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Influences of CoCl2 on the growth and seedling physiological indexes of Hordeum vulgare under NaCl stress

CoCl2对NaCl胁迫下大麦生长及幼苗生理指标的影响



全 文 :书犆狅犆犾2对犖犪犆犾胁迫下大麦生长及
幼苗生理指标的影响
孟亚雄1,2,王世红2,4,汪军成1,徐先良1,赖勇1,司二静1,
马小乐1,2,李葆春1,3,杨轲1,2,王化俊1,2
(1.甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室 甘肃省干旱生境作物学重点实验室,甘肃 兰州730070;2.甘肃农业大学农学院,
甘肃 兰州730070;3.甘肃农业大学生命科学技术学院,甘肃 兰州730070;4.甘肃省农业科学院小麦所,甘肃 兰州730070)
摘要:为了明确钴对NaCl胁迫的缓解作用,本研究就CoCl2 对不同浓度NaCl胁迫下大麦种子的萌发、幼苗生长及
内源激素与相关生理指标的影响进行了探讨。结果表明,随着 NaCl胁迫程度的加重,大麦种子发芽势、发芽率显
著降低,芽与根的生长受到显著抑制。幼苗脱落酸(ABA)与丙二醛(MDA)大量积累,抗氧化酶活性提高。加入
0.1mmol/LCoCl2 显著提高了NaCl胁迫下大麦种子的发芽势与发芽率,促进了芽与根的生长,抑制了幼苗 ABA
的积累,同时提高了抗氧化酶活性,降低了 MDA的含量,且在较严重 NaCl胁迫下作用更明显。CoCl2 提高了
NaCl胁迫下幼苗(IAA+GA3)/ABA的值,减缓了活性氧(ROS)的积累与膜脂过氧化进程,对种子萌发及幼苗生
长起到了促进作用,在一定程度上提高了大麦幼苗对NaCl胁迫的适应能力。
关键词:CoCl2;NaCl胁迫;内源激素;抗氧化酶;大麦
中图分类号:S512.3;Q945.78  文献标识码:A  文章编号:10045759(2014)03016007
犇犗犐:10.11686/cyxb20140318  
  土壤盐渍化是全世界范围内影响植物种子萌发和幼苗生长的一种主要的非生物胁迫[1],种子萌发和幼苗期
耐盐性对植物在盐渍环境下的形态建成有至关重要的作用[23]。我国不同程度盐渍化土地占可耕地面积的1/4,
严重影响了农业的生产与发展[4],提高作物耐盐碱能力,改善作物对盐渍环境的适应性,是当前加强开发和利用
盐渍化土壤的有效措施之一。大麦(犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲)是一种主要的粮饲兼用作物,在作物中其耐盐性仅次于
棉花,常作为盐碱地的先锋作物种植[5],研究大麦对盐胁迫逆境的适应和保护机制,具有重要的理论意义和实际
价值。
钴是土壤中广泛存在的许多植物和微生物保持正常代谢功能所必需的微量元素之一,也是豆科植物固氮作
用所必需的元素[67]。现有研究结果表明,通过喷施于土壤或植物叶面等方式施入适宜浓度的钴会促进多种植物
生长[89],提高产量和改善品质[1012],植物生长参数与光合色素含量明显提高[13]。培养基中添加适量的CoCl2 促
进了苹果(犕犪犾狌狊犱狅犿犲狊狋犻犮犪)、玫瑰(犚狅狊犪狉狌犵狅狊犪)等体外幼芽的生根,且根的生长加快[1415]。同时,钴在植物逆
境胁迫中也起到了一些积极的作用[16],如适量的钴对Na2CO3 胁迫下紫花苜蓿(犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪)幼苗叶片细胞
膜表现出一定的保护作用[17];可以缓解干旱胁迫对大豆(犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓)叶片的伤害程度[18];提高了酸胁迫下多
花黑麦草(犔狅犾犻狌犿犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿)种子萌发及幼苗抗性[19];能有效缓解海水胁迫对油菜(犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊)幼
苗的伤害,诱导增强其耐盐性,促进幼苗生长[20]。但Co2+对大麦幼苗盐胁迫逆境下的生理作用还未见报道。本
试验就CoCl2 对NaCl胁迫下大麦种子萌发及幼苗生长特性的影响进行研究,探讨了CoCl2 对不同程度NaCl胁
迫的缓解作用,以期进一步认识钴在植物逆境胁迫中的生理作用,为盐渍地大麦种植与生产提供理论依据。
160-166
2014年6月
   草 业 学 报   
   ACTAPRATACULTURAESINICA   
第23卷 第3期
Vol.23,No.3
收稿日期:20130401;改回日期:20130422
基金项目:国家大麦青稞产业技术体系(CR05),甘肃省自然基金(1208RJZA136)和甘肃省干旱生境作物学重点实验室开放基金(GSCS2010
