全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０１０６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
陈锦平，王振夏，曾成城，李帅，魏虹．不同水分和植株密度处理对牛鞭草生长及形态的影响．草业学报，２０１５，２４（１）：３９４６．
ＣｈｅｎＪＰ，ＷａｎｇＺＸ，ＺｅｎｇＣＣ，ＬｉＳ，ＷｅｉＨ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｌｅｖｅｌｓａｎｄｐｌａｎｔｄｅｎｓｉｔｉｅｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆ犎犲犿犪狉狋犺狉犻犪犪犾狋犻
狊狊犻犿犪．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１）：３９４６．
不同水分和植株密度处理对牛鞭草
生长及形态的影响
陈锦平，王振夏，曾成城，李帅，魏虹
（三峡库区生态环境教育部重点实验室，西南大学生命科学学院，重庆４００７１５）
摘要：为了解常见湿地植物牛鞭草在不同水分和种植密度条件下的生长和形态响应，将４种不同密度的植株（每盆
分别种植１，２，４或１２株）均置于４种不同水分条件下［对照组（ＣＫ）、水淹与干旱交替组（ＦＤ）、土壤水分饱和组
（ＬＦ）、全淹组（ＦＬ）］，研究其生长及形态上的变化。结果表明，不同水分及密度处理显著影响牛鞭草的生长及形态
特征（犘＜０．０５）。全淹显著抑制牛鞭草的生长（犘＜０．０５）。非全淹条件下，除高密度组外，总生物量、地上生物量和
茎生物量均保持较高水平，其中在ＬＦ条件下各密度处理间无显著差异（犘＞０．０５）。除单独个体组外，植株的节间
长和主茎长均在ＬＦ条件下达到最大值。随着水分胁迫和密度的增加，根生物量、叶片数和分枝数逐渐降低。中、
高密度组的相对邻体效应值随着水分胁迫的增加而增加，植株间竞争作用逐渐减弱，但未转变为促进作用。牛鞭
草在不同的水环境中可以采取不同的策略以应对，适宜在水分多变地区大量种植，在易出现深水淹地区，牛鞭草以
高密度种植为佳，在浅水淹或水陆交汇处，建议以中密度方式种植。
关键词：牛鞭草；水胁迫；植株密度；生长；形态
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犾犲狏犲犾狊犪狀犱狆犾犪狀狋犱犲狀狊犻狋犻犲狊狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳
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ＣＨＥＮＪｉｎｐｉｎｇ，ＷＡＮＧＺｈｅｎｘｉａ，ＺＥＮＧＣｈｅｎｇｃｈｅｎｇ，ＬＩＳｈｕａｉ，ＷＥＩＨｏｎｇ
犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犈犮狅犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊犻狀犜犺狉犲犲犌狅狉犵犲狊犚犲狊犲狉狏狅犻狉犚犲犵犻狅狀（犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈犱狌犮犪狋犻狅狀），犛犮犺狅狅犾狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲狊，犛狅狌狋犺
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第２４卷 第１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１月
Ｊａｎ，２０１５
收稿日期：２０１４０５３０；改回日期：２０１４０７１１
基金项目：国家林业公益性行业科研专项（２０１００４０３９），重庆市自然科学基金（ｃｓｔｃ２０１２ｊＡ８０００３），重庆市基础与前沿研究计划重点项目
