全 文 ：林业科学研究摇 圆园员源袁圆苑渊缘冤院远猿员 远猿愿云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员源冤园缘鄄园远猿员鄄园愿
枝叶采收对人工云南红豆杉
叶构件种群特性的影响
卞方圆员袁 苏 磊圆袁 苏建荣员鄢袁 刘万德员
渊员援中国林业科学研究院资源昆虫研究所袁云南 昆明摇 远缘园圆圆源曰 圆援中国科学院植物研究所袁北京摇 员园园园怨猿冤
收稿日期院 圆园员源鄄园缘鄄员园
基金项目院 国家林业局 怨源愿 项目渊圆园员员鄄园缘鄄员园冤和云南省科技计划渊圆园员员悦员园苑圆冤的部分研究内容
作者简介院 卞方圆袁女袁硕士研究生袁主要从事濒危植物保护与利用研究援 耘鄄皂葬蚤造院扎躁遭蚤葬灶枣葬灶早赠怎葬灶岳 员圆远援 糟燥皂
鄢 通讯作者院
摘要院本研究对云南省马关县的 远 年生云南红豆杉人工林进行了采收主干及其上部枝叶尧保留主干采收其上部枝
叶尧保留主干采收其下部枝叶 猿 种采收方式下 猿 个采收强度的试验袁通过 员 年的持续观察袁以不采收枝叶的植株为
对照袁分析了枝叶采收对云南红豆杉叶构件数量及动态变化的影响遥 结果表明院猿 种采收方式均有随着采收强度的
增加落叶量增多的现象袁同时老叶落叶率随时间的推移呈递增趋势曰采收可以促进新叶数量的增加袁但是采收上部
枝叶比采收下部枝叶对促进新叶数量增加的效果更明显曰采收降低春叶密度袁提高秋叶密度袁新叶总体密度并没有
随采收处理的不同而表现出显著差异曰叶净增加量随 猿 种采收方式的采收强度增强而增加遥 为收获更多的枝叶袁提
高来年枝叶的叶净增加量袁采收主干及上部 猿 辕 源 树冠长度的枝叶和保留主干采收上部 猿 辕 源 树冠长度的枝叶较好袁叶
净增加量分别是对照的 圆援 怨远 倍和 猿援 园园 倍遥 为使人工林持续发展袁采收主干及上部 猿 辕 源 的枝叶处理是最佳的枝叶
采收方案遥
关键词院云南红豆杉曰枝叶采收曰叶构件
中图分类号院杂苑怨员援 源怨 文献标识码院粤
蕴藻葬枣 酝燥凿怎造葬则 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 栽葬曾怎泽 赠怎灶灶葬灶藻灶泽蚤泽 孕造葬灶贼葬贼蚤燥灶
怎灶凿藻则 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 月则葬灶糟澡藻泽 葬灶凿 蕴藻葬增藻泽 匀葬则增藻泽贼蚤灶早 酝燥凿藻造泽
月陨粤晕 云葬灶早鄄赠怎葬灶员袁 杂哉 蕴藻蚤圆袁杂哉 允蚤葬灶鄄则燥灶早员袁 蕴陨哉 宰葬灶鄄凿藻员
渊员援 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 砸藻泽燥怎则糟藻泽 陨灶泽藻糟贼泽袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 运怎灶皂蚤灶早摇 远缘园圆圆源袁
再怎灶灶葬灶袁 悦澡蚤灶葬曰 圆援 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园怨猿袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 栽澡则藻藻 澡葬则增藻泽贼蚤灶早 皂燥凿藻造泽 渊糟怎贼贼蚤灶早 贼澡藻 贼则怎灶噪 葬灶凿 澡葬则增藻泽贼蚤灶早 怎责责藻则 遭则葬灶糟澡藻泽 葬灶凿 造藻葬增藻泽袁 则藻贼葬蚤灶蚤灶早 贼澡藻 贼则怎灶噪
葬灶凿 澡葬则增藻泽贼蚤灶早 怎责责藻则 遭则葬灶糟澡藻泽 葬灶凿 造藻葬增藻泽袁 则藻贼葬蚤灶蚤灶早 贼澡藻 贼则怎灶噪 葬灶凿 澡葬则增藻泽贼蚤灶早 造燥憎藻则 遭则葬灶糟澡藻泽 葬灶凿 造藻葬增藻泽冤 憎藻则藻 贼藻泽贼鄄
藻凿 贼燥 澡葬则增藻泽贼 泽蚤曾鄄赠藻葬则泽鄄燥造凿 栽葬曾怎泽 赠怎灶灶葬灶藻灶泽蚤泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 酝葬早怎葬灶 悦燥怎灶贼赠 燥枣 再怎灶灶葬灶 孕则燥增蚤灶糟藻援 耘葬糟澡 皂燥凿藻造 糟燥灶泽蚤泽鄄
贼藻凿 猿 澡葬则增藻泽贼蚤灶早 蚤灶贼藻灶泽蚤贼蚤藻泽援 栽澡则燥怎早澡 燥灶藻鄄赠藻葬则爷泽 糟燥灶贼蚤灶怎燥怎泽 燥遭泽藻则增葬贼蚤燥灶袁 贼澡藻 葬皂燥怎灶贼 葬灶凿 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 栽援 赠怎灶灶葬灶藻灶鄄
