免费文献传递   相关文献

The structures of tepals and fruits of Polygonaceae in China with a note on their systematic significance

中国蓼科植物花被片和果实形态结构及其系统学价值



全 文 :书犇犗犐:10.11686/犮狔狓犫20150214 犺狋狋狆://犮狔狓犫.犾狕狌.犲犱狌.犮狀
王靖茹,刘玫,茹剑,曹董玲,程薪宇,张欣欣.中国蓼科植物花被片和果实形态结构及其系统学价值.草业学报,2015,24(2):116129.
WangJR,LiuM,RuJ,CaoDL,ChengXY,ZhangXX.ThestructuresoftepalsandfruitsofPolygonaceaeinChinawithanoteontheirsystem
aticsignificance.ActaPrataculturaeSinica,2015,24(2):116129.
中国蓼科植物花被片和果实形态结构及其系统学价值
王靖茹,刘玫,茹剑,曹董玲,程薪宇,张欣欣
(哈尔滨师范大学生命科学与技术学院,黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室,黑龙江 哈尔滨150025)
摘要:首次采用了外部特征的观察,果皮细胞分离及GMA半薄切片法,深入研究了中国蓼科9属、64种、2变种的
花被片及果实的形态结构。结果显示花被片边缘全缘,微波状或锯齿状。三出脉,网状脉或羽状脉。脉序的特征
在属内是稳定的。果实多为三棱,双凸镜和近球形。外果皮几乎全为石细胞,石细胞多为镶嵌或栅栏状排列,具7
种类型:1)近椭圆形,细胞壁波状;2)长柱状,细胞壁波状弯曲;3)近长方形,细胞壁具突起;4)长圆柱形,细胞壁具
突起;5)近长方形,细胞壁平直;6)近椭圆形,细胞壁具突起;7)长条形,细胞壁波状。蓼亚科具类型1~5,酸模亚科
具类型6和7。外果皮和中果皮细胞有单宁。本研究为中国蓼科的分类提供花被片及果实结构的依据,为分子系
统学揭示的蓼科不是一个自然的类群提供了形态学支持,并为进一步深入研究蓼科的系统学奠定了形态学基础。
关键词:蓼科;花被片;果实;果皮;形态学;系统学  
犜犺犲狊狋狉狌犮狋狌狉犲狊狅犳狋犲狆犪犾狊犪狀犱犳狉狌犻狋狊狅犳犘狅犾狔犵狅狀犪犮犲犪犲犻狀犆犺犻狀犪狑犻狋犺犪狀狅狋犲狅狀狋犺犲犻狉狊狔狊
狋犲犿犪狋犻犮狊犻犵狀犻犳犻犮犪狀犮犲
WANGJingru,LIUMei,RUJian,CAODongling,CHENGXinyu,ZHANGXinxin
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔,犎犪狉犫犻狀犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犘犾犪狀狋犅犻狅犾狅犵狔,犆狅犾犾犲犵犲狅犳犎犲犻犾狅狀犵犼犻犪狀犵
犘狉狅狏犻狀犮犲,犎犪狉犫犻狀150025,犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋:Thestructuresoftepalsandfruitsof64speciesand2varietiesrepresenting9generaofPolygonaceae
inChinawerestudiedusingglycolmethacrylate(GMA)section,peelingandseparationoftheexocarp.Fea
turesrecordedincludedwhethertepalmarginswereentire,undulate,orserrateandwhetherveinsweretri
