全 文 ：书犆狅犆犾２对犖犪犆犾胁迫下大麦生长及
幼苗生理指标的影响
孟亚雄１，２，王世红２，４，汪军成１，徐先良１，赖勇１，司二静１，
马小乐１，２，李葆春１，３，杨轲１，２，王化俊１，２
（１．甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室 甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃农业大学农学院，
甘肃 兰州７３００７０；３．甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０；４．甘肃省农业科学院小麦所，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：为了明确钴对ＮａＣｌ胁迫的缓解作用，本研究就ＣｏＣｌ２ 对不同浓度ＮａＣｌ胁迫下大麦种子的萌发、幼苗生长及
内源激素与相关生理指标的影响进行了探讨。结果表明，随着 ＮａＣｌ胁迫程度的加重，大麦种子发芽势、发芽率显
著降低，芽与根的生长受到显著抑制。幼苗脱落酸（ＡＢＡ）与丙二醛（ＭＤＡ）大量积累，抗氧化酶活性提高。加入
０．１ｍｍｏｌ／ＬＣｏＣｌ２ 显著提高了ＮａＣｌ胁迫下大麦种子的发芽势与发芽率，促进了芽与根的生长，抑制了幼苗 ＡＢＡ
的积累，同时提高了抗氧化酶活性，降低了 ＭＤＡ的含量，且在较严重 ＮａＣｌ胁迫下作用更明显。ＣｏＣｌ２ 提高了
ＮａＣｌ胁迫下幼苗（ＩＡＡ＋ＧＡ３）／ＡＢＡ的值，减缓了活性氧（ＲＯＳ）的积累与膜脂过氧化进程，对种子萌发及幼苗生
长起到了促进作用，在一定程度上提高了大麦幼苗对ＮａＣｌ胁迫的适应能力。
关键词：ＣｏＣｌ２；ＮａＣｌ胁迫；内源激素；抗氧化酶；大麦
中图分类号：Ｓ５１２．３；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０３０１６００７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０３１８
土壤盐渍化是全世界范围内影响植物种子萌发和幼苗生长的一种主要的非生物胁迫［１］，种子萌发和幼苗期
耐盐性对植物在盐渍环境下的形态建成有至关重要的作用［２３］。我国不同程度盐渍化土地占可耕地面积的１／４，
严重影响了农业的生产与发展［４］，提高作物耐盐碱能力，改善作物对盐渍环境的适应性，是当前加强开发和利用
盐渍化土壤的有效措施之一。大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）是一种主要的粮饲兼用作物，在作物中其耐盐性仅次于
棉花，常作为盐碱地的先锋作物种植［５］，研究大麦对盐胁迫逆境的适应和保护机制，具有重要的理论意义和实际
价值。
钴是土壤中广泛存在的许多植物和微生物保持正常代谢功能所必需的微量元素之一，也是豆科植物固氮作
用所必需的元素［６７］。现有研究结果表明，通过喷施于土壤或植物叶面等方式施入适宜浓度的钴会促进多种植物
生长［８９］，提高产量和改善品质［１０１２］，植物生长参数与光合色素含量明显提高［１３］。培养基中添加适量的ＣｏＣｌ２ 促
进了苹果（犕犪犾狌狊犱狅犿犲狊狋犻犮犪）、玫瑰（犚狅狊犪狉狌犵狅狊犪）等体外幼芽的生根，且根的生长加快［１４１５］。同时，钴在植物逆
境胁迫中也起到了一些积极的作用［１６］，如适量的钴对Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）幼苗叶片细胞
膜表现出一定的保护作用［１７］；可以缓解干旱胁迫对大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）叶片的伤害程度［１８］；提高了酸胁迫下多
花黑麦草（犔狅犾犻狌犿犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿）种子萌发及幼苗抗性［１９］；能有效缓解海水胁迫对油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）幼
苗的伤害，诱导增强其耐盐性，促进幼苗生长［２０］。但Ｃｏ２＋对大麦幼苗盐胁迫逆境下的生理作用还未见报道。本