（ＣＳＴＣ２０１３ＪＪＢ００００４）和中央高校基本科研业务费专项资金（ＸＤＪＫ２０１３Ａ０１１）资助。
作者简介：陈锦平（１９８９），男，广西岑溪人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：４４７３５５１７５＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｗｅｉｈｏｎｇ＠ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｏｍａｓｓａｎｄｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｈｉｇｈ，ｅｘｃｅｐｔｉｎｔｈｅｇｒｏｕｐｓｐｌａｎｔｅｄａｔｈｉｇｈｅｒｄｅｎｓｉｔｉｅｓａｎｄｔｈｅｒｅｗａｓ
ｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｏｆｄｅｎｓｉｔｉｅｓｕｎｄｅｒＬＦ．ＴｈｅｌｅｎｇｔｈｏｆｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓａｎｄｔｈｅｍａｉｎｓｔｅｍｓｗｅｒｅｇｒｅａｔｅｓｔｉｎｔｈｅＬＦ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｅｘｃｅｐｔｆｏｒｔｈｅｇｒｏｕｐｗｉｔｈ１ｐｌａｎｔ／ｐｏｔ．Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｐｌａｎｔｄｅｎｓｉｔｙｏｒｉｎｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，
ｔｈｅｔｏｔａｌｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｌｅａｖｅｓａｎｄｓｈｏｏｔｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ｆｌｏｏｄｉｎｇｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｎｅｉｇｈｂｏｒｅｆｆｅｃｔａｎｄｉｔｓｖａｌｕｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙ，ａｎｄｔｈｅｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔｔｈｅｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｄｉｄｎｏｔｓｈｉｆｔｔｏｆａｃｉｌｉｔａｔｉｏｎ．犎．犪犾狋犻狊狊犻犿犪ｓｈｏｗｅｄｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｔｏａｄｏｐｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｅｉｔｈｅｒｔｏｅｓｃａｐｅｆｒｏｍｐａｒｔｉａｌｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅｂｙｆｕｒｔｈｅｒｓｈｏｏｔ
ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎｏｒｔｏａｄｏｐｔａｎｏｎｅｌｏｎｇａｔｉｎｇｑｕｉｅｓｃｅｎｔｓｔｒａｔｅｇｙｗｈｅｎｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙｓｕｂｍｅｒｇｅｄ．Ｈｅｎｃｅ，犎．犪犾狋犻狊狊犻犿犪
