全 文 ：光强对马兰形态、生理及黄酮类化合物含量的影响
李中林，郭开秀，周守标，郑和权，刘坤
（安徽师范大学生命科学学院，安徽 芜湖２４１０００）
摘要：以马兰为实验材料，通过梯度遮光处理，研究不同光照强度（１００％，６２．２９％和３５．１７％透光率）下不同处理时
间对马兰形态、生理指标和黄酮类化合物的影响。结果显示，１）随着处理时间的延长，马兰节间长均呈增长趋势，
但遮光抑制马兰的节间长度，尤其在透光率为６２．２９％时抑制更显著；在透光率为３５．１７％时能增强马兰的分枝能
力，透光率为６２．２９％时作用不明显；遮光处理抑制了马兰的直立生长，在透光率为６２．２９％时对马兰株高产生显
著抑制；在透光率为３５．１７％时更有利于马兰叶的长度、宽度和叶锯齿个数的增加，透光率为６２．２９％时作用不显
著。２）透光率为３５．１７％时显著抑制叶片叶绿素ａ、ｂ和叶绿素的总含量；随着处理时间的延长，Ｏ２－·含量呈先降
后升再降的趋势，ＳＯＤ活性和 ＭＤＡ含量呈先降后升的趋势，ＰＯＤ活性呈先升后降的趋势；随着光照强度的减弱，
ＰＯＤ活性和 ＭＤＡ含量呈下降趋势，ＳＯＤ活性呈先下降后升高趋势；在透光率为３５．１７％时ＣＡＴ活性显著低于对
照，抑制作用显著。３）随着光照强度的降低，黄酮含量在叶中呈下降趋势，根中呈上升趋势，透光率为６２．２９％时茎
中含量最高，自然光照次之，透光率为３５．１７％时最低。
关键词：马兰；光照强度；形态特征；生理指标；黄酮含量
中图分类号：Ｑ９４４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０４０１６２０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０４２０
光是影响植物生理生化特性、光合作用和生理代谢的重要生态因子之一，也是影响植物生长发育和分布的重
要环境因子之一［１］，主要通过光照强度、光照时间以及光质来影响植物的生长发育和形态建成［２］。光对植物的影
响不仅体现在作为主要能量来源参与光合作用，还能以环境信号的形式通过光敏色素等的作用参与植物整个生
命周期过程中生长发育和生理代谢的调节［３］。植物适应光环境变化的能力很大程度上决定着植物的产量和分布
模式，植物对不同的光强会做出不同的反应。光照对植物的生长、发育和演化具有极其重要的作用，并对植物体
内的次生代谢物的生物合成和积累产生重要影响。在栽培管理中，通过调整种植密度，或者套种等措施可改变种
植对象的光强条件，因此了解光照强度对植物的生长和次生代谢产物的影响具有重要的理论和实践意义［４］。
黄酮类化合物是一组存在于植物体中的天然次级代谢产物，几乎绝大多数植物都能合成，到目前为止，已发
现２０００多种，常以游离态或糖苷形式存在，少数以游离形式存在［５］。研究表明，黄酮类化合物具有多方面生物活
性，包括：抗癌、抗肿瘤、抗心血管疾病、抗炎镇痛、免疫调节、降血糖、治疗骨质疏松、抑菌、抗病毒、抗氧化、抗衰老
以及抗辐射等［６１１］。因此，黄酮类化合物已成为国内外医药界研究的热点之一，是具有广泛开发与应用前景的天
然药物成分［１２］，有着广阔的市场前景。
马兰（犓犪犾犻犿犲狉犻狊犻狀犱犻犮犪），又名马兰头，属菊科（Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）马兰属（犓犪犾犻犿犲狉犻狊）多年生草本植物，嫩茎叶常
作蔬菜食用，全草可入药，具有较高的药用价值。马兰广泛分布于我国东部、中部、西部、南部以及东北以南地
区［１３］。马兰营养成分丰富，富含大量矿质元素、维生素、氨基酸等，是一类兼具营养与保健的野生蔬菜［１４１５］。马
兰因其清香可口、风味独特、且具有多种营养保健价值，在浙江金华、丽水、温州等地农民开始试种野生马兰，发展
马兰生产［１４］。目前，国内外有关马兰的研究主要集中在栽培技术［１６１７］、蔬菜加工技术［１８］、营养成分［１９］、化学成
分［２０２１］和黄酮类化合物提取［２２］等方面的研究，而不同光照强度对马兰的生理生态和次生代谢产物的影响研究较
１６２－１７０
２０１４年８月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第４期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１３０７１５；改回日期：２０１３１０３０
基金项目：安徽省自然科学基金（１１０４０６０６Ｍ７７），安徽省高校自然科学基金重点项目（ＫＪ２０１１Ａ１２９）和安徽省高校生物环境和生态安全重点实
验室专项基金（２００４ｓｙｓ００３）资助。
作者简介：李中林（１９９０），男，安徽阜阳人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ａｈｌｚｌ１９９０＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｏｕｓｈｏｕｂｉａｏ＠ｖｉｐ．１６３．ｃｏｍ
少。本文通过人工设置１００％，６２．２９％，３５．１７％三个梯度的透光率，初步探讨了不同遮阴条件下马兰的形态、生
理及黄酮类化合物含量，旨在了解马兰的形态、生理和黄酮类化合物对光照强度的响应，为马兰在蔬菜和药物方
面的进一步开发利用提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 实验材料
供试材料马兰采自安徽师范大学赭山校区校园内。２００８年３月选取健壮，长势一致的马兰植株移栽于５．０
ｍ×１．３ｍ（长×宽）实验地中。试验地属温带大陆性季风气候，日照长，雨水充沛，年平均气温为１５～１６℃，年日
照时数２０００ｈ左右，年平均降水量１２００ｍｍ，主要集中在６、７月，全年的无霜期达２１９～２４０ｄ。
１．２ 实验方法
在试验地经过一段时间的适应生长后，将实验地均匀分为１．２ｍ×１．０ｍ （长×宽）３小块，于２００８年５月
２６日对马兰植株进行遮光试验，遮光实验前对马兰的生长指标和生理指标进行测定，作为统一的基准值。遮光
开始时去除各处理水平长势不同的马兰植株。遮光分为３个处理水平，ＣＫ：全光照，无遮阴网（透光率１００％）；
Ｔ１：一层遮阴网（透光率为６２．２９％，即指透过遮阴网进入植株顶部的光照水平，以占全日照的百分率表示，下
同）；Ｔ２：二层遮阴网（透光率为３５．１７％）。遮光材料为黑色遮光网，用ＣＩ３４０便携式光合测定仪于晴天１１：００，
１４：００，１６：００左右测定各处理组的相对透光率，每时段每组重复测定３次，取平均值。遮光棚高度为７５ｃｍ。为
了防止光照的互相影响，各组间均留出１ｍ 的间隔。试验期间各处理组均保持正常一致的管理措施，所选取的
植株依次做好序号标记，并记录每株植株的叶片数目、植株高度、叶片长宽和茎秆直径。试验于２００８年７月１５
日结束。
１．３ 测定指标及方法
从５月２６日开始进行遮阴实验，并分别在遮阴处理的第１０，２０，３０，４０和５０天进行测量。在同一叶位 （中
部叶）测定其生长指标后，采适量的中部新鲜成熟叶片用液氮冷冻测定其生理指标。每次测量时间点尽量相同。
１．３．１ 生长指标的测定 马兰植株高度、叶片长和宽分别用直尺和游标卡尺测量。马兰分枝数和叶片的锯齿数
采用直接计数法。每次实验测量结果以３～６次重复的平均值表示。
１．３．２ 生理指标的测定 所有数据吸光值用ＵＶ３８０２型双光束紫外可见分光光度计测定，每次实验结果以３
次重复的平均值表示。
叶绿素含量（ｍｇ／ｇ）测定采用丙酮浸提法［２３］；丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量（ｍｍｏｌ／ｇ）测定采用硫代
巴比妥酸比色法［２３］；过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性的测定采用愈创木酚法［２３］，将每 ｍｉｎＯＤ（ｏｐｔｉｃａｌｄｅｎｓｉ
ｔｙ，光密度）增加０．０１定义为１个活力单位，单位Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）；超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活
性的测定采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）光还原法［２３］，将每ｍｉｎＯＤ增加０．０１定义为１个活力单位，单位Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）；过
氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性测定采用陈利锋等［２４］的方法，将每ｍｉｎＯＤ减少０．０１定义为１个活力单位，单位
Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）；超氧阴离子自由基（Ｏ２－·）含量的测定参考Ｅｌｓｔｎｅｒ和 Ｈｅｕｐｅｌ［２５］的方法；黄酮提取和测定参照郑
和权等［２２］的方法。
１．４ 数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ２００７和ＳＰＳＳ１３．０软件进行数据处理及统计分析。用 ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ和差异显著性检验
（ＳＮＫ检验，犘＜０．０５）判定试验效应显著与否。结果以“平均值±标准差（ｍｅａｎｓ±ＳＤ）”表示。
２ 结果与分析
２．１ 光照强度对马兰地上部分形态特征的影响
２．１．１ 光照强度对马兰节间长的影响 由图１可知，３个处理组马兰节间长随着处理时间的延长而升高，ＣＫ处
理下各时间段节间长始终都高于其他处理下的节间长，且在３０ｄ达到最大，另外两组仍在生长，直至５０ｄＴ２ 处
理组节间长稍微小于ＣＫ，但差异不显著（犘＜０．０５）。方差分析表明，Ｔ１ 处理组与ＣＫ始终具有显著差异（犘＜
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０．０５）。光照处理至３０，４０ｄ时，Ｔ１ 和Ｔ２ 处理与对照相比均存在显著差异（犘＜０．０５）。
２．１．２ 光照强度对马兰分枝数的影响 由图２可知，在遮阴处理至第３０天马兰出现分枝现象，各组随着处理时
间的延长呈现出分枝数增加的趋势；Ｔ２ 处理的分枝数始终大于另外两组。方差分析结果表明，光照处理至３０ｄ，
Ｔ２ 处理与ＣＫ存在显著差异（犘＜０．０５），之后差异不显著；Ｔ１ 处理与ＣＫ一直差异不显著（犘＞０．０５）。说明透光
率为６２．２９％时对马兰的分枝能力作用不明显，而透光率为３５．１７％时能在一定程度上促进马兰的分枝能力。
图１ 光照强度对马兰节间长的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀犻狀狋犲狉狀狅犱犲犾犲狀犵狋犺狅犳犓．犻狀犱犻犮犪
图２ 光强对马兰分枝数的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀犫狉犪狀犮犺犲狊犖狅．狅犳犓．犻狀犱犻犮犪
不同小写字母代表各处理组差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅ
ｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．１．３ 光照强度对马兰株高的影响 由图３表明，马兰在不同的光照强度处理下，随着时间的变化，不同处理组
大体上呈现出上升的趋势，但ＣＫ一直高于另外两组。方差分析表明，Ｔ１ 处理一直低于ＣＫ，且差异显著（犘＜
０．０５）。Ｔ２ 处理低于ＣＫ，但直到处理５０ｄ与ＣＫ差异才显著（犘＜０．０５），说明遮光抑制了植株的生长，透光率为
６２．２９％时对马兰株高抑制更明显（犘＜０．０５）。
２．１．４ 光照强度对马兰叶形态的影响 由图４～５可知，马兰的叶长和叶宽因光照强度的变化而改变。随着时
间的延长，叶片的长度与宽度呈增加趋势，处理至第３０天后，长度与宽度基本保持稳定。Ｔ２ 处理的长度和宽度
一直大于另外两组。方差分析表明，Ｔ１ 与ＣＫ差异不显著（犘＞０．０５），Ｔ２ 与ＣＫ在处理２０ｄ后差异显著（犘＜
０．０５），透光率为３５．１７％时显著促进了马兰叶片长度和宽度的增加（犘＜０．０５），透光率为６２．２９％时对马兰叶片
长度和宽度的促进作用不明显（犘＞０．０５）。
图３ 光照强度对马兰株高的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀犺犲犻犵犺狋狅犳犓．犻狀犱犻犮犪
图４ 光照强度对马兰叶片长度的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀犾犲犪犳犾犲狀犵狋犺狅犳犓．犻狀犱犻犮犪
４６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
由图６可知，随着处理时间的延长３个处理组的叶片锯齿数增加，Ｔ２ 在处理至第２０天锯齿数达到稳定，另
外两组则在处理至第３０天后达到稳定，比Ｔ２ 处理要晚，且Ｔ２ 处理的锯齿数一直大于另外两组。方差分析表
明，Ｔ１ 组在处理至第１０，２０天时叶片锯齿数显著低于ＣＫ（犘＜０．０５），之后锯齿数与ＣＫ差别不显著（犘＞０．０５）。
Ｔ２ 组在处理至第３０，４０，５０天与ＣＫ差异显著（犘＜０．０５），说明透光率为３５．１７％时显著促进了马兰叶片锯齿数
的增加（犘＜０．０５），在前期透光率为６２．２９％时抑制了马兰叶片锯齿数的增加（犘＜０．０５），后期抑制作用不明显
（犘＞０．０５）。
综上，透光率为３５．１７％时更有利于马兰叶的长度、宽度和锯齿数的增加，透光率为６２．２９％时对马兰作用不
显著。
图５ 光照强度对马兰叶片宽度的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狅犳犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀犾犲犪犳狑犻犱狋犺狅犳犓．犻狀犱犻犮犪
图６ 光照强度对马兰叶片锯齿数的影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狅犳犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀狊犪狑狋狅狅狋犺犖狅．狅犳犓．犻狀犱犻犮犪
２．２ 光照强度对马兰生理指标的影响
２．２．１ 光照强度对马兰叶片叶绿素的影响 如图７所示，在遮阴处理至３０ｄ之后，Ｔ１ 处理和ＣＫ处理的叶绿素
ａ含量达到稳定状态，且Ｔ１ 和ＣＫ处理叶绿素ａ含量基本相同，但大于Ｔ２ 处理组。方差分析表明，Ｔ２ 处理一直
显著小于对照（犘＜０．０５）。Ｔ１ 组在处理至第１０，２０天显著低于对照（犘＜０．０５）。
由图８所示，３个处理组叶片叶绿素ｂ随着处理时间的延长大体上呈现出先降后升的趋势，ＣＫ和Ｔ１ 处理组
叶绿素ｂ含量均在处理至第５０天达到最大，Ｔ２ 在处理至第２０天达到最大。方差分析表明，Ｔ２ 处理组除了在处
理至第４０天与ＣＫ无明显差异外，其他处理时间均明显低于对照（犘＜０．０５）。Ｔ１ 处理组在处理至１０，２０天时与
对照存在显著差异（犘＜０．０５）。
如图９所示，３个处理组叶片叶绿素总含量随着处理时间的延长大体上呈现出先降后升的趋势，ＣＫ组在处
理至第２０天叶绿素总含量达到最大，另外两组均是处理至第５０天叶绿素总含量才达到最大。方差分析表明，
Ｔ２ 组在处理至第２０，３０，４０，５０天与另外两组存在显著差异（犘＜０．０５）。Ｔ１ 组在处理至第１０，２０天时显著低于
对照（犘＜０．０５）。
综上，透光率为３５．１７％时显著抑制叶片叶绿素ａ、ｂ和叶绿素总含量（犘＜０．０５）；在透光率为６２．２９％时，遮
光处理前期显著抑制（犘＜０．０５），之后抑制作用不显著（犘＞０．０５）。
２．２．２ 光照强度对马兰叶片Ｏ２－·含量的影响 图１０表明，各处理水平Ｏ２－·的含量均随遮光时间的延长呈先
降后升再降的趋势；各组Ｏ２－·的含量在处理至第４０天达到最大，且Ｔ１ 组大于另外两组。Ｔ１ 和Ｔ２ 组在处理至
第２０天时Ｏ２－·的含量最少，ＣＫ在处理至第３０天最少，比另外两组晚。方差分析表明，各组之间一直存在显著
差异（犘＜０．０５）。Ｔ１ 组在处理至第１０，２０，３０，５０天时Ｏ２－·含量显著低于对照（犘＜０．０５），在处理至第４０天显
著高于对照（犘＜０．０５）。Ｔ２ 组在处理至１０，２０，３０，４０ｄ时Ｏ２－·含量显著高于对照（犘＜０．０５），在第５０天显著
低于对照（犘＜０．０５）。
２．２．３ 光照强度对马兰叶片ＳＯＤ活性的影响 由图１１可知，各处理组ＳＯＤ活性呈先降后升趋势。各组在处
５６１第２３卷第４期 草业学报２０１４年
理至第３０天时ＳＯＤ活性最低，之后活性开始升高。Ｔ１ 和ＣＫ组在处理至第１０天时ＳＯＤ活性最高，而Ｔ２ 是在
处理至第５０天活性最高。方差分析表明，Ｔ１ 组ＳＯＤ活性一直显著低于ＣＫ组（犘＜０．０５）。Ｔ２ 组在处理至第３０
天和ＣＫ无显著差异（犘＞０．０５），之后活性升高，并显著高于ＣＫ（犘＜０．０５）。
图７ 光照强度对马兰叶片叶绿素犪含量的影响
犉犻犵．７ 犈犳犳犲犮狋狅犳犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犪
犮狅狀狋犲狀狋狅犳犓．犻狀犱犻犮犪
图８ 光照强度对马兰叶片叶绿素犫含量的影响
犉犻犵．８ 犈犳犳犲犮狋狅犳犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犫
犮狅狀狋犲狀狋狅犳犓．犻狀犱犻犮犪
图９ 光照强度对马兰叶片叶绿素总含量的影响
犉犻犵．９ 犈犳犳犲犮狋狅犳犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀狋狅狋犪犾犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾
犮狅狀狋犲狀狋狅犳犓．犻狀犱犻犮犪
图１０ 光照强度对马兰叶片犗２－·含量的影响
犉犻犵．１０ 犈犳犳犲犮狋狅犳犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀犗２－·
犮狅狀狋犲狀狋狅犳犓．犻狀犱犻犮犪
图１１ 光照强度对马兰叶片犛犗犇活性的影响
犉犻犵．１１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀犛犗犇
犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犓．犻狀犱犻犮犪
图１２ 光照强度对马兰叶片犘犗犇活性的影响
犉犻犵．１２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀犘犗犇
犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犓．犻狀犱犻犮犪
６６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
２．２．４ 光照强度对马兰叶片ＰＯＤ活性的影响 由图１２表明，各处理组ＰＯＤ活性呈现先升后降的趋势。Ｔ１ 和
ＣＫ组在处理至第４０天时ＰＯＤ活性升高到最大，Ｔ２ 组则在处理至第３０天时达到最大，比另外两组出现最大值
早，ＣＫ组ＰＯＤ活性最大值高于另外两组。Ｔ１ 和ＣＫ组在处理至第１０天时ＰＯＤ活性最低，Ｔ２ 组则在处理至第
５０天时ＰＯＤ活性达到最低。方差分析表明，Ｔ１ 组在处理至第３０，４０天时ＰＯＤ活性显著低于对照组（犘＜
０．０５）。Ｔ２ 组在处理至第２０，３０，４０，５０天时ＰＯＤ活性显著低于对照组（犘＜０．０５）。
２．２．５ 光照强度对马兰叶片ＣＡＴ活性的影响 由图１３表明，随着处理时间的延长ＣＫ组的ＣＡＴ活性呈先升
后降的趋势，Ｔ１ 组呈现先降后升的趋势，Ｔ２ 组呈现下降的趋势。ＣＫ组在处理至第２０天时ＣＡＴ活性升高至最
大，Ｔ１ 和Ｔ２ 组在处理至第１０天时ＣＡＴ活性最高，此后活性降低。ＣＫ组ＣＡＴ活性在处理至第５０天最低，Ｔ１
和Ｔ２ 组在处理至第４０天时ＣＡＴ活性最低。方差分析表明，３组处理之间差异显著（犘＜０．０５）。Ｔ１ 组在处理至
第１０，５０天时显著高于ＣＫ（犘＜０．０５），处理至第２０，３０，４０天时显著低于ＣＫ（犘＜０．０５）。Ｔ２ 组在处理至第２０，
３０，４０，５０天显著低于ＣＫ（犘＜０．０５）。
２．２．６ 光照强度对马兰叶片 ＭＤＡ含量的影响 由图１４可知，各处理组 ＭＤＡ含量随时间变化呈先降后升的
趋势。各组在处理至第２０天时 ＭＤＡ含量最低，且Ｔ２ 组含量低于另外两组。之后各组 ＭＤＡ含量升高，ＣＫ组
在处理至第５０天时 ＭＤＡ含量升至最高，Ｔ１ 组则是在处理至第１０天含量最高，Ｔ２ 组在处理至第４０天含量最
高。方差分析表明，Ｔ２ 组 ＭＤＡ含量一直显著低于对照（犘＜０．０５），Ｔ１ 则在处理至第４０，５０天时显著低于对照
（犘＜０．０５）。
图１３ 光照强度对马兰叶片犆犃犜活性的影响
犉犻犵．１３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犓．犻狀犱犻犮犪
图１４ 光照强度对马兰叶片 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．１４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳犓．犻狀犱犻犮犪
２．３ 光照强度对马兰不同部位黄酮类化合物含量的影响
由表１可知，同一部位随着光强的减弱，叶中黄酮含量呈下降趋势；茎中含量在 Ｔ１ 水平最多，为０．０６９６８
ｇ／ｇ，ＣＫ次之，Ｔ２ 含量仅占总量的３１．１１％；根中黄酮含量却呈上升趋势，Ｔ２ 处理下含量达到最高。在同一光强
下，ＣＫ组各部位黄酮含量存在明显差异（犘＜０．０５），以叶中含量最多；Ｔ１ 组叶和茎含量无明显差异，但与根中含
量差异显著（犘＜０．０５）；Ｔ２ 组中各部位黄酮含量均存在显著差异（犘＜０．０５），以根中含量最多，茎次之，叶最少。
３ 结论与讨论
通过遮阴实验，马兰的形态、生理及黄酮类化合物含量发生了明显变化，表明光照强度对马兰的形态、生理指
标和次生代谢产物的合成产生了影响。随着处理时间的延长，马兰节间长呈增长趋势，但弱光抑制了马兰节间
长，在透光率６２．２９％的遮光处理下显著抑制了马兰节间长度。说明透光率为６２．２９％时对马兰的分枝能力作用
不明显，而透光率为３５．１７％时能在一定程度上促进马兰的分枝能力，诱导马兰产生更多的分枝。遮光处理抑制
了马兰植株的直立生长，在透光率６２．２９％的遮光处理下对马兰株高产生抑制更明显。透光率３５．１７％的遮光处
理下更有利于马兰叶的长度、宽度和叶锯齿个数的增加，透光率为６２．２９％时作用不显著。
７６１第２３卷第４期 草业学报２０１４年
表１ 光照强度对马兰不同部位黄酮类化合物含量的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀犳犾犪狏狅狀犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犓．犻狀犱犻犮犪’狊犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犪狉狋狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
总黄酮量
Ｔｏｔａｌｆｌａｖｏｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｇ／ｇ）
根Ｒｏｏｔ
含量
Ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｇ／ｇ）
百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
（％）
茎Ｓｔｅｍ
含量
Ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｇ／ｇ）
百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
（％）
叶Ｌｅａｆ
含量
Ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｇ／ｇ）
百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
（％）
ＣＫ ０．１５５７６±０．００２７８ａ ０．０２１８４±０．０００６１ａＡ １４．０２ ０．０４９４３±０．００１１９ａＢ ３１．７３ ０．０８４５０±０．０００９８ａＣ ５４．２５
Ｔ１ ０．１６６３９±０．００３１２ｂ ０．０２６８４±０．０００６９ｂＡ １６．１３ ０．０６９６８±０．００１１１ｂＢ ４１．８８ ０．０６９８７±０．００１３３ｂＢ ４１．９９
Ｔ２ ０．０８９８７±０．００１４５ｃ ０．０４１４４±０．０００４４ｃＡ ４６．１１ ０．０２７９６±０．０００６５ｃＢ ３１．１１ ０．０２０４７±０．０００３６ｃＣ ２２．７８
注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）；同行不同大写字母表示马兰各个部位差异性显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ；Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｕｐｐｅｒｃａｓｅｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐａｒｔｓｏｆ犓．犻狀犱犻犮犪ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ．
植物的叶绿素直接影响光合作用的强弱，光的强弱对叶绿体光合膜上色素的形成、含量和分布均能产生间接
或直接的影响［２６２７］。有研究报道，遮光提高了草本植物叶片的叶绿素含量，一定程度上增加了绿色景观效果，随
着遮光程度的加大，叶绿素含量呈现显著上升的趋势［２８２９］。也有研究表明叶绿素ａ、叶绿素ｂ和叶绿素含量在不
同遮阴条件下均表现为随着遮阴强度的提高逐渐降低［３０］。但本实验结果却显示了在实验前期，遮光使得叶绿素
ａ，叶绿素ｂ，叶绿素总量的含量下降，并且ＣＫ＞Ｔ２＞Ｔ１，与一些研究报道不一致，其原因可能是在实验前期阴雨
天气较多，湿度较大，温度较低，导致了自然光照更有利于马兰叶绿素的合成。而在实验后期，随着气温升高，以
晴热天气为主，可以看到在透光率６２．２９％遮光处理下的叶绿素含量显著上升达到对照水平，透光率３５．１７％的
遮光处理下叶片的叶绿素含量也上升，但显著低于另外两组，说明透光率３５．１７％的遮光处理不利于叶绿素含量
的提高。
当植物受胁迫时，体内的活性氧产生和清除机制遭到破坏，从而加快活性氧的积累，ＳＯＤ是一种诱导酶，不
适宜的光照强度都能增加植株体内的氧自由基，在遮光处理中期，３个处理组ＳＯＤ活性表现为遮光明显低于对
照（犘＜０．０５），ＰＯＤ既能催化过氧化氢与其他底物进行氧化反应而被清除，也能催化氧自由基和过氧化氢反应
转变为羟自由基而加重过氧化作用。在遮光实验中期，ＰＯＤ活性表现为遮光明显低于对照（犘＜０．０５），又结合
ＣＡＴ在实验中期活性表现为遮光明显低于对照（犘＜０．０５），可能导致过氧化氢增多，羟自由基增多，引起叶片膜
脂过氧化加剧，使得 ＭＤＡ含量增加。从整个遮光处理期间还可以看出，植株敏感性最强的ＰＯＤ活性首先上升，
和ＳＯＤ协调一致应对外界逆境，之后马兰叶片内的氧自由基开始下降处于较低水平，ＳＯＤ活性也下降，但ＰＯＤ
活性一直处于较高水平。至处理到４０ｄ可能由于气温上升，光照强烈，带动了抗氧化物酶体系，ＳＯＤ活性上升，
继续清除马兰体内的氧自由基。实验结果显示，在活性氧产生速率较低的情况下，保护酶活性也处于较低状态。
这与芦站跟等［３１］探讨的不同光照下曼地亚红豆杉（犜犪狓狌狊犿犲犱犻犪ｃｖ．Ｈｉｃｋｓｉ）保护酶ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和活性超
氧阴离子产生的速率、ＭＤＡ含量和细胞膜相对透性之间的关系相一致。
植物次生代谢产物的形成是一个复杂的过程，光照强弱是影响植物次生代谢产物形成及形成量多少的因素
之一。朱肖锋等［４］经研究发现光照强度对马蹄金（犇犻犮犺狅狀犱狉犪狉犲狆犲狀狊）叶中总黄酮的含量有一定影响，并且马蹄
金叶总黄酮含量不是随着光照强度的增加而呈线性增加，而是存在一个最适光照强度，此光强下的马蹄金叶总黄
酮含量最高。本研究与上述研究结果基本一致，不同光强下马兰黄酮类化合物的含量不同，它也存在一个最适光
照强度，轻度遮光马兰的总黄酮含量最高，而且光强显著影响了马兰各个部位的黄酮合成量。本实验研究中ＣＫ
与Ｔ２ 组各部位含量差异情况正好相反；光照越弱，地下部分比地上部分的相对含量就会越高。因此，在实际生
产过程中，为了保持持续的产量，采集马兰的地上部分进行黄酮类化合物提取更为经济有效。
黄酮类化合物是一种很强的抗氧剂，可有效清除体内的氧自由基［３２］。邓斌等［３３］对花生壳中黄酮类化合物
研究得出，黄酮类化合物有较强的自由基清除能力和一定的抗脂质过氧化能力。李娟和马占强［３４］对茵陈蒿（犃狉
８６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
狋犲犿犻狊犻犪犮犪狆犻犾犾犪狉犻狊）的研究，也得出了与邓斌等［３４］一样的结论，黄酮类化合物对超氧阴离子（Ｏ２－·）和羟自由基
（·ＯＨ）均有良好的清除作用，其半抑制率为２０．２３和８０．４０μｇ／ｍＬ。本研究可以推测马兰叶内的黄酮类化合
物、丙二醛与抗氧化酶防御系统一起产生作用来抵御活性氧的毒害，以维持马兰叶片中氧自由基含量的平衡。而
马兰叶片的长度，宽度以及锯齿数却随着遮光程度的增加显现出上升的态势，可能是因为遮光程度的提高使得植
株建立起更为强大的活性氧防御体系，抵抗损伤的能力增强，马兰生长旺盛，遮光更有利于叶片的生长和发育。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀犫犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊，狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犱犲狓犲狊
犪狀犱犳犾犪狏狅狀犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犓犪犾犻犿犲狉犻狊犻狀犱犻犮犪
ＬＩＺｈｏｎｇｌｉｎ，ＧＵＯＫａｉｘｉｕ，ＺＨＯＵＳｈｏｕｂｉａｏ，ＺＨＥＮＧＨｅｑｕａｎ，ＬＩＵＫｕｎ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＡｎｈｕｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈｕ２４１０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙ（１００％，６２．２９％，３５．１７％ｏｆｆｕｌｌｉｇｈｔｒａｄｉａｔｉｏｎ）ａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｘｐｏｓｕｒｅ
ｔｉｍｅｓｏｎｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓａｎｄｆｌａｖｏｎｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆ犓犪犾犻犿犲狉犻狊犻狀犱犻犮犪ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．
１）Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｉｍｅ，ｔｈｅｉｎｔｅｒｎｏｄｅｌｅｎｇｔｈｏｆａｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｙｐｅｓｓｈｏｗｅｄａｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅｎｄ，ｂｕｔ
ｓｈａｄｉｎｇｉｎｈｉｂｉｔｅｄ犓．犻狀犱犻犮犪’ｓｉｎｔｅｒｎｏｄｅｌｅｎｇｔｈｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙａｔ６２．２９％ｏｆｆｕｌｌｉｇｈｔｒａｄｉａｔｉｏｎ．Ｓｈａｄｉｎｇ
ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ犓．犻狀犱犻犮犪’ｓｂｒａｎｃｈｉｎｇａｂｉｌｉｔｙａｔ３５．１７％ ｏｆｆｕｌｌｉｇｈｔｒａｄｉａｔｉｏｎ，ｂｕｔｔｈｉｓｗａｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ
６２．２９％ｏｆｆｕｌｌｉｇｈｔｒａｄｉａｔｉｏｎ．Ｓｈａｄｉｎｇ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙｌｉｇｈｔｓｈａｄｉｎｇ，ｉｎｈｉｂｉｔｅｄｅｒｅｃｔｇｒｏｗｔｈｏｆ犓．犻狀犱犻犮犪．Ｄｅｅｐｅｒ
ｓｈａｄｉｎｇ（３５．１７％ｏｆｆｕｌｌｉｇｈｔｒａｄｉａｔｉｏｎ）ｗａｓｃｏｎｄｕｃｉｖｅｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ，ｗｉｄｔｈａｎｄｓａｗｔｏｏｔｈ，ｂｕｔｗａｓ
ｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ６２．２９％ｏｆｆｕｌｌｉｇｈｔｒａｄｉａｔｉｏｎ．２）Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ，ｂａｎｄｔｏｔａｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄａｔ
３５．１７％ｏｆｆｕｌｌｉｇｈｔｒａｄｉａｔｉｏｎ．ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＯ２－·ｉｎｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒａｎｉｎｉｔｉａｌｄｅｃｒｅａｓｅａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄａｇａｉｎ
ｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｅｘｐｏｓｕｒｅｔｉｍｅｔｏｌｉｇｈｔｒａｄｉａｔｉｏｎ．ＴｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＳＯＤａｎｄｔｈｅＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒ
ａｎｉｎｉｔｉａｌｄｅｃｒｅａｓｅｗｉｔｈｔｉｍｅｗｈｉｌｅｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰＯＤｓｈｏｗｅｄｔｈｅｏｐｐｏｓｉｔｅｔｒｅｎｄ．Ｗｉｔｈａｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆｌｉｇｈｔｉｎ
ｔｅｎｓｉｔｙ，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰＯＤａｎｄＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＳＯＤａｌｓｏｉｎｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒａｎｉｎｉｔｉａｌ
ｄｅｃｒｅａｓｅ．Ａｔ３５．１７％ｏｆｆｕｌｌｉｇｈｔｒａｄｉａｔｉｏｎ，犓．犻狀犱犻犮犪’ｓＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ．３）Ｗｉｔｈａｄｅｃｌｉｎｅｏｆｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ｔｈｅｆｌａｖｏｎｏｉｄｓｃｏｎｔｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓ，ｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅ
ｒｏｏｔｓａｎｄｗａｓｈｉｇｈｅｓｔｉｎｔｈｅｓｔｅｍｓａｔ６２．２９％ｏｆｆｕｌｌｉｇｈｔｒａｄｉａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犓犪犾犻犿犲狉犻狊犻狀犱犻犮犪；ｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ；ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓ；ｆｌａｖｏｎｅｃｏｎ
ｔｅｎｔ
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