全 文 :书犖犪犆犾胁迫下苞片对华北驼绒藜种子萌发的影响
薛建国1,2,韩建国1,柳小妮2,邓波1,王显国1,张铁军1
(1.中国农业大学草地研究所,北京100193;2.甘肃农业大学草业学院,甘肃 兰州730070)
摘要:对去苞片和带苞片的华北驼绒藜种子在不同的盐浓度下进行处理,带苞片种子的发芽率、发芽指数、活力指
数均高于去苞片的。在NaCl浓度为70,140,210,280和420mmol/L时,带苞片种子的发芽率显著高于去苞片的
(犘<0.05),分别为90.00%,89.00%,79.75%,69.25%,53.75%和78.50%,81.50%,74.00%,62.25%和
39.25%。用蒸馏水和490mmol/L的NaCl溶液对带苞片和去苞片的华北驼绒藜的种子处理12h,带苞片种子吸
水率均低于去苞片的,苞片延缓了种子的吸水率。490mmol/LNaCl处理华北驼绒藜种子1,3和7d后,苞片中
Na+含量显著增加(犘<0.05)。说明华北驼绒藜种子的苞片可以吸附一部分Na+,减少对胚的伤害。苞片对华北
驼绒藜在荒漠盐渍环境中的定植具有重要的意义。
关键词:华北驼绒藜;NaCl胁迫;苞片;种子萌发
中图分类号:S330.2;Q945.78 文献标识码:A 文章编号:10045759(2008)06006006
我国特有植物华北驼绒藜(犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犪狉犫狅狉犲狊犮犲狀狊)是藜科驼绒藜属的一种典型的半灌木旱生植物,为干旱荒
漠草原的优势种或建群种[1],主要分布于华北和西北地区[2]。该种有适应干旱、盐渍环境机制,抗逆性强,耐旱、
耐寒、耐瘠薄、耐风蚀沙埋[3~6],为水土保持、防风固沙、国土治理的重要草种。华北驼绒藜营养丰富,适口性好,
为各种家畜四季喜食。而且生长迅速,产草量高,当年即可饲用,利用年限可达10年以上,对我国干旱、半干旱地
区的畜牧业发展具有重要作用[3~6]。
驼绒藜属植物均具有苞片[1,7]。苞片是包被在种子外的绒毛状结构(图1)。苞片不仅保证种子有足够的机
会得到散布,而且对种子吸水和萌发有很大的影响[8,9]。盐生植物囊果碱蓬(犛狌犪犲犱犪狆犺狔狊狅狆犺狅狉犪)种子将大量
Na+区隔化在种皮中,有利于保护胚不受离子伤害[10]。Khan等[11]利用X能谱技术,发现Na+和Cl-在具有很
强抗盐性的盐角草(犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪狆犪犮犻犳犻犮)种皮中的相对含量远高于抗盐性较差的滨藜(犃狋狉犻狆犾犲狓犮犪狀犲狊犮犲狀狊),而且
Na+和Cl-在盐角草种皮中的相对含量远高于胚。种皮中较高的 Na+可能具有一定的生态意义,只有当足够的
雨水将种皮中的Na+淋洗掉,种子才萌发,而足够的雨水同时也能将土壤盐分淋洗,使幼苗的成活率增加[12]。海
棠(犆犺犪犲狀狅犿犲犾犲狊狊犻狀犲狀狊犻狊)种皮表面有层红色短纤维状物质与油脂物质保护着种子,抵御恶劣的自然环境[13]。盐
生植物盐角草、滨藜[11]、白刺(犖犻狋狉犪狉犻犪狊犻犫犻狉犻犮犪)、盐穗木(犎犪犾狅狊狋犪犮犺狔狊犮犪狊狆犻犮犪)[12],旱生盐生植物梭梭(犎犪犾狅狓狔
犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀)和旱生植物白梭梭(犎犪犾狅狓狔犾狅狀狆犲狉狊犻犮狌犿)[10]等种皮对种子萌发的影响研究和报道较多,而对
驼绒藜属植物苞片研究较少,本研究通过研究不同盐浓度苞片对种子萌发的影响,旨在揭示苞片对华北驼绒藜种
子萌发行为的调控机制,为生产实践提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试的华北驼绒藜种子于2006年10月采自内蒙古农业大学试验地,采后存放于4℃的冷藏箱。试验用种