ｉｓａｓｕｉｔａｂｌｅｓｐｅｃｉｅｓｆｏｒｐｌａｎｔｉｎｇｉｎｔｈｅｒｅｇｉｏｎｓｗｉｔｈｖａｒｙｉｎｇｓｏｉｌｗａｔｅｒａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｉｅｓ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ，ｈｉｇｈ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：犎犲犿犪狉狋犺狉犻犪犪犾狋犻狊狊犻犿犪；ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ；ｐｌａｎｔｄｅｎｓｉｔｙ；ｇｒｏｗｔｈ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
水分是影响植物生长的主要因素之一，比如水分亏缺能抑制某些植物根系的增长［１］、干物质含量的积累和叶
绿素的合成［２］，而水淹则是植物普遍面临的一种环境胁迫因子［３］，也是植物要经常应对的环境挑战之一，它对许
多陆生植物都具有不利的影响，并可能导致植物的死亡［４］。人为建造的水坝是引起水淹的一种重要因子［５］，三峡
大坝建成后，库区消落带不同海拔地区的植物因此受到不同时间长度的水淹，库区的反季节和长时间水淹已经造
成了库区一些本土陆生植物的消失［６］。水分条件的多样性以及不同植物耐淹能力的差异性［７］，增加了库区植被
恢复的难度。水位的周期变化在水库等人工湿地和天然湿地中均极为常见，而植物应对这种水分变化的能力是
影响湿地植物群落形成和分布的关键因素［８］。因此，研究植物在多种水分条件下的生长及形态适应对于湿地植
被修复和湿地管理具有重要的意义。
牛鞭草（犎犲犿犪狉狋犺狉犻犪犪犾狋犻狊狊犻犿犪）是一种在湿润和干旱环境都能生长的Ｃ４ 植物［９］，在湿地及季节性水淹地区
都能很好的成活［１０］。同时，它具有休眠块茎［４］，在出水后可以迅速恢复生长，这些特性是牛鞭草能够成功应用于
河岸植被修复的关键［１１］。已有关于牛鞭草应对水淹的研究主要集中在其内部调控机制［１２１４］、自身生理响应［１５１７］
以及出水后的恢复生长和光合作用上［１１］，而对于牛鞭草在非全淹的多种水环境下的生长和形态变化的研究却不
够充分，已往研究也缺乏不同水分条件对牛鞭草种内相互关系的影响，这将不利于牛鞭草的应用实践。
本文通过模拟常见的４种水分条件，研究牛鞭草在４种密度处理条件下的生长和形态变化，一方面从生长和
形态上探究牛鞭草的耐淹特性，另一方面研究在不同水分条件下，种内相互作用对牛鞭草生长和形态的影响，初
步探索牛鞭草在不同水分环境中较优的种植密度，为库区等湿地的环境保护和植被修复提供参考。
１ 材料与方法
１．１ 研究材料和地点
本试验选择牛鞭草当年生扦插苗作为研究对象。２０１２年４月１５日将从嘉陵江边北碚段挖回的牛鞭草枝条
剪成１６ｃｍ小段进行扦插，２０１２年５月１０日把大小、生长基本一致的牛鞭草扦插苗移栽入花盆，盆钵规格为２２
ｃｍ×１５ｃｍ×１７ｃｍ（上径×下径×高），每盆装晒干去杂质的紫色土２ｋｇ，装土后盆内土壤表面直径为２１ｃｍ。
将所有盆栽实验用苗置于西南大学生态试验园地（海拔２４９ｍ）的遮雨棚下（棚顶透明，四面敞开）进行相同土壤
基质、光照和水分管理适应，并于２０１２年５月１５日开始实验处理，在处理开始前所有植株均只保留主茎一个枝
条。
１．２ 试验设计
将平均高度为３５ｃｍ的牛鞭草试验幼苗随机分成４组。以水分和种植密度为考察因素，采用双因素全面试
验方法。其中，水分处理包括正常供水组（ＣＫ）、湿干交替组（ＦＤ）、土壤水分饱和组（ＬＦ）和全淹组（ＦＬ）。正常供
水为保持田间持水量７０％～８０％（研究所用土壤田间持水量为３３．６％，采用环刀法测量［１８］），土壤水饱和状态为
０４ 草 业 学 报 第２４卷
土壤表面以上５ｃｍ 积水，湿干交替为１０ｄ土壤水饱和１０ｄ轻度干旱（轻度干旱为保持田间持水量５０％～
５５％），全淹为水面高出植株顶部５ｃｍ。试验期间每天定期检查，采用称重法补充消耗的水分，确保各处理组保
持设定的水分条件。
密度设４个水平，其中１株／盆为单独个体组，其试验株没有种内相互作用的影响，相当于种植密度为２９
株／ｍ２（根据土表直径为２１ｃｍ计算）；２株／盆为低密度组，相当于种植密度为５８株／ｍ２；４株／盆为中密度组，相