试验就ＣｏＣｌ２ 对ＮａＣｌ胁迫下大麦种子萌发及幼苗生长特性的影响进行研究，探讨了ＣｏＣｌ２ 对不同程度ＮａＣｌ胁
迫的缓解作用，以期进一步认识钴在植物逆境胁迫中的生理作用，为盐渍地大麦种植与生产提供理论依据。
１６０－１６６
２０１４年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第３期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１３０４０１；改回日期：２０１３０４２２
基金项目：国家大麦青稞产业技术体系（ＣＲ０５），甘肃省自然基金（１２０８ＲＪＺＡ１３６）和甘肃省干旱生境作物学重点实验室开放基金（ＧＳＣＳ２０１０
０７）资助。
作者简介：孟亚雄（１９７７），男，甘肃会宁人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｙｘｍｅｎｇ１＠１６３．ｃｏｍ。王世红（１９７０），男，甘肃宁县人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：
Ｗａｎｇｓｈｈ０８１１＠１６３．ｃｏｍ。共同第一作者。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗｈｕａｊｕｎ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ
１ 材料与方法
１．１ 材料处理及方法
试验于２０１２年１１月初进行，供试大麦种子“博乐”由甘肃省干旱生境作物学重点实验室提供。试验前将种
子用１５％次氯酸钠溶液浸种１５ｍｉｎ消毒，蒸馏水反复冲洗干净，均匀排列在铺有双层滤纸的直径为１５ｃｍ的培
养皿中，每皿４０粒，每个处理３次重复。以Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液配制不同处理的培养液，每个培养皿中加入１０ｍＬ
培养液，试验处理分为２组：Ｉ．加入ＮａＣｌ浓度分别为３０，６０，９０，１２０ｍｍｏｌ／Ｌ，ＣｏＣｌ２ 浓度为０．１ｍｍｏｌ／Ｌ的培养
液；Ⅱ．加入ＮａＣｌ浓度分别为３０，６０，９０，１２０ｍｍｏｌ／Ｌ的培养液，以 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液正常培养为对照（ＣＫ）。置
于光强为４０００ｌｘ、１２ｈ光照／黑暗、相对湿度保持在７５％左右、２４℃的人工气候箱中培养１４ｄ，培养过程中每２４
ｈ更换１次等体积培养液，观察种子萌发与幼苗生长情况。于相应时期测定种子发芽势、发芽率、芽长、根长、幼
苗内源激素、抗氧化酶活性以及丙二醛含量。
１．２ 测定指标及方法
１．２．１ 种子发芽与幼苗生长情况 依照《国际种子检验规程》（２０１２版）进行萌发试验。每天８：００－９：００观察
种子发芽情况，并记录种子发芽数，以有根有芽、芽长为种子１／２长为发芽标准［２１］，计算３ｄ发芽势（发芽３ｄ时
日发芽种子数达到最高峰）、７ｄ发芽率；第７天用游标卡尺测量苗高和根长，每个处理３０株（每个重复随机取１０
株）。
３ｄ发芽势＝［３ｄ发芽种子数／供试种子总数］×１００％
７ｄ发芽势＝［７ｄ内发芽种子数／供试种子总数］×１００％
１．２．２ 幼苗内源激素的测定 第７天对幼苗的内源激素进行测定，称取鲜样１．０ｇ。提取和测定的方法均根据
王若仲等［２２］的操作方法进行。采用高效液相色谱法（ＨＰＬＣ）分别测定吲哚３乙酸 （ＩＡＡ）、赤霉素（ＧＡ３）和脱落
酸（ＡＢＡ）含量。所用色谱柱：ＥｃｌｉｐｓｅｐｌｕｓＣ１８（４．６ｍｍ×２５０ｍｍ，５μｍ），柱温：２５℃；流动相：０．０５％甲酸－甲
醇（１∶１），流速１．０ｍＬ／ｍｉｎ；进样量１０μＬ，检测波长：２２０，２００，２６２ｎｍ。
１．２．３ 幼苗生理指标的测定 第１４天对幼苗进行抗氧化酶活性与丙二醛含量的测定，各称取鲜样０．３ｇ。超氧
化物歧化酶（ＳＯＤ）活性采用ＮＢＴ光还原法测定［２３］，以可抑制ＮＢＴ光还原反应５０％的酶量作为１个ＳＯＤ活性