nervious,netlikeorpinnate,althoughonlyonevenationpatternwasobservedamongspeciesofanyonegenus.
Inmostcasesfruitshapewastrigonous,biconvex,ornearlyspherical.Inmostoftaxa,theexocarpconsisted
ofstonecelswhichwereusualyarrangedinaninlaidorpaliformpattern.Therewere7typesofstonecels:
nearlyelipticalwithundulatewal,elongatecylindricalwithundulatewal,nearlyrectangularwithprotuber
antwal,elongatecylindricalwithprotuberantwal,nearlyrectangularwithstraightwal,nearlyeliptical
withprotuberantwal,andelongatewithundulatewal.ThefirstfivetypeswerefoundinthesubfamilyPoly
gonideaeandthesixthandseventhtypesinthesubfamilyRumicoideae.Tanninsoccurredintheexocarpand
mesocarpofthefruits.ThisstudyprovidesmorphologicalinformationontepalsandfruitstructureinthePo
lygonaceae,andfromataxonomicperspectivesupportstheconclusionfrommolecularstudythatPolygonaceae
第24卷 第2期
Vol.24,No.2
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
2015年2月
Feb,2015
收稿日期:20140721;改回日期:20140925
基金项目:黑龙江省及哈尔滨师范大学科学技术创新团队基金(KJTD20112),黑龙江省高校重点实验室开放课题研究项目(ZK201202)和哈尔
滨师范大学博士科研创新项目(HSDBSCX201306)资助。
作者简介:王靖茹(1989),女,黑龙江鹤岗人,在读硕士。Email:wangjingrugd@126.com
通讯作者Correspondingauthor.Email:hsd_liumei@163.com
isnotanaturalgroup.
犓犲狔狑狅狉犱狊:Polygonaceae;tepal;fruit;pericarp;morphology;systematic
蓼科(Polygonaceae)世界约50余属,1150余种。我国有13属,235种,37变种,全国各地均有分布[1],其中
一些类群,如大黄属(犚犺犲狌犿)及何首乌属(犉犪犾犾狅狆犻犪)具清热解毒及消炎等功效[24]。
营养器官的形态特征通常为被子植物的分类依据[57]。蓼科依据花被片的特征被分为两个亚科:蓼亚科
(Polygonideae),除了木蓼属(犃狋狉犪狆犺犪狓犻狊)外,花被片均排列为一轮;酸模亚科(Rumicoideae)的花被片排列为两
轮[1]。中国蓼族的花被片具羽状脉,三出脉和单一脉[8]。侯元同等[9]观察到蓄组(Sect.犃狏犻犮狌犾犪狉犻犪)的果实分
长果及短果。曲畅游[10]指出蓼科果皮平滑,或具瘤状颗粒及各种纹饰。还有一些学者注意到蓼科的果皮结构,
如张晓霞等[11]指出山东蓼属(犘狅犾狔犵狅狀狌犿)的外果皮细胞为方形,短矩形或狭长矩形,垂周壁平直或波纹状,细胞
腔具树状分枝或二叉分枝。李淑久等[12]描述荞麦属(犉犪犵狅狆狔狉狌犿)的外果皮由厚壁组织组成。