泽蚤泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 造藻葬增藻泽 憎藻则藻 葬灶葬造赠扎藻凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 憎蚤贼澡 贼澡藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 燥枣 澡葬则增藻泽贼蚤灶早 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠袁 贼澡藻 葬皂燥怎灶贼 燥枣
枣葬造造蚤灶早 造藻葬增藻泽 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 枣燥则 葬造造 贼澡藻 猿 澡葬则增藻泽贼蚤灶早 皂燥凿藻造泽袁 葬灶凿 葬贼 贼澡藻 泽葬皂藻 贼蚤皂藻袁 贼澡藻 凿藻枣燥造蚤葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 燥枣 燥造凿藻则 造藻葬增藻泽
泽澡燥憎藻凿 葬灶 蚤灶糟则藻葬泽蚤灶早 贼则藻灶凿 燥增藻则 贼蚤皂藻援 匀葬则增藻泽贼蚤灶早 糟葬灶 责则燥皂燥贼藻 贼澡藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 蚤灶 贼澡藻 葬皂燥怎灶贼 燥枣 灶藻憎 造藻葬增藻泽袁 遭怎贼 糟燥皂鄄
责葬则藻凿 憎蚤贼澡 澡葬则增藻泽贼蚤灶早 贼澡藻 造燥憎藻则 遭则葬灶糟澡藻泽袁 澡葬则增藻泽贼蚤灶早 贼澡藻 怎责责藻则 遭则葬灶糟澡藻泽 憎葬泽 皂燥则藻 藻枣枣藻糟贼蚤增藻 贼燥 责则燥皂燥贼藻 贼澡藻 蚤灶糟则藻葬泽藻
燥枣 灶藻憎 造藻葬增藻泽援 匀葬则增藻泽贼蚤灶早 憎燥怎造凿 则藻凿怎糟藻 泽责则蚤灶早 造藻葬枣 凿藻灶泽蚤贼赠袁 葬灶凿 蚤皂责则燥增藻 葬怎贼怎皂灶 凿藻灶泽蚤贼赠援 栽澡藻 燥增藻则葬造造 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 灶藻憎
造藻葬增藻泽 泽澡燥憎藻凿 灶燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡葬则增藻泽贼蚤灶早 皂燥凿藻造泽援 栽澡藻 造藻葬枣 灶藻贼 葬皂燥怎灶贼 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 则藻鄄
糟燥增藻则赠 泽贼则藻灶早贼澡 燥枣 猿 澡葬则增藻泽贼蚤灶早 皂燥凿藻造泽援 陨灶 燥则凿藻则 贼燥 澡葬则增藻泽贼 皂燥则藻 遭则葬灶糟澡藻泽 葬灶凿 蚤灶糟则藻葬泽藻 贼澡藻 灶藻贼 赠蚤藻造凿 燥枣 造藻葬增藻泽 蚤灶 贼澡藻
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
糟燥皂蚤灶早 赠藻葬则袁 蚤贼 蚤泽 泽怎蚤贼葬遭造藻 贼燥 糟怎贼 贼澡藻 贼则怎灶噪 葬灶凿 澡葬则增藻泽贼 怎责责藻则 猿 辕 源 遭则葬灶糟澡藻泽 葬灶凿 造藻葬增藻泽 燥枣 糟则燥憎灶 造藻灶早贼澡袁 则藻贼葬蚤灶 贼澡藻
贼则怎灶噪 葬灶凿 澡葬则增藻泽贼蚤灶早 怎责责藻则 猿 辕 源 遭则葬灶糟澡藻泽 葬灶凿 造藻葬增藻泽 燥枣 糟则燥憎灶 造藻灶早贼澡援 栽澡藻 灶藻贼 葬皂燥怎灶贼 燥枣 造藻葬增藻 蚤灶糟则藻皂藻灶贼 憎葬泽 圆援 怨远
贼蚤皂藻泽 葬灶凿 猿援 园园 贼蚤皂藻 贼澡葬贼 燥枣 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造援 杂蚤皂怎造贼葬灶藻燥怎泽造赠袁 蚤枣 贼澡藻 贼则怎灶噪 蚤泽 澡葬则增藻泽贼藻凿袁 贼澡藻则藻 憎燥怎造凿 遭藻 皂燥则藻 泽责则燥怎贼泽 蚤灶
贼澡藻 则藻泽贼 燥枣 糟则燥憎灶援 栽燥 泽怎皂 怎责袁 糟怎贼贼蚤灶早 贼则怎灶噪 葬灶凿 澡葬则增藻泽贼蚤灶早 怎责责藻则 猿 辕 源 遭则葬灶糟澡藻泽 葬灶凿 造藻葬增藻泽 燥枣 糟则燥憎灶 造藻灶早贼澡 憎燥怎造凿 遭藻
贼澡藻 遭藻泽贼 澡葬则增藻泽贼蚤灶早 皂燥凿藻造援
