全 文 ：书不同建植期人工草地优势种植物根系活力、
群落特征及其土壤环境的关系
张莉１，２，王长庭３，刘伟１，王启兰１，李里１，２，向泽宇３
（１．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁８１０００１；２．中国科学院研究生院，北京１０００４９；
３．西南民族大学生命科学与技术学院，四川 成都６１００４１）
摘要：以三江源区重度退化草地（“黑土滩”）作为对照试验，研究了６年人工草地和１０年人工草地优势种植物－垂
穗披碱草根系活力、植物群落数量特征、土壤理化特征、６种土壤酶活性，分析人工草地优势种植物根系活力、群落
数量结构与土壤微环境的关系。研究结果表明，６年人工草地的禾本科植物生物量最大、豆科植物开始入侵；１０年
人工草地的禾本科植物较６年人工草地生物量降低，杂类草生物量最大，豆科植物大量入侵，开始出现莎草科植
物；人工草地根层土壤理化性质明显发生变化，土壤含水量、有机质、全氮、速效氮、全磷和速效磷的含量提高，土壤
容重、温度、ｐＨ值降低；６年和１０年人工草地的蔗糖酶、碱性磷酸酶、蛋白酶、脲酶的活性提高，多酚氧化酶活性降
低，过氧化氢酶活性变化规律不明显。植物群落特征与土壤含水量、有机质、速效氮、全磷和水解酶类正相关，与土
壤容重、ｐＨ值、多酚氧化酶负相关；垂穗披碱草根系活力与土壤含水量、ｐＨ值、蛋白酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶
活性负相关；垂穗披碱草根系活力变化的趋势是６年人工草地高于１０年人工草地，土壤微环境的改变使得植物间
对于土壤资源利用竞争增大，植物根系活力随群落物种组成、生物量的分配而改变。
关键词：不同建植期；人工草地；植物群落；土壤环境；根系活力
中图分类号：Ｓ８１２．２９；Ｑ９４８．１５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０５０１８５１０
　　草地退化对全球生态安全、环境质量及社会发展的负面影响日益严重，退化草地生态系统功能的恢复与重建
已成为当今国际环境科学界关注的热点问题［１，２］。由于全球气候变化、人类长期超载过牧、草地鼠虫危害加剧等
因素导致了江河源区草地生态环境日趋恶化，高寒草甸严重退化，以“黑土型”退化草地为主的草地退化现象日趋
严重，已成为该区植被恢复重建中亟待重点解决的问题［３］。三江源目前有９０％的天然草地出现退化，其中中度
退化以上草地面积为５７１．９０×１０４ｈｍ２ 占三江源总面积的４９．８３％；可利用草地面积占三江源草地面积的
５５．４０％。“黑土型”退化草地面积为１８３．６３×１０４ｈｍ２，其中核心区有２３．４８×１０４ｈｍ２，缓冲区有４９．０２×１０４
ｈｍ２，试验区有１１１．１３×１０４ｈｍ２［４］。同２０世纪５０年代相比，单位面积产草量下降３０％～５０％，优质牧草比例下
降２０％～３０％，有毒有害类杂草增加７０％～８０％，草地植被盖度减少１５％～２５％，优势牧草高度下降了３０％～
５０％，其中黄河源头８０～９０年代平均草场退化速率比７０年代增加了１倍以上［５］。目前，江河源区“黑土型”退化
草地植被恢复的主要手段之一是建植人工和半人工草地［６］。人工草地的建设在一定程度上阻止了土壤环境的进
一步恶化和草地的放牧压力［７］。在三江源区，常采用老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）、垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）、
冷地早熟禾（犘狅犪犮狉狔狉狀狅狆犺犻犾犪）、中华羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊）等多年生牧草建植人工草地，已经取得了较好的经济
效益和生态效益［８］。退化生态系统的恢复主要是植被恢复，植被恢复能充分利用土壤－植物复合系统的功能改
善局部生态环境，促进生物物种多样性的形成［９］、草地本身的土壤结构及其理化性质恢复，草地植被演替达到稳
定阶段［１０］。
良好的土壤生态形成是土壤自身质量与整个生态环境质量共同提高的结果，两者相互依存互为促进［１１］。由
第２１卷　第５期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１８５－１９４
２０１２年１０月
收稿日期：２０１１０９１９；改回日期：２０１１１０１９
基金项目：中国科学院战略性先导科技专项－应对气候变化的碳收支认证及相关问题（ＸＤＡ０５０５０２０７）和西南民族大学中央高校基本科研业务
费专项资金（１１ＮＺＹＴＨ０７）资助。
作者简介：张莉（１９８４），女，内蒙古阿拉善盟人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉ５５ｚｈａｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｃｔ＠ｓｗｕｎ．ｅｄｕ．ｃｎ，ｗａｎｇｃｔ６＠１６３．ｃｏｍ
于草地退化核心问题是土壤退化，所以对于退化草地的恢复和治理首先应考虑土壤特征对恢复治理措施的响应
过程［１２］。根系从土壤中吸取养分，是土壤资源的直接利用者之一；因此，退化草地恢复过程中优势种植物根系活
力的重要性和作用是不容忽视的。退化草地的恢复不仅要恢复植被、土壤，更应该考虑根系活力与土壤微环境的
相关性，只有在根系活力高、根系发达的情况下，才有源源不断的资源输送到植物地上部分，植物群落生产力、稳
定性才有提高和稳定的可能性，土壤环境才会得以改善。但高寒地区人工修复草地优势种植物根系活力及其与
土壤环境关系等方面的探讨和研究鲜有报道。因此，本试验以三江源区严重退化高寒草甸（“黑土滩”）、建植期６
和１０年的人工草地为研究对象，探讨不同建植期人工草地优势种植物根系活力、群落特征及其土壤环境的变化
规律和关系，以期为高寒地区退化高寒草甸的恢复和治理提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　研究区自然概况
研究区位于青海省果洛州玛沁县 （３４°３０′～３３°３４′Ｎ，１００°２９′～９９°５４′Ｅ），平均海拔４１５０ｍ，范围为
３８００ｍ～４８００ｍ。属典型的高原大陆性气候，无四季之分，仅有冷暖季之别。冷季较长干燥而寒冷，暖季短暂
湿润而凉爽。温度年差较小而日差较大，太阳辐射强烈，日照充足，年日照平均值在２５００ｈ以上，年总辐射量在
６２９．９～６２３．８ｋＪ／ｃｍ２。年均气温－１．７℃，１月平均气温－１４．８℃，７月平均气温９．８℃，年均降水量６００ｍｍ，多
集中在５－９月，约占年降水量的８０％，年蒸发量１１６０．３ｍｍ，无绝对无霜期。土壤为高山草甸土，高山嵩草草
甸为该地区主要草地类型，建群种为小嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪），主要伴生种有矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）、异
针茅（犛狋犻狆犪犪犾犻犲狀犪）等禾草，杂类草有高山紫菀（犃狊狋犲狉犪犾狆犻狀狌狊）、湿生扁蕾（犌犲狀狋犻犪狀狅狆狊犻狊狆犪犾狌犱狅狊犪）、高山唐松草
（犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪犾狆犻狀狌犿）、异叶米口袋 （犌狌犲犾犱犲狀狊狋犪犲犱狋犻狊犱犻狏犲狉狊犻犳狅犾犻犪）、黄帚!吾 （犔犻犵狌犾犪狉犻犪狏犻狉犵犪狌狉犲犪）等主要植
物［１３］。
１．２　研究方法
在青海省果洛州玛沁县军牧场分别选择３个不同处理样地，即重度退化的“黑土型”样地（以下简称黑土滩）、
６年人工草地和１０年人工草地，以“黑土滩”作为对照试验，样地面积均为５０ｍ×５０ｍ。所选人工草地是以嵩草
属（犓狅犫狉犲狊犻犪）植物为建群种的植被严重退化后经翻耕施肥，条播了垂穗披碱草、冷地早熟禾、中华羊茅和星星草
（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪）的混播人工草地。确定垂穗披碱草为群落的优势种植物。２０１０年８月中下旬在上述３
个试验样地对角线法设置１０个５０ｃｍ×５０ｃｍ的样方进行植物群落特征（所有植物种的分盖度、高度和频度，以
及植物群落的盖度）调查，然后齐地面分种剪草，并按禾本科、莎草科、豆科、杂类草分类后烘干称量。剪去植物地
上部分后在５０ｃｍ×５０ｃｍ的样方中用内径为５ｃｍ土钻采集０～１０和１０～２０ｃｍ的土样，分层混合成１个土壤
样品过２ｍｍ筛，一部分鲜土样保存于４℃冰箱中，用于土壤酶活性的测定，采用比色法测定土壤酶活性［１４］；另外
一部分土样用于测定ｐＨ值（电极法）、有机质（丘林法）、全氮和速效氮（凯氏法和康维皿法）、全磷和速效磷（钼锑
抗比色法和碳酸氢钠浸提－钼锑抗比色法）含量［１５］。采挖各样地群落共有的优势种植物垂穗披碱草带土的根系
带回实验室后保存于４℃冰箱中，立即测定根系活力，仔细清洗干净根系后取根尖０～１．０ｃｍ处，利用ＴＴＣ法测
定根系活力。土壤容重采用环刀法，温度采用点温计测定，土壤含水量用经典的铝盒烘干法测定。
１．３　数据处理与分析
生物多样性指数［１６］包括：
丰富度指数：犚＝犛
群落多样性指数的计算采用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数：
犎′＝－∑
犛
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻
均匀度指数的计算采用Ｐｉｅｌｏｕ指数：
犑＝（－∑
犛
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻）／ｌｎ犛
式中，犘犻为种犻的相对重要值＝（相对高度＋相对盖度＋相对频度）／３，犛为种犻所在样方的物种总数。
数据分析采用ＳＰＳＳ１６．０进行。
６８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
２　结果与分析
２．１　人工草地优势种植物—垂穗披碱草根系活力变化
植物根系是土壤资源的直接利用者和产量的重要贡献者，根系吸收土壤中的水分和矿质养分，并输送到地上
部分供植物利用［１７］。植物群落结构和土壤环境的变化直接或间接的影响植物根系活力。采挖３处样地对具有
代表性的共有种禾本科优势种植物－垂穗披碱草根系进行活力测定，结果显示，不同样地的垂穗披碱草根系活力
无差异显著，６年人工草地垂穗披碱草根系活力高于１０年人工草地（图１），其变化规律与垂穗披碱草在不同样
地的盖度、高度、重要值的变化是相一致的。
２．２　人工草地植物群落结构功能变化
通过对植物群落特征调查分析表明，６年人工草地和１０年人工草地植物群落数量特征、种类组成、功能群组
成差异性显著（犘＜０．０５）（表１，图２）。以“黑土滩”为对照，人工草地的群落生物量、盖度、高度、物种数、多样性
指数提高。“黑土滩”植物群落只有杂类草和禾本科植物组成，杂类草和禾本科植物的生物量分别占群落生物量
的９０．７６％和９．２５％；６年人工草地，禾本科植物生物量最大、豆科植物开始入侵，杂类草、禾本科、豆科植物生物
量分别占群落生物量的２３．３７％，７６．５１％，０．３３％；１０年人工草地的禾本科植物生物量低于６年人工草地，豆科
植物大量入侵，莎草科植物出现，杂类草、禾本科、豆科、莎草科植物生物量分别占群落生物量的５９．９６％，
２４．６９％，２４．６９％，１２．１８％；分析结果表明，随着人工草地建植年限的增加，群落生物量增大、物种数增多、生物多
样性提高，植被开始逐渐恢复。
图１　人工草地垂穗披碱草根系活力变化
犉犻犵．１　犆犺犪狀犵犲狅犳狉狅狅狋犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犈．狀狌狋犪狀狊
犻狀犪狉狋犻犳犻犮犻犪犾犵狉犪狊狊犾犪狀犱
图２　人工草地植物群落功能群生物量变化
犉犻犵．２　犆犺犪狀犵犲狅犳狆犾犪狀狋犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆犫犻狅犿犪狊狊
犻狀犪狉狋犻犳犻犮犻犪犾犵狉犪狊狊犾犪狀犱
不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表１　人工草地植物群落数量特征
犜犪犫犾犲１　犙狌犪狀狋犻狋犪狋犻狏犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀犪狉狋犻犳犻犮犻犪犾犵狉犪狊狊犾犪狀犱（犕犲犪狀±犛犇，狀＝１０）
建植年限
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｇｅ
（ａ）
盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ
（％）
高度
Ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
群落生物量
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｂｉｏｍａｓｓｅｓ
（ｇ／ｍ２）
物种数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ
ｉｎｄｅｘ
Ｐｉｅｌｏｕ指数
Ｐｉｅｌｏｕ’ｓ
ｉｎｄｅｘ
ＣＫ ４９．３３±８．３３ｃ ２．１３±０．２０ｂ ７０．２７±１９．０９ｃ ２６ ２．５０ ０．７７
６ ８２．３０±４．６０ｂ ７．６０±２．８３ａ １２８．７８±１５．４２ｂ ３２ ２．８５ ０．８２
１０ ９１．８０±５．０５ａ ２．３５±１．３４ｂ １８３．５９±２０．４３ａ ４２ ３．４４ ０．９２
　同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
７８１第２１卷第５期 草业学报２０１２年
２．３　人工草地土壤理化特征
土壤是植物赖以生长的基质，其理化特性决定着植物群落类型分布，植物群落又反作用于土壤，逐步改善其
生境条件，植被演替随着生境的改变而发生变化。随着人工草地建植年限的延长而发生变化（表２）：在０～１０ｃｍ
土层中，土壤含水量、有机质、全氮、速效氮、全磷、速效磷含量显著增大，容重、温度、ｐＨ值明显降低；在１０～２０
ｃｍ土层中，温度、ｐＨ值、含水量、有机质、全磷、速效磷差异性显著（犘＜０．０５），全氮、速效氮在１０年人工草地上
明显增加，６年人工草地与黑土滩之间差异不显著。表明人工草地０～１０ｃｍ土壤理化性质较１０～２０ｃｍ的变化
大，土壤微环境得到改善，为土壤种子萌发创造了条件，植物的大量入侵提高了植被覆盖度，防止土壤水分蒸发、
土壤含水量增加。土壤温度降低、ｐＨ值减小，土壤质量提高，植物赖以生长的土壤环境逐步恢复。
表２　人工草地土壤理化性质
犜犪犫犾犲２　犛狅犻犾狆犺狔狊犻犮狅犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳犪狉狋犻犳犻犮犻犪犾犵狉犪狊狊犾犪狀犱（犕犲犪狀±犛犇，狀＝５）
深度
Ｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
建植年限
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ａｇｅ（ａ）
容重
Ｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ／ｃｍ３）
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
含水量
Ｍｏｉｓｔｕｒｅ
（％）
ｐＨ值
ｐＨｖａｌｕｅ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ
（ｇ／ｋｇ）
全氮
ＴｏｔａｌＮ
（ｇ／ｋｇ）
速效氮
ＡｖａｉｌａｂｌｅＮ
（ｍｇ／ｋｇ）
全磷
ＴｏｔａｌＰ
（ｇ／ｋｇ）
速效磷
ＡｖａｉｌａｂｌｅＰ
（ｍｇ／ｋｇ）
０～１０ ＣＫ １．２５±
０．１２ａ
１６．３２±
０．５９ｃ
１１．１０±
１．２９ｃ
７．４９±
０．０２ａ
５５．９３±
１．３８ｃ
２．５７±
０．３６ｂ
１８．４３±
１．３３ｂ
１．１６±
０．１１ｂ
４．６５±
０．４７ｂ
６ １．３６±
０．１４ａ
１５．０４±
１．０３ｂ
１４．２０±
１．６２ｂ
７．３７±
０．０２ｂ
１２７．００±
１０．５７ｂ
２．７８±
０．２１ｂ
１９．８８±
４．１５ｂ
１．１９±
０．１０ｂ
８．８５±
１．０５ａ
１０ ０．８０±
０．０４ｂ
１３．６０±
０．４６ａ
１６．６０±
１．９６ａ
６．８３±
０．０３ｃ
１５７．５５±
２．１４ａ
３．９３±
０．５４ａ
３５．８７±
５．１３ａ
１．４９±
０．１４ａ
８．１０±
１．０５ａ
１０～２０ ＣＫ １．３５±
０．０７ａ
９．５２±
０．３５ｃ
１８．９０±
２．２８ｃ
８．３０±
０．０６ａ
４８．５７±
２．３０ｃ
０．８２±
０．１７ｂ
６．７９±
０．９３ｂ
０．３７±
０．０７ｃ
３．０２±
０．４４ｃ
６ １．３５±
０．１２ａ
１１．４８±
０．５１ｂ
２１．６０±
１．５８ｂ
７．６２±
０．０６ｂ
７２．９９±
６．９５ｂ
０．９７±
０．１１ｂ
７．０７±
１．２１ｂ
０．５３±
０．０７ｂ
３．９０±
０．５５ｂ
１０ １．３０±
０．２１ａ
１２．７８±
０．２８ａ
２４．２±
１．５５ａ
７．４７±
０．１２ｃ
１０４．３０±
４．１９ａ
１．８２±
０．４４ａ
１５．５１±
１．４９ａ
０．６１±
０．０５ａ
４．７１±
０．７７ａ
２．４　人工草地土壤酶活性变化动态
土壤酶是土壤中的植物根系及其残体，土壤动物及其遗骸和微生物分泌的具有生物活性的物质，直接参与土
壤物质和能量转化过程［１８］，土壤酶可作为表征土壤肥力的一个重要指标，研究土壤酶活性的变化，将有助于了解
土壤肥力状况及其演变。分析表明，除了过氧化氢酶活性变化不明显外，其他土壤酶活性差异性显著（犘＜０．０５）
（图３）；在６年人工草地和１０年人工草地的蔗糖酶、碱性磷酸酶、蛋白酶、脲酶活性提高，多酚氧化酶活性较黑土
滩的均有所下降（图３）。过氧化氢酶在０～１０ｃｍ土层中无显著差异，１０～２０ｃｍ土层中黑土滩和１０年人工草地
的均高于６年人工草地，其变化规律不明显（图３）。
２．５　植物群落特征、垂穗披碱草根系活力与土壤微环境关系
通过逐步分析后发现，植物群落特征与垂穗披碱草根系活力、土壤理化性质、土壤酶活性有着不同程度的相
关性。群落生物量与土壤有机质、速效氮、速效磷、蛋白酶、蔗糖酶活性正相关（表３～５）；群落盖度与土壤含水
量、全氮正相关，与ｐＨ值负相关；群落高度与土壤含水量、有机质、全磷、脲酶、蛋白酶正相关，与土壤ｐＨ值负相
关；群落物种数与土壤有机质、全磷、速效磷、速效氮、脲酶、蔗糖酶、蛋白酶正相关。同时，群落生物量、高度、物种
数与多酚氧化酶呈负相关。多酚氧化酶只有在土壤贫瘠时才会被激活，可将土壤中的酚类物质氧化为醌，而后形
成类腐殖质的大分子化合物［１９］，所以可将多酚氧化酶活性作为植被恢复过程中土壤生物学的一个指标。土壤中
全磷能够促进植物根系扩大，提高植物磷的营养效率［２０］，脲酶和蛋白酶活性的提高加快了氮素转化和含氮有机
物的积累，酶作用底物的增加有力激发了水解酶类的活性［１８］，因此土壤肥力的逐渐提高，为更多植物入侵提供了
养分资源上的保障。
８８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
图３　人工草地土壤酶活性变化
犉犻犵．３　犆犺犪狀犵犲狅犳狊狅犻犾犲狀狕狔犿犲狊犻狀犪狉狋犻犳犻犮犻犪犾犵狉犪狊狊犾犪狀犱
植物根系是植物与土壤环境接触的重要界面，对环境变化较为敏感，更易对环境改变作出快速反应，通过分
析优势种植物垂穗披碱草根系活力与群落特征、土壤理化性质、土壤酶活性之间的相关性（表６），发现垂穗披碱
草根系活力与土壤含水量、ｐＨ值、蛋白酶、碱性磷酸酶和多酚氧化酶活性负相关。说明土壤酸碱度和含水量对
垂穗披碱草根系活力有影响，建植人工草地后土壤含水量提高、ｐＨ 值降低，垂穗披碱草根系活力也随之提高。
因土壤中碱性磷酸酶和蛋白酶分别参与土壤中磷和氮的转化，碱性磷酸酶和蛋白酶活性降低影响到植物根系生
９８１第２１卷第５期 草业学报２０１２年
长和分化所需的氮和磷，垂穗披碱草根系活力因逆境胁迫而降低，黑土滩土壤质量下降使得土壤酶活性降低。６
年、１０年人工草地由于植物入侵，植被覆盖度逐步提高，植物群落结构和功能发生了明显改变。土壤微环境改变
使得植物间对于土壤资源利用竞争增大，优势种垂穗披碱草生物量分配因土壤环境的改变而发生变化，即６年人
工草地垂穗披碱草根系活力较高，而１０年人工草地群落组成、丰富度增加，垂穗披碱草生物量组成比例下降，其
根系活力低于６年人工草地。
表３　黑土滩（犆犓）植物群落特征与土壤理化性质、土壤酶活性之间的相关关系
犜犪犫犾犲３　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狏犻狋狔犫犲狋狑犲犲狀犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔狋狉犪犻狋狊，狊狅犻犾狆犺狔狊犻犮狅犮犺犲犿犻犮犪犾
狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊犪狀犱狊狅犻犾犲狀狕狔犿犲狊犻狀犫犾犪犮犽狊狅犻犾狆犪狋犮犺（犆犓）
深度
Ｄｅｐｔｈ（ｃｍ）
群落特征
Ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｒａｉｔｓ
ｐＨ值
ｐＨｖａｌｕｅ
全氮
ＴｏｔａｌＮ
速效氮
ＡｖａｉｌａｂｌｅＮ
多酚氧化酶
Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ
脲酶
Ｕｒｅａｓｅ
蔗糖酶
Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ
０～１０ 群落生物量Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｂｉｏｍａｓｓｅｓ －０．５３６ －０．７０８ －０．７８９ －０．８６５ ０．６３０ ０．８１６
盖度Ｃｏｖｅｒａｇｅ －０．８６３ －０．６５５ ０．３０１ ０．２７６ ０．０５５ －０．３３２
高度 Ｈｅｉｇｈｔ －０．９９６ －０．８９８ ０．０１５ ０．４１８ ０．５１１ －０．６８１
物种数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓ －０．１９９ ０．４５４ ０．９３６ －０．９１２ －０．３２９ ０．６４１
１０～２０ 群落生物量Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｂｉｏｍａｓｓｅｓ －０．５８７ －０．８５６ －０．５２６ ０．０８９ －０．７１４ ０．７６２
盖度Ｃｏｖｅｒａｇｅ －０．７６１ －０．３３３ －０．０３１ －０．２２０ －０．３２６ ０．２５１
高度 Ｈｅｉｇｈｔ －０．９７６ －０．７２２ －０．０５０ －０．３６９ －０．３７７ ０．６６７
物种数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓ ０．２４６ ０．６２６ ０．７４７ －０．２７９ ０．８０９ －０．５１４
犘＜０．０１，犘＜０．０５．下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表４　６年人工草地植物群落特征与土壤理化性质、土壤酶活性之间的相关关系
犜犪犫犾犲４　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狏犻狋狔犫犲狋狑犲犲狀犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔狋狉犪犻狋狊，狊狅犻犾狆犺狔狊犻犮狅犮犺犲犿犻犮犪犾
狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊犪狀犱狊狅犻犾犲狀狕狔犿犲狊犻狀６狔犲犪狉狊狅犳犪狉狋犻犳犻犮犻犪犾犵狉犪狊狊犾犪狀犱
深度
Ｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
群落特征
Ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｔｒａｉｔｓ
含水量
Ｍｏｉｓｔｕｒｅ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
全氮
Ｔｏｔａｌ
Ｎ
全磷
Ｔｏｔａｌ
Ｐ
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｐ
多酚氧化酶
Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ
ｏｘｉｄａｓｅ
脲酶
Ｕｒｅａｓｅ
蛋白酶
Ｐｒｏｔｅａｓｅ
碱性磷酸酶
Ａｌｋａｌｉ
ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
０～１０ 群落生物量Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｂｉｏｍａｓｓｅｓ －０．６４６ ０．９２５ －０．３０７ ０．２９７ ０．８１９ －０．８４８ ０．７８２ －０．０６４ ０．９１２
盖度Ｃｏｖｅｒａｇｅ ０．８９５ －０．４５２ ０．５２８ －０．６７２ －０．６５８ －０．４５２ －０．６０９ －０．１３２ －０．４５０
高度 Ｈｅｉｇｈｔ －０．７０９ ０．９３０ －０．１９０ ０．４７９ ０．６２４ －０．７７９ ０．８０４ ０．０１５ ０．９１６
物种数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓ ０．４４２ －０．６１５ ０．４０７ ０．９００ ０．０２９ －０．５４２ －０．８１２ ０．３１５ －０．６３２
１０～２０ 群落生物量Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｂｉｏｍａｓｓｅｓ －０．０３０ ０．９３３ －０．８７３ ０．７６２ －０．４９１ －０．８７０ ０．６７８ ０．９２３－０．７３２
盖度Ｃｏｖｅｒａｇｅ ０．２０５ －０．７０８ ０．８９４－０．７２０ ０．２１０ －０．５８５ －０．３７９ －０．６５８ ０．７１７
高度 Ｈｅｉｇｈｔ －０．３０２ ０．９３１ －０．７８９ ０．８５６ －０．７０６ －０．９１３ ０．８１０ ０．９２１－０．６３９
物种数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓ ０．８７３ －０．４４９ ０．４５７ －０．４６９ ０．８８６ ０．３４８ －０．３８５ －０．３１５ －０．０５５
３　讨论
土壤是植物赖以生长的基质，土壤质量是土壤供养维持作物生长的能力，包括团聚作用、有机质含量、土壤深
度、持水能力、渗透速率、ｐＨ值变化、养分能力等［２１］。任何现状植被都处于演替系列的某个阶段，植物群落的演
替可以改变土壤性质，而土壤性质的改变又可导致群落类型的改变［２２］。植物群落的演替是群落对起初阶段异化
的过程，不但体现在物种的竞争上，也体现在环境条件的改变上，使生境更适合于演替后来种［２３］。而不同植物对
土壤条件的适应性以及在不同肥力下的植物种群拓殖能力也不同。土壤状况，尤其是肥力状况影响着群落优势
种的拓殖和更替，土壤肥力提高有利于演替后续种的生长和发展，促进群落演替过程。土壤作为影响植物群落生
长的主要环境因子，其肥力是土壤基本属性和质的特征，它对群落演替的影响不容忽视［２４］。
０９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
表５　１０年人工草地植物群落特征与土壤理化性质、土壤酶活性之间的相关关系
犜犪犫犾犲５　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狏犻狋狔犫犲狋狑犲犲狀犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔狋狉犪犻狋狊，狊狅犻犾狆犺狔狊犻犮狅犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊
犪狀犱狊狅犻犾犲狀狕狔犿犲狊犻狀１０狔犲犪狉狊狅犳犪狉狋犻犳犻犮犻犪犾犵狉犪狊狊犾犪狀犱
深度
Ｄｅｐｔｈ（ｃｍ）
群落特征
Ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｒａｉｔｓ
容重
Ｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ
含水量
Ｍｏｉｓｔｕｒｅ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ
速效磷
ＡｖａｉｌａｂｌｅＰ
多酚氧化酶
Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ
脲酶
Ｕｒｅａｓｅ
蛋白酶
Ｐｒｏｔｅａｓｅ
蔗糖酶
Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ
０～１０ 群落生物量Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｂｉｏｍａｓｓｅｓ ０．６３１ ０．７６１ －０．２５４ －０．７０７ －０．７９９ －０．７１１ －０．６２１ －０．６０９
盖度Ｃｏｖｅｒａｇｅ ０．２６０ ０．６８７ －０．２２８ －０．４５５ －０．５３３ －０．３０６ －０．３３２ －０．６３７
高度 Ｈｅｉｇｈｔ －０．６１９ ０．２３３ ０．８３０ ０．１１２ ０．１０６ ０．３４９ ０．７６１ －０．６１１
物种数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓ ０．６５２ ０．７８４ －０．２７７ －０．８２６ －０．８４９ －０．６６９ －０．７４０ ０．８２２
１０～２０ 群落生物量Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｂｉｏｍａｓｓｅｓ ０．７５４ ０．２００ －０．５９７ －０．８２８ －０．４７５ ０．６１５ －０．６３０ ０．６４４
盖度Ｃｏｖｅｒａｇｅ ０．４２２ ０．３０９ －０．７９７ －０．４７０ －０．１６４ ０．５１７ －０．６３２ ０．２７０
高度 Ｈｅｉｇｈｔ －０．４８６ ０．８５５ ０．４００ ０．２６９ －０．８０７ －０．７４８ －０．０４７ －０．５９８
物种数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓ －０．８２４ －０．２３１ ０．８１８ －０．６９３ －０．５４０ ０．８９１ ０．８１９ ０．６６３
表６　人工草地垂穗披碱草根系活力与群落特征、土壤环境的相关关系
犜犪犫犾犲６　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狏犻狋狔犫犲狋狑犲犲狀犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳狉狅狅狋犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊，狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔狋狉犪犻狋狊，
狊狅犻犾犿犻犮狉狅犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犻狀犪狉狋犻犳犻犮犻犪犾犵狉犪狊狊犾犪狀犱
建植年限
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ａｇｅ
项目
Ｉｔｅｍ
土层
Ｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
群落高度
Ｈｅｉｇｈｔ
ｐＨ值
ｐＨｖａｌｕｅ
全氮
Ｔｏｔａｌ
Ｎ
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｐ
蛋白酶
Ｐｒｏｔｅａｓｅ
多酚氧化酶
Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ
ｏｘｉｄａｓｅ
碱性磷酸酶
Ａｌｋａｌｉ
ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
ＣＫ 根系活力
Ｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙ
０～１０ ０．７４１ －０．７００ －０．７７０ ０．７３８ －０．８７６ ０．０００ －０．８９２
１０～２０ － －０．８２２ －０．６９５ ０．４０６ －０．７７１ －０．８６９ －０．７９９
建植年限
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ａｇｅ
项目
Ｉｔｅｍ
土层
Ｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
群落物种数
Ｓｐｅｃｉｅｓ
杂类草生物量
Ｆｏｒｂｓ
ｂｉｏｍａｓｓ
含水量
Ｍｏｉｓｔｕｒｅ
速效氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｎ
全磷
Ｔｏｔａｌ
Ｐ
多酚氧化酶
Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ
ｏｘｉｄａｓｅ
碱性磷酸酶
Ａｌｋａｌｉ
ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
６ 根系活力
Ｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙ
０～１０ －０．７７３ ０．７１９ ０．０５１ ０．０９６ ０．７３３ ０．１２９ ０．１０８
１０～２０ － － －０．８２４ －０．７９４ －０．１３６ －０．３１８ ０．６００
建植年限
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ａｇｅ
项目
Ｉｔｅｍ
土层
Ｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
禾本科生物量
Ｇｒａｓｓ
ｂｉｏｍａｓｓ
杂类草生物量
Ｆｏｒｂｓ
ｂｉｏｍａｓｓ
ｐＨ值
ｐＨｖａｌｕｅ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
蛋白酶
Ｐｒｏｔｅａｓｅ
蔗糖酶
Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ
碱性磷酸酶
Ａｌｋａｌｉ
ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
１０ 根系活力
Ｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙ
０～１０ －０．７２４ ０．７３６ －０．６５８ －０．７４４ －０．４１０ ０．７２８ －０．４１０
１０～２０ － － －０．８１３ ０．３６３ ０．７２１ ０．４５３ ０．７６６
三江源区高寒草甸由于放牧管理不当，家畜践踏损伤牧草改变了草地植物竞争格局，以及鼠虫害对草地的影
响，加速了植物群落内种群更新，引起群落结构与功能的变化［２５］。超载过牧导致土壤质量下降［２６］，草场退化，生
物多样性降低［２７］，生产力下降［２８］，草地生态环境日趋恶化，“黑土型”退化草地面积增加［２９］。在黑土滩上，通过人
工措施建立多年生人工草地，短期内可恢复植被，并具有一定生产力［３０］。本研究发现随着人工草地建植年限的
增加，植物群落结构发生显著变化（表１，图２），土壤质量明显提高（表２），此结论与魏学红等［１２］，王长庭等［３１］的
研究结论相同，通过相关性分析表明土壤理化性质对植物群落的影响是显而易见的（表３～５）。“黑土型”草地植
物群落组成中主要有杂类草及少量的禾本科植物组成，其中毒杂草比率占到了６０％～８５％，草地基本上失去了
利用价值；黑土滩０～１０和１０～２０ｃｍ的土壤容重增大、温度升高、含水量下降、ｐＨ值增加、有机质严重减少、全
氮和速效氮减少、全磷和速效磷流失严重，土壤质量明显下降；垂穗披碱草根系活力最低（图１），从而反映出黑土
滩植物群落生境退化严重，鼠虫害和过度放牧使得植被覆盖度降低，土壤质量下降，植物根系从土壤中能够吸收
１９１第２１卷第５期 草业学报２０１２年
的有效养分降低，从而影响到地上植物生长，优良牧草几乎消失殆尽。６年人工草地禾本科植物生物量最大（图
２），杂类草生物量较黑土滩的降低，豆科植物开始入侵，植被覆盖度增大，土壤理化性质明显发生变化；垂穗披碱
草盖度占群落盖度２０％～８０％，其根系活力最大（图１），表明土壤微环境改变向着适宜垂穗披碱草大量繁殖的方
向发展，垂穗披碱草大量繁殖和杂类草生长为豆科植物入侵提供了必要条件。在１０年人工草地上，杂类草生物
量最大、毒杂草盖度降低，禾本科植物生物量比６年人工草地降低，豆科植物大量入侵，莎草科植物开始入侵，物
种多样性提高；土壤微环境变化较明显，土壤质量显著提高，为莎草科的入侵提供了条件，杂类草生物量最大说明
了群落演替并未达到高山嵩草草甸顶级阶段；垂穗披碱草根系活力较６年人工草地的有所降低，说明垂穗披碱草
较其他禾本科植物更能适应贫瘠的土壤环境。１０年人工草地土壤肥力提高为其他物种入侵提供条件，植物间竞
争格局发生变化，与垂穗披碱草具有相似土地利用方式的物种入侵，致使垂穗披碱草地上和地下部分竞争力降
低，植物群落物种数的增加、种间竞争及物种更替促进了植物群落优势种演替，植物群落多样性增加，群落稳定性
提高。
植物群落的演替进程，是植物对土壤不断适应和改造的过程，土壤理化性质是植物演替的主要驱动力之
一［３２］；植物群落与土壤彼此影响相互促进的作用，是植被恢复演替的动力。建植人工草地后，土壤理化性质随着
群落演替而发生了变化。土壤演替过程中，土壤酶积极参与土壤发生与发育、土壤肥力的形成、土壤净化等土壤
中重要的代谢过程，土壤酶活性反映土壤中生物代谢和物质转化状况，可以表征土壤中正在进行着的各种生物化
学过程的方向和程度，可作为土壤活性和土壤生产力指标［３３，３４］。本研究分析表明土壤蔗糖酶、碱性磷酸酶、蛋白
酶、脲酶、多酚氧化酶活性变化动态与土壤养分、群落特征、垂穗披碱草根系活力的变化是相符合的，蛋白酶活性
随着人工草地建植年限的增加而提高，说明植物生长使土壤中含氮有机物得以积累，酶作用底物增加有力激发了
水解酶类的活性［３５］。土壤脲酶和蔗糖酶直接参与土壤含氮有机化合物和碳素循环的转化，碱性磷酸酶促进有机
磷化合物的分解，增加了土壤中磷素和易溶性营养物。多酚氧化酶将土壤中多元酚氧化为醌，能促进有机碳累
积和土壤腐殖化进程［３６］。研究发现土壤多酚氧化酶活性与群落特征、垂穗披碱草根系活力呈负相关，随着人工
草地建植年限的增加，多酚氧化酶活性在降低，此研究结论与王启兰等［３７］和岳忠辉等［１９］的研究结果相同。土壤
酶活性变化反映了土壤理化性质的改变对植物群落特征和优势种植物垂穗披碱草根系活力的影响，６年人工草
地群落中，土壤有效养分增加和土壤酶活性提高促进垂穗披碱草根系生长，其生物量和根系活力最高；１０年人工
草地的土壤肥力较高，土壤肥力提高有利于演替后来种的生长和发育，促进群落演替过程，其垂穗披碱草根系活
力较６年人工草地的有所降低。随着人工草地建植年限增加，植物群落与土壤微环境彼此相互作用，人工草地群
落逐渐稳定，演替进程向顶级方向发展。因此，植物群落的演替过程，是物种对土壤肥力不断适应和改造，更是不
同物种在不同肥力梯度下相互竞争和替代的过程。
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３９１第２１卷第５期 草业学报２０１２年
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ＺＨＡＮＧＬｉ１，２，ＷＡＮＧＣｈａｎｇｔｉｎｇ３，ＬＩＵ Ｗｅｉ１，ＷＡＮＧＱｉｌａｎ１，ＬＩｌｉ１，２，ＸＩＡＮＧＺｅｙｕ３
（１．ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｌａｔｅａｕＢｉｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｉｎｇ８１０００１，Ｃｈｉｎａ；
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ｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｆｏｒ
Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１００４１，Ｃｈｉｎａ）
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ｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐＨｖａｌｕｅｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｉｎｖｅｒｔａｓｅ，ａｌｋａｌｉｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，ｐｒｏｔｅａｓｅ
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ｄｕｃｅｄ．Ｔｈｅｃａｔａｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｎｏｔｏｂｖｉｏｕｓｌｙｃｈａｎｇｅｄ．Ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗｅｒｅｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｒｅｌａｔｅｄ
ｔｏｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ，ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓｅｎｚｙｍｅｓｗｈｅｒｅａｓｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗｅｒｅｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ，ｐＨｖａｌｕｅａｎｄｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ．Ｔｈｅ
ｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊ｗａｓｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｓｏｉｌｃｏｍｐａｃｔｉｏｎ，ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ，ｐＨｖａｌｕｅ，ｐｒｏｔｅａｓｅ，ａｌｋａｌｉ
ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ．Ａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｔｒｅｎｄｏｆｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ犈．狀狌狋犪狀狊ｉｎ６
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ｍｅｎｔｌｅｄｔｏｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｐｌａｎｔｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｆｏｒｓｏｉｌｒｅｓｏｕｒｃｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｓｃｈａｎｇｅｄｗｉｔｈ
ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｂｉｏｍａｓｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｐｅｒｉｏｄ；ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ；ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ；ｒｏｏｔａｃ
ｔｉｖｉｔｙ
４９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５