近年来,分子系统学的研究揭示蓼族或广义蓼属(包括蓼族下的类群)不是自然的类群。孙伟[13]指出蓼属拳
参组(Sect.犅犻狊狋狅狉狋犪)应独立成属,春蓼组(Sect.犘犲狉狊犻犮犪狉犻犪)、头状蓼组(Sect.犆犲狆犺犪犾狅狆犺犻犾狅狀)、刺蓼组(Sect.
犈犮犺犻狀狅犮犪狌犾狅狀)和金线草组(Sect.犜狅狏犪狉犪)合并为春蓼属(犘犲狉狊犻犮犪狉犻犪)。然而闵运江[14]指出蓼属中的春蓼组,刺
蓼组,拳参组,分叉蓼组(Sect.犃犮狅狀狅犵狅狀狅狀)应分别独立成属,其中分叉蓼组中的西伯利亚蓼(犘狅犾狔犵狅狀狌犿狊犻犫犻狉犻
犮狌犿)应提升为西伯利亚蓼属(犓狀狅狉狉犻狀犵犻犪)。
由于缺少对蓼科植物花被和果实结构的系统研究,蓼科不同类群的划分没有详细的花被和果实结构的形态
学依据。已有的分子系统学研究缺少形态学支持。本文深入研究了中国蓼科9属、64种、2变种(分别属于2亚
科及3个族)花被及果实的微形态结构,旨在完善中国蓼科花被和果实形态学,为该科的分类及分子系统学研究
提供形态学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
实验材料为中国蓼科9属,64种,2变种的果实,其中蓼亚科6属49种,2变种,酸模亚科3属15种。2012
及2013年采自野外的植物经王臣教授鉴定,标本存放于哈尔滨师范大学标本室(HANU),部分材料取自于东北
林业大学植物标本馆(NFFI)、东北农业大学植物标本馆(NEAU)、沈阳生态研究所植物标本馆(IFP)以及华南植
物园标本馆(IBSC)。物种名称及凭证标本详尽信息见表1。
1.2 方法
花被、果实形态及果皮结构的观察:在解剖镜(OlympusSZX16)下观察花被片和果实形态并测量果实大小
及花被片长度,之后将花被片(每物种取2片)及果实(每物种取2个)放入热水(约80℃),浸泡约2h,待其吸水
膨胀后取出并放入次氯酸钠脱色[15],待材料脱色后取出并水洗,在 OlympusBX53显微镜下观察花被片脉序类
型。果实及花被均用OlympusDP26成像系统照相。撕取经吸水膨胀并脱色后果实的果皮,将其置于载玻片,
加入1~2滴50%甘油水溶液,盖上盖玻片,轻敲盖片,使果皮的细胞彼此分离。用具OlympusDP26成像系统
的显微镜(OlympusBX53)观察细胞的形态并照相。此外,用亚铁盐鉴定细胞内似单宁物质[16]。
GMA(glycolmethacrylate,乙二醇甲基丙烯酸酯)半薄切片:吸水膨胀后的果实(每物种取2个)经FAA
(formalin-aceticacid-alcohol,福尔马林-醋酸-酒精)固定不少于24h,根据Feder和O’Brien[17]的方法,固
定后的材料经50%酒精(2次,每次4~6h),100%酒精(2次,每次4~6h),异丙醇(2次,每次6h)及正丁醇(2
次,每次6h)脱水,之后进入GMA渗透3次。第1和2次各为1d,第3次不少于5d,之后将装有材料和GMA
的胶囊置于60℃温箱24h。用LeicaUltralcutR切片机切片,厚度为2~3μm。同样按照Feder和O’Brien
[17]
的方法,将切片用希夫试剂-考马斯亮蓝染色,中性树胶封片,用具OlympusDP26成像系统的显微镜(Olym
pusBX53)观察并照相。
711第2期 王靖茹 等:中国蓼科植物花被片和果实形态结构及其系统学价值
2 结果与分析
本文深入研究了中国蓼科9属64种2变种花被片及果实的形态结构,揭示了花被片的形状,脉序,果皮(外
果皮,中果皮及内果皮)的微形态结构,详细特征见表2及图1~3。
表1 中国蓼科所研究的物种、凭证标本及采集地
犜犪犫犾犲1 犘狅犾狔犵狅狀犪犮犲犪犲狊狆犲犮犻犲狊犻狀犆犺犻狀犪狌狊犲犱犳狅狉狋犺犲狊狋狌犱狔,狋狅犵犲狋犺犲狉狑犻狋犺狏狅狌犮犺犲狉狊狆犲犮犻犿犲狀犱犲狋犪犻犾狊犪狀犱犾狅犮犪犾犻狋狔
亚科及族
 Subfamilyandtribe