单位；过氧化物酶（ＰＯＤ）活性采用愈创木酚法测定［２４］；过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性采用紫外吸收法测定［２３］；丙二醛
（ＭＤＡ）采用硫代巴比妥酸法测定［２３］。
１．３ 试验数据的处理
运用ＳＰＳＳ１９．０软件完成数据统计分析，用Ｄｕｎｃａｎ法检测差异显著性，并进行多重比较，各数据均用平均
值±标准误表示。
２ 结果与分析
２．１ ＮａＣｌ胁迫下ＣｏＣｌ２ 处理对大麦幼苗生长发育的影响
各处理大麦种子发芽势与发芽率呈相似变化趋势，如表１所示，随着ＮａＣｌ胁迫浓度的提高，种子发芽势与
发芽率逐渐下降，ＮａＣｌ胁迫显著抑制了种子萌发；添加０．１ｍｍｏｌ／ＬＣｏＣｌ２ 能在一定程度上缓解ＮａＣｌ胁迫而显
著提高种子的发芽势与发芽率，且这种缓解作用随着ＮａＣｌ浓度的增大而加强。其中 ＮａＣｌ浓度在９０ｍｍｏｌ／Ｌ
以上时，ＣｏＣｌ２ 对种子的发芽势与发芽率提高作用最明显，发芽势比相同 ＮａＣｌ胁迫处理分别提高７．５０％和
５．８４％，发芽率分别提高了８．３３％和１０．８４％。
随着ＮａＣｌ胁迫程度的加重，大麦芽与根的生长受到的抑制作用越明显，０．１ｍｍｏｌ／ＬＣｏＣｌ２ 处理对ＮａＣｌ胁
迫下芽与根的生长有显著的促进作用，其促进作用的大小因ＮａＣｌ浓度而异。但３０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下的幼苗
根长略长于ＣＫ，轻度ＮａＣｌ胁迫刺激了根的生长，而此ＮａＣｌ浓度下０．１ｍｍｏｌ／ＬＣｏＣｌ２ 处理幼苗根长显著高于
ＣＫ，ＣｏＣｌ２ 处理有助于大麦根的生长。ＣｏＣｌ２ 处理对ＮａＣｌ胁迫下芽与根的生长促进作用在较高ＮａＣｌ浓度下更
明显，当ＮａＣｌ浓度为９０和１２０ｍｍｏｌ／Ｌ时，添加ＣｏＣｌ２ 处理使苗长比相同ＮａＣｌ胁迫提高２５．１２％和２７．８８％，
根长分别比相同ＮａＣｌ胁迫提高２３．５９％和２５．０％。
１６１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
表１ 犆狅犆犾２ 处理对犖犪犆犾胁迫下大麦种子萌发和幼苗生长的影响
犜犪犫犾犲１ 犐狀犳犾狌犲狀犮犲狊狅犳犆狅犆犾２狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狊犲犲犱狊犪狀犱狊犲犲犱犾犻狀犵狊犵狉狅狑狋犺狅犳犫犪狉犾犲狔狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
ＮａＣｌ浓度
ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＣｏＣｌ２浓度
ＣｏＣｌ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ（％）
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
苗高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
根长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
０ ０ ６３．３３±２．２１ａＡ ９４．１７±０．８３ａＡ ９．９６±０．２５ａＡ ５．６０±０．２２ｃＣ
３０ ０ ６０．００±２．８９ｃＣ ８９．１７±０．８３ｃＣ ８．５４±１．０３ｃＣ ５．９２±０．４５ｂＢ
０．１ ６２．５０±２．２１ｂＢ ９２．５０±２．８８ｂＢ ９．２３±０．４１ｂＢ ６．４２±０．４１ａＡ
６０ ０ ５３．３３±０．８３ｆＦ ８３．３３±２．２１ｅＥ ７．７６±０．３１ｅＥ ４．４４±０．２６ｅＥ
０．１ ５６．６６±０．８３ｄＤ ８５．００±１．６７ｄＤ ８．２６±０．３４ｄＤ ４．７２±０．１５ｄＤ
９０ ０ ４８．３３±０．８３ｈＨ ６８．３３±４．６４ｈＨ ６．２９±０．４２ｇＧ ３．７３±０．２８ｆＦ
０．１ ５５．８３±３．８２ｅＥ ７６．６６±３．０１ｆＦ ７．８７±０．１７ｅＥ ４．６１±０．１５ｄＤＥ
１２０ ０ ４６．６６±２．２１ｉＩ ６３．３３±３．０１ｉＩ ５．３８±０．３９ｈＨ ２．９６±０．１８ｇＧ
