全 文 ：书体外产气法评价青海高原燕麦青干草与
天然牧草组合效应
崔占鸿，郝力壮，刘书杰，柴沙驼，赵月平，张晓卫
（青海省放牧家畜营养与生态国家重点实验室培育基地 青海省高原放牧家畜动物营养与饲料科学重点实验室
青海高原牦牛研究中心 青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁８１００１６）
摘要：本研究采用体外产气法评价了青海高原反刍家畜补饲用燕麦青干草分别与藏嵩草、金露梅＋珠芽蓼、线叶嵩
草３种天然牧草均按０∶１００，２５∶７５，５０∶５０，７５∶２５，１００∶０的比例两两组合后的发酵产气特性。结果表明，４８ｈ
产气量、理论最大产气量与ＮＤＳ（犘＜０．０１）呈正相关关系，而与 ＮＤＦ（犘＜０．０１）、ＨＣ（犘＜０．０１）呈负相关关系；产
气速率常数与 ＨＣ（犘＜０．０１）呈负相关关系；产气延滞时间与 ＡＤＦ（犘＜０．００１）、ＮＤＦ（犘＜０．０５）呈正相关关系，而
与ＣＰ（犘＜０．０１）、ＮＤＳ（犘＜０．０５）呈负相关关系。不同牧草组合在发酵１２～２４ｈ的正组合效应较高，且随着发酵
时间的延长，各组合均呈组合效应量逐渐减弱的变化趋势；且以燕麦青干草作为补饲草进行该地区天然草地反刍
家畜的冷季营养补饲时，燕麦青干草分别与藏嵩草、金露梅＋珠芽蓼、线叶嵩草草地型牧草均以５０∶５０比例组合
较为合适。因此，做好牧草间的科学搭配组合是提高青海高原天然草地冷季牧草利用率的有效途径之一。
关键词：体外产气法；青海高原；牦牛；组合效应；天然牧草；燕麦青干草
中图分类号：Ｓ８１６．３２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３０２５００８
　　草地畜牧业是青海高原畜牧业经济发展的支柱产业，牦牛是构成这一地区草地畜牧业的优势畜种，以放牧为
主，利用着高寒天然草地的牧草为农牧民提供全面的生产和生活资料，其生产性能高低直接影响着农牧民的经济
收入水平。高寒草甸类草地是在寒冷而湿润的气候条件下，由多年生中生植物为主，是青海省大通种牛场分布最
广、面积最大的草地，其中藏嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪）、金露梅（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪）＋珠芽蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿
狏犻狏犻狆犪狉狌犿）和线叶嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪）是该地区草甸类草地的主要草地型［１］。家畜的营养来源于采食，
尤其对天然草地放牧家畜更是如此，但由于青海高原的冷季相对较长，草地牧草产量下降明显，且营养价值较低，
造成放牧家畜的体重损失严重甚至出现死亡现象，已成为高寒牧区草地畜牧业发展中亟待解决的突出问题。
在青藏高原高寒牧区，燕麦（犃狉狉犺犲狀犪狋犺犲狉狌犿犲犾犪狋犻狌狊）作为人工草地的主要栽培种，对高寒气候的适应性强，
容易栽培，饲用价值优良，成为高寒牧区近年来大力推广的优选牧草种；燕麦青干草已成为冬春补饲牦牛和藏羊
的首选饲草，对缓解家畜冬瘦春乏、防雪抗灾、维系青藏高原草地畜牧业的持续发展起着至关重要的作用［２，３］。
因此，燕麦青干草作为青海高原高寒牧区枯草季节的重要饲草来源，如何科学地利用其进行该生产系统反刍家畜
营养平衡补饲就显得尤为重要。
研究者已证实在饲养体系中［４６］，饲草料间存在着广泛的正负组合效应，正组合效应可以提高粗饲料的消化
率和采食量，负组合效应可降低有效代谢能，只有充分发挥饲草料间最大的正组合效应，才能有效提高反刍家畜
的消化利用率，节约饲养成本，提高畜牧生产效益。同时，研究者通过对组合效应评价方法的比较研究表明，体外
产气法具有简单易行、可重复性好、易于标准化等优点，已被成功地应用于评价反刍家畜的饲草料组合效应［７１５］。
因此，本研究针对青海高原反刍家畜的科学补饲及牧草合理利用问题，采用体外产气法对营养补饲用燕麦青干草
与高寒天然草地冷季牧草间组合效应进行评价研究，以确定最优的饲草料搭配组合，从而为该地区反刍家畜冷季
的营养平衡补饲技术提供科学依据。
２５０－２５７
２０１２年６月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２１卷　第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１１０４１８；改回日期：２０１１０９０２