当于种植密度为１１６株／ｍ２；高密度组为１２株／盆，相当于种植密度为３４８株／ｍ２。
整个试验共１６个处理，如ＣＫ水分条件下有ＣＫ１、ＣＫ２、ＣＫ４ 和ＣＫ１２等４个处理，其中ＣＫ１ 下标“１”表示１
株／盆，其他处理依此类推。取样测试于处理８０ｄ后进行，每盆所有植株的平均值作为该盆的值，每个处理３个
重复。
１．３ 生物量的测定
取样时，将每株植株的根、茎、叶分开取样，随后立即放入８０℃烘箱中４８ｈ烘干至恒重，用电子天平称量各部
分质量。单株总生物量＝盆中所有植株总的生物量／盆中的株数。单株地上生物量＝同株叶生物量＋同株茎生
物量。所有生物量均先求出组内所有单株质量再求平均值。
１．４ 生长及形态指标的测定
统计各处理植株的叶片数、分枝数、主茎节数、总茎节数；用数字化扫描仪（ＳＴＤ１６００ｍＥｐｓｏＵＳＡ）扫描出叶
片图像后测定叶面积、叶长、叶宽；主茎长和总茎长用卷尺测量，节间长（取主茎自顶端起第４到第７节的平均长
度［１９］）则用游标卡尺测量。最后计算比叶面积：比叶面积＝叶面积／叶干重。
１．５ 相对邻体效应的计算
已有研究中，通常通过去除邻体和保留邻体之间的个体表现（一般是生物量）差异来衡量植物间的相互作
用［２０］。因此，本文采用相对邻体效应（ｒｅｌａｔｉｖｅｎｅｉｇｈｂｏｒｅｆｆｅｃｔ，ＲＮＥ）来衡量在不同水分处理下各密度组中牛鞭
草的种内相互作用强度［２１］。公式如下：
犚犖犈＝（犕－犆）／ｍａｘ（犕，犆）
式中，犕 是有相邻个体的植株的平均生物量，犆是没有相邻个体（即１株／盆）的植株的平均生物量。犚犖犈若为负
值表示竞争作用，为正值则表示促进作用［２１］。在竞争的情况下，犚犖犈数值越大，竞争强度越小；在促进的情况
下，犚犖犈数值越大，促进强度越强。
１．６ 统计分析
本试验将水分与密度作为影响所测指标的两个因素，采用双因素方差分析法（ＳＰＳＳ１３．０）揭示水分和密度
交互作用对牛鞭草生长及形态特征的影响，并用Ｄｕｎｃａｎ法检验不同水分处理和不同密度间各个指标的差异显
著性。
２ 结果与分析
２．１ 不同水分和密度处理对生物量的影响
不同水分条件显著影响牛鞭草的总生物量、地上生物量和根、茎、叶各部分生物量（犘＜０．０５）（图１）。随着水
分胁迫的增加，牛鞭草根和叶生物量逐渐下降（图１Ｃ，Ｅ）。全淹条件下，各密度组中牛鞭草的总生物量、地上生物
量和根、茎、叶生物量都显著低于非全淹条件组（犘＜０．０５），全淹显著抑制了牛鞭草的生长。非全淹条件下，ＦＤ１
处理的茎生物量显著高于其他各处理组，ＬＦ４ 处理的茎生物量显著高于同密度的其他水分条件组（犘＜０．０５）（图
１Ｄ）。除高密度组外，牛鞭草总生物量、地上生物量和茎生物量在非全淹条件下均保持较高水平，其中在ＬＦ条件
下各密度处理间无显著差异（犘＞０．０５）（图１Ａ，Ｂ，Ｄ），从中可以看出，在非全淹条件下牛鞭草更适合采用中、低密
度种植方式。
密度处理显著影响牛鞭草总生物量、地上生物量和根、茎、叶生物量（犘＜０．０５）。随着密度的增加，根生物量
在ＦＤ、ＬＦ、ＦＬ水分条件下均逐渐降低（图１Ｃ），密度对根的抑制效应较为明显。ＣＫ和ＦＤ条件下，总生物量、地
上生物量、茎和叶生物量也随着密度的增加而呈逐渐下降趋势，且高密度组均显著下降（犘＜０．０５）（图１Ａ，Ｂ，Ｄ，
１４第１期 陈锦平 等：不同水分和植株密度处理对牛鞭草生长及形态的影响
Ｅ），由此可知，在低胁迫的水环境中，植株间密度制约强度大。全淹条件下（ＦＬ组），各生物量在各密度处理间均
无显著差异（犘＞０．０５），其中地上生物量、茎和叶生物量还倾向于增加，但无显著差异（犘＞０．０５）（图１Ａ，Ｄ，Ｅ），
因此，在高胁迫的水环境中，牛鞭草植株间的竞争作用大大减弱。
双因素方差分析结果表明，水分处理和植株密度的交互作用对牛鞭草总生物量、地上生物量和根、茎、叶生物
量都具有极显著效应（犘＜０．００１）。这体现了在不同水分条件下，牛鞭草植株间的密度效应不同。