０．１ ５２．５０±３．３３ｇＧ ７４．１７±３．６３ｇＧ ６．８８±０．９３ｆＦ ３．７０±０．２０ｆＦ
注：同一指标不同小写字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５），同一指标不同大写字母表示处理间差异极显著（犘＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｉｎｄｅｘｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ．
２．２ ＮａＣｌ胁迫下ＣｏＣｌ２ 处理对大麦幼苗内源激素含量的影响
ＮａＣｌ胁迫下０．１ｍｍｏｌ／ＬＣｏＣｌ２ 处理大麦幼苗吲哚３乙酸 （ＩＡＡ），赤霉素（ＧＡ３），脱落酸（ＡＢＡ）含量与
（ＩＡＡ＋ＧＡ３）／ＡＢＡ 的变化情况如图１所示。随着 ＮａＣｌ浓度的升高，幼苗ＩＡＡ 含量显著降低，添加０．１
ｍｍｏｌ／ＬＣｏＣｌ２ 对ＮａＣｌ胁迫下ＩＡＡ含量的变化趋势无明显影响，与相同浓度ＮａＣｌ胁迫处理差异不显著；幼苗
ＧＡ３ 含量的变化与ＩＡＡ相似，呈显著下降的趋势，但ＮａＣｌ浓度为６０ｍｍｏｌ／Ｌ时，０．１ｍｍｏｌ／ＬＣｏＣｌ２ 显著促进
了ＧＡ３ 的生成，其余ＮａＣｌ胁迫处理下对ＧＡ３ 的含量影响不明显；ＡＢＡ对ＮａＣｌ胁迫的响应表现为随着ＮａＣｌ胁
迫的加重，幼苗ＡＢＡ含量极显著升高，添加０．１ｍｍｏｌ／ＬＣｏＣｌ２ 处理ＡＢＡ含量的上升幅度减缓，且与相同ＮａＣｌ
胁迫处理相比较，极显著降低；０．１ｍｍｏｌ／ＬＣｏＣｌ２ 处理不同ＮａＣｌ胁迫程度的幼苗，生长型激素（ＩＡＡ＋ＧＡ３）与
抑制型激素ＡＢＡ的比值得到了显著提高，与相同ＮａＣｌ浓度处理比较，分别提高了０．４３，０．６０，２．２３和１．０３倍。
由此可见，ＣｏＣｌ２ 对ＮａＣｌ胁迫下幼苗体内激素含量水平及平衡状况产生了影响，且对较高浓度 ＮａＣｌ胁迫下的
ＡＢＡ积累抑制最明显。
２．３ ＮａＣｌ胁迫下ＣｏＣｌ２ 处理对大麦幼苗抗氧化酶活性与 ＭＤＡ含量的影响
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）与过氧化物酶（ＰＯＤ）是植物细胞内重要的抗氧化酶［２５］，ＭＤＡ
是反映细胞膜脂质过氧化程度的重要指标［２６］。由图２可以看出，随着ＮａＣｌ胁迫程度不断加剧，大麦幼苗ＳＯＤ、
ＣＡＴ的活性持续升高，ＰＯＤ的活性先升高后降低，其中以ＳＯＤ活性升幅最大，ＣＡＴ次之，ＰＯＤ在ＮａＣｌ浓度为
６０ｍｍｏｌ／Ｌ时活性最强。０．１ｍｍｏｌ／ＬＣｏＣｌ２ 处理后，ＮａＣｌ胁迫下幼苗ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ的活性得到不同程
度提高，但变化趋势并没有改变，在各个浓度ＮａＣｌ处理中，幼苗ＳＯＤ活性显著高于相同ＮａＣｌ浓度处理；幼苗
ＰＯＤ活性除３０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理时升高不显著外，在其余 ＮａＣｌ浓度处理下显著提高；ＮａＣｌ浓度在６０
ｍｍｏｌ／Ｌ以上时，ＣＡＴ活性显著提高；ＭＤＡ随着ＮａＣｌ浓度的提高含量不断上升，０．１ｍｍｏｌ／ＬＣｏＣｌ２ 处理后大
麦幼苗 ＭＤＡ积累减缓，ＮａＣｌ浓度在６０ｍｍｏｌ／Ｌ以上时，ＭＤＡ含量与相同ＮａＣｌ浓度处理比较差异显著，ＣｏＣｌ２
缓解ＮａＣｌ胁迫对幼苗膜脂质过氧化伤害的作用越明显。
３ 讨论
植物激素作为痕量信号分子，在调节植物各种生长进程与环境响应过程中有着很重要的作用［２７］，在盐胁迫
下，植物通过刺激或抑制内源激素的合成来适应盐生环境［２８］。Ｈａｓｈｅｍ等［２９］研究表明，盐胁迫下ＩＡＡ与ＧＡ３
２６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
图１ 犆狅犆犾２ 处理对犖犪犆犾胁迫下大麦幼苗犐犃犃、犌犃３、犃犅犃含量与（犐犃犃＋犌犃３）／犃犅犃的影响
犉犻犵．１ 犐狀犳犾狌犲狀犮犲狊狅犳犆狅犆犾２狅狀犐犃犃，犌犃３，犃犅犃犮狅狀狋犲狀狋狊犪狀犱（犐犃犃＋犌犃３）／犃犅犃狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵狊狅犳犫犪狉犾犲狔狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