07)资助。
作者简介:孟亚雄(1977),男,甘肃会宁人,副教授,博士。Email:yxmeng1@163.com。王世红(1970),男,甘肃宁县人,在读博士。Email:
Wangshh0811@163.com。共同第一作者。
通讯作者。Email:whuajun@yahoo.com
1 材料与方法
1.1 材料处理及方法
试验于2012年11月初进行,供试大麦种子“博乐”由甘肃省干旱生境作物学重点实验室提供。试验前将种
子用15%次氯酸钠溶液浸种15min消毒,蒸馏水反复冲洗干净,均匀排列在铺有双层滤纸的直径为15cm的培
养皿中,每皿40粒,每个处理3次重复。以Hoagland营养液配制不同处理的培养液,每个培养皿中加入10mL
培养液,试验处理分为2组:I.加入NaCl浓度分别为30,60,90,120mmol/L,CoCl2 浓度为0.1mmol/L的培养
液;Ⅱ.加入NaCl浓度分别为30,60,90,120mmol/L的培养液,以 Hoagland营养液正常培养为对照(CK)。置
于光强为4000lx、12h光照/黑暗、相对湿度保持在75%左右、24℃的人工气候箱中培养14d,培养过程中每24
h更换1次等体积培养液,观察种子萌发与幼苗生长情况。于相应时期测定种子发芽势、发芽率、芽长、根长、幼
苗内源激素、抗氧化酶活性以及丙二醛含量。
1.2 测定指标及方法
1.2.1 种子发芽与幼苗生长情况 依照《国际种子检验规程》(2012版)进行萌发试验。每天8:00-9:00观察
种子发芽情况,并记录种子发芽数,以有根有芽、芽长为种子1/2长为发芽标准[21],计算3d发芽势(发芽3d时
日发芽种子数达到最高峰)、7d发芽率;第7天用游标卡尺测量苗高和根长,每个处理30株(每个重复随机取10
株)。
3d发芽势=[3d发芽种子数/供试种子总数]×100%
7d发芽势=[7d内发芽种子数/供试种子总数]×100%
1.2.2 幼苗内源激素的测定 第7天对幼苗的内源激素进行测定,称取鲜样1.0g。提取和测定的方法均根据
王若仲等[22]的操作方法进行。采用高效液相色谱法(HPLC)分别测定吲哚3乙酸 (IAA)、赤霉素(GA3)和脱落
酸(ABA)含量。所用色谱柱:EclipseplusC18(4.6mm×250mm,5μm),柱温:25℃;流动相:0.05%甲酸-甲
醇(1∶1),流速1.0mL/min;进样量10μL,检测波长:220,200,262nm。
1.2.3 幼苗生理指标的测定 第14天对幼苗进行抗氧化酶活性与丙二醛含量的测定,各称取鲜样0.3g。超氧
化物歧化酶(SOD)活性采用NBT光还原法测定[23],以可抑制NBT光还原反应50%的酶量作为1个SOD活性
单位;过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定[24];过氧化氢酶(CAT)活性采用紫外吸收法测定[23];丙二醛
(MDA)采用硫代巴比妥酸法测定[23]。
1.3 试验数据的处理
运用SPSS19.0软件完成数据统计分析,用Duncan法检测差异显著性,并进行多重比较,各数据均用平均
值±标准误表示。
2 结果与分析
2.1 NaCl胁迫下CoCl2 处理对大麦幼苗生长发育的影响
各处理大麦种子发芽势与发芽率呈相似变化趋势,如表1所示,随着NaCl胁迫浓度的提高,种子发芽势与
发芽率逐渐下降,NaCl胁迫显著抑制了种子萌发;添加0.1mmol/LCoCl2 能在一定程度上缓解NaCl胁迫而显
著提高种子的发芽势与发芽率,且这种缓解作用随着NaCl浓度的增大而加强。其中 NaCl浓度在90mmol/L
以上时,CoCl2 对种子的发芽势与发芽率提高作用最明显,发芽势比相同 NaCl胁迫处理分别提高7.50%和
5.84%,发芽率分别提高了8.33%和10.84%。
随着NaCl胁迫程度的加重,大麦芽与根的生长受到的抑制作用越明显,0.1mmol/LCoCl2 处理对NaCl胁
迫下芽与根的生长有显著的促进作用,其促进作用的大小因NaCl浓度而异。但30mmol/LNaCl处理下的幼苗
根长略长于CK,轻度NaCl胁迫刺激了根的生长,而此NaCl浓度下0.1mmol/LCoCl2 处理幼苗根长显著高于
CK,CoCl2 处理有助于大麦根的生长。CoCl2 处理对NaCl胁迫下芽与根的生长促进作用在较高NaCl浓度下更
明显,当NaCl浓度为90和120mmol/L时,添加CoCl2 处理使苗长比相同NaCl胁迫提高25.12%和27.88%,
根长分别比相同NaCl胁迫提高23.59%和25.0%。
161第23卷第3期 草业学报2014年
表1 犆狅犆犾2 处理对犖犪犆犾胁迫下大麦种子萌发和幼苗生长的影响
犜犪犫犾犲1 犐狀犳犾狌犲狀犮犲狊狅犳犆狅犆犾2狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狊犲犲犱狊犪狀犱狊犲犲犱犾犻狀犵狊犵狉狅狑狋犺狅犳犫犪狉犾犲狔狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
NaCl浓度