基金项目：青海省科学技术厅软科学与基础研究项目（２００９Ｚ７０１）资助。
作者简介：崔占鸿（１９８３），男，青海西宁人，助理研究员，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｃｕｉｚｈａｎｈｏｎｇ２７＠ｙａｈｏｏ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｍｋｙｌｓｈｊ＠１２６．ｃｏｍ
１　材料与方法
１．１　试验时间及地点
试验时间为２００９年１－３月。牧草样品采集在青海省大通种牛场进行。该场位于达板山南麓，土地总面积
５５８．６６ｋｍ２，草地总面积４．９８×１０４ｈｍ２，其中可利用面积４．７４×１０４ｈｍ２，占土地总面积的８４．８４％，海拔为
３０００～４０００ｍ，全场饲养牦牛２．０万头，主要以天然草地放牧为主。年平均气温０．５℃。１月气温最低，均温为
－１３．４０℃；７月气温最高，平均为１１．１℃；≥０℃年积温为１４１３．１℃，日较差全年平均为１４．４０℃。牧草生长期
较短，为１２０～１８０ｄ。全年日照时数为２１００～２７００ｈ，年平均降水量为５４８．４ｍｍ，多集中６－９月，降水比较充
裕，雨热同期。样品测定分析工作在青海省高原放牧家畜动物营养与饲料科学重点实验室进行。
１．２　试验方法
于２００９年１月采集青海省大通种牛场的补饲用燕麦青干草及藏嵩草、线叶嵩草和金露梅＋珠芽蓼３种天然
草地型冷季枯草期牧草试验样品，天然牧草样品采集方法为留茬高度２ｃｍ齐地面刈割。样品采集后在６５℃下
烘干，粉碎过０．４５ｍｍ筛，室温下保存待测。常规营养成分测定：水分测定采用直接烘干法（国标方法：ＧＢ６４３８
８６）；粗蛋白（ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ，ＣＰ）测定采用凯氏微量定氮法（国标方法：ＧＢ６４３２９４）；粗脂肪（ｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ，ＥＥ）测
定采用索式提取法（国标方法：ＧＢ６４３３９４）；粗灰分（Ａｓｈ）测定采用马福炉灰化法（国标方法：ＧＢ６４３８９２）；酸性
洗涤纤维（ａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ，ＡＤＦ）、中性洗涤纤维（ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ，ＮＤＦ）、中性洗涤可溶物（ｎｅｕｔｒａｌ
ｄｅｔｅｒｇｅｎｔｓｏｌｕｂｌｅ，ＮＤＳ）及半纤维素（ｈｅｍｉｃｅｌｕｌｏｓｅ，ＨＣ）的测定均采用Ｖａｎｓｏｅｓｔ纤维分析法［１６］。
分析天平（精确度为０．０００１）、人工瘤胃培养箱、分液装置（由德国生产，用于培养液的分装，分装范围从０～
６０ｍＬ，最小刻度为１ｍＬ）、二氧化碳气体（体积分数为９９．９９９９％，作为进行厌氧条件产生和维持的气源）、恒温
及磁力搅拌装置、玻璃注射器培养管、保温瓶（采集瘤胃液用）等。
１．３　试验设计与操作
１．３．１　发酵底物及试验分组　燕麦青干草分别与藏嵩草、金露梅＋珠芽蓼和线叶嵩草草地型牧草均按１００∶０，
２５∶７５，５０∶５０，７５∶２５，０∶１００比例进行组合，牧草及其组合的营养成分详见表１，体外发酵底物２２０ｍｇ，每个
比例设３个重复；同一批次培养中设定空白组，即为没有发酵底物，仅有瘤胃液和培养液，作为产气量校正。
１．３．２　瘤胃液收集　选择３头健康、体重接近、安装有永久性瘤胃瘘管的成年牦牛作为瘤胃液供体，饲养水平为
１．５倍的维持水平，以小麦秸秆为基础粗饲料，日粮精粗比为３０∶７０，单独饲喂，每天８：００和１８：００饲喂，晨饲前
采集瘤胃液。采集的瘤胃液立即放入保温瓶中，并迅速带回实验室。
１．３．３　培养液配制　采用 Ｍｅｎｋｅ和Ｓｔｅｉｎｇａｓｓ［１７］的方法准备人工瘤胃营养液（表２），并将人工瘤胃营养液与瘤
胃液以体积比为２∶１的比例混合即为培养液。
１．３．４　产气量测定　向培养管加入人工瘤胃培养液３０ｍＬ，放置到培养箱中开始培养时计时，在２，４，６，８，１２，
１４，１６，２４，３０，３６，４８ｈ各时间点取出培养管并快速读数记录。当到某一时间点读数超过６０ｍＬ时，在读数后及
时排气并记录排气后的刻度值。待饲料在体外培养４８ｈ后，将培养管（专用注射器）分别取出放入冰水中使其停
止发酵。
１．４　测定指标及计算方法
１）产气量计算：