运藻赠 憎燥则凿泽院 栽葬曾怎泽 赠怎灶灶葬灶藻灶泽蚤泽曰 遭则葬灶糟澡藻泽 葬灶凿 造藻葬增藻泽 澡葬则增藻泽贼蚤灶早曰 造藻葬枣 皂燥凿怎造葬则 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
叶是维持陆地生态系统机能的最基本要素袁是
植物进行光合作用和物质生产的主要器官袁是生态
系统中初级生产者的能量转换器咱员暂 袁也是植物与
环境接触面积最大的器官袁对环境的水分关系尧能
量平衡有着重要的作用咱圆暂 袁并且负责陆地大部分
的碳同化咱猿暂 遥 叶是植物体的重要构件之一袁植物
的生理生态特性总是和植物各器官特性袁特别是植
物叶片的特性相联系咱源暂 遥 植物通过调控叶的新
生尧衰老尧脱落和密度等措施对各种干扰做出响
应咱缘 原 远暂 袁从而调整植物自身的组成和结构咱苑 原 愿暂 遥 因
此袁研究叶构件种群可以更好地认识植物对环境和
干扰的适应机制遥 同时袁枝是叶片的支撑体袁并决
定着叶的空间分布袁以便植物体充分利用光能进行
光合作用咱怨暂 遥 枝叶共同构成了植物的有机整体袁
执行植物体的功能遥
云南红豆杉渊栽葬曾怎泽 赠怎灶灶葬灶藻灶泽蚤泽 悦澡藻灶早 藻贼 蕴援 运援
云怎 冤又名紫金杉尧紫杉袁起源古老袁与罗汉松科
渊孕燥凿燥糟葬则责葬糟藻葬藻冤尧三尖杉科渊悦藻责澡葬造燥贼葬曾葬糟藻葬藻冤 植物
具有共同的祖先袁曾被国际松杉类专家组渊悦杂郧冤确
定为 猿 级渐危种袁此后又分别于 员怨愿远 年尧员怨怨猿 年和
员怨怨怨 年被列为云南省二级保护植物尧林业部二级保
护植物和国家一级保护植物咱员园暂 遥 同时袁云南红豆杉
还是一种重要的药用植物袁富含天然抗癌药物紫杉
醇渊栽葬曾燥造冤袁是我国紫杉醇生产的主要树种之一袁广
泛用于滇尧川尧渝尧藏等地的药用原料林基地建
设咱员员 原 员圆暂 遥 紫杉醇是最具抗癌活性的天然化合
物咱员猿暂 袁现已被 源园 多个国家用于多种癌症的治疗遥
因此袁关于云南红豆杉的保护与药用原料林培育的
研究一直是国内外关注的焦点遥 到目前为止袁仅有
苏磊等报道了云南红豆杉异质光环境下叶构件水分
特征咱员源暂 袁而关于云南红豆杉叶构件的其它内容未见
报道遥
云南红豆杉人工林主要以收获提取紫杉醇的枝
叶为目的袁可持续地获取尽量多的枝叶产出是云南
红豆杉人工林管理的关键所在咱员缘暂 遥 然而袁目前对云
南红豆杉人工林的经营管理技术尚不成熟袁并且枝
叶空间分布格局不均一袁不同的采收方式和采收水
平对叶收获量存在很大的影响袁如何使云南红豆杉
人工林快速生长枝叶袁尽可能产出更多的枝叶是一
个迫切需要解决的问题遥 为此袁本文通过不同枝叶
采收处理下云南红豆杉人工林的老叶落叶情况与新
叶生长动态的调查袁探讨不同采收方式与采收水平
对叶构件种群的影响袁为云南红豆杉人工药用原料
林的经营管理技术提供科学依据遥
员摇 材料与方法
员援 员摇 研究地概况
研究地点设在云南省文山壮族苗族自治州马关
县的金城林场遥 地处 圆圆毅缘怨忆 晕袁东经 员园源毅圆远忆 耘 袁平
均海拔 员 远园园 皂袁为低纬度亚热带西部型山地季风气
候袁雨季旱季界限明显袁且雨季气温较高袁旱季气温
较低遥 年均气温 员远援 怨益袁月平均最高气温 圆员援 苑益袁
月平均最低气温 怨援 远益遥 年平均降雨量 员 猿源缘 皂皂袁
相对湿度 愿源豫 曰年日照时数为 员 愿园源 澡袁全年无霜期
达 猿园园 凿以上遥 金城林场于 圆园园缘 年开始在董亮营林
区大规模营建云南红豆杉基地袁现已建成 猿园 余 澡皂圆
的云南红豆杉采穗园袁员猿园 余 澡皂圆 的原料林基地遥
员援 圆摇 试验材料
试验用云南红豆杉原料林为实生苗造林袁台地
模式种植袁株行距 员援 缘 皂 伊 员援 缘 皂袁定植时间 圆园园缘 年
苑 月遥 试验林的整地尧种植尧抚育尧管理均采用相同
的技术标准遥 本研究开始时渊圆园员员 年 员园 月冤袁原料
林的平均株高达 圆援 员苑 皂袁平均地径为 源援 源远 糟皂袁平均
冠幅为 员援 圆 皂 伊员援 圆 皂袁树体发育良好袁生长健壮袁已
达到可进行商业采收的阶段遥
员援 猿摇 枝叶采收方式和强度
圆园员员 年 员园 月初在金城林场云南红豆杉原料林
基地进行枝叶采收处理遥 试验设置 猿 因素 猿 水平袁
并设不采收枝叶植株为对照袁试验因素与水平设置