图１ 水分和植株密度对牛鞭草生物量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狑犪狋犲狉犪狀犱狆犾犪狀狋犱犲狀狊犻狋狔狅狀犫犻狅犿犪狊狊狅犳犎．犪犾狋犻狊狊犻犿犪
图中数值为平均值±标准误。不同大写字母表示相同密度条件各水分组之间差异显著（犘＜０．０５），不同小写字母表示相同水分条件各密度组之
间差异显著（犘＜０．０５）。ＶａｌｕｅｓｉｎｔｈｅＦｉｇｕｒｅｓａｒｅｍｅａｎｓ±ＳＥ．Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５ａｍｏｎｇ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅｓａｍｅｄｅｎｓｉｔｙｃｏｎｄｉｔｉｏｎ；Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５ａｍｏｎｇｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｄｅｎｓｉｔｙｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅｓａｍｅｗａｔｅｒｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．ＣＫ：对照组Ｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ；ＦＤ：水淹与干旱交替组 Ｗｅｔｄｒｙａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇｇｒｏｕｐ；ＬＦ：土壤水分
饱和组 Ｗａｔｅｒｌｏｇｇｅｄｇｒｏｕｐ；ＦＬ：全淹组Ｆｌｏｏｄｅｄｇｒｏｕｐ．下同。Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 不同水分和密度处理对生长形态的影响
不同水分和密度条件均显著影响牛鞭草的单叶干重、单叶面积、叶宽、叶片数、分枝数、节间长、主茎长、总茎
长、主茎节数和总茎节数（犘＜０．０５）（图２）。
随着水分胁迫强度的增加，牛鞭草的叶片数和分枝数逐渐减少（图２Ｅ，Ｆ），水分胁迫对牛鞭草茎、叶器官数量
具有明显的负相关作用。各密度组在ＬＦ条件下的节间长均显著高于同等密度条件的其他水分处理组（犘＜
０．０５）（图２Ｋ），牛鞭草的茎在ＬＦ水分条件下显著伸长（犘＜０．０５）。牛鞭草的单叶干重、单叶面积、叶长和叶宽等
在低、高密度组中当处于ＦＤ水分条件时达到最大值，在单独个体和中密度组中则在ＬＦ条件达到最大值（图２Ａ，
Ｂ，Ｃ，Ｄ），表明非全淹的水环境也可以在一定程度上刺激牛鞭草叶片的生长。
非全淹条件下，牛鞭草叶片数、分枝数、总茎长和总茎节数随着密度的增加而降低（图２Ｅ，Ｆ，Ｈ，Ｊ），从中可以
看出非全淹条件对牛鞭草形态上的抑制作用较为强烈。而在全淹条件下（即ＦＬ组中），牛鞭草叶片数、分枝数和
主茎节数在各密度组间均无显著差异（犘＞０．０５）（图２Ｅ，Ｆ，Ｉ），牛鞭草间的密度制约影响大为减弱。
同时，双因素方差分析显示，水分处理和植株密度的交互作用对牛鞭草的单叶干重、单叶面积、叶宽、叶片数、
分枝数、总茎长、总茎节数和节间长都具有极显著效应（犘＜０．００１），也对牛鞭草的叶长、主茎长和比叶面积具有
显著效应（犘＜０．０５）。因此，在牛鞭草形态方面，不同水分条件对牛鞭草植株间的相互作用也具有重要影响。
２４ 草 业 学 报 第２４卷
图２ 水分和植株密度对牛鞭草形态及生长的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狑犪狋犲狉犪狀犱狆犾犪狀狋犱犲狀狊犻狋狔狅狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔犪狀犱犵狉狅狑狋犺狅犳犎．犪犾狋犻狊狊犻犿犪
２．３ 不同水分和密度处理对相对邻体效应的影响