产气量（ｍＬ）＝该时间段内培养管气体产生量（ｍＬ）－对应时间段内空白管气体平均产生量（ｍＬ）
２）组合效应计算
组合效应＝
实测值－加权估算值
加权估算值 ×１００
式中，实测值为实际测定的样品产气量（ｍＬ）；加权估算值＝Ａ饲料实测值产气量×Ａ饲料配比（％）＋Ｂ饲料实
测值×Ｂ饲料配比（％）。
３）产气动力学数据计算
１５２第２１卷第３期 草业学报２０１２年
根据不同时间点的产气量，采用Ｇｏｍｐｅｒｔｚ模型公式［１８］：
犌犘＝犃ｅｘｐ｛－ｅｘｐ［１＋犫ｅ／犃（犔犪犵－狋）］｝
式中，犌犘为时间狋的产气量（ｍＬ），犃表示理论最大产气量（ｍＬ）；犫表示产气速率常数（ｍＬ／ｈ），犔犪犵表示体外发
酵产气延滞时间（ｈ），ｅ为欧拉常数，狋表示产气时间点（ｈ），本研究中为０～４８ｈ。
１．５　试验数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ２００３和ＳＡＳ９．１统计软件进行数据整理与分析。
表１　牧草及其组合的营养成分表
犜犪犫犾犲１　犖狌狋狉犻犲狀狋犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾狆犪狊狋狌狉犲犪狀犱狋犺犲犻狉犿犻狓狋狌狉犲狊
牧草及组合
Ｐａｓｔｕｒｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ
比例
Ｒａｔｉｏ
常规营养成分Ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ（％）
ＤＭ ＣＰ ＥＥ ＡＤＦ ＮＤＦ ＮＤＳ ＨＣ ＯＭ Ａｓｈ
燕麦青干草∶藏嵩草
Ｏａｔｇｒｅｅｎｈａｙ∶犓．狋犻犫犲狋犻犮犪
０∶１００ ９４．６８ １．５８ １．５４ ４０．６７ ７１．８５ ２８．１５ ３１．１８ ９３．６４ ６．３６
２５∶７５ ９４．７９ ２．７３ ２．４２ ３９．５７ ６８．１４ ３１．８６ ２８．５８ ９３．９６ ６．０４
５０∶５０ ９４．９０ ３．８８ ３．３１ ３８．４６ ６４．４４ ３５．５７ ２５．９８ ９４．２９ ５．７２
７５∶２５ ９５．００ ５．０２ ４．１９ ３７．３６ ６０．７３ ３９．２７ ２３．３７ ９４．６１ ５．３９
１００∶０ ９５．１１ ６．１７ ５．０７ ３６．２５ ５７．０２ ４２．９８ ２０．７７ ９４．９３ ５．０７
燕麦青干草∶金露梅
＋珠芽蓼 Ｏａｔｇｒｅｅｎｈａｙ∶
犘．犳狉狌狋犻犮狅狊犪＋犘．狏犻狏犻狆犪
狉狌犿
０∶１００ ９３．９３ ５．８８ ２．６６ ４６．２２ ５７．６５ ４２．３５ １１．４３ ９２．９４ ７．０６
２５∶７５ ９４．２３ ５．９５ ３．２６ ４３．７３ ５７．４９ ４２．５１ １３．７７ ９３．４４ ６．５６
５０∶５０ ９４．５２ ６．０３ ３．８７ ４１．２４ ５７．３４ ４２．６７ １６．１０ ９３．９４ ６．０７
７５∶２５ ９４．８２ ６．１０ ４．４７ ３８．７４ ５７．１８ ４２．８２ １８．４４ ９４．４３ ５．５７
１００∶０ ９５．１１ ６．１７ ５．０７ ３６．２５ ５７．０２ ４２．９８ ２０．７７ ９４．９３ ５．０７
燕麦青干草∶线叶嵩草
Ｏａｔｇｒｅｅｎｈａｙ∶犓．犮犪狆犻犾犾
犻犳狅犾犻犪
０∶１００ ９４．６６ ２．７８ １．７５ ４４．５１ ６２．３２ ３７．６８ １７．８１ ９３．５８ ６．４２
２５∶７５ ９４．７７ ３．６３ ２．５８ ４２．４５ ６１．００ ３９．０１ １８．５５ ９３．９２ ６．０８
５０∶５０ ９４．８９ ４．４８ ３．４１ ４０．３８ ５９．６７ ４０．３３ １９．２９ ９４．２６ ５．７５
７５∶２５ ９５．００ ５．３２ ４．２４ ３８．３２ ５８．３５ ４１．６６ ２０．０３ ９４．５９ ５．４１
１００∶０ ９５．１１ ６．１７ ５．０７ ３６．２５ ５７．０２ ４２．９８ ２０．７７ ９４．９３ ５．０７
　为干物质基础Ｂａｓｅｄｏｎｄｒｙｍａｔｔｅｒ；ＤＭ：干物质Ｄｒｙｍａｔｔｅｒ；ＣＰ：粗蛋白Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ；ＥＥ：粗脂肪Ｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ；ＡＤＦ：酸性洗涤纤维Ａｃｉｄｄｅｔｅｒ
ｇｅｎｔｆｉｂｅｒ；ＮＤＦ：中性洗涤纤维 Ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒ；ＮＤＳ：中性洗涤可溶物 Ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｓｏｌｕｂｌｅ；ＨＣ：半纤维素 Ｈｅｍｉｃｅｌｕｌｏｓｅ；ＯＭ：有机物
Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ；Ａｓｈ：粗灰分。下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２　人工瘤胃营养液各单一溶液配方
犜犪犫犾犲２　犉狅狉犿狌犾犪狅犳狊犻狀犵狌犾犪狉狊狅犾狌狋犻狅狀犻狀犪狉狋犻犳犻犮犻犪犾狉狌犿犲狀犳犾狌犻犱
常量元素溶液（Ｃ液）
ＣｏｎｓｔａｎｔｓｅｌｅｍｅｎｔｓｏｌｕｔｉｏｎＣ
微量元素溶液（Ａ液）
ＴｒａｃｅｅｌｅｍｅｎｔｓｏｌｕｔｉｏｎＡ
缓冲液（Ｂ液）
ＢｕｆｆｅｒｓｏｌｕｔｉｏｎＢ
指示剂溶液
Ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｌｕｔｉｏｎ
还原剂溶液
Ｒｅｄｕｃｔａｎｔｓｏｌｕｔｉｏｎ
Ｎａ２ＨＰＯ４１．１４ｇ ＣａＣｌ２·２Ｈ２Ｏ６．６０ｇ ＮＨ４ＨＣＯ３０．８０ｇ 刃天青Ｒｅｓａｚｕｒｉｎ１００ｍｇ １ｍｏｌ／ＬＮａＯＨ４．０ｍＬ
ＫＨ２ＰＯ４１．２４ｇ ＣｏＣｌ２·６Ｈ２Ｏ０．５０ｇ ＮａＨＣＯ３７．００ｇ Ｎａ２Ｓ·９Ｈ２Ｏ６２５．０ｍｇ
ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ０．１２ｇ ＭｎＣｌ２·４Ｈ２Ｏ５．００ｇ
ＦｅＣｌ３·６Ｈ２Ｏ４．００ｇ
加蒸馏水至２００．００ｍＬ
Ａｄｄｄｉｓｔｉｌｅｄｗａｔｅｒ
ｔｏ２００．００ｍＬ
加蒸馏水至５０．００ｍＬ
Ａｄｄｄｉｓｔｉｌｅｄｗａｔｅｒ
ｔｏ５０．００ｍＬ
加蒸馏水至２００．００ｍＬ
Ａｄｄｄｉｓｔｉｌｅｄｗａｔｅｒ
ｔｏ２００．００ｍＬ
加蒸馏水至１００．００ｍＬ
Ａｄｄｄｉｓｔｉｌｅｄｗａｔｅｒ
ｔｏ１００．００ｍＬ
加蒸馏水至１００．００ｍＬ
Ａｄｄｄｉｓｔｉｌｅｄｗａｔｅｒ
ｔｏ１００．００ｍＬ
２５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
２　结果与分析
２．１　３种天然牧草的体外发酵产气特性
由Ｇｏｍｐｅｒｔｚ模型拟合不同发酵时间点累积产气量的产气参数见表３。３种天然牧草２４，３６，４８ｈ产气量和
理论最大产气量表现为：线叶嵩草＞金露梅＋珠芽蓼＞藏嵩草，且３种天然牧草间差异极显著（犘＜０．０１），产气
速率与累积产气量和理论最大产气量呈类似的变化趋势；产气延滞时间以线叶嵩草为最大，藏嵩草次之，金露梅
＋珠芽蓼为最小，且线叶嵩草、藏嵩草分别与金露梅＋珠芽蓼间差异极显著（犘＜０．０１），而线叶嵩草与藏嵩草间
为差异显著（犘＜０．０５）。由体外产气量与体内消化率间存在高度正相关关系（狉２＞０．９６）表明，以上３种天然牧
草的体内消化率差异较大，且表现为：线叶嵩草＞金露梅＋珠芽蓼＞藏嵩草。分析原因可能是线叶嵩草中可发酵
碳水化合物与粗蛋白比（ＮＤＳ／ＣＰ）为１３．５５，较之金露梅＋珠芽蓼的 ＮＤＳ／ＣＰ为７．２０和藏嵩草的 ＮＤＳ／ＣＰ为
１７．８２提供的碳氮比更适合于微生物的生长需要所致（表１）。
表３　天然牧草产气量及模型参数
犜犪犫犾犲３　犆狌犿狌犾犪狋犻狏犲犵犪狊狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀狅犳犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾狆犪狊狋狌狉犲犻狀犮狌犫犪狋犲犱犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲狊犪狀犱
狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犵犪狊犲狊狋犻犿犪狋犲犱狑犻狋犺狋犺犲犌狅犿狆犲狉狋狕犿狅犱犲犾
天然牧草Ｐａｓｔｕｒｅｓ
累积产气量Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｇａｓ（ｍＬ）
１２ｈ ２４ｈ ３６ｈ ４８ｈ
模型参数ＰａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆＧｏｍｐｅｒｔｚｍｏｄｅｌ
犃 犫 犔犪犵
藏嵩草犓．狋犻犫犲狋犻犮犪 １７．２０ ３４．８６ ４４．２６ ４９．４６ ４９．７１±１．１１Ｃ １．８０±０．０８Ｃ ２．５８±０．４６ＡＢｂ