如表 员遥 试验设置 猿 个重复袁每个重复样地的环境条
件基本一致渊表 圆冤遥 在每块样地选取生长良好尧长
势相近的植株进行试验袁猿 种枝叶采收方式下分别
圆猿远
第 缘 期 卞方圆等院枝叶采收对人工云南红豆杉叶构件种群特性的影响
设 猿 个不同的采收水平和对照袁共 员圆 个处理袁每处
理样本量 员园 株遥 采收后袁按原料林的管理技术要求
进行管理遥
员援 源摇 数据收集
圆园员圆 年 圆 月中旬开始调查叶构件数量及生长
状况袁此后每隔两个月调查 员 次袁直至 圆园员圆 年 员圆 月
止袁一共调查 远 次遥 调查时袁按照树冠高度袁将其树
冠 圆 等分为 圆 层曰对于采收 圆 辕 源 和 猿 辕 源 枝叶的植株袁
所剩树冠按一层处理遥 在每层树冠的中间位置按照
东尧西尧南尧北 源 个方向尧每个方向随机选择一个发育
良好尧叶片齐整的当年生渊或 圆 年生冤枝条作为观测
枝条遥 为便于寻找袁在所选的枝条基部系上蓝色标
签作为标记遥
研究区的云南红豆杉具有明显的 圆 次抽枝现
象袁即 员 年抽 圆 次枝条遥 本文将第一次抽枝即 圆要远
月萌发的枝条定义为春枝袁第二次抽枝即 愿要员圆 月
份萌发的枝条定义为秋枝袁春枝和秋枝统称为新枝遥
调查发现云南红豆杉老枝上不会有新叶长出袁而在
圆 次抽枝时分别伴有 员 次抽叶过程遥 因此袁将第一
次抽枝萌生的叶片定义为春叶袁第二次抽枝萌生的
叶片定义为秋叶袁老枝着生的叶片定义为老叶袁新叶
则是春叶和秋叶之和遥 同时调查内容包括老枝落叶
数量尧春叶数量尧秋叶数量尧春枝长度尧秋枝长度袁其
中数量采用逐个计数统计遥 然后袁分别统计老叶落
叶率尧春叶密度尧秋叶密度尧新叶密度遥 计算公式
如下院
老叶落叶率 越老枝脱落叶片数量 辕老枝总叶数
春叶密度 越春叶数量 辕春枝长度
秋叶密度 越秋叶数量 辕秋枝长度
新叶密度 越新叶数量 辕新枝长度
新枝长度 越春枝长度 垣秋枝长度
老叶落叶数量是一年内老叶落叶数量的总和袁
春叶数量和秋叶数量是春枝和秋枝各抽叶的数量袁
新叶数量则是春叶数量与秋叶数量的总和遥
表 员摇 枝叶采收方式的处理措施和试验水平
采收方式 水平悦运 玉 域 芋
粤 采收主干及其上部
枝叶
对照袁不采
收枝叶
采收上部 员 辕 源 树冠长
度的主干及枝叶
采收上部 圆 辕 源 树冠长
度的主干及枝叶
采收上部 猿 辕 源 树冠长
度的主干及枝叶
月 保留主干袁采收主干
上部枝叶
对照袁不采
收枝叶
采收上部 员 辕 源 树冠长
度着生的枝叶
采收上部 圆 辕 源 树冠长
度着生的枝叶
采收上部 猿 辕 源 树冠长
度着生的枝叶
悦 保留主干袁采收主干
下部枝叶
对照袁不采
收枝叶
采收下部 员 辕 源 树冠长
度的枝叶
采收下部 圆 辕 源 树冠长
度的枝叶
采收下部 猿 辕 源 树冠长
度的枝叶
表 圆摇 样地概况
指标 样地甲 乙 丙
西偏南 西偏南 西偏南
坡向 源圆毅 猿缘毅 源园毅
坡度 辕 毅 员缘 员愿 员源
海拔 辕 皂 员 远圆愿 员 远猿远 员 远源园
土壤 责匀 源援 愿怨 缘援 园苑 缘援 园愿
土壤有机质 辕 渊早窑噪早 原员冤 员圆圆援 圆 怨园援 园 员圆员援 园
员援 缘摇 数据处理与分析
文中数据处理和统计分析均采用 杂孕杂杂员愿援 园 软
件完成遥 单因素方差分析 粤晕韵灾粤 检验各处理及
其与对照之间的老叶落叶数量尧春叶数量尧秋叶数
量尧新叶数量尧春叶密度尧秋叶密度尧新叶密度尧春
枝长度尧秋枝长度尧新枝长度以及叶净增加数量的
差异显著性袁若主效应显著袁用 蕴杂阅 法进行多重
比较遥
圆摇 结果与分析
圆援 员摇 不同采收处理下的老叶落数量
不同采收处理植株的老叶落叶数量在 远 员苑
片之间袁对照的平均落叶数量为 员源 片左右遥 植株的
老叶落叶数量如图 员遥 经过采收主干及枝叶尧保留
主干采收主干上部枝叶和保留主干采收主干下部枝
叶 猿 种采收方式处理植株的老叶落叶量随采收强度
加强而增加遥 采收主干和保留主干及采收主干上部
枝叶对老叶落叶数量的影响不显著袁不同强度的老
叶落叶数量相近袁对照的老叶落叶数量都在上部 圆 辕
源 和 猿 辕 源 的枝叶处理之间遥 保留主干采收主干下部
枝叶处理的老叶落叶数量都低于对照袁但差异不显
著遥 总体上看袁猿 种采收方式对植株老叶落叶数量
并没有显著的影响遥
圆援 圆摇 不同采收处理下的老叶脱落动态