NaClconcentration
(mmol/L)
CoCl2浓度
CoCl2concentration
(mmol/L)
发芽势
Germination
potential(%)
发芽率
Germination
rate(%)
苗高
Plantheight
(cm)
根长
Rootlength
(cm)
0 0 63.33±2.21aA 94.17±0.83aA 9.96±0.25aA 5.60±0.22cC
30 0 60.00±2.89cC 89.17±0.83cC 8.54±1.03cC 5.92±0.45bB
0.1 62.50±2.21bB 92.50±2.88bB 9.23±0.41bB 6.42±0.41aA
60 0 53.33±0.83fF 83.33±2.21eE 7.76±0.31eE 4.44±0.26eE
0.1 56.66±0.83dD 85.00±1.67dD 8.26±0.34dD 4.72±0.15dD
90 0 48.33±0.83hH 68.33±4.64hH 6.29±0.42gG 3.73±0.28fF
0.1 55.83±3.82eE 76.66±3.01fF 7.87±0.17eE 4.61±0.15dDE
120 0 46.66±2.21iI 63.33±3.01iI 5.38±0.39hH 2.96±0.18gG
0.1 52.50±3.33gG 74.17±3.63gG 6.88±0.93fF 3.70±0.20fF
 注:同一指标不同小写字母表示处理间差异显著(犘<0.05),同一指标不同大写字母表示处理间差异极显著(犘<0.01)。
 Note:Differentsmalletterswithinthesameindexmeansignificantdifferenceamongtreatmentsat0.05level,differentcapitallettersmeansignifi
cantdifferenceamongtreatmentsat0.01level.
2.2 NaCl胁迫下CoCl2 处理对大麦幼苗内源激素含量的影响
NaCl胁迫下0.1mmol/LCoCl2 处理大麦幼苗吲哚3乙酸 (IAA),赤霉素(GA3),脱落酸(ABA)含量与
(IAA+GA3)/ABA 的变化情况如图1所示。随着 NaCl浓度的升高,幼苗IAA 含量显著降低,添加0.1
mmol/LCoCl2 对NaCl胁迫下IAA含量的变化趋势无明显影响,与相同浓度NaCl胁迫处理差异不显著;幼苗
GA3 含量的变化与IAA相似,呈显著下降的趋势,但NaCl浓度为60mmol/L时,0.1mmol/LCoCl2 显著促进
了GA3 的生成,其余NaCl胁迫处理下对GA3 的含量影响不明显;ABA对NaCl胁迫的响应表现为随着NaCl胁
迫的加重,幼苗ABA含量极显著升高,添加0.1mmol/LCoCl2 处理ABA含量的上升幅度减缓,且与相同NaCl
胁迫处理相比较,极显著降低;0.1mmol/LCoCl2 处理不同NaCl胁迫程度的幼苗,生长型激素(IAA+GA3)与
抑制型激素ABA的比值得到了显著提高,与相同NaCl浓度处理比较,分别提高了0.43,0.60,2.23和1.03倍。
由此可见,CoCl2 对NaCl胁迫下幼苗体内激素含量水平及平衡状况产生了影响,且对较高浓度 NaCl胁迫下的
ABA积累抑制最明显。
2.3 NaCl胁迫下CoCl2 处理对大麦幼苗抗氧化酶活性与 MDA含量的影响
超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)与过氧化物酶(POD)是植物细胞内重要的抗氧化酶[25],MDA
是反映细胞膜脂质过氧化程度的重要指标[26]。由图2可以看出,随着NaCl胁迫程度不断加剧,大麦幼苗SOD、
CAT的活性持续升高,POD的活性先升高后降低,其中以SOD活性升幅最大,CAT次之,POD在NaCl浓度为
60mmol/L时活性最强。0.1mmol/LCoCl2 处理后,NaCl胁迫下幼苗SOD、CAT和POD的活性得到不同程
度提高,但变化趋势并没有改变,在各个浓度NaCl处理中,幼苗SOD活性显著高于相同NaCl浓度处理;幼苗
POD活性除30mmol/LNaCl处理时升高不显著外,在其余 NaCl浓度处理下显著提高;NaCl浓度在60
mmol/L以上时,CAT活性显著提高;MDA随着NaCl浓度的提高含量不断上升,0.1mmol/LCoCl2 处理后大
麦幼苗 MDA积累减缓,NaCl浓度在60mmol/L以上时,MDA含量与相同NaCl浓度处理比较差异显著,CoCl2
缓解NaCl胁迫对幼苗膜脂质过氧化伤害的作用越明显。
3 讨论
植物激素作为痕量信号分子,在调节植物各种生长进程与环境响应过程中有着很重要的作用[27],在盐胁迫
下,植物通过刺激或抑制内源激素的合成来适应盐生环境[28]。Hashem等[29]研究表明,盐胁迫下IAA与GA3
261 ACTAPRATACULTURAESINICA(2014) Vol.23,No.3
