全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（２）：１６２ １６６
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０２０１６２０５
印楝属植物表型变异分析
朱利利，吴疆罛，彭兴民，郑益兴，张燕平
（中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明 ６５０２２４）
收稿日期：２０１５１０２８
基金项目：国家“十二·五”科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ２１Ｂ０４）
作者简介：朱利利（１９９０—），女，河南驻马店人，硕士研究生，主要从事经济林栽培．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｌｉｚｈｕ９３２８７＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者．
摘要：［目的］结合分子数据确定印楝属内３个种及云南省引种栽培过程中发现的变异类型，特别是变异类型的遗传背
景及它们之间的遗传关系。［方法］采用方差分析、聚类、主成分分析等方法，对云南省引种栽培的印楝、泰楝、菲楝以
及引种栽培过程中发现的一个变异类型的２０个表型性状进行分析。［结果］印楝属植物的形态学特征存在广泛变异，
其中，小叶面积变异幅度最大，变异范围为６．０９ ２１．５０ｃｍ２，变异系数为５１．７０％，其次为种子宽与小叶对数，二者变
异幅度分别为０．４７ ０．９５ｃｍ和７．００ １２．３３，变异系数分别为３０．３４％和３０．３１％；主成分分析显示，印楝属植物的
形态变异主要来源于小叶基部偏斜程度、小叶叶形、果实长、小叶面积、复叶长度、小叶对数。对印楝属植物和外类群
近缘属植物川楝进行ＵＰＧＭＡ聚类分析，结果表明：印楝属植物可以归为２个大类群，第一类群包括印楝、泰楝、变异类
型，第二类群只包含菲楝；第一类群又可分为２个小分支，印楝和变异类型聚为１个小分支，而泰楝单独聚为１个小分
支。［结论］印楝属植物叶表型性状存在广泛变异，变异类型与印楝遗传相似度最大，但是否为印楝的变种或印楝和泰
楝的杂交个体有待进一步确定。
关键词：印楝属；形态特征；聚类分析；变异程度；自然杂交
中图分类号：Ｓ７９２１８ 文献标识码：Ａ
ＰｈｅｎｏｔｙｐｉｃＤｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇＳｐｅｃｉｅｓａｎｄａＶａｒｉａｔｉｏｎＴｙｐｅｏｆＡｚａｄｉｒａｃｈｔａ
ＺＨＵＬｉｌｉ，ＷＵＪｉａｎｇｃｈｏｎｇ，ＰＥＮＧＸｉｎｇｍｉｎ，ＺＨＥＮＧＹｉｘｉｎｇ，ＺＨＡＮＧＹａｎｐｉｎｇ
（ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓＩｎｓｅｃｔｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４，Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］ＴｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓａｍｏｎｇＡｚａｄｉｒａｃｈｔａｉｎｄｉｃａＡ．
Ｊｕｓｓ，ＡｚａｄｉｒａｃｈｔａｓｉａｍｅｎｓｉｓＶａｌ．，Ａｚａｄｉｒａｃｈｔａｅｘｃｅｌｓ（Ｊａｃｋ）Ｍ．ＪａｃｏｂｓａｎｄａｖａｒｉａｔｉｏｎｔｙｐｅｆｏｕｎｄｉｎｐｕｒｅＡ．ｉｎｄｉｃａ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅｄｉｎＹｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ．［Ｍｅｔｈｏｄ］ＡＮＯＶＡ，Ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓ
ｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅ２０ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅＡｚａｄｉｒａｃｈｔａｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｔｙｐｅ．［Ｒｅｓｕｌｔ］Ｔｈｅｒｅ
ｗｅｒｅｗｉｄｅｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃｆｅａｔｕｒｅｓｏｆＡｚａｄｉｒａｃｈｔａ．Ａｍｏｎｇａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃｆｅａｔｕｒｅｓ，ｔｈｅｌｅａｆｌｅｔａｒｅａｈａｄ
ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｖａｒｉａｔｉｏｎｒａｎｇｅｗｈｉｃｈｗａｓ６．０９ ２１．５０ｃｍ２，ｗｉｔｈｈｉｇｈｅｓｔｖａｒｉａｎｃｅｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｏｆ５１．７０％；ｆｏｌｏｗｅｄ
ｂｙｓｅｅｄｗｉｄｔｈ，ｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ０．４７ｃｍｔｏ０．９５ｃｍ，ｗｉｔｈｔｈｅｖａｒｉａｎｃｅｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｏｆ３０．３４％；ｔｈｅｌｅａｆｌｅｔｎｕｍｂｅｒ
ｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ７．００ｔｏ１２．３３，ｗｉｔｈｖａｒｉａｎｃｅｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｏｆ３０．３１％．Ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅ
ｍａｉｎｖａｒｉａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｒｅｓｕｌｔｅｄｆｒｏｍｌｅａｆｌｅｔｄｅｆｌｅｃｔｉｏｎ，ｌｅａｆｌｅｔｓｈａｐｅ，ｆｒｕｉｔｓｉｚｅ，ｌｅａｆｌｅｔａｒｅａ，ｃｏｍｐｏｕｎｄｌｅａｆｌｅｎｇｔｈａｎｄ
ｌｅａｆｌｅｔｎｕｍｂｅｒ．ＣｌｕｓｔｅｒｉｎｇａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｔｙｐｅｏｆＡｚａｄｉｒａｃｈｔａｗｉｔｈＭｅｌｉａｔｏｏｓｅｎｄａｎａｓｏｕｔｇｒｏｕｐ
ｂｙＵＰＧＭＡｍｅｔｈｏｄｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＡｚａｄｉｒａｃｈｔａｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｗｏｇｒｏｕｐｓ．ＯｎｅｉｓｆｏｒｍｅｄｂｙＡ．ｉｎｄｉｃａ，Ａ．ｓｉａ
ｍｅｎｓｉｓａｎｄｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｔｙｐｅ，ａｎｄｔｈｅｏｔｈｅｒｇｒｏｕｐｉｓｆｏｒｍｅｄｂｙＡ．ｅｘｃｅｌｓａ．Ｔｈｅｆｏｒｍｅｒｃｏｕｌｄｂｅｆｕｒｔｈｅｒｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏ
ｔｗｏｓｕｂｇｒｏｕｐｓ，Ａ．ｉｎｄｉｃａａｎｄｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｔｙｐｅｃｏｕｌｄｂｅｃｌｕｓｔｅｒｅｄｉｎｔｏｔｈｅｓａｍｅｓｕｂｇｒｏｕｐ，ａｎｄＡ．ｓｉａｍｅｎｓｉｓｉｓｉｎ
ｔｈｅｏｔｈｅｒｓｕｂｇｒｏｕｐ．ＴｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｔｙｐｅｗａｓｍｏｓｔｓｉｍｉｌａｒｔｏＡ．ｉｎｄｉｃａｉｎｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓ，ｂｕｔｗｉｔｈｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｙｏｆｎａｔ
第２期 朱利利，等：印楝属植物表型变异分析
ｕｒａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆＡ．ｉｎｄｉｃａｏｒｎａｔｕｒａｌｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＡ．ｉｎｄｉｃａａｎｄＡ．ｓｉａｍｅｎｓｉｓ，ｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈｗａｓｒｅ
ｑｕｉｒｅｄｔｏｃｏｎｆｉｒｍｐａｒｅｎｔｓｏｆｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｔｙｐｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ａｚａｄｉｒａｃｈｔａ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃｆｅａｔｕｒｅｓ；ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ；ｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｎａｔｕｒａｌｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ
印楝属（Ａｚａｄｉｒａｃｈｔａ）植物是楝科（Ｍｅｌｉａｃｅａｅ）的
热带常绿乔木，属内目前已知有３个种，分别是印楝
（ＡｚａｄｉｒａｃｈｔａｉｎｄｉｃａＡ．Ｊｕｓｓ．）、泰楝 （Ａｓｉａｍｅｎｓｉｓ
Ｖａｌ．）和菲楝（Ａｅｘｃｅｌｓ（Ｊａｃｋ）Ｍ．Ｊａｃｏｂｓ）［１］。目前，
泰楝和菲楝主要分布在原产地，而印楝已被广泛引
种于７０多个国家和地区［２］。本课题组自１９９５年开
始在云南省多个地区相继引种印楝属３种植物［３］。
引种栽培过程中，在干热河谷地区种植的缅甸种源
印楝林内发现一种变异类型，其个体在叶型上具有
种间结合的特征。曾有调查显示，在泰国多处存在
小叶形态介于印楝和泰楝的个体，推测其可能为当
地的自然杂交个体（未见育性报道）［４］。对于云南
干热河谷地区的这一变异类型的遗传背景尚不清
楚，目前无法确定其是否也由印楝属植物自然杂交
形成。此外，一些学者对印楝属内植物的区别和划
分存在一些分歧，主要是泰楝独立成种或是作为印
楝的变种。国内外对印楝的活性物质及其特性研究
较多［５－９］，而对于印楝属植物的遗传分类研究较少；
特别是国内对这方面的研究几乎没有，仅见彭兴民
等［１０］对印楝属植物分类的描述以及印楝种群表型
研究［１１－１２］，缺乏对泰楝、菲楝以及印楝属内变异或
杂交遗传背景的探索。
本研究在项目组引种栽培印楝属植物的基础
上，以印楝、泰楝、菲楝以及引种发现的变异类型的
叶片、花和种子为材料，对其表型性状进行观测和统
计分析，以检测印楝属不同物种的形态变异程度，揭
示各个种和变异类型间的基础遗传背景以及它们之
间的遗传关系，为印楝属植物种质资源保护、开发利
用、良种的选育提供理论参考。
１ 引种地概况
印楝属植物引种栽培于云南省元阳县的中国林
科院资源昆虫所的药用试验示范林和种质圃，属于
红河流域干热河谷地区，年平均气温２４．４℃，最高
气温４４．１℃，最低气温３．７℃；年平均降水量８９９．５
ｍｍ，最高１１８９．１ｍｍ，最低６６５．７ｍｍ。
２ 材料与方法
２．１ 试验材料
试验材料为分批次引进的印楝、泰楝和菲楝种
子所培育的３年生实生苗以及印楝纯林内发现的变
异类型。２０１５年４月至７月，随机选取印楝、泰楝和
菲楝６株健康植株，变异类型数量少，仅有２株，采
集无病害完整的叶、花和种子进行形态学测量。种
源来源、采集地点以及生境状况见表１。
表１ 印楝属植物种源及引种概况
植物 种源地 采集地点 生境
印楝 缅甸 元阳县水塘村 平地
泰楝 缅甸 元阳县水塘村和那里村 平地与台地
菲楝 泰国 元阳县那里村 平地
变异类型 缅甸 元阳县水塘村和那里村 平地
２．２ 试验方法
选择印楝属植物遗传稳定的表型性状进行测
量，选取复叶长度、小叶对数、小叶长、小叶宽、小叶
长宽比、小叶面积、侧脉数目、果实长、种子长、种子