图３ 水分和植株密度对牛鞭草相对邻体效应（犚犖犈）的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狑犪狋犲狉犪狀犱狆犾犪狀狋犱犲狀狊犻狋狔狅狀狋犺犲狉犲犾犪狋犻狏犲
狀犲犻犵犺犫狅狉犲犳犳犲犮狋（犚犖犈）狅犳犎．犪犾狋犻狊狊犻犿犪
随着水分胁迫强度的增加，低密度组的ＲＮＥ值
先增加后降低，在ＬＦ条件下达到最大值０；中、高密
度组的ＲＮＥ值则逐渐升高（ＣＫ组除外），其中高密度
组在全淹条件显著升高（犘＜０．０５），但未达到正值，即
种内关系没有本质改变，但竞争作用逐渐减弱（图３）。
在同一水分条件下，ＲＮＥ值随着密度的增加而降低
（图３），竞争作用随密度的增大而增强，但在ＦＬ条件
下各密度间ＲＮＥ值相差甚小，植株间的竞争作用强
度差别不大。
３４第１期 陈锦平 等：不同水分和植株密度处理对牛鞭草生长及形态的影响
３ 讨论
水淹会降低植物对气体的吸收和运输，减弱植物所接受到的光照，并由此抑制植物能量的流动和碳水化合物
的合成［２２２３］，水淹时乙醛、乙醇等有害物质在植物体内的不断积累，也会对陆生植物产生不利的影响［２４］。形态的
改变是植物应对水淹的一种常见响应［２５］，在不同水环境中，植物除了能通过解剖结构的变化以适应环境外［２６］，
也能通过改变自身根、茎的形态促进ＣＯ２ 和Ｏ２ 的运输，减轻水淹的危害［２７２８］。其中，不定根的生成是其中一个
方面，有学者通过高于地面２０ｃｍ的水淹研究发现，牛鞭草经历６０ｄ的水淹后产生了不定根，整个水淹期间也没
有表现出明显的不耐淹症状［１０］。此外，茎节的伸长也是很多耐淹植物在水淹条件下的一种重要反应［２９］。本试
验结果显示，各密度组中牛鞭草的节间长在ＬＦ条件下均显著高于相同密度的其他水分条件组，且除单独个体组
外，其他密度组中牛鞭草的主茎长也在ＬＦ条件达到最大值，由此可知，地面５ｃｍ积水的水环境显著促进了牛鞭
草茎节的伸长。然而在全淹（ＦＬ）条件下，各密度组中牛鞭草的主茎长和总茎长均分别显著小于非全淹条件下牛
鞭草的主茎长和总茎长，单独个体和低密度组中牛鞭草的节间长也相应显著小于ＣＫ水分条件下的值，由此表明
全淹不但不能促进牛鞭草茎的伸长，反而对其具有显著的抑制作用，这与Ｌｕｏ等［３０］研究的结论是一致的。除此
之外，从本试验结果中也可以看出不同水分条件还诱导了牛鞭草叶形态的改变，牛鞭草单叶干重、单叶面积、叶长
和叶宽在非全淹条件下的值与ＣＫ水分条件下的值相比都有一定程度的增大。因此，总的来说，湿干交替和土壤
水饱和条件反而促进了牛鞭草茎、叶器官的增长和生长。然而，随着水分胁迫强度和种植密度的增加，牛鞭草的
叶片数和分枝数逐渐减少，水分胁迫和种内竞争的压力抑制了牛鞭草茎、叶新器官的生成。
牛鞭草茎、叶的形态和数量反映了其整体的生长状态。结果显示，随着水分胁迫的增加，牛鞭草的生长变化
不一。非全淹条件下，牛鞭草的总生物量、地上生物量和根、茎、叶生物量都在高密度组显著下降，在其他密度组
则均保持较高水平，由此也可以看出在非全淹的水分条件下，牛鞭草不宜采取高密度方式种植。在全淹条件下，
本试验结果表明，牛鞭草的总生物量、地上生物量和根、茎、叶生物量在各密度组均显著低于非全淹条件下的值，
显然可知：完全水淹（ＦＬ）显著抑制了牛鞭草的生长。然而，在全淹条件下牛鞭草能够很好地存活，已有研究发
现，牛鞭草对水淹的气孔反应并不敏感，６０ｄ的全淹并没有造成其光合系统的损害［１０］，即使经历１８０ｄ的完全水
淹，牛鞭草存活率仍高达９０％［３１３２］。结合牛鞭草的生长和形态的响应可以看出，在不同水分环境中，牛鞭草能采
取不同的策略以应对：在非全淹条件下可通过加强茎的伸长和叶面积的增大以让更多叶片露出水面接触空气和
接受光照，加强光合作用并在一定程度上促进植株的生长；在全淹条件下则可通过减缓或抑制植株根、茎、叶的生
长和茎、叶新器官的生成以保存能量和有机物，实现自身在全淹条件下的高存活率，这种随环境变化而变化的弹
性策略已在其他植物中得到证实［３３］。总体而言，牛鞭草具有广泛的生态幅以适应多种水分环境，在空间分布上
因水位变化而变化［１０］。