不同采收条件下云南红豆杉老叶落叶动态渊图
猿猿远
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
圆冤表明袁老叶落叶数量都有先增加后减少再增加的
趋势袁在 远 月出现落叶小高峰袁到 员圆 月各处理的植
株老叶落叶数量达到最大值袁老叶落叶率随时间增
加呈递增趋势遥 采收主干及上部 员 辕 源 的枝叶尧保留
主干采收上部和下部 员 辕 源 的枝叶处理的叶片存留量
较多袁落叶率比较低袁三者在 员圆 月的落叶率分别是
对照植株的 远缘援 源豫 尧远园援 源豫和 缘远援 圆豫 遥 采收主干及
上部 猿 辕 源 的枝叶和保留主干采收上部 猿 辕 源 的枝叶处
理会促进植株老叶的落叶袁落叶率比较高曰保留主干
采收上部 圆 辕 源 的枝叶和采收主干采收上部 圆 辕 源 的老
叶落叶率与对照接近袁差异不明显曰保留主干从下部
采收枝叶植株的老叶落叶率低于不做采收处理的对
照植株遥 猿 种采收处理都有采收量越大袁老叶落叶
率越高的现象遥
注院图中 粤尧月尧悦同表 圆 处理袁悦运尧玉尧域尧芋同表 圆 水平遥
图 员摇 不同采收条件下云南红豆杉老叶落叶数量
注院图中 粤尧月尧悦同表 圆 处理袁悦运尧玉尧域尧芋同表 圆 水平遥
图 圆摇 不同采收条件下云南红豆杉老叶落叶数量和落叶率动态
圆援 猿摇 不同采收处理下的新叶数量及动态
调查发现袁云南红豆杉植株观测枝条新叶数量
范围 源 员圆园 片袁怨 个采收方案中袁最多萌生新叶是
保留主干采收上部 猿 辕 源 枝叶的处理袁最少为不留主
干采收上部 员 辕 源 枝叶的处理遥 同时袁新叶包括春叶
和秋叶遥 春叶数量范围 圆 怨远 片袁怨 个采收方案中
最多萌生春叶是采收主干及上部 猿 辕 源 枝叶的处理袁
最少为采收主干及上部 员 辕 源 枝叶的处理遥 秋叶数量
范围 圆 缘猿 片袁采收方案中最多萌生秋叶是留主干
采收上部 猿 辕 源 枝叶的处理袁最少为不留主干采收上
部 员 辕 源 枝叶的处理遥
图 猿 显示春叶尧秋叶与新叶在同种采收方式下
源猿远
第 缘 期 卞方圆等院枝叶采收对人工云南红豆杉叶构件种群特性的影响
不同强度间的生长数量比较遥 与对照组相比袁所有
不同采收处理都可以促进新枝渊春枝尧秋枝冤生长更
多的叶片遥 对新叶而言袁每种采收方式的 员 辕 源 采收
强度与对照无明显差异遥 采收主干及上部 圆 辕 源 和 猿 辕
源 枝叶处理所萌发的叶片数量都极显著高于对照组
渊孕 约 园援 园员冤袁分别可使新叶数量增加 员员缘豫 尧员员愿豫 曰
保留主干采收上部 圆 辕 源 与对照无显著差异袁猿 辕 源 枝
叶萌发的叶片数量显著高于对照组渊孕 约 园援 园缘冤袁分
别可使新叶数量增加 苑缘援 怨豫 尧员圆员援 源豫 曰保留主干采
收下部 圆 辕 源 与对照无显著差异袁采收下部 猿 辕 源 枝叶
萌发的叶片数量显著高于对照组渊孕 约 园援 园缘冤袁分别
可使新叶数量增加 源猿援 员豫 尧苑源援 缘豫 遥 对于春叶袁同
样每种采收方式的 员 辕 源 采收强度与对照无明显差
异遥 采收主干及上部 圆 辕 源 显著高于对照组 渊孕 约
园援 园缘冤袁采收上部 猿 辕 源 极显著高于对照组 渊 孕 约
园援 园员冤曰保留主干采收上部 圆 辕 源 与对照无显著差异袁
猿 辕 源 枝叶萌发的叶片数量显著高于对照组 渊 孕 约
园援 园缘冤曰保留主干采收下部 圆 辕 源尧猿 辕 源 显著高于对照组
渊孕 约园援 园缘冤遥 各处理下秋叶的生长数量与对照没有
显著差异遥
是否保留主干对春叶尧新叶数量没有显著影响袁
但采收上部枝叶比采收下部枝叶更加刺激春叶和新
叶的萌发袁是否保留主干与采收上下部枝叶对秋叶
数量没有产生显著影响渊表 猿冤遥
注院图中 粤尧月尧悦同表 圆 处理袁悦运尧玉尧域尧芋同表 圆 水平遥
图 猿摇 不同采收条件下云南红豆杉春叶尧秋叶及新叶生长数量
表 猿摇 不同采收因素下云南红豆杉春叶尧秋叶及新叶数量
采收因素 春叶数量 辕片 秋叶数量 辕片 新叶数量 辕片
粤 采收主干及其上枝叶 源愿援 猿源 依 缘援 苑源葬 员员援 源缘 依 圆援 远远葬 缘怨援 苑怨 依 远援 园员葬
月 保留主干袁采收主干上部枝叶 源缘援 怨园 依 缘援 圆猿葬 员猿援 远远 依 猿援 愿怨葬 缘怨援 缘远 依 远援 愿苑葬
悦 保留主干袁采收主干下部枝叶 猿圆援 猿愿 依 圆援 缘源遭 员园援 员圆 依 圆援 园圆葬 源圆援 缘 依 猿援 圆源遭
摇 摇 注院表中小写字母相同表明差异不显著袁不同表明差异显著渊孕 约 园援 园缘冤遥 表中 粤尧月尧悦同表 圆 处理袁悦运尧玉尧域尧芋同表 圆 水平遥
摇 摇 在不同采收处理下袁云南红豆杉的新叶数量总
体呈先上升后下降的趋势袁新叶在 源要远 月萌发较为
集中袁远 月是明显的萌发高峰期袁之后新叶数量急剧
下降袁到 员圆 月新叶停止萌发渊图 源冤遥 采收主干及其
上枝叶和保留主干采收主干上部枝叶处理植株的新
叶数量均高于对照组袁萌发动态趋势也基本相同曰采
收上部 猿 辕 源 枝叶处理植株的新叶数量在 远 月达到最
大值袁分别占新叶总量的 缘愿援 圆豫和 源愿援 源豫 袁其次为
采收上部 圆 辕 源 枝叶处理袁采收上部 员 辕 源 略优于对照
组遥 保留主干采收下部枝叶处理植株萌发新叶数量
较少袁与对照组萌发新叶数量较为接近遥 可见袁从上
部采收云南红豆杉枝叶对新叶萌发更为有利袁与是
否保留主干没有密切关系遥
注院图中 粤尧月尧悦同表 圆 处理袁悦运尧玉尧域尧芋同表 圆 水平遥
图 源摇 不同采收条件下云南红豆杉新叶生长数量动态
缘猿远
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
圆援 源摇 不同采收处理下的新叶密度
叶密度指标可反映出叶在枝上的密集程度遥 采
收处理对云南红豆杉春叶密度有一定的影响渊图
缘冤袁尽管采收处理刺激了春叶数量的增多袁但是春枝
长度增长的幅度更明显渊图 远冤袁从而降低了春叶密
度遥 采收主干及其上枝叶 员 辕 源尧圆 辕 源尧猿 辕 源 分别使春叶
密度降低 员猿援 愿豫 尧圆源援 员豫 尧圆源援 员豫 袁都极显著地低于
对照渊孕 约园援 园员冤曰保留主干采收上枝叶 员 辕 源尧圆 辕 源尧猿 辕 源
同样降低春叶密度 员圆援 远豫 尧圆猿援 怨豫 尧圆猿援 苑豫 袁也都极
显著低于对照渊孕 约 园援 园员冤曰保留主干下部采收枝叶
处理与对照组差异不明显遥 这说明是否保留主干对
春叶密度的影响没有明显差异遥
与采收处理对春叶密度的影响不同袁采收不仅
增加了秋叶数量袁还提高了秋叶密度渊图 缘冤袁这是因
为秋枝长度在各采收强度下的变化比较不明显渊图
远冤遥 采收主干及 员 辕 源 上枝叶的处理使秋叶增加
猿源援 远豫 袁极显著高于对照组渊孕 约 园援 园员冤袁采收主干及
圆 辕 源尧猿 辕 源 上枝叶的处理分别使秋叶增加 圆远援 远豫和
猿圆援 苑豫 袁显著高于对照组渊孕 约 园援 园缘冤曰保留主干上部
采收 员 辕 源尧圆 辕 源尧猿 辕 源 分别使秋叶密度增加 圆圆援 猿豫 尧
圆怨援 怨豫 尧圆缘援 苑豫 袁都显著高于对照的渊孕 约 园援 园缘冤曰保
留主干下部采收 圆 辕 源 枝叶处理使秋叶密度增加
远园援 园豫 袁极显著高于对照渊孕 约 园援 园员冤袁下部采收 猿 辕 源
枝叶处理使秋叶密度增加 圆圆援 圆豫 袁显著高于对照组
渊孕 约园援 园缘冤袁下部采收 员 辕 源 枝叶处理与对照组无显
著差异遥
虽然不同采收处理对春叶尧秋叶密度都产生了
一定的影响袁对春叶密度有抑制作用和对秋叶密度
有促进作用袁但是新叶的总体密度并没有随采收处
理的不同而表现出显著差异遥 从图 猿 的新叶生长数
量和图 远 的新枝长度可以看出袁两者呈相似的趋势袁
各采收处理强度下的叶数量和枝长度与对照的差异
程度基本相同遥
注院图中 粤尧月尧悦同表 圆 处理袁悦运尧玉尧域尧芋同表 圆 水平遥
图 缘摇 不同采收条件下云南红豆杉新叶密度
注院图中 粤尧月尧悦同表 圆 处理袁悦运尧玉尧域尧芋同表 圆 水平遥
图 远摇 不同采收条件下云南红豆杉新枝长度
圆援 缘摇 不同采收处理下的叶净增加量
为比较出可以获取更多云南红豆杉叶片数量的
采收处理袁本研究采用新叶生长量与老枝落叶量的
差值袁即叶净增加量作为参考指标遥
图 苑 显示出袁不同采收条件下袁叶净增加量几乎
随采收强度的增强而增加遥 采收主干及上部 员 辕 源尧
圆 辕 源 和 猿 辕 源 枝叶处理植株的叶片净增加量分别比对
照增加 猿猿援 怨豫 尧圆圆缘援 圆豫和 员怨远援 圆豫 袁但前者与对照
无显著差异袁后两者与对照的差异达到极显著高
渊孕 约园援 园员冤和显著渊孕 约 园援 园缘冤水平遥 保留主干上部
采收 员 辕 源尧圆 辕 源 和 猿 辕 源 枝叶处理植株的叶片净增加量
分别比对照增加 源怨援 园豫 尧员缘远援 远豫 尧圆园园援 猿豫 袁但前两
远猿远
第 缘 期 卞方圆等院枝叶采收对人工云南红豆杉叶构件种群特性的影响
者与对照没有显著差异袁仅后者的差异达到显著
渊孕 约 园援 园缘冤水平遥 保留主干下部采收 员 辕 源尧圆 辕 源 和
猿 辕 源枝叶处理植株的叶片净增加量分别比对照增加
缘愿援 圆豫 尧员员圆援 怨豫和 员远缘援 远豫 袁前者的显著高于对照
渊孕 约 园援 园缘冤袁后两者都极显著地高于对照 渊 孕 约
园援 园员冤遥
注院图中 粤尧月尧悦同表 圆 处理袁悦运尧玉尧域尧芋同表 圆 水平遥
图 苑摇 不同采收条件下云南红豆杉叶数量比较
猿摇 结论与讨论
猿援 员摇 采收处理对叶构件的影响
目前袁关于草本植物采收的研究表明袁采收处理
可以刺激植物的分蘖咱员远暂 袁改变资源的分配模式咱员苑暂 遥
植株叶种群的数量巨大袁叶片之间存在相互竞争袁其
中包括老叶和新叶尧上层叶和下层叶等之间的竞
争咱苑暂 遥 云南红豆杉老叶的脱落状况会受到枝叶采收
的影响袁一方面会改变落叶的数量袁另一方面老叶落
叶率随时间的推移呈递增趋势袁从而使老叶分布格
局产生变化遥 经过采收处理后袁植株的结构和营养
分配策略受到了不同程度的影响袁为保持正常的生
长发育袁植株通过调节生理改变老叶脱落格局遥 此
外袁采收后叶片数量减少袁植株需通过萌发更多的新
叶进行光合作用获取更多的能量满足生长袁从而使
采收促进了新叶数量的增加遥
充分利用水热资源袁最大限度地合成并输出有
机物是叶的首要功能咱员愿暂 遥 由于马关县 源 月温度升
高袁云南红豆杉进入生长季袁所以叶萌发较为集中遥
远 月当地进入雨季且气温较高袁植株充分利用水热
资源袁植株的营养生长主要在 远 月进行袁新叶生长数
量在 远 月达到最大值遥 随后袁水热条件逐渐下降袁新
生叶生长数量减少袁员园 月左右进入旱季且气温较
低袁净光合速率降低袁老叶落叶数增加新叶逐渐停止
生长遥
猿援 圆摇 采收水平对叶构件的影响
本研究发现随着采收强度的增大袁老叶落叶率
和新叶生长量都增加的现象遥 当采收强度增大袁植
株的落叶数量骤减袁光合产物减少袁植物通过将老叶
养分转移到嫩叶的方式来响应咱员怨暂 袁衰老脱落的老叶
减少了对新养分的吸收袁以达到补给植株自身营养
的效果遥 在采收强度不大袁植株结构未受到严重破
坏的情况下袁采收就可以促进植物的再生能力咱圆园暂 遥
本文设计的最大采收强度在云南红豆杉的可塑性范
围内袁未对植株造成不可逆的破坏袁仍可正常的生
长遥 当采收强度相同时袁是否保留主干对新叶生长
的促进作用不明显袁但采收上部枝叶比采收下部枝
叶对新叶数量增加的促进效果更为突出遥 这是因为
采收下部枝叶的处理只能获得一定的补偿生长袁但
是植物具有一定的顶端优势咱怨暂 袁采收上层枝叶后袁植
株不但能获得补偿生长袁而且解除顶端优势对中下
层枝叶生长尧发育的抑制作用袁激发了植株剩余部位
潜伏芽的发育潜能袁生产更多的枝尧叶袁从而更快的
完成树冠的重新构筑遥
了解叶密度和叶的分布袁可以更好地了解树冠
整体构型的发展趋势和环境变化对整个植株的影
响遥 无论是否保留主干袁采收都会降低春叶密度袁且
采收强度越大袁春叶密度降低的越多遥 其原因是袁在
春叶增多的同时袁春枝长度也在增长袁而且春枝长度
的增加幅度大于春叶数量的增加幅度遥 与此相反袁
无论是否保留主干袁采收强度尧采收位置是否变化袁
采收都可以明显促进秋叶密度的增大袁因为秋枝长
度相对于秋叶数量增幅不明显遥 综合春叶与秋叶密
度袁新叶总体密度并没有随采收处理的不同而表现
出显著的差异遥
猿援 猿摇 最佳枝叶采收方案的选择
云南红豆杉药用原料林以获取尽可能多的可持
续性枝叶提取紫杉醇为主要目的遥 云南红豆杉的叶
苑猿远
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
净增加量是选择采收方式的重要指标之一遥 虽然从
下部采收枝叶不管采收强度的大小袁都可以使植株
叶净生长量稳定的增长袁但是从上部采收枝叶获得
的叶净增加量并不亚于从下部采收枝叶获得的量袁
同时从上部采收枝叶可以促进新叶更多的生长遥 因
此袁从上部采收枝叶更适宜云南红豆杉药用原料林
的可持续发展遥 从采收更多的枝叶量和来年收获更