宽、种子长宽比、萼片数、花瓣数、可育花药数量共
１４个表型数量性状作为连续的形态指标进行测定，
叶指标取样数为５０，花和种子指标取样数目为３０；
选取羽状复叶类型（奇数或偶数）、小叶叶型（椭圆
或披针）、小叶叶缘情况、小叶基部偏斜程度，花瓣颜
色、花丝是否连合共６个质量性状作为离散的形态
指标进行观察与记录。
２．３ 数据分析
计算印楝属植物表型数量性状的均值、标准差
和变异系数，了解性状间的变异和离散程度，并利用
单因素方差分析和主成分分析研究表型性状差异是
否显著和造成差异的主要指标。采用与印楝属亲缘
关系相近的楝属（Ｍｅｌｉａ）植物川楝（Ｍｅｌｉａｔｏｏｓｅｎｄａｎ
Ｓｉｅｂ．ｅｔＺｕｃｃ．）作为外类群进行 ＵＰＧＭＡ聚类分析，
了解种间亲缘关系。
以上数据处理利用 Ｅｘｃｅｌ２００７、Ｓｐｓｓ１８．０和 ＮＴ
ＳＹＳＰＣ２．１ｅ［１３］软件完成。
３ 结果与分析
３．１ 印楝属植物各性状方差及变异分析
印楝属植物的２０个表型性状的统计分析表明
（表２ ４）：印楝属植物的１１个数量性状在种间存在
较为广泛的变异；小叶面积变异幅度最大，变异范围
为６．０９ ２１．５０ｃｍ２，变异系数为５１．７０％；其次为种
子宽与小叶对数，二者变异幅度分别为０．４７ ０．９５
３６１
林 业 科 学 研 究 第２９卷
ｃｍ和 ７．００ １２．３３，变异系数分别为 ３０．３４％和
３０．３１％；而复叶长、小叶宽、侧脉数目、果实长、种子
长的变异系数分布在２０．７８％ ２４．５４％，小叶长、小
叶长宽比以及种子长宽比的变异系数分布在１１．０２％
１６．０３％；而萼片数、花瓣数以及可育花药数量在物
种间没有差异（表２），１１个表型数量性状在印楝属各
物种及变异类型间的差异均极显著（Ｐ＜０．０１），其中，
小叶面积的Ｆ值最大为２７０．２２，种子长宽比Ｆ值最小
为１３．５６（表２）；在各物种及变异类型内数量性状的
变异中，变异系数分布在５．４３％ ２８．９７％，小叶面积
的变异幅度最大，果实长的变异幅度最小（表２ ３）。
在质量性状方面，羽状复叶类型、花瓣颜色以及花丝
是否连合性状在印楝属植物间没有差异，小叶叶形和
小叶基部偏斜程度性状在印楝、泰楝变异类型之间没
有区别但与菲楝存在差异，小叶叶缘性状在印楝属植
物间也存在变异（表４）。
表２ 印楝属植物间表型数量性状方差分析
项 目
复叶长
／ｃｍ
小叶
对数／对
小叶长
／ｃｍ
小叶宽
／ｃｍ
小叶长
宽比
小叶面
积／ｃｍ２
侧脉
数目／对
果实长
／ｃｍ
种子长
／ｃｍ
种子宽
／ｃｍ
种子长
宽比
萼片
数／片
花瓣
数／片
可育花药
数量／个
印楝 ２７．４３ｄ ７．１２ｂ ６．６９ｄ １．９１ｃ ３．５９ａ ６．０９ｄ １３．７６ａ ２．０５ｂ １．５４ｂ ０．５８ｃ ２．６４ａ ５ ５ １０
泰楝 ３０．１２ｃ ７．００ｂ ８．３７ｂ ３．１０ａ ２．７７ｃ １８．９６ｂ １０．１６ｂ ２．０７ｂ １．５６ｂ ０．７６ｂ ２．１４ｂ ５ ５ １０
菲楝 ４４．９６ａ１２．３３ａ ９．６２ａ ３．１７ａ ３．０１ｂ ２１．５０ａ ７．８６ｄ ２．８５ａ ２．０３ａ ０．９５ａ ２．２３ｂ ５ ５ １０
变异类型 ３２．９５ｂ ７．５０ｂ ７．３２ｃ ２．４０ｂ ３．０９ｂ ９．９３ｃ ９．２６ｃ １．６３ｃ １．２３ｃ ０．４７ｄ ２．６５ａ ５ ５ １０
平均值 ３３．８７ ８．４９ ８．００ ２．６４ ３．１１ １４．１２ １０．２６ ２．１５ １．５９ ０．６９ ２．４２ ５ ５ １０
标准差 ７．７３ ２．５７ １．２８ ０．６０ ０．３４ ７．３０ ２．５２ ０．５１ ０．３３ ０．２１ ０．２７ ０．００ ０．００ ０．００
变异系数／％ ２２．８３ ３０．３１ １６．０３ ２２．７６ １１．０７ ５１．７０ ２４．５４ ２３．５９ ２０．７８ ３０．３４ １１．０２ ０．００ ０．００ ０．００
Ｆ值 ６６．０３ ８３．７８ ６９．９５ ６０．９５ ２４．６６ ２７０．２２ １４５．７４ ６５．２７ ６７．６４ ４３．７５ １３．５６ － － －
Ｐ值 ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ ０．００ － － －