金露梅＋珠芽蓼犘．犳狉狌狋犻犮狅狊犪＋犘．狏犻狏犻狆犪狉狌犿 ３１．５３ ５３．３６ ６２．０９ ６６．４６ ６５．３７±０．８０Ｂ ２．８８±０．０９Ｂ １．３０±０．３１Ｃｃ
线叶嵩草犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪 ２７．７０ ５８．８６ ７０．８３ ７６．１３ ７６．４２±０．６９Ａ ３．２１±０．０７Ａ ３．２９±０．２０Ａａ
　犃：理论最大产气量Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｍａｘｉｍｕｍｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ；犫：产气速率常数Ｇａｓｐｒｏｄｕｃｉｎｇｖｅｌｏｃｉｔｙ；犔犪犵：体外发酵产气延滞时间 Ｌａｇｔｉｍｅ犻狀狏犻狋狉狅
ｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．同列不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１），同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）；下同。Ｆｏｒｓａｍｅｃｏｌｕｍｎ，ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０１，ａｎｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　不同比例牧草组合对产气特性的影响
不同比例牧草组合的１２，２４，３６，４８ｈ累积产气量及Ｇｏｍｐｅｒｔｚ模型拟合的产气特性参数见表４。燕麦青干
草与藏嵩草的组合中，理论最大产气量和产气速率均随燕麦青干草比例的上升而上升，以燕麦青干草７５％的比
例为最高，２５％的比例为最低，且燕麦青干草占７５％和５０％比例的组合均与２５％比例的组合间差异极显著（犘＜
０．０１），但燕麦青干草占７５％和５０％比例的组合间无显著差异（犘＞０．０５）；而产气延滞时间以燕麦青干草占２５％
比例为最高，燕麦青干草占７５％比例为最低，且各比例组合间差异极显著（犘＜０．０１），与理论最大产气量和产气
速率呈相反的变化趋势。
燕麦青干草与金露梅＋珠芽蓼的组合中，理论最大产气量随燕麦青干草比例的上升而呈先上升后下降的趋
势，且以燕麦青干草５０％比例为最高，２５％比例为最低，但各组合间无差异显著（犘＞０．０５）；而产气速率和产气延
滞时间均随燕麦青干草比例的上升而下降的趋势，且以燕麦青干草占２５％为最高，７５％为最低，且各比例组合间
差异极显著（犘＜０．０１）。
燕麦青干草与线叶嵩草的组合中，理论最大产气量和产气速率均随燕麦青干草比例的上升而下降，以燕麦青
干草占２５％为最高，７５％为最低，且燕麦青干草占２５％和５０％比例的组合均与７５％比例的组合间差异极显著
（犘＜０．０１），但燕麦青干草占２５％和５０％比例间无显著差异（犘＞０．０５）；产气延滞时间也随燕麦青干草比例的上
升而下降，以燕麦青干草占２５％为最高，７５％为最低，且各比例组合间差异极显著（犘＜０．０１）。
２．３　不同比例牧草组合发酵的产气量组合效应
燕麦青干草与藏嵩草组合时，以燕麦青干草占５０％比例的组合效应值表现在１２，２４，３６和４８ｈ时均最大，且
与其他２个比例组合间表现为差异极显著（犘＜０．０１）（表５）；燕麦青干草与金露梅＋珠芽蓼组合时，以５０％比例
的组合效应值表现在２４，３６和４８ｈ时均最大，且在３６，４８ｈ时与其他２个比例组合间差异极显著（犘＜０．０１）；燕
３５２第２１卷第３期 草业学报２０１２年
麦青干草与线叶嵩草组合时，以５０％比例的组合效应值表现在１２，２４，３６和４８ｈ时均最大，且在２４，３６和４８ｈ
时与其他２个比例组合间差异极显著（犘＜０．０１）（表５）。总体来看，随着发酵时间的延长，各组合均呈组合效应
量逐渐减弱的变化趋势。
２．４　体外产气量及发酵参数与牧草养分间的相关性
４８ｈ产气量及理论最大产气量与ＮＤＳ（犘＜０．０１）呈正相关关系，与ＣＰ（犘＞０．０５）呈正相关关系，而与ＮＤＦ
（犘＜０．０１）、ＨＣ（犘＜０．０１）呈负相关关系；产气速率常数与ＮＤＳ（犘＞０．０５）呈正相关关系，而与ＨＣ（犘＜０．０１）呈
负相关关系；产气延滞时间与ＡＤＦ（犘＜０．００１）、ＮＤＦ（犘＜０．０５）呈正相关关系，而与ＣＰ（犘＜０．０１）、ＮＤＳ（犘＜
０．０５）呈负相关关系（表６）。