植物之间的相互作用是植物生态学的核心内容之一，主要包括竞争和促进两个方面［３４３５］，物种间互作的类
型、强度与其所处的环境条件存在着密切的关联，并可能依赖于环境发生方向上的逆转或强度上的变化［３６］。本
试验中，单独个体组中牛鞭草的生长更具优势，表明其他密度处理组中牛鞭草间的相互关系以竞争为主。牛鞭草
的总生物量、地上生物量和根、茎、叶生物量在ＣＫ和ＦＤ条件下均随着密度的增加而显著降低；然而在ＬＦ条件
下，总生物量、地上生物量和茎、叶生物量只有在高密度组才下降显著，表明土壤水饱和条件下植株间竞争作用有
所减弱；当水分胁迫强度继续增加，即在全淹（ＦＬ）条件时，牛鞭草各器官生物量和总生物量在各密度处理组间均
无显著差异，其中地上生物量和叶生物量随着密度的增加而增加，植株间竞争作用进一步减弱。通过相对邻体效
应（ＲＮＥ）的计算发现，各密度处理的ＲＮＥ值均为负值，中、高密度组在非全淹条件下的ＲＮＥ值都显著低于全淹
条件下的ＲＮＥ值，除ＣＫ水分组外，中、高密度组的ＲＮＥ值均随着水分胁迫强度的增加而增加，竞争作用逐步减
弱，但没有达到正值，植株间没有表现出促进作用，其可能原因是：１）试验设置的水分胁迫强度不够，未达到胁迫
梯度假说［３７］（ｓｔｒｅｓｓｇｒａｄｉｅｎｔｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ）所要求的能把植株间竞争关系逆转为促进作用的高胁迫条件；２）牛鞭草
在全淹条件下以“静默”策略度过全淹期［１２］，在全淹时停止生长，导致各密度间ＲＮＥ值没有明显差异；３）牛鞭草
对水胁迫环境已经能够很好地适应，而这种进化适应能力减少了互利发生的可能性，植株间相互作用一直以竞争
４４ 草 业 学 报 第２４卷
方式存在。在本试验中，不管全淹时植株间相互关系能否转变为促进作用，全淹都大大降低了牛鞭草植株间的竞
争抑制，同时，在非全淹条件下，高密度种植方式又显著抑制了牛鞭草的生长，因此进一步表明了在水分胁迫强度
大的地区，以高密度方式种植牛鞭草更可行。
４ 结论
综上所述，牛鞭草具有能适应多种水分条件的能力，在不同的水环境中，可以采取不同的生长和形态策略来
应对。全淹条件下，牛鞭草根、茎、叶生长缓慢以减少能量消耗并实现自身的存活；在湿干交替变化和土壤水饱和
的环境中，牛鞭草又可以通过茎的伸长和叶面积的增大，促进茎、叶的生长以达到较高生物量，因此，牛鞭草适宜
在水分条件多变的地区大量种植，然而，决定牛鞭草在何种情况下采取何种策略的驱动因子仍有待进一步研究。
同时，由于在非全淹的水环境条件下，牛鞭草采取高密度种植时，植株间的竞争抑制作用较大，而在全淹条件下，
水胁迫又明显减弱牛鞭草植株间的竞争作用。因此，在浅水淹或水陆交汇处，牛鞭草适宜采用中、低密度方式种
植，在易出现深水淹的低海拔地区，则建议以高密度方式种植。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
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５４第１期 陈锦平 等：不同水分和植株密度处理对牛鞭草生长及形态的影响
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［３０］ ＬｕｏＦＬ，ＮａｇｅｌＫＡ，ＺｅｎｇＢ，犲狋犪犾．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｉｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｒｐｏｓｔｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅｒｅｃｏｖｅｒｙｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｇｒｏｗｔｈｉｎ
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６４ 草 业 学 报 第２４卷