多的叶净增加量为标准来看袁不留主干采收上部 猿 辕
源 枝叶和保留主干采收上部 猿 辕 源 枝叶两种采收方式
较好袁叶净增加量分别是对照的 圆援 怨远 倍和 猿援 园园 倍遥
南方红豆杉渊栽葬曾怎泽 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽 增葬则援 皂葬蚤则藻蚤冤药用原料林
和三尖杉渊悦藻责澡葬造燥贼葬曾怎泽 枣燥则贼怎灶藻蚤 匀燥燥噪援 枣援 冤药用原料
林采收措施通常包括枝叶采收尧截干采收和全株采
收 猿 种方法袁且研究表明截干不仅紫杉醇含量较高袁
并且有利于促萌经营咱圆员 原 圆猿暂 遥 本研究在调查中发现袁
云南红豆杉截取主干采收更有利于去除顶端优势袁
使植株以灌木型形式生存遥 同时袁还发现截取主干
后袁云南红豆杉会在剩余的树冠上生长更多的萌枝袁
增加枝叶的生物量咱圆源暂 遥 因此可以将采收主干及上
部 猿 辕 源 树冠长度的枝叶采收处理视为最佳的枝叶采
收方案遥
参考文献院
咱员暂 毛摇 伟袁李玉霖袁 张铜会袁 等援 不同尺度生态学中植物叶性状研
究概述咱允暂 援 中国沙漠袁 圆园员圆袁 猿圆渊员冤院 猿猿 原 源员援
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咱源暂 严昌荣袁 韩兴国袁 陈灵芝援 北京山区落叶阔叶林优势种叶片特
点及其生理生态特性咱允暂 援 生态学报袁 圆园园园袁 圆园渊员冤院 缘猿 原 远园援
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咱苑暂 贾摇 程袁何摇 飞袁 樊摇 华袁 等援 植物种群构件研究进展及其展望
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咱怨暂 周云龙援 植物生物学 渊第三版冤 咱 酝暂援 北京袁高等教育出版
社袁圆园员员援
咱员园暂 苏建荣袁 张志钧袁 邓摇 疆袁 等援 云南红豆杉的地理分布与气候
的关系咱允暂 援 林业科学研究袁 圆园园缘袁 员愿渊缘冤院 缘员园 原 缘员缘援
咱员员暂 苏建荣袁张志钧袁邓摇 疆援不同树龄不同地理种源云南红豆杉紫
杉醇含量变化的研究咱 允暂 援 林业科学研究袁圆园园缘遭袁员愿渊源冤 院 猿远怨
原 猿苑源援
咱员圆暂 苏建荣袁 缪迎春袁 张志钧援 云南红豆杉紫杉醇含量变异及其相
关的 砸粤孕阅 分子标记咱 允暂 援 林业科学袁 圆园园怨袁 源缘 渊 苑 冤 院 圆远
原 圆愿援
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咱员源暂 苏摇 磊袁 苏建荣袁 刘万德袁 等援 异质光环境下云南红豆杉的构
型与叶构件水分特征咱 允暂 援 林业科学研究袁 圆园员圆袁 圆缘渊源冤院 缘园缘
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咱员缘暂 王卫斌袁王达明援 云南红豆杉 咱 酝暂援 昆明院云南大学出版
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咱员愿暂 孙书存袁 陈灵芝援 东灵山地区辽东栎叶的生长及其光合作用
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咱圆园暂 贾摇 悦袁 李秀珍袁 唐莹莹袁 等援 不同采收方式对富养化河道浮
床空心菜生物产出的影响咱 允暂 援 生态学杂志袁 圆园员员袁 猿园 渊远冤院
员园怨员 原 员园怨怨援
咱圆员暂 廖国华援 南方红豆杉短周期药用林高产栽培技术研究咱 允暂 援 福
建农业学报袁 圆园园怨袁 圆源渊员冤院 苑缘 原 愿员援
咱圆圆暂 潘标志援 三尖杉短周期药用林高产栽培技术研究咱 允暂 援 林业科
学研究袁 圆园园怨袁 圆圆渊缘冤院 远源员 原 远源远援
咱圆猿暂 周志春袁 余能健援 栽培措施对南方红豆杉紫杉醇含量的影响
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咱圆源暂 苏摇 磊袁 苏建荣袁 刘万德袁 等援 云南红豆杉人工林萌枝特性
咱允暂 援 生态学报袁 圆园员猿袁 猿猿渊圆圆冤院 苑猿园园 原 苑猿园愿援
愿猿远