表４　不同牧草比例组合的累积产气量及模型参数
犜犪犫犾犲４　犆狌犿狌犾犪狋犻狏犲犵犪狊狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犪狊狋狌狉犲狊犮狅犿犫犻狀犪狋犻狅狀狊犻狀犮狌犫犪狋犲犱犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犻犿犲狊犪狀犱
狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犵犪狊狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀犲狊狋犻犿犪狋犲犱狑犻狋犺狋犺犲犌狅犿狆犲狉狋狕犿狅犱犲犾
牧草组合
Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓｏｆｐａｓｔｕｒｅｓ
比例
Ｒａｔｉｏ
累积产气量Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｇａｓ（ｍＬ）
１２ｈ ２４ｈ ３６ｈ ４８ｈ
模型参数ＰａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆＧｏｍｐｅｒｔｚｍｏｄｅｌ
犃 犫 犔犪犵
燕麦青干草∶藏嵩草
Ｏａｔｇｒｅｅｎｈａｙ∶犓．狋犻犫犲狋犻犮犪
０∶１００ １７．２０ ３４．８６ ４４．２６ ４９．４６ ４９．７１±１．１１Ｃｄ １．８０±０．０８ｂ ２．５８±０．４６Ａ
２５∶７５ ２１．２７ ３８．８３ ４８．２３ ５３．５９ ５４．７１±０．７８Ｃｃ １．８０±０．０５ｂ ０．３４±０．３２Ｂ
５０∶５０ ２６．０３ ４３．８６ ５３．５９ ５９．４６ ６０．９９±０．９７Ｂｂ １．８７±０．０６ｂａ －１．７４±０．３９Ｃ
７５∶２５ ２９．０３ ４５．８６ ５５．５９ ６１．１３ ６２．３４±１．１７Ｂｂ １．９２±０．０７ａ －２．９０±０．５０Ｄ
１００∶０ ３２．４７ ４９．２９ ６０．０３ ６６．０６ ６７．９９±１．７７Ａａ １．９３±０．１０ａ －４．５３±０．７４Ｅ
燕麦青干草∶金露梅＋珠芽蓼
Ｏａｔｇｒｅｅｎｈａｙ∶犘．犳狉狌狋犻犮狅狊犪
＋犘．狏犻狏犻狆犪狉狌犿
０∶１００ ３１．５３ ５３．３６ ６２．０９ ６６．４６ ６５．３７±０．８０ａ ２．８８±０．０９Ａ １．３０±０．３１Ａ
２５∶７５ ３１．９３ ５２．４３ ６１．３３ ６５．８６ ６５．４６±０．７３ａ ２．６０±０．０７Ｂ －０．０８±０．２９Ｂ
５０∶５０ ３２．５３ ５２．１９ ６２．０３ ６６．９３ ６８．３０±０．８５ａ ２．４６±０．０７Ｃ －１．２５±０．３３Ｃ
７５∶２５ ３２．９７ ５１．１３ ６１．０３ ６６．６６ ６７．１７±１．３２ａ ２．１９±０．０９Ｄ －２．８９±０．５６Ｄ
１００∶０ ３２．４７ ４９．２９ ６０．０３ ６６．０６ ６７．９９±１．７７ａ １．９３±０．１０Ｅ －４．５３±０．７４Ｅ
燕麦青干草∶线叶嵩草
Ｏａｔｇｒｅｅｎｈａｙ∶犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪
０∶１００ ２７．７０ ５８．８６ ７０．８３ ７６．１３ ７６．４２±０．６９Ａａ ３．２１±０．０７Ａ ３．２９±０．２０Ａ
２５∶７５ ３０．３７ ５７．５３ ６８．４３ ７３．６３ ７４．０１±０．６７Ａａｂ ２．９０±０．０６Ｂ １．６０±０．２１Ｂ
５０∶５０ ３１．６３ ５５．４６ ６６．６９ ７２．０６ ７３．２０±０．５８Ａｂ ２．５６±０．０４Ｃ －０．２７±０．１９Ｃ
７５∶２５ ３２．３７ ５２．１９ ６２．０９ ６７．６３ ６８．７５±０．８２Ｂｃ ２．２３±０．０６Ｄ －２．３０±０．３２Ｄ
１００∶０ ３２．４７ ４９．２９ ６０．０３ ６６．０６ ６７．９９±１．７７Ｂｃ １．９３±０．１０Ｅ －４．５３±０．７４Ｅ
表５　不同牧草组合发酵的产气量组合效应
犜犪犫犾犲５　犃狊狊狅犮犻犪狋犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳犮狌犿狌犾犪狋犻狏犲犵犪狊狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犫犻狀犪狋犻狅狀狊狅犳狆犪狊狋狌狉犲狊
牧草组合Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓｏｆｐａｓｔｕｒｅｓ 比例Ｒａｔｉｏ