Genus

Sections

Species
凭证标本
Voucherspecimen
采集地
Locality
蓼亚科Polygonideae
木蓼族
Atraphaxideae
木蓼属
犃狋狉犪狆犺犪狓犻狊
刺木蓼组Sect.
犃狋狉犪狆犺犪狓犻狊
刺 木 蓼 犃狋狉犪狆犺犪狓犻狊
狊狆犻狀狅狊犪
侯文 虎 700352 (NFFI)Hou W H
700352(NFFI)
新疆乌鲁木齐 Wulumuqi,Xinjiang
木蓼组Sect.
犜狉犪犵狅狆狔狉狌犿
东北木蓼 犃.犿犪狀
狊犺狌狉犻犮犪
陈佑安等1530(IFP)ChenYA犲狋犪犾.
1530(IFP)
内蒙古昭盟Zhaomeng,Neimenggu
木蓼犃.犳狉狌狋犲狊犮犲狀狊 林有润741034(IBSC)LinYR74
1034(IBSC)
新疆布尔津Buerjin,Xinjiang
锐枝木蓼犃.狆狌狀犵犲狀狊 LiouTN3417(IBSC) 新疆特克连山 Tekelianshan,Xinjiang
沙拐枣属
犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿
刺果组Sect.
犕犲犱狌狊犪
沙 拐 枣 犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿
犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿
LiouTN2535(IBSC) 新疆了墩Liaodun,Xinjiang
蓼族
Polygoneae
金线草属
犃狀狋犲狀狅狉狅狀
金线草犃狀狋犲狀狅狉狅狀
犳犻犾犻犳狅狉犿犲
石国良15033(IBSC)ShiGL15033
(IBSC)
广东怀集Huaiji,Guangdong
荞麦属
犉犪犵狅狆狔狉狌犿
苦 荞 麦 犉犪犵狅狆狔狉狌犿
狋犪狋犪狉犻犮狌犿
李书心等 4971(IFP)LiSX犲狋犪犾.
4971(IFP)
辽宁凌源Lingyuan,Liaoning
何首乌属
犉犪犾犾狅狆犻犪
卷茎蓼犉犪犾犾狅狆犻犪犮狅狀
狏狅犾狏狌犾狌狊
张桂兰等233(IFP)ZhangGL犲狋犪犾.
233(IFP)
辽宁昭乌达盟Zhaowudameng,Lia
oning
齿翅蓼犉.犱犲狀狋犪狋狅犪犾犪狋犪刘慎谔4618(IFP)LiuSE4618(IFP) 热河兴隆Xinglong,Rehe
篱蓼犉.犱狌犿犲狋狅狉狌犿 Anonymous88314(NEAU) 黑龙江静泊湖Jingpohu,Heilongjiang
何首乌犉.犿狌犾狋犻犳犾狅狉犪 朱列320(IFP)ZhuL320(IFP) 浙江杭州Hangzhou,Zhejiang
蓼属
犘狅犾狔犵狅狀狌犿
分叉蓼组Sect.
犃犮狅狀狅犵狅狀狅狀
阿 扬 蓼 犘狅犾狔犵狅狀狌犿
犪犼犪狀犲狀狊犲
李书心等917(IFP)LiSX犲狋犪犾.917
(IFP)
吉林长白山Changbaishan,Jilin
高山蓼犘.犪犾狆犻狀狌犿 秦忠时4016(IFP)QinZS4016(IFP) 黑龙江大兴安岭Daxinganling,Hei
longjiang
叉分蓼犘.犱犻狏犪狉犻犮犪狋狌犿 郭桂林 (NEAU)GuoGL(NEAU) 黑龙江哈尔滨 Haerbin,Heilongjiang
谷地蓼犘.犾犻犿狅狊狌犿 刘琪?等289(IFP)LiuQJ犲狋犪犾.289
(IFP)
吉林安图Antu,Jilin
西伯利亚蓼
犘.狊犻犫犻狉犻犮狌犿
张玉良等926(IFP)ZhangYL犲狋犪犾.
926(IFP)
黑龙江泰康Taikang,Heilongjiang
蓄组Sect.
犃狏犻犮狌犾犪狉犻犪
伏地蓼犘.犪狉犲狀犪狊狋狉狌犿 Anonymous6350(IFP) 辽宁大连Dalian,Liaoning
蓄犘.犪狏犻犮狌犾犪狉犲 张相明357(IBSC)ZhangXM357(IBSC)陕西佛坪Fuping,Shanxi
褐鞘蓼犘.犪狏犻犮狌犾犪狉犲
var.犳狌狊犮狅狅犮犺狉犲犪狋狌犿
王光正3(IFP)WangGZ3(IFP) 陕西西安Xian,Shanxi
普通蓼犘.犺狌犿犻犳狌狊狌犿 王崇书3399(IFP)WangCS3399(IFP)辽宁葫芦岛Huludao,Liaoning
展枝蓼犘.狆犪狋狌犾狌犿 Anonymous8915(IFP) 新疆乌鲁木齐 Wulumuqi,Xinjiang
习见蓼犘.狆犾犲犫犲犻狌犿 LiangCF32288(IBSC) 广西隆林Longlin,Guangxi
拳参组Sect.
犅犻狊狋狅狉狋犪
狐尾蓼
犘.犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊
付沛云等3625(IFP)FuPY犲狋犪犾.
3625(IFP)
黑龙江大兴安岭Daxinganling,Hei
longjiang
拳参犘.犫犻狊狋狅狉狋犪 任桂芬等4441(IFP)RenGF犲狋犪犾.
4441(IFP)
内蒙古宁城Ningcheng,Neimenggu
811 草 业 学 报 第24卷
 续表1 Continued
亚科及族
 Subfamilyandtribe

Genus

Sections

Species
凭证标本
Voucherspