全 文 ：林业科学研究 ２０１４，２７（４）：５５７ ５６１
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１４）０４０５５７０５
林芝云杉不同地理种源苗期性状变异
林 玲１，罗 建２
（１．西藏农牧学院资源与环境学院，西藏 林芝 ８６００００；２．西藏高原生态研究所，西藏 林芝 ８６００００）
收稿日期：２０１３１２１０
基金项目：国家自然科学基金（３１２６００４９，３０８６００２６）；西藏自治区自然科学基金（２０１２２０１３）
作者简介：林 玲（１９７３—），女，硕士，副教授，研究方向：林学和保护生物学。Ｅｍａｉｌ：ｘｉｚｙｚ＠１２６．ｃｏｍ．
通讯作者：副研究员，研究方向：植物分类与生态，生物多样性。Ｅｍａｉｌ：ｌｕｏｊｉａｎｓｈ＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ
关键词：林芝云杉；种源；苗期性状；早期选择
中图分类号：Ｓ７２２．３ 文献标识码：Ａ
ＶａｒｉａｔｉｏｎｉｎＴｒａｉｔｓｏｆＰｉｃｅａｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓｖａｒ．ｌｉｎｚｈｉｅｎｓｉｓＳｅｅｄｌｉｎｇｓｆｒｏｍ
ＤｉｆｅｒｅｎｔＰｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
ＬＩＮＬｉｎｇ１，ＬＵＯＪｉａｎ２
（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙＣｏｌｅｇｅｏｆＴｉｂｅｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎｙｉｎｇｃｈｉ ８６００００，Ｔｉｂｅｔ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕＥｃｏｌｏｇｙ，Ｎｙｉｎｇｃｈｉ ８６００００，Ｔｉｂｅｔ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｍａｉｎｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｏｆＰｉｃｅａｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓｖａｒ．ｌｉｎｚｈｉｅｎｓｉｓａｔｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｓｔａｇｅ，ｅｉｇｈｔｓｅｅｄｌｉｎｇｔｒａｉｔｓｆｒｏｍ９ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｉｎｉｔｓｎａｔｕｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｎｇｅｓｗｅｒｅｅｘａｍｉｎｅｄｕｓｉｎｇｆｉｅｌｄｓｅｅｄｏｒｉｇｉｎ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄ：（１）Ｅｘｃｅｐｔｆｏｒｔｈｅｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔｎｕｍｂｅｒ，ｔｈｅｏｔｈｅｒｓｅｖｅｎｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓａ
ｍｏｎｇ９ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ；（２）Ｔｈｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔ，
ｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｌｏｎｇｉｔｕｄｅ，ａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅａｌｔｉｔｕｄｅ，ｂｕｔｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｌａｔｉｔｕｄｅ．Ｉｎｔｅｒｅｓｔｉｎｇｌｙ，ｔｈｅｔａｐｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
ａｎｄｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｌｏｎｇｉｔｕｄｅ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗａｓａ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｔｒｅｎｄｉｎＰｉｃｅａｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓｖａｒ．ｌｉｎｚｈｉｅｎｓｉｓａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ；（３）Ｂｙ
ｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ，ｔｈｅ９ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｔｅｓｔｅｄｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｗｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｇｒｏｕｐｓ，ｔｈｅｅａｓｔｅｒｎ
ｇｒｏｕｐａｎｄｔｈｅｗｅｓｔｅｒｎｇｒｏｕｐ．Ｔｈｅｗｅｓｔｅｒｎｇｒｏｕｐｈａｄｈｉｇｈｅｒａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｃｏｏｌｉｎｇ，ａｌｔｈｏｕｇｈｔｈｅｉｎｃｒｅ
ｍｅｎｔｏｆｅａｓｔｅｒｎｇｒｏｕｐｗａｓｈｉｇｈｅｒｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｉｃｅａｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓｖａｒ．ｌｉｎｚｈｉｅｎｓｉｓ；ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔ；ｅａｒｌｙｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
林芝云杉 （Ｐｉｃｅａｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓｖａｒ．ｌｉｎｚｈｉｅｎｓｉｓ
ＣｈｅｎｇｅｔＬ．Ｋ．Ｆｕ）是松科（Ｐｉｎａｃｅａｅ）云杉属（Ｐｉｃｅａ
Ｄｉｅｔｒ．）常绿高大乔木，为西藏高原亚高山暗针叶林
主要、特有的建群树种之一［１－２］。主要分布在西藏
东南的林芝、米林、波密等地，并向西分布至朗县、错
那、洛扎、隆子、工布江达。林芝云杉是云杉属中木
材品质系数最高的树种［３］，生长迅速，寿命持久，在
水热条件优越的地区能长成罕见的巨树，胸径可达
２．５ｍ，最大树高可达７３ｍ，单株立木材积达到５０
ｍ３以上［３］，徐凤翔在波密岗乡林区调查到１ｈｍ２的
立木蓄积量高达３８３１ｍ３，堪称世界之最［４］。作为
青藏高原特有的地带性顶级群落的建群种，林芝云
杉还在提供工业和民用用材及维护生态环境、构建
高原生态屏障方面发挥着重要的作用［５］，是藏东南
森林更新及荒山造林优先选择的树种。
近年来，由于林芝云杉材质优良、用途广泛，致
使一些天然群体大树已被砍伐［６］，其林分受到强烈
的干扰，群落结构、组成和功能的退化均十分严
林 业 科 学 研 究 第２７卷
重［５］。加之林芝云杉天然分布区地理环境相对恶
劣，种群一旦遭到破坏，恢复相对困难，因此，这一重
要植物资源急需得到有效保护、种群健康亟待恢复、
优良种源的培育等研究需要有效的开展。迄今为
止，对林芝云杉进行的保护和恢复研究工作主要集
中在天然种群群落特性［５，７－１０］、幼林更新规律［１１］和
生物学及生理特性［６，１２－１５］方面，尚未见有对该树种
迁地保护、地理种源苗期性状变异、优良种源选择方
面的研究报道。林芝云杉主要的天然分布区的纬度
２７°５４′ ３０°０２′Ｎ、经度 ９１°４８′ ９５°２８′Ｅ，海拔
２７００ ４０００ｍ，均跨越较大，水热条件存在较大差
异，生境异质化程度较高，表型变异较大，这为该树
种的遗传改良工作提供了丰富的原始材料。本研究
对林芝云杉地理种源进行试验，从８个主要苗期性
状入手，系统分析了林芝云杉种源苗木生长差异及
其地理变异模式，提出了林芝云杉种源区可划分为
东部种源区和西部种源区的方案，为本地区森林更
新及荒山造林优良种源的选择提供基础理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 种源材料采种和试验设计
２００７年９月下旬至１０月中旬，根据前期资料和
实地调查，在林芝云杉全分布区域的典型集中地带，
分别为西藏林芝地区的波密县、林芝县、米林县、工
布江达县、朗县和山南地区错那县，选择了９个林芝
云杉种源种子采集地，采集种子完全成熟时的球果，
各种源自然概况见表１。球果采集方法为每个种源
选择１０ １５株壮龄母树（树间距 ＞５０ｍ），等量采
集，分种源收集种子。
表１ 林芝云杉不同种地理源自然概况
种源号 地点 海拔／ｍ年降水量／ｍｍ 纬度（Ｎ） 经度（Ｅ）
ＧＸ 波密岗乡 ２７５２ ８７７ ２９°５３′３１″ ９５°２８′２６″
ＺＧＧ 米林扎贡沟 ３０４０ ６７５ ２９°０９′３０″ ９４°１３′２０″
ＬＬ 林芝鲁朗 ３４１０ ９５０ ２９°４５′２０″ ９４°４３′５９″
ＬＢ 错那勒布 ３３５０ ９６０ ２７°５４′４４″ ９１°４８′４５″
ＸＲＫ 朗县西日卡 ３７１０ ４７３ ２８°５１′２０″ ９３°２６′５３″
ＪＭ 林芝结麦 ３０６０ ６５４ ２９°３５′０６″ ９４°２３′１４″
ＺＬ 工布江达朱拉 ３５２７ ４６６ ３０°０２′２６″ ９３°３５′４４″
ＸＫ 米林雪卡 ２９７１ ６４１ ２９°１４′０７″ ９４°１５′４３″
ＤＷ 林芝德巫 ３０８０ ９８０ ２９°５０′２１″ ９４°４５′２５″
２００７年１１月，将采集的种子分种源在室内进
行营养袋播种育苗，２００８年移入温室遮荫培养，
２０１０年３月按完全随机区组试验设计［１６］，３个区
组，１２株小区，将９个种源的幼苗移栽到露地苗圃
中。移栽前，对试验地采取深翻土、除草、土壤灭菌
等整理措施。移栽后，适时进行常规的苗期管理。
１．２ 试验地概况
试验地设在西藏农牧学院实习基地苗圃内，地
处西藏自治区林芝县八一镇，地理位置为２９°４０′Ｎ，
９４°２０′Ｅ，海拔３００５ｍ。年平均温度８．６℃，５—１０
月的月平均气温在１０．０ １５．６℃，６—９月平均最
高气温在２０℃以上，最热月（７月）平均最高气温为
２２．２℃，气温≥１０℃的日数为１６０ｄ左右，有效积温
１８００ ２２００℃，无霜期为１６０ １８０ｄ，年平均降水
量６５０ ７５０ｍｍ，降水集中在６—９月份，平均相对
湿度为６３％，年日照时数１９８８．６ ２０００．４ｈ，日照
百分率４６％。气候温暖湿润，日照充足，雨水充沛，
四季分明，无霜期长。试验地处林芝云杉的分布核
心区，区域森林覆盖率高，干旱、大风、冰雹等气象灾
害极少发生。土壤为沙壤土，肥力一般。
１．３ 性状特征的测量
２０１３年１０月，林芝云杉停止当年生长，进入休
眠后，每区组每种源中各随机选取５株生长正常的
平均苗，测量苗高、地径、主根长、侧根数、根生物量、
地上部分生物量、单株生物量等指标。用直尺测定
苗高（精确度０．０１ｃｍ）和主根长（精确度０．０１ｃｍ）、
游标卡尺量测地径（精确度０．０１ｍｍ），记录侧根数；
将植株洗净，晾干水分，做好标记，带回实验室，每株
在根茎处分地上和地下两个部分，用电热恒温箱在
１０５℃下杀青２０ｍｉｎ，８５℃烘干至恒质量，电子天平
（精确度为０．００１ｇ）分别称量根生物量、地上部分的
生物量和单株干生物量。２０１３年１０月种源试验林
测定时苗木年龄为６年。
１．４ 数据统计分析
对上述测定的数据进行统计分析。用 Ｅｘ
ｃｅｌ２００３进行调查数据录入和整理；采用 ＳＰＳＳ１３．０
软件进行方差分析、相关分析、主成分分析和聚类
分析［１６－１８］。
２ 结果与分析
２．１ 林芝云杉种源苗期生长性状比较
６年生林芝云杉种源苗期生长性状的方差分析
结果表明（表２），在不同种源的林芝云杉苗期各生
长性状中，除侧根数外，苗高、地径、主根长、根生物
量、地上部生物量、单株干生物量和根冠比７个指标
均达到了显著或极显著差异，表明林芝云杉不同种
源苗期（６年生）的生长差异是非常明显的，这为优
良种源早期的选择提供了可能。
８５５
第４期 林 玲等：林芝云杉不同地理种源苗期性状变异
为进一步比较种源间性状的差异，对种源间差
异显著的７个性状进行了Ｄｕｎｃａｎ多重比较，结果见
表３。从表３可以看出，不同种源苗期性状存在较大
的变幅，其中，苗高的变幅为１８．４１ ３２．７６ｃｍ，地
径的变幅为５．９７ ９．４４ｍｍ，地上部生物量变幅为
４．５４１ ９．４５７ｇ，主根长变幅为１３．２３ １９．７３ｃｍ，
根生物量变幅为 ２．８９７ ４．５４３ｇ，单株干生物量
８５５７ １２．８３１ｇ，根冠比０．３３２ ０．９８７。相对比
较，波密岗乡（ＧＸ）种源苗最高，米林扎贡沟（ＺＧＧ）
种源地径最粗及地上部生物量最大，侧根数最多，错
那勒布（ＬＢ）种源主根最长及侧根数最少，根冠比最
大，工布江达朱拉（ＺＬ）种源根生物量最大，林芝鲁
朗（ＬＬ）种源单株干生物量最大。
表２ 林芝云杉种源苗期生长性状的方差分析
性状 ＳＳ Ｄｆ ＭＳ Ｆ值 Ｆ检验值
苗高 ８８３４．０７７８ ８ １１０４．２５９７ ３１．３７ Ｆ０．０５（８，１２６）＝２．０１
地径 １５５．００６５ ８ １９．３７５８ ２．７８ Ｆ０．０１（８，１２６）＝２．６６
主根长 ７５１．２１８１ ８ ９３．９０２３ ８．５４
侧根数 ５６．１７４２ ８ ７．０２１８ １．９２
根生物量 ８３．４１２７ ８ １０．４２６５ ２．２９
地上部生物量 １７８．２７９７ ８ ２２．２８５０ ３．５８
单株干生物量 ５１３．１６３４ ８ ６４．１４５４ ８．２７
根冠比 １６．２３４１ ８ ２．０２９３ ２．５３
注：表示差异显著（Ｐ＜０．０５），表示差异极显著（Ｐ＜０．０１）。
表３ 林芝云杉不同种源苗期性状均值和多重对比（平均数±标准差）
种源
地上性状
苗高／ｃｍ 地径／ｍｍ 地上部生物量／ｇ
地下性状
主根长／ｃｍ 侧根数 根生物量／ｇ
单株
干生物量／ｇ
根冠比
ＧＸ ３２．７６±４．３１ａ ８．５４±１．１２ａ ８．７３５±０．７８ａ １４．６９±３．２１ｃｄ ８．７±３．７８ ２．８９７±０．４２ｃｄ １１．７２１±１．２２ａｂ ０．３３２±０．０６ｃ
ＺＧＧ ２８．７５±３．３２ｂ ９．４４±１．７６ａ ９．４５７±２．３１ａ １３．２３±２．２７ｄ ９．６±１．６１ ３．２１４±０．２７ｃ １２．６６７±３．３２ａ ０．３４０±０．０４ｃ
ＬＬ ２７．４３±３．９９ｂ ８．１５±１．２２ａ ８．３４３±１．８７ａ １５．７９±１．４６ｂｃ ８．２±１．０６ ４．０９１±０．７８ａｂ １２．８３１±０．９２ａ ０．４９０±０．０７ｂｃ
ＬＢ １８．４１±２．８７ｄ ５．９７±０．９８ｃ ４．５４１±１．１１ｄ １９．７３±０．８９ａ ５．２±１．２１ ４．４８２±１．３１ａ ９．０２１±２．３２ｃ ０．９８７±０．１２ａ
ＸＲＫ ２１．５５±４．０２ｃ ６．１６±１．８７ｂｃ ５．２８７±０．４２ｃ １７．７７±２．１７ｂ ６．９±０．８９ ３．１７３±０．９２ｃ ８．５５７±１．７５ｃ ０．６００±０．０３ｂ
ＪＭ ２８．１７±５．０７ｂ ８．２２±１．３２ａ ８．４３１±１．５２ａ １６．１３±１．６６ｂ ７．９±２．０２ ４．１５２±０．８２ａ １２．５８２±１．６２ａ ０．４９２±０．０５ｂｃ
ＺＬ ２２．４７±３．７２ｃ ６．６３±１．３３ｂ ６．８３３±１．１２ｂｃ１８．３７±１．０１ａ ５．８±１．１５ ４．５４３±０．８４ａ １０．３７３±２．０２ｂｃ ０．６６５±０．１１ｂ
ＸＫ ２８．１９±５．０１ｂ ８．３９±１．５６ａ ８．５７６±１．７２ａ １６．７２±１．２１ｂ ８．３±１．７７ ４．２４１±０．１２ａ １２．８１６±４．１１ａ ０．４９５±０．０７ｂｃ
ＤＷ ２６．２３±３．６８ｂ ７．５５±１．７２ｂ ７．４８３±２．２３ｂ １５．７６±１．３１ｂｃ ７．４±３．０１ ３．３６３±０．３２ｂｃ １０．８４３±１．３３ｂ ０．４４９±０．０９ｂｃ
注：同列数据后不同小写字母表示同一性状种源间差异（Ｄｕｎｃａｎ）显著（Ｐ＜０．０５）
２．２ 林芝云杉种源苗期生长性状的地理变异模式
苗木生长性状的相关性分析是评价苗木质量和
品质的重要参考依据［１９］。表４表明，林芝云杉苗期
苗高与地径、地上部生物量、单株干生物量均呈极显
著的正相关，相关系数分别为０．９５８７、０．９８５１和
０８７６６；地上部生物量与根生物量、单株干生物量
也呈极显著正相关，相关系数分别为 ０．８９６６和
０．９５４４；地径与单株干生物量达到显著相关，相关
系数为０．５９９１；主根长与根生物量、单株干生物量
呈极显著正相关，相关系数分别为 ０．９１５３和
０．７８１９；侧根数与根生物量呈显著相关，相关系数
为０．６３８５；根生物量与单株干生物量呈显著正相
关，相关系数为０．９２７８。由于苗高与地径、地上部
生物量、单株干生物量均呈极显著的正相关关系，从
性状测定的高效性和方便性考虑，苗期苗高可作为
林芝云杉优良种源选择的首选指标。由于地径和侧
根数分别与其他５个性状的相关性较低，反映出其
具有较强的相对独立的遗传力。主根长与根生物量
呈极显著正相关，表明林芝云杉主根生长状况直接
影响根生物量，进而影响到地上部的生长。
从表４还可以看出，９个种源的苗高、地上部生
物量、侧根数与经度呈极显著正相关，主根长、根冠
比与经度呈极显著负相关；地径、单株干生物量与经
度呈显著正相关；苗高、地径、地上部生物量与海拔
呈显著负相关；降水量与苗期性状没有明显相关性。
很明显，林芝云杉种源苗期生长性状和生物量的变
异在经度和海拔上均表现出一定的地理变异，而纬
度的变异则不明显。从研究的９个地理种源的分布
看，林芝云杉苗期生长性状主要表现在东部区种源
和西部区种源区的差异，以及低海拔种源与高海拔
种源的差异。相比较，东部种源生长量明显高于西
部种源，低海拔种源则高于高海拔种源。
９５５
林 业 科 学 研 究 第２７卷
表４ 林芝云杉种源苗期生长性状、地理坐标和降水量的相关分析
性状 苗高 地径 地上部生物量 主根长 侧根数 根生物量 单株干生物量 根冠比
地径 ０．９５８７
地上部生物量 ０．９８５１ ０．４９７５
主根长 ０．２２８３ ０．３１９４ －０．０１７５
侧根数 －０．１７４９ －０．０９１１ ０．２７６４ －０．２８７３
根生物量 －０．２１２７ －０．０７８２ ０．８９６６ ０．９１５３ ０．６３８５
单株干生物量 ０．８７６６ ０．５９９１ ０．９５４４ ０．７８１９ ０．３１３６ ０．９２７８
根冠比 －０．９０６１ －０．８４２０ －０．８７４９ ０．９２６８ ０．９０９２ ０．６５１９ －０．４１８６
海拔 －０．７９７１ －０．７４８７ －０．７０２７ ０．６３１３ －０．６３４０ ０．３１７７ －０．６４０１ ０．５７８０
年降水量 ０．１６４０ ０．１３９０ ０．０５５１ －０．１５２９ ０．０６８１ －０．０８６７ ０．１４８９ ０．０２６９
纬度 ０．６０４２ ０．４７２９ ０．６６３８ ０．４８０９ ０．３９５９ －０．０９９８ ０．５４４９ －０．５５６７
经度 ０．９３０８ ０．７６５９ ０．８４４７ －０．８１４９ ０．８０３９ －０．５３４９ ０．７００１ －０．９４８１
注：表示差异显著（Ｐ＜０．０５），表示差异极显著（Ｐ＜０．０１）。
２．３ 林芝云杉苗期生长性状主成分分析
方差分析和多重比较表明，林芝云杉种源间苗
期生长性状具有显著差异。为更全面的获取判定优
良种源的性状因子，对８个调查性状进行主成分分
析，从而获得这些性状之间的特征值、贡献率、因子
载荷量等参数。表 ５表明，第 １主成分特征值为
５．６３４，贡献率为 ８０．４８３％；第 ２主成分特征值
１．１３４，贡献率为１６．１９６％；第３个主成分以后的特
征值都小于１，贡献率均很小。由于前２个主成分累
积贡献率达到９６．６７９％，所以前２个主成分足以代
替原始因子所代表的全部信息。结合表６可知，第
一主成分中，苗高（０．９４８）、地上部生物量（０．９６７）、
主根长（－０．９５５）和单株干生物量（０．８６７）４个性
状的信息荷载量最大，相关性程度较高。第二主成
分中，根生物量（０．８７４）的信息荷载量最大，说明第
二主成分与根生物量相关程度较高。很明显，苗高、
地上部生物量、主根长和根生物量是造成林芝云杉
不同地理种源苗期性状差异的主要因子。
表５ 特征值、贡献率和累积贡献率
主成分 特征值 贡献率／％ 累积贡献率／％
１ ５．６３４ ８０．４８３ ８０．４８３
２ １．１３４ １６．１９６ ９６．６７９
３ ０．１４５ ２．０６７ ９８．７４６
４ ０．０５６ ０．８０３ ９９．５４９
５ ０．０１７ ０．２４１ ９９．７８９
６ ０．０１４ ０．１９４ ９９．９８３
７ ０．００１ ０．０１６ １００
为系统评价林芝云杉种源，通过主成分综合因
子指数法［２０］对９个种源进行统计分析。由表７可
知，９个种源生长性状综合排序为：米林扎贡沟
（ＺＧＧ）＞米林雪卡（ＸＫ）＞波密岗乡（ＧＸ）＞林芝结
麦（ＪＭ）＞林芝鲁朗（ＬＬ）＞林芝德巫（ＤＷ）＞工布
江达朱拉（ＺＬ）＞朗县西日卡（ＸＲＫ）＞错那勒布
（ＬＢ）。
表６ ８个性状的主成分的载荷量
性状 第一主成分 第二主成分
苗高 ０．９４８ －０．０１４
地径 ０．４８１ ０．１３４
地上部生物量 ０．９６７ ０．２１８
主根长 －０．９５５ ０．２２４
侧根数 ０．０９７ －０．１２０
根生物量 －０．４８４ ０．８７４
单株干生物量 ０．８６７ ０．４９０
根冠比 ０．２０９ －０．２２１
表７ 不同种源林芝云杉主成分综合因子指数法得分值
种源 第一主成分 第二主成分 综合 排名
ＺＧＧ １３．２５ ７．４７ １２．２８ １
ＸＫ １２．６１ ９．２７ １２．０５ ２
ＧＸ １２．９１ ７．００ １１．９２ ３
ＪＭ １２．４４ ９．０３ １１．８７ ４
ＬＬ １２．４２ ８．９８ １１．８４ ５
ＤＷ １１．０４ ７．８７ １０．５１ ６
ＺＬ ９．８７ ９．６９ ９．８４ ７
ＸＲＫ ８．５６ ７．６２ ８．４１ ８
ＬＢ ７．９８ ９．６７ ８．２６ ９
２．４ 林芝云杉种源区划
对９个林芝云杉种源的８个生长性状，应用欧
式距离平均法进行聚类，结果见图１所示。以分层
类距离１５为阈值，供试的９个种源可聚为２大类，
即ＧＸ、ＺＧＧ、ＬＬ、ＪＭ、ＸＫ和 ＤＷ种源为第１类，ＬＢ、
ＸＲＫ和ＺＬ种源为第２类。对比各种源苗期生长性
状，不难发现，第１类种源为东部地区种源，苗高生
长较快，单株生物量较高，为速生性种源，包括米林
扎贡沟（ＺＧＧ）、米林雪卡（ＸＫ）、波密岗乡（ＧＸ）、林
芝结麦（ＪＭ）、林芝鲁朗（ＬＬ）和林芝德巫（ＤＷ）６个
种源。第２类为西部种源，地上部分生长速度比较
０６５
第４期 林 玲等：林芝云杉不同地理种源苗期性状变异
缓慢，但地下生物量高，主根较长，根冠比大，显示出
对干旱和寒冷适应性比较强的特性，包括工布江达
朱拉（ＺＬ）、朗县西日卡（ＸＲＫ）和错那勒布（ＬＢ）３个
种源。
图１ 林芝云杉９个种源苗期性状聚类分析（欧氏距离）
３ 结论与讨论
１）６年生林芝云杉不同地理种源苗期性状中，
苗高、地上部生物量、主根长、根生物量、单株干生物
量、根冠比均达到显著或极显著差异，表明林芝云杉
不同地理种源间存在丰富的变异，且种源的选择在
苗期是可行的。由于苗高与地径、地上部生物量、单
株干生物量间均存在极显著的正相关关系，苗高指
标可作为种源早期选择的指标。
２）林芝云杉种源苗期生长性状和生物量的变
异在经度和海拔上均表现出一定的地理变异规律，
而纬度的变异则不明显。造成不同地理种源差异的
主要原因是不同种源对各自地理气候长期适应的结
果。相比较，东部种源区气候温暖，海拔低，降水量
大，而西部种源区海拔相对较高，较为干旱和寒冷，
长期的适应性选择导致东部种源生长量明显高于西
部种源。关于东部种源和西部种源适应性的差异，
从苗期的根茎比的比较也不难发现，西部的３个种
源（工布江达朱拉ＺＬ、朗县西日卡ＸＲＫ和错那勒布
ＬＢ）的根茎比分别为０．６６５，０．９８７和０．６００，而东部
的６个种源（米林扎贡沟ＺＧＧ、米林雪卡ＸＫ、波密岗
乡ＧＸ、林芝结麦ＪＭ、林芝鲁朗ＬＬ和林芝德巫 ＤＷ）
的根茎比在０．３３２ ０．４９５之间，很明显，西部种源
比东部种源更具对干旱和寒冷的适应性。从这个意
义上来说，在林芝云杉的更新造林和荒山造林中，建
议在两个地理种源区最好选择各自种源区的优良种
源为好。
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