不同时间点累积产气量Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅｓ
１２ｈ ２４ｈ ３６ｈ ４８ｈ
燕麦青干草∶藏嵩草
Ｏａｔｇｒｅｅｎｈａｙ∶犓．狋犻犫犲狋犻犮犪
２５∶７５ １．１９Ｂｂ ０．９３Ｂ ０．０５Ｂ －０．０３Ｂ
５０∶５０ ４．８３Ａａ ４．２４Ａ ２．７８Ａ ２．９４Ａ
７５∶２５ １．３４Ｂｂ ０．３８Ｃ －０．８８Ｃ －１．２７Ｃ
燕麦青干草∶金露梅＋珠芽蓼
Ｏａｔｇｒｅｅｎｈａｙ∶犘．犳狉狌狋犻犮狅狊犪
＋犘．狏犻狏犻狆犪狉狌犿
２５∶７５ ０．５２Ｃ ０．１６Ｂｂ －０．４１Ｃ －０．７５Ｃ
５０∶５０ １．６７Ｂ １．６９Ａａ １．５８Ａ １．０１Ａ
７５∶２５ ２．２８Ａ １．６２Ａａ ０．８０Ｂ ０．７６Ｂ
燕麦青干草∶线叶嵩草
Ｏａｔｇｒｅｅｎｈａｙ∶犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪
２５∶７５ ５．１１Ａａ １．８７Ｂ ０．４４Ｂ ０．０２Ｂ
５０∶５０ ５．１５Ａａ ２．５６Ａ １．９４Ａ １．３６Ａ
７５∶２５ ３．４９Ｂｂ ０．９８Ｃ －１．０１Ｃ －１．３９Ｃ
４５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
表６　体外产气量及发酵参数与牧草养分间的相关性
犜犪犫犾犲６　犆狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀犮狌犿狌犾犪狋犻狏犲犵犪狊狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀狅狉狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犌狅犿狆犲狉狋狕
犿狅犱犲犾犪狀犱狀狌狋狉犻犲狀狋狊狅犳犮狅犿犫犻狀犪狋犻狅狀狊狆犪狊狋狌狉犲狊
参数Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ 粗蛋白ＣＰ 酸性洗涤纤维ＡＤＦ 中性洗涤纤维ＮＤＦ 半纤维素 ＨＣ 中性洗涤可溶物ＮＤＳ 产气量ＧＰ
产气量犌犘 ０．３７３６ ０．２７２３ －０．６８３５ －０．７５５３ ０．６８３７ １．００００
理论最大产气量犃 ０．３９８７ ０．１６０４ －０．６９９４ －０．７０２０ ０．６９９６ ０．９９２０
产气速率常数犫 －０．０２０４ ０．１２２４ －０．２８２６ －０．７３７８ ０．２８２８ ０．７６３７
产气延滞时间犔犪犵 －０．７３１６ ０．８４６１ ０．５７１７ －０．０１２１ －０．５７１７ ０．００７５
　注：产气量（ＧＰ）为体外发酵４８ｈ累积产气量。 为显著相关（犘＜０．０５）， 为极显著相关（犘＜０．０１）， 为极显著相关（犘＜０．００１）。
　Ｎｏｔｅ：ＧＰ，ｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｃｕｂａｔｅｄａｔ４８ｈ．：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｔ５％ｌｅｖｅｌ；：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｔ１％ｌｅｖｅｌ；：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｔ０．１％ｌｅｖｅｌ．
３　讨论
３．１　不同比例牧草组合对产气发酵特性的影响
Ｎｓａｈｌａｉ等［１９］对豆科田菁属（犛犲狊犫犪狀犻犪）牧草的研究发现，理论最大产气量与ＮＤＦ、木质素和半纤维素的含量
呈显著负相关，与粗蛋白含量呈显著正相关关系。Ｋｈａｚａａｌ等［２０］对希腊灌木体外产气量的研究表明，ＣＰ与不同
发酵时间产气量之间呈不显著的正相关关系。汤少勋等［２１］对不同品种牧草间组合时体外产气发酵特性研究表
明，４８ｈ产气量分别与ＣＰ、ＮＤＳ和（ＮＤＳＣＰＡｓｈ）／ＣＰ的值呈正相关关系，分别与ＮＤＦ、ＡＤＦ和 ＨＣ呈负相关
关系，产气延滞时间仅与（ＮＤＳＣＰＡｓｈ）／ＣＰ的值呈显著负相关关系。阳伏林等［２２］对苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）干
草和秸秆组合体外发酵营养特性及其利用研究表明，４８ｈ产气量及理论最大产气量与ＣＰ、ＮＤＳ的含量呈正相关