图1 犆狅犆犾2 处理对犖犪犆犾胁迫下大麦幼苗犐犃犃、犌犃3、犃犅犃含量与(犐犃犃+犌犃3)/犃犅犃的影响
犉犻犵.1 犐狀犳犾狌犲狀犮犲狊狅犳犆狅犆犾2狅狀犐犃犃,犌犃3,犃犅犃犮狅狀狋犲狀狋狊犪狀犱(犐犃犃+犌犃3)/犃犅犃狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵狊狅犳犫犪狉犾犲狔狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
I:Hoagland营养液Solution+(30,60,90,120)mmol/LNaCl+0.1mmol/LCoCl2;II:Hoagland营养液Solution+(30,60,90,120)mmol/LNaCl;
CK:Hoagland营养液Solution。同一指标不同小写字母表示处理间差异显著(犘<0.05),同一指标不同大写字母表示处理间差异极显著(犘<
0.01)。Differentsmalletterswithinthesameindexmeansignificantdifferenceamongtreatmentsat0.05level,differentcapitallettersmeansignifi
cantdifferenceamongtreatmentsat0.01level.下同Thesamebelow. 
图2 犆狅犆犾2 处理对犖犪犆犾胁迫下大麦幼苗犛犗犇、犆犃犜、犘犗犇活性和 犕犇犃含量的影响
犉犻犵.2 犐狀犳犾狌犲狀犮犲狊狅犳犆狅犆犾2狅狀犛犗犇,犆犃犜,犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犪狀犱犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵狊狅犳犫犪狉犾犲狔狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊 
361第23卷第3期 草业学报2014年
的生成受到显著抑制,而ABA大量生成。积累的ABA介导气孔关闭,从而限制了光合作用,降低生物产量,同
时伴随着活性氧(ROS)的产生[30]。在本试验中,随着盐胁迫的加重,大麦幼苗生长型激素IAA与GA3 的合成明
显受阻,抑制型激素ABA的含量迅速提高;芽与根的伸长速度减缓,NaCl胁迫抑制幼苗生长的作用显著加强,
这与上述研究一致。在不同浓度NaCl胁迫水平下,添加0.1mmol/LCoCl2 处理后,幼芽IAA与GA3 的生成无
明显变化,ABA的生成受到显著抑制,且在较高NaCl浓度下抑制作用更明显,幼苗生长加快,这可能与CoCl2 的
生理功能有关,即钴作为乙烯合成酶1氨基环丙烷1羧酸氧化酶(ACC)的抑制剂,通过抑制该酶的活性,可显著
抑制乙烯的产生[31];在盐胁迫下,与乙烯生物合成途径相关的酶活性显著增强,从而促使乙烯大量生成[32],而诱
导产生的乙烯与ABA的积累有关,乙烯的积累加强了ABA的生物合成[33]。最终,钴元素通过抑制乙烯的产生
而减缓了盐胁迫下ABA的积累,提高了生长型激素(IAA+GA3)与抑制型激素(ABA)的比值,促进了大麦根与
芽的生长,而根系的良好生长状态加强了NaCl胁迫下对养分与水分的吸收能力,从而提高了幼苗对盐胁迫逆境
的适应性[34]。
植物在各种逆境环境胁迫下会产生氧化应激反应,加快ROS的产生,如单线态氧(1O2),超氧阴离子自由基
(O2-),过氧化氢(H2O2)等,同时盐诱导的气孔关闭限制了叶片对CO2 的摄取能力,降低和抑制了光合作用的
进行,进而加快了叶绿体中ROS的生成[35]。增加的ROS通过对脂类,蛋白质和核酸等的氧化损伤严重破坏了
细胞内的平衡状态和正常的生长代谢[36]。植物通过抗氧化酶及抗氧化物质来清除这些ROS,且抗氧化能力直接
关系到耐盐性的强弱[37]。在此试验中,随着 NaCl胁迫程度的不断加剧,大麦幼苗SOD、POD活性显著上升,
CAT活性先升高后降低,这与甘草(犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊)、藜草(犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪犾犫狌犿)等幼苗抗氧化物酶响应
盐胁迫的研究相似[3839];Tewari等[40]、Sinha等[41]研究发现,外源钴可以显著降低CAT的活性与脂质过氧化反
应,提高POD与SOD等保护酶的活性。本研究结果也显示0.1mmol/LCoCl2 处理显著诱导了盐胁迫下大麦
幼苗SOD、POD与CAT活性的提高,从而有效缓解了NaCl胁迫下ROS的产生速率,降低了细胞 MDA含量,
减缓了脂质过氧化程度的加剧,且在较严重NaCl胁迫下对抗氧化物酶活力的提高与减缓脂质过氧化水平的作
用更显著。但0.1mmol/LCoCl2 处理并没有显著抑制CAT活性的增强,反而促进了其活性的升高,这可能是
在NaCl胁迫下,较低浓度的Co2+并不会造成重金属离子诱导氧化损伤的毒害作用,反而会促进抗氧化保护系统