注：ａ、ｂ、ｃ、ｄ为Ｄｕｎｃａｎｇｒｏｕｐｉｎｇ表示值，字母相同者为差异不显著。：差异极显著（Ｐ≤０．０１），－：该值不存在。
表３ 印楝属植物内表型数量性状的变异系数
植 物
性状变异系数／％
复叶长 小叶对数 小叶长 小叶宽 小叶面积 侧脉数目 果实长 种子长 种子宽
印楝 ２１．２６ １３．９５ １３．１２ １４．１８ ２５．６２ １３．３４ ５．４３ １０．３７ １１．０７
泰楝 １８．８０ １６．８５ １０．８７ ２７．０１ １８．０７ １２．６３ ８．８１ １０．９６ ２６．２２
菲楝 ２１．５７ １６．２６ １５．２９ １３．９０ １７．７４ １２．８５ １０．１３ １６．１１ ２８．９７
变异类型 １５．３５ ６．９２ １２．２８ １７．４８ ２７．４２ １２．８７ １３．６５ １９．９２ １２．２３
表４ 印楝属植物间表型质量性状特征
植 物
性状特征值
羽状复
叶类型
小叶
叶形
小叶
叶缘
小叶基部
偏斜程度
花瓣
颜色
花丝是
否连合
印楝 １ １ ０ ０ １ １
泰楝 １ １ １ ０ １ １
菲楝 １ ０ ２ １ １ １
变异类型 １ １ １ ０ １ １
注：羽状复叶类型奇数和偶数分别标为１和０；小叶叶形披针形
和椭圆形分别标注１和０；小叶叶缘锯齿、浅波兼锯齿、全缘分别标注
为０、１和２；小叶基部偏斜程度轻度偏斜和重度偏斜分别标注１和
０，花瓣颜色白色和淡紫色（外类群川楝的花瓣为淡紫色）分别标注
为１和０，花丝连合和不连合分别标注１和０。
３．２ 表型性状的主成分分析
对印楝属４种植物类型的１４个存在变异的表
型性状进行主成分分析。由表５可知：４个特征根
大于１的主成分累计贡献率为８２．１０７％，已经代表
了１４个性状所提供的大部分信息，可用于对表型变
异进行综合评价（一般要求累计贡献率达 ７０％
８５％）［１４］。分析结果表明：第１主成分的累计贡献
表５ 前４个主成分的负荷量、特征值、
贡献率和累计贡献率
形态指标
主成分
１ ２ ３ ４
复叶长度 ０．６４３ ０．２７７ －０．２０６ －０．２７９
小叶对数 ０．６５５ ０．４５６ －０．０３５ ０．０６５
小叶长 ０．１８５ －０．７４１ －０．０９８ ０．０５０
小叶宽 ０．５２８ －０．６６４ －０．２９６ ０．３７４
小叶长宽比 －０．５４７ ０．２３４ ０．３５１ －０．５０３
小叶面积 ０．７５６ －０．４７１ ０．１６３ ０．１１１
侧脉数目 －０．６６４ ０．１６７ ０．５６９ ０．１１９
果实长 ０．７７７ ０．１１０ ０．４７７ ０．０３５
种子长 ０．５４８ ０．０７５ ０．６５４ ０．３５９
种子宽 ０．５４２ －０．５５７ ０．３７８ －０．３８１
种子长宽比 －０．３３０ ０．７４０ －０．０１６ ０．４８０
小叶叶形 －０．８８９ －０．３３８ －０．０７０ ０．０６４
小叶叶缘 ０．６７０ ０．５２０ －０．４２８ －０．１４１
小叶基部偏斜程度 ０．８８９ ０．３３８ ０．０７０ －０．０６４
特征值 ５．８０３ ３．０４８ １．６０５ １．０３８
贡献率／％ ４１．４５３ ２１．７７１ １１．４６７ ７．４１６
累计贡献率／％ ４１．４５３ ６３．２２４ ７４．６９１ ８２．１０７
４６１
第２期 朱利利，等：印楝属植物表型变异分析
率为４１．４５３％，主要由小叶基部偏斜程度、果实长、
小叶面积、复叶长度、小叶对数和小叶宽决定，其中，
小叶基部偏斜程度系数最大，且小叶基部偏斜程度
和小叶叶形有反向趋势；第 ２主成分的贡献率为
２１７７１％，主要由种子长宽比和小叶叶缘决定；第３
主成分的贡献率为１１．４６７％，主要由种子长和侧脉
数决定；第４主成分的贡献率为７．４１６％，各个性状
的系数较低。
３．３ 表型性状的聚类分析
计算印楝、泰楝、菲楝、变异类型以及外类群川
楝间的欧式距离后以非加权组平均法（ＵＰＧＭＡ）进
行聚类分析。印楝属植物和外类群川楝的遗传距离
系数（表６）显示：物种和类型两两之间的遗传距离
系数分布在２．８２７ ７．５５５间，其中，川楝和印楝的
遗传距离系数最大为７．５５５，表明二者之间的遗传
相似度最小；印楝和变异类型之间的遗传距离系数
最小为２．８２７，表明印楝和变异类型的遗传相似度
最大。聚类结果（图１）表明：５种植物类型总体上归
为两大类群，其中，印楝属植物归为第１类群；川楝
单独归为第２类群。印楝属内又可分为２个类群，
印楝、变异类型、泰楝在形态特征上比较相似，聚为
第１个分支；菲楝单独归为第２个分支；其中，第１
个分支又可分为２类，印楝和变异类型聚为１类，泰
楝单独聚为１类。
表６ 印楝属植物与川楝的欧式距离系数矩阵
植物 印楝 变异类型 泰楝 菲楝 川楝
印楝 －
变异类型 ２．８２７ －
泰楝 ４．１６０ ２．９２２ －
菲楝 ６．８９７ ５．７７７ ４．５６８ －
川楝 ７．５５５ ７．２４０ ５．８４９ ６．３７６ －
图１ 印楝属植物与川楝的形态聚类图（ＵＰＧＭＡ法）
４ 讨论与结论
４．１ 印楝属植物叶表型性状存在广泛变异
形态性状包含数量性状和质量性状，二者受自
身遗传特性和环境因素的影响，数量性状较易受环
境因素的影响，而质量性状遗传效应稳定，受环境影
响较小。前期研究显示，印楝的树高、冠幅和株产果
实数等一些营养性状与地理环境因子密切相关［１２］。
本研究材料栽培和管理条件一致，但印楝属植物的
一些表型性状在各个种和变异类型之间仍存在较大
的差异，表明印楝属植物间的表型性状差异主要源
于自身遗传组成，差异主要表现在叶和种子的形态
变化。主成分分析表明，不同印楝属植物的小叶基
部偏斜程度、小叶叶形、小叶面积、复叶长度、小叶对
数、种子长和宽，小叶叶缘是表型差异和聚类的主要
依据。印楝、变异类型和泰楝三者之间遗传关系较
近，聚为一个类群，而菲楝与三者遗传关系较远，单
独聚为一类，这主要与小叶叶形有关，前三者的小叶
表型性状比较相近，特别是小叶的质量性状几乎一
致，而菲楝的叶表型性状与另外三种差异较大。
４．２ 印楝属植物的遗传关系分析
对于印楝和泰楝的分类学地位，一直都存在着
争议。有印度学者认为，泰楝和印楝在野外存在自
然杂交种，认为泰楝是印楝的一个变种［１５－１６］；而另
外一些学者如Ｓｃｈｍｕｔｅｒｅｒ［１７］支持泰楝独立成种，理
由是泰楝与印楝在生理生态特性、表型特征、木材解
剖特征、次生代谢化合物特征等方面存在显著不同，
这一观点正逐渐被学术界接受［１８］。本课题组的研
究表明，印楝种内异株传粉的异交率高达 ９６．
２７％［１９］，而在掌握花粉活力与柱头可授性规律基础
上进行的印楝与泰楝间的人工正反交授粉却未见结
实（未发表数据），不能自由杂交，存在明显生殖隔
离，因而不支持泰楝作为印楝生态变型或变种的观
点；但这种种间生殖隔离不是绝对的。通常，种间杂
交不亲和障碍有７类，表现为［２０］：花粉萌发失败、花
粉管在柱头表面发生异常、花粉管在花柱引导组织
内发生异常、花粉管无法达到子房、花粉管无法进入
珠孔、花粉管无法进入胚囊及花粉管无法释放精细
胞至胚囊。这些种间杂交不亲和障碍同时也是自交
不亲和障碍。根据本课题组之前对印楝繁育系统进
行的研究［２１］，印楝花药和柱头的成熟期并没有在时
间上完全分离，花粉活性与柱头可授期之间存在重
叠，且形态上柱头与花药相距很近，花药开裂时柱头
很容易沾上自花花粉；而印楝又具有超过９０％的高
异交率，说明印楝还通过这些传粉后障碍机制以尽
量避免自交的发生；然而，不同种类花粉间的相互影
响可能改变柱头的生理环境，干扰花粉外壁和母本
５６１
林 业 科 学 研 究 第２９卷
柱头糖蛋白的识别作用，促使花粉与柱头水合并萌
发，模拟此机理衍生的混合花粉授粉经常为早期育
种家使用［２２］。据此，当少量泰楝花粉混合印楝花粉
落至印楝柱头上后，也有可能使种间亲和障碍受到
干扰解除，并且，这种结实情况由于发生几率有限，
也符合在原产地仅发现一些中间叶型的个体，而非
自由杂交状态下出现规模化生态过渡型或渐变型的
实际情况。
本课题组在元阳发现的变异类型可能是因为当
年引种的种子在原产地是种间杂交所产种子或植株
由于生境的改变而发生变异。目前正通过多个母系
遗传的叶绿体基因片段和双亲遗传的核基因片段对
变异类型种质来源作仔细的区分和鉴别。对已有的
变异类型包括自然杂交类型进行筛选和鉴定，是充
分利用种质资源，拓展良种选育的途径。
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（责任编辑：张 玲）
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