关系，与ＮＤＦ、ＡＤＦ、ＨＣ和 ＮＤＳ／ＣＰ呈负相关关系，产气速率与ＣＰ、ＨＣ、ＮＤＳ呈极显著正相关关系，分别与
ＮＤＦ、ＡＤＦ、ＮＤＳ／ＣＰ呈极显著或显著负相关关系，产气延滞时间与ＮＤＳ／ＣＰ呈显著正相关关系。本研究中，４８
ｈ产气量、理论最大产气量与ＮＤＳ呈极显著正相关关系，与ＣＰ呈不显著的正相关关系，分别与ＮＤＦ、ＨＣ均呈极
显著负相关关系；产气速率常数与ＮＤＳ呈不显著正相关关系，而与 ＨＣ呈极显著负相关关系；产气延滞时间分别
与ＮＤＦ、ＡＤＦ呈显著或极显著正相关关系，而分别与ＣＰ、ＮＤＳ呈极显著或显著负相关关系。这与以上有的研究
者的结果相同，有的则不完全一致。因此，继续深入开展不同地区、畜种、牧草的组合效应及其产生机理研究十分
必要。
从研究结果来看，３种天然牧草藏嵩草、金露梅＋珠芽蓼和线叶嵩草的体外产气量、理论最大产气量和产气
速率均表现为线叶嵩草最高，金露梅＋珠芽蓼次之，藏嵩草最低。从养分含量来看，３种天然牧草的ＮＤＳ和ＣＰ
含量均表现为金露梅＋珠芽蓼＞线叶嵩草＞藏嵩草，但ＮＤＳ／ＣＰ值则表现为藏嵩草＞线叶嵩草＞金露梅＋珠芽
蓼，说明了微生物生长需要的碳氮源即发酵底物中适宜的ＮＤＳ／ＣＰ对体外发酵程度起决定性作用。
当燕麦青干草与藏嵩草、金露梅＋珠芽蓼组合时，产气量及理论最大产气量均较单一天然牧草有所增加，可
能主要是由于牧草搭配组合后，营养物质组成更加合理，主要表现在ＣＰ、ＥＥ、ＮＤＳ、ＯＭ等含量上均有所提高，同
时ＡＤＦ、ＮＤＦ含量均有所下降，从而改善了瘤胃微生物的营养源，促进了微生物对发酵底物的降解利用；但燕麦
青干草与线叶嵩草组合时，各组合的产气量及理论最大产气量均低于单一线叶嵩草，且随燕麦青干草比例的增加
呈逐渐减小的趋势，同时产气速率常数也呈相似的变化趋势，原因可能是燕麦青干草与线叶嵩草组合后，增加了
发酵底物中纤维素、半纤维素及木质素含量，降低了底物发酵的产气速率，从而导致了产气量有所降低的趋势。
３．２　牧草间组合效应及其科学利用
燕麦青干草与３种天然牧草组合时，不同发酵时间可表现出不同程度的组合效应，各组合牧草在发酵１２～
２４ｈ的正组合效应较高，且随着发酵时间的延长，各组合均呈组合效应量逐渐减弱的变化趋势。Ｌｉｕ等［２３］对未
处理稻秆或碳酸氢铵处理的稻秆与黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）或桑树（犕狅狉狌狊犪犾犫犪）叶组合时的研究表明，正组合效
应随发酵时间的延长而下降，在发酵１２～４８ｈ时较高；汤少勋等［２４］对豆科和蓼科牧草的组合发酵特性研究表
明，各组合牧草的正组合效应程度在发酵１２～２４ｈ时较高，与本研究结果一致。从产气量与牧草养分间的关系
５５２第２１卷第３期 草业学报２０１２年
看，当燕麦青干草以不同比例与３种天然牧草组合搭配后，不同程度地提高了牧草的可发酵物质（如粗蛋白、非结
构性碳水化合物和粗脂肪等），使牧草的不同营养成分得以互补，从而促进了微生物的生长，加快了微生物对可
发酵物质的降解速度，从而产生正组合效应。但随着发酵的延长，组合效应量逐渐减弱，可能主要是由于组合牧
草发酵底物营养成分逐渐消耗而减少或缺乏引起的。
从研究结果来看，燕麦青干草以５０％比例分别与藏嵩草、金露梅＋珠芽蓼、线叶嵩草草地型牧草搭配后的组
合效应表现为最优。因此，以燕麦青干草作为补饲草进行该地区天然草地反刍家畜冷季的营养补饲时，燕麦青干
草分别与藏嵩草、金露梅＋珠芽蓼、线叶嵩草草地型牧草均以５０∶５０比例组合较为合适。因此，作好牧草间的科
学搭配组合是提高青海高原天然草地牧草利用率的有效途径之一。
４　结论
１）理论最大产气量、４８ｈ产气量与ＮＤＳ（犘＜０．０１）呈正相关关系，而与ＮＤＦ（犘＜０．０１）、ＨＣ（犘＜０．０１）呈负
相关关系；产气速率常数与ＨＣ（犘＜０．０１）呈负相关关系；产气延滞时间与ＡＤＦ（犘＜０．００１）、ＮＤＦ（犘＜０．０５）呈
正相关关系，而与ＣＰ（犘＜０．０１）、ＮＤＳ（犘＜０．０５）呈负相关关系。
２）不同牧草组合在发酵１２～２４ｈ的正组合效应较高，且随着发酵时间的延长，各组合均呈组合效应量逐渐
减弱的变化趋势；且以燕麦青干草作为补饲草进行该地区天然草地反刍家畜的冷季营养补饲时，燕麦青干草分别
与藏嵩草、金露梅＋珠芽蓼、线叶嵩草草地型牧草均以５０∶５０比例组合较为合适。因此，做好牧草间的科学搭配
组合是提高青海高原天然草地冷季牧草利用率的有效途径之一。
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７５２第２１卷第３期 草业学报２０１２年