协同清除ROS,缓解了NaCl胁迫对细胞造成的氧化损伤程度。
4 结论
当大麦幼苗由于NaCl胁迫而遭受较为严重的细胞伤害时,0.1mmol/LCoCl2 通过抑制ABA含量的积累
与提高抗氧化酶活性,提高了内源激素(IAA+GA3)/ABA的值,加强了细胞清除活性氧的能力,有效减缓了细
胞中活性氧的大量累积、脂质过氧化进程,从而对盐胁迫下大麦幼苗表现出一定的保护作用,提高了幼苗对NaCl
胁迫环境的适应性。
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犐狀犳犾狌犲狀犮犲狊狅犳犆狅犆犾2狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱狊犲犲犱犾犻狀犵狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犱犲狓犲狊狅犳犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
MENGYaxiong1,2,WANGShihong2,4,WANGJuncheng1,XUXianliang1,LAIYong1,
SIErjing1,MAXiaole1,2,LIBaochun1,3,YANGKe1,2,WANGHuajun1,2
(1.GansuKeyLabofCropImprovement&GermplasmEnhancementGansuprovincialKeyLabof
AridlandCropScience,Lanzhou730070,China;2.ColegeofAgronomy,GansuAgriculture
University,Lanzhou730070,China;3.ColegeofLifeSciencesandTechnology,Gansu
AgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China;4.InstituteofWheat,Gansu
AcademyofAgriculturalSciences,Lanzhou730070,china)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Todeterminethebeneficialeffectofcobaltonthegrowthof犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲underNaClstress,
theeffectsofadditionofCoCl2onseedgermination,seedlinggrowth,endogenoushormonesandsomephysio
logicalindexesofbarleyseedlingsunderNaClstresswerestudied.WiththeaggravationofNaClstress,the
germinationvigor,germinationcapacity,shootlengthandrootlengthdecreasedconsiderably,whilethecon
tentsofabscisicacid(ABA)andmalondialdehyde(MDA)increasedsignificantly,andtheactivitiesofantioxi
dantenzymeswereenhanced.UnderNaClstress,germinationvigor,germinationcapacity,shootlengthand
rootlengthandtheactivitiesofantioxidantenzymeswereelevatedbythetreatmentof0.1mmol/LCoCl2,
comparedwithNaClstressalone,anditdramaticalyinhibitedtheaccumulationofMDAandABA.Thiseffect
wasmoresignificantunderthemoreseriousNaClstress.TheresultsshowedthattheadditionofCoCl2could
improve(IAA+GA3)/ABA,enhancetheabilitytoclearupreactiveoxygenspecies,reducelipidperoxidation
underNaClstress,andpromoteseedgermination,seedlinggrowthandadaptivecapacityofbarley.
犓犲狔狑狅狉犱狊:CoCl2;NaClstress;endogenoushormone;antioxidantenzymes;犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲
661 ACTAPRATACULTURAESINICA(2014) Vol.23,No.3