Ｉ：Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液Ｓｏｌｕｔｉｏｎ＋（３０，６０，９０，１２０）ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ＋０．１ｍｍｏｌ／ＬＣｏＣｌ２；ＩＩ：Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液Ｓｏｌｕｔｉｏｎ＋（３０，６０，９０，１２０）ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；
ＣＫ：Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液Ｓｏｌｕｔｉｏｎ。同一指标不同小写字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５），同一指标不同大写字母表示处理间差异极显著（犘＜
０．０１）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｉｎｄｅｘｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２ 犆狅犆犾２ 处理对犖犪犆犾胁迫下大麦幼苗犛犗犇、犆犃犜、犘犗犇活性和 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．２ 犐狀犳犾狌犲狀犮犲狊狅犳犆狅犆犾２狅狀犛犗犇，犆犃犜，犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犪狀犱犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵狊狅犳犫犪狉犾犲狔狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
３６１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
的生成受到显著抑制，而ＡＢＡ大量生成。积累的ＡＢＡ介导气孔关闭，从而限制了光合作用，降低生物产量，同
时伴随着活性氧（ＲＯＳ）的产生［３０］。在本试验中，随着盐胁迫的加重，大麦幼苗生长型激素ＩＡＡ与ＧＡ３ 的合成明
显受阻，抑制型激素ＡＢＡ的含量迅速提高；芽与根的伸长速度减缓，ＮａＣｌ胁迫抑制幼苗生长的作用显著加强，
这与上述研究一致。在不同浓度ＮａＣｌ胁迫水平下，添加０．１ｍｍｏｌ／ＬＣｏＣｌ２ 处理后，幼芽ＩＡＡ与ＧＡ３ 的生成无
明显变化，ＡＢＡ的生成受到显著抑制，且在较高ＮａＣｌ浓度下抑制作用更明显，幼苗生长加快，这可能与ＣｏＣｌ２ 的
生理功能有关，即钴作为乙烯合成酶１氨基环丙烷１羧酸氧化酶（ＡＣＣ）的抑制剂，通过抑制该酶的活性，可显著
抑制乙烯的产生［３１］；在盐胁迫下，与乙烯生物合成途径相关的酶活性显著增强，从而促使乙烯大量生成［３２］，而诱
导产生的乙烯与ＡＢＡ的积累有关，乙烯的积累加强了ＡＢＡ的生物合成［３３］。最终，钴元素通过抑制乙烯的产生
而减缓了盐胁迫下ＡＢＡ的积累，提高了生长型激素（ＩＡＡ＋ＧＡ３）与抑制型激素（ＡＢＡ）的比值，促进了大麦根与
芽的生长，而根系的良好生长状态加强了ＮａＣｌ胁迫下对养分与水分的吸收能力，从而提高了幼苗对盐胁迫逆境
的适应性［３４］。
植物在各种逆境环境胁迫下会产生氧化应激反应，加快ＲＯＳ的产生，如单线态氧（１Ｏ２），超氧阴离子自由基
（Ｏ２－），过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）等，同时盐诱导的气孔关闭限制了叶片对ＣＯ２ 的摄取能力，降低和抑制了光合作用的
进行，进而加快了叶绿体中ＲＯＳ的生成［３５］。增加的ＲＯＳ通过对脂类，蛋白质和核酸等的氧化损伤严重破坏了
细胞内的平衡状态和正常的生长代谢［３６］。植物通过抗氧化酶及抗氧化物质来清除这些ＲＯＳ，且抗氧化能力直接
关系到耐盐性的强弱［３７］。在此试验中，随着 ＮａＣｌ胁迫程度的不断加剧，大麦幼苗ＳＯＤ、ＰＯＤ活性显著上升，
ＣＡＴ活性先升高后降低，这与甘草（犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊）、藜草（犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪犾犫狌犿）等幼苗抗氧化物酶响应
盐胁迫的研究相似［３８３９］；Ｔｅｗａｒｉ等［４０］、Ｓｉｎｈａ等［４１］研究发现，外源钴可以显著降低ＣＡＴ的活性与脂质过氧化反
应，提高ＰＯＤ与ＳＯＤ等保护酶的活性。本研究结果也显示０．１ｍｍｏｌ／ＬＣｏＣｌ２ 处理显著诱导了盐胁迫下大麦
幼苗ＳＯＤ、ＰＯＤ与ＣＡＴ活性的提高，从而有效缓解了ＮａＣｌ胁迫下ＲＯＳ的产生速率，降低了细胞 ＭＤＡ含量，
减缓了脂质过氧化程度的加剧，且在较严重ＮａＣｌ胁迫下对抗氧化物酶活力的提高与减缓脂质过氧化水平的作
用更显著。但０．１ｍｍｏｌ／ＬＣｏＣｌ２ 处理并没有显著抑制ＣＡＴ活性的增强，反而促进了其活性的升高，这可能是
在ＮａＣｌ胁迫下，较低浓度的Ｃｏ２＋并不会造成重金属离子诱导氧化损伤的毒害作用，反而会促进抗氧化保护系统
协同清除ＲＯＳ，缓解了ＮａＣｌ胁迫对细胞造成的氧化损伤程度。
４ 结论
当大麦幼苗由于ＮａＣｌ胁迫而遭受较为严重的细胞伤害时，０．１ｍｍｏｌ／ＬＣｏＣｌ２ 通过抑制ＡＢＡ含量的积累
与提高抗氧化酶活性，提高了内源激素（ＩＡＡ＋ＧＡ３）／ＡＢＡ的值，加强了细胞清除活性氧的能力，有效减缓了细
胞中活性氧的大量累积、脂质过氧化进程，从而对盐胁迫下大麦幼苗表现出一定的保护作用，提高了幼苗对ＮａＣｌ
胁迫环境的适应性。
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ＭＥＮＧＹａｘｉｏｎｇ１，２，ＷＡＮＧＳｈｉｈｏｎｇ２，４，ＷＡＮＧＪｕｎｃｈｅｎｇ１，ＸＵＸｉａｎｌｉａｎｇ１，ＬＡＩＹｏｎｇ１，
ＳＩＥｒｊｉｎｇ１，ＭＡＸｉａｏｌｅ１，２，ＬＩＢａｏｃｈｕｎ１，３，ＹＡＮＧＫｅ１，２，ＷＡＮＧＨｕａｊｕｎ１，２
（１．ＧａｎｓｕＫｅｙＬａｂｏｆＣｒｏｐＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ＆ＧｅｒｍｐｌａｓｍＥｎｈａｎｃｅｍｅｎｔＧａｎｓｕｐｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｆ
ＡｒｉｄｌａｎｄＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；３．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｇａｎｓｕ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；４．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＷｈｅａｔ，Ｇａｎｓｕ
ＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｅｆｆｅｃｔｏｆｃｏｂａｌｔｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆ犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲ｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ，
ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｄｄｉｔｉｏｎｏｆＣｏＣｌ２ｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ，ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓａｎｄｓｏｍｅｐｈｙｓｉｏ
ｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆｂａｒｌｅｙｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．ＷｉｔｈｔｈｅａｇｇｒａｖａｔｉｏｎｏｆＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｖｉｇｏｒ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙ，ｓｈｏｏｔｌｅｎｇｔｈａｎｄｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈｄｅｃｒｅａｓｅｄｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｙ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｃｏｎ
ｔｅｎｔｓｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ（ＡＢＡ）ａｎｄｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉ
ｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｗｅｒｅｅｎｈａｎｃｅｄ．ＵｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｖｉｇｏｒ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙ，ｓｈｏｏｔｌｅｎｇｔｈａｎｄ
ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｗｅｒｅｅｌｅｖａｔｅｄｂｙｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆ０．１ｍｍｏｌ／ＬＣｏＣｌ２，
ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈＮａＣｌｓｔｒｅｓｓａｌｏｎｅ，ａｎｄｉｔｄｒａｍａｔｉｃａｌｙｉｎｈｉｂｉｔｅｄｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＭＤＡａｎｄＡＢＡ．Ｔｈｉｓｅｆｆｅｃｔ
ｗａｓｍｏｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｕｎｄｅｒｔｈｅｍｏｒｅｓｅｒｉｏｕｓＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅａｄｄｉｔｉｏｎｏｆＣｏＣｌ２ｃｏｕｌｄ
ｉｍｐｒｏｖｅ（ＩＡＡ＋ＧＡ３）／ＡＢＡ，ｅｎｈａｎｃｅｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｔｏｃｌｅａｒｕｐｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ｒｅｄｕｃｅｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ
ｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄｐｒｏｍｏｔｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈａｎｄａｄａｐｔｉｖｅｃａｐａｃｉｔｙｏｆｂａｒｌｅｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ＣｏＣｌ２；ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ；ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ；犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲
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