包括带苞片和去苞片的种子(图2,3)。用镊子轻轻的剥去苞片,不要伤害到胚。带苞片种子的千粒重和长度分
别为(1.880±0.043)g,(6.00±1.79)mm;去苞片种子的千粒重和长度分别为(1.183±0.011)g,(2.38±0.05)
mm。
60-65
12/2008
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
第17卷 第6期
Vol.17,No.6
收稿日期:20071119;改回日期:20080421
基金项目:“十一五”国家科技支撑课题(2006BAD16B01),北京市草业科学重点实验项目(JD100190531)和中国农业大学启动基金
(CAU2006003)资助。
作者简介:薛建国(1981),男,甘肃武威人,在读硕士。Email:xjguo_2008@163.com
通讯作者。Email:grasschina@126.com
1.2 试验方法
图1 苞片
犉犻犵.1 犅狉犪犮狋
图2 带苞片的种子
犉犻犵.2 犛犲犲犱狑犻狋犺犫狉犪犮狋
图3 去苞片的种子
犉犻犵.3 犛犲犲犱狑犻狋犺狅狌狋犫狉犪犮狋
1.2.1 盐处理及发芽试验 取带苞片(图2)和去
苞片(图3)的种子各100粒,4次重复。将供试种子
用5%的次氯酸钠灭菌后取出,用蒸馏水反复冲洗3
~5次。把种子均匀摆放在120mm底部铺有3层
滤纸的培养皿,皿中加入不同浓度NaCl(分析纯)溶
液。NaCl的浓度依次为0,70,140,210,280,350,
420和490mmol/L。每个培养皿中加入13mL处
理溶液,称取培养皿的重量并记录。
将培养皿放入LRH250GⅡ型光照培养箱中,
25℃恒温,无光照。每天记录发芽数,第7天为末次
计数,胚根突出种皮的长度为种子长度的50%即为
发芽种子[《国际种子检验规程》(ISTA1996)]。每
天用称重法加蒸馏水,用来补充蒸发掉的水分,以保
持盐溶液浓度不变。发芽指标的测定如下:
发芽率=最终正常苗数/供试种子数×100%
发芽指数:犌犻=∑(犌狋/犇狋)
简化活力指数:犞犻=犌犻×犔
式中,犌狋为在时间狋日的发芽数,犇狋为相应的发芽
天数,犌犻为发芽指数,犔为苗长。
1.2.2 盐处理及种子吸水率 取带苞片和去苞片
的供试种子各50粒,4次重复。将种子放入90mm
底部垫有2层滤纸的培养皿,皿中分别加入10mL
蒸馏水(CK)和490mmol/L的NaCl溶液。每2h
将种子取出用滤纸吸去表面水分并称重,共测定6
次。将摆好种子的培养皿放入LRH250GⅡ型光
照培养箱,25℃恒温,无光照。
种子吸水率=(吸水前的重量-吸水后的重
量)/吸水前的重量×100%[14]。
1.2.3 盐处理及Na+、K+含量测定 分别将去苞
片和带苞片的种子用5%的次氯酸钠灭菌后,用蒸
馏水反复冲洗3~5次。种子放入90mm底部垫有
2层滤纸的培养皿后,加入490mmol/L的NaCl溶
液,以未加NaCl的为对照。
取带苞片和去苞片的种子各150粒,4次重复。
培养皿中分别加入10mLNaCl溶液和蒸馏水,使
种子的50%浸在溶液中。将培养皿放入LRH250
GⅡ型光照培养箱,25℃恒温,无光照。每2d换一
次盐溶液,以保持盐溶液的浓度不变(参照张建锋
等[15]的方法,略有改动)。每天记录发芽数,将已萌
发的种子拣出。
16第17卷第6期 草业学报2008年
1d后,取30粒带苞片未萌发的种子,小心剥去苞片,用蒸馏水冲洗3次,用滤纸吸去表面水分,将苞片和种
子分别放入80℃烘箱中烘至恒重;取30粒去苞片未萌发的种子直接用蒸馏水冲洗3次,放入80℃烘箱中烘至恒
重。Na+、K+含量用火焰光度计(Model410SherwoodScientificLtd.)测定[16]。
将烘干的材料磨碎后放入18mL的试管,加100mmol/L的冰醋酸10mL,放入90℃的水浴锅水浴2h,取
出后冷却,过滤,然后加蒸馏水定容至100mL的容量瓶中待测。处理第3天和第7天只测定490mmol/L的胚
和苞片的Na+、K+含量,方法同上。
1.3 数据处理
用SPSS13.0统计分析软件进行单因素(OnewayANOVA)显著性检验,用Excel作图。
2 结果与分析
2.1 NaCl浓度对种子发芽率的影响
图4 不同犖犪犆犾浓度对种子发芽率的影响
犉犻犵.4 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀犖犪犆犾狊狅犾狌狋犻狅狀
狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳犆.犪狉犫狅狉犲狊犮犲狀狊
相同NaCl浓度柱子上的不同小写字母表示差异显著(犘<0.05)
Differentsmallettersmeanthesignificant
differenceat犘<0.05levelbetween
thesameNaClconcentration
随着NaCl浓度的升高,带苞片和去苞片种子
发芽率总体呈降低的趋势,带苞片种子的发芽率均
高于去苞片的,在NaCl浓度为70,140,210,280和
420mmol/L时,带苞片种子的发芽率显著(犘<
0.05)高于去苞片的。在对照中去苞片的种子发芽
率与带苞片的没有显著差异(犘>0.05)(图4)。说
明苞片在一定程度上能够延缓Na+进入胚中,缓解
盐对种子萌发的抑制。
2.2 NaCl浓度对活力指数和发芽指数的影响
随盐浓度增加,去苞片和带苞片种子的发芽指
数和活力指数皆呈逐渐降低趋势(表1)。除在
NaCl浓度为140mmol/L时,带苞片种子的发芽指
数高于去苞片的种子外,在其他盐浓度下,去苞片种
子的发芽指数都显著高于带苞片(犘<0.05)。表明
去苞片种子的萌发速度较带苞片的快。
表1 不同犖犪犆犾浓度对种子发芽指数和活力指数的影响
犜犪犫犾犲1 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀犖犪犆犾狊狅犾狌狋犻狅狀狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犱犲狓犪狀犱狏犻犵狅狉犻狀犱犲狓狅犳犆.犪狉犫狅狉犲狊犮犲狀狊
项目Item
NaCl浓度NaClconcentration(mmol/L)
0 70 140 210 280 350 420 490
去苞片种子的发芽指数Germinationindexofseedwithoutbract 121.05a117.26a101.82a 95.47a 71.28a53.20a31.16a12.65a
带苞片种子的发芽指数Germinationindexofseedwithbract 108.14b111.17b102.99a 69.35b 50.48b20.66b22.27b 6.69b
去苞片种子的活力指数Vigorindexofseedwithoutbract 259.39a233.13a189.46a135.36a104.68a46.61a21.57a 8.22a
带苞片种子的活力指数Vigorindexofseedwithbract 203.62b223.37a196.25a106.55a 62.20b17.92b16.91b 4.70b
注:同列标有不同小写字母者表示犘<0.05水平上差异显著。
Note:Differentsmallettersinacolumnindicatesignificantdifferencesat犘<0.05.
在NaCl浓度为0,280,350,420和490mmol/L时,带苞片种子的活力指数显著低于去苞片种子(犘<0.05)。
在NaCl浓度为70,140和210mmol/L时,带苞片和去苞片种子的活力指数无显著差异(犘>0.05)(表1)。
2.3 种子吸水率的变化
去苞片种子在NaCl溶液和蒸馏水(CK)中的吸水率均高于带苞片的,而且2类种子在蒸馏水中的吸水率都
比在盐溶液中快(图5)。在蒸馏水中去苞片的种子2h时吸水率就可以达到79.4%,带苞片的种子为63.0%;在
26 ACTAPRATACULTURAESINICA(Vol.17,No.6) 12/2008
NaCl溶液中,去苞片的种子在2h时吸水率为66.3%,带苞片的种子为43.9%。在蒸馏水中12h时,带苞片和
去苞片种子的吸水率分别为151.6%和160.4%;在NaCl溶液中12h时,带苞片和去苞片种子的吸水率分别为
99.2%和105.6%。在2~8h,NaCl溶液处理的2类种子吸水较快,8~12h,其吸水变慢。在蒸馏水中处理2,
图5 种子吸水率的变化
犉犻犵.5 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狑犪狋犲狉狌狆狋犪犽犲狉犪狋犲狅犳犆.犪狉犫狅狉犲狊犮犲狀狊
A:蒸馏水中去苞片种子的吸水率 Wateruptakerateofseedwithout
bract(CK);B:蒸馏水中带苞片种子的吸水率 Wateruptakerateofseed
withbract(CK);C:NaCl溶液中去苞片种子的吸水率 Wateruptake
rateofseedwithoutbract(NaCl);D:NaCl溶液中带苞片种子的吸水率
Wateruptakerateofseedwithbract(NaCl)
4,6,8和10h时去苞片的种子吸水率显著高于带苞片的(犘<0.05);在NaCl溶液中2,4,6和12h时去苞片的
种子吸水率显著高于带苞片的(犘<0.05)。
以上结果表明,带苞片的种子吸水率低于去苞片的种子,苞片的存在,降低了种子的吸水率,在一定程度上延
缓了盐溶液进入种子胚的速率。
2.4 苞片和胚中Na+和K+含量的变化
苞片、带苞片种子胚和去苞片种子胚中Na+含量
随着处理天数的增加逐渐增加,处理1,3和7d后带
苞片胚和苞片中 Na+含量显著高于对照(犘<0.05)
(图6),苞片中 Na+ 含量分别为235.96,285.83和
299.20μg/g,显著高于带苞片胚(83.09,97.99和
143.72μg/g)和去苞片胚中的 Na
+ 含量(121.33,
145.14和228.75μg/g)(犘<0.05),去苞片胚中Na
+
含量显著高于带苞片胚(犘<0.05)。
苞片、带苞片种子胚和去苞片种子胚中 K+含量
随着处理天数的增加而降低(图7)。在盐溶液中处理
1d后苞片中K+含量低于对照,带苞片种子胚和去苞
片种子胚中 K+含量高于对照;在盐溶液中处理1,3
和7d后带苞片种子胚中K+含量显著高于苞片和去
苞片种子胚(犘<0.05)。
图6 胚和苞片中犖犪+含量的变化
犉犻犵.6 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犖犪+犮狅狀狋犲狀狋犻狀犲犿犫狉狔狅犪狀犱犫狉犪犮狋
图7 胚和苞片中犓+含量的变化
犉犻犵.7 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犓+犮狅狀狋犲狀狋犻狀犲犿犫狉狔狅犪狀犱犫狉犪犮狋
A:苞片Bract;B:带苞片胚Embryowithbract;C:去苞片胚Embryowithoutbract
3 讨论
种子附属物、种皮以及黏液层对种子的传播和萌发都具有深刻的影响[17]。藜科植物的种子大多数具有苞片
或果翅,如驼绒藜(犆.犾犪狋犲狀狊)、华北驼绒藜[6,7]、戟叶滨藜(犃.犺犪狊狋犪狋犪)、滨藜属犃狋狉犻狆犾犲狓犿犵狉犻犳犳犻狋犺犻犻[8]、沙滨藜
(犃.狆狅犾狔犮犪狉狆犪)[18]、滨藜属犃狋狉犻狆犾犲狓犺犪犾犻犿狌狊[19]等,梭梭、无翅猪毛菜(犛犪犾狊狅犾犪犽狅犿犪狉狅狏犻犻)[20]的种子有果翅,它
们作用各不相同。苞片能够通过很多种途径抑制种子萌发,如化学物质、激素、渗透效应、离子毒害和远红光的照
射等[21~24]。梭梭果翅对种子萌发的抑制作用是化学抑制,而不是机械抑制[25,26]。Giusti和Grau[23]研究表明,滨
藜属犃狋狉犻狆犾犲狓犮狅狉犱狅犫犲狀狊犻狊的苞片中含有ABA,能够抑制种子萌发。而本试验中,华北驼绒藜的苞片对种子的萌
36第17卷第6期 草业学报2008年
发没有抑制作用,反而在盐溶液中,苞片能够缓解Na+对胚的伤害,有利于种子萌发。
杨春武等[27]研究表明,星星草(犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪)种子的萌发率随盐浓度的增加而下降。去苞片和带
苞片的种子随盐浓度的增加发芽率显著降低(图4),这与李得禄等[1]的结论相一致。通过去苞片和带苞片的华
北驼绒藜不同盐浓度的处理,对发芽率、发芽指数和活力指数等指标的分析,认为带苞片的华北驼绒藜种子发芽
率、发芽指数和活力指数均高于去苞片的种子。表明苞片对Na+具有一定的阻隔作用,在一定程度上能够缓解
Na+进入胚中,减轻胚所受的伤害。
盐溶液处理12h,带苞片种子吸水率低于去苞片的,苞片的存在降低了种子的吸水率,同时在一定程度上延
缓了盐溶液进入胚中的速率,减少对胚的伤害。这可能是由于苞片的存在降低了溶液进入种子的速率,而溶液直
接进入去苞片种子的速率较快。库尔班·尼扎米丁[28]研究发现,在24h时驼绒藜带苞片种子的吸水率较去苞
片种子高1倍以上,这有可能是他处理的时间较长,总的吸水量比较大,说明苞片具有较强的吸水能力,有助于种
子在土壤中的吸水和萌发。
颜宏等[29]研究表明,随着盐胁迫强度的增加,Na+含量的增加导致细胞中膜系统的破坏,从而进一步影响羊
草(犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊)的基础物质代谢及其他生理活动。白梭梭、梭梭和囊果碱蓬在700mmol/L的NaCl中处
理1,5和10d后,胚中Na+含量显著增加,K+含量显著降低[10]。过多的Na+能抑制K+的进入,或诱导K+的外
渗,引起细胞内K+含量降低,K+参与50多种酶的活化,而K+的这些作用是Na+不能取代的[21]。本试验表明,
490mmol/LNaCl处理1d后带苞片的种子胚,苞片和去苞片种子胚中Na+含量显著增加,但K+含量显著降低;
去苞片种子胚中Na+含量显著高于带苞片种子胚,说明在Na+进入胚的过程中苞片中吸附了一部分Na+,减少
了对胚的伤害。
苞片对种子的萌发没有抑制作用,在盐溶液中,有利于种子的萌发。种子在干旱和盐渍环境中萌发,去苞片
种子会直接遭受到干旱、盐分胁迫,带苞片种子在一定程度上能够缓解这些胁迫。一些真盐生植物在种子形成过
程中,在种皮中对Na+进行区隔化,以减少Na+对胚的伤害,而旱生植物华北驼绒藜的苞片有没有这种区隔化的
能力,将在以后进一步研究。
致谢:感谢内蒙古农业大学的易津教授提供华北驼绒藜种子。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳犫狉犪犮狋狊狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犪狉犫狅狉犲狊犮犲狀狊犻狀狊狅犱犻狌犿犮犺犾狅狉犻犱犲
XUEJianguo1,2,HANJianguo1,LIUXiaoni2,DENGBo1,WANGXianguo1,ZHANGTiejun1
(1.InstituteofGrasslandScience,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China;2.Colegeof
theGrasslandScience,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Inthisstudy,twotreatments(withandwithoutbracts)wereevaluatedonseedstreatedwithdiffer
entNaClsolutions.Seedswithbractshadhighergerminationpercentage,germinationindex,andvigourindex
thanseedswithoutbracts.Thegerminationpercentageofbracteolateseedswassignificantly(犘<0.05)higher
thanthatofseedswithoutbractsatsalinitiesof70,140,210,280,and420mmol/L,withgerminationper
centagesof90.00%,89.00%,79.75%,69.25%,53.75% (bracts)and78.50%,81.50%,74.00%,
62.25%,39.25% (nobracts),respectively.Therateofwateruptakeofseedswithbractswashigherthanthat
ofthosewithoutbractsinbothdistiledwaterandNaClsolutions.Aftertreatingseedswithorwithoutbracts
in490mmol/LNaClsolutionfor1,3,or7d,theNa+ contentssignificantlyincreasedinthebracts.The
bractsabsorbedNa+andreducedthedamagetotheembryo.Thereforethepresenceofbractsisofgreatimpor
tancewhen犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犪狉犫狅狉犲狊犮犲狀狊isplantedinsalinedesertenvironments.
犓犲狔狑狅狉犱狊:犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犪狉犫狅狉犲狊犮犲狀狊;sodiumchloridestress;bracts;seedgermination
56第17卷第6期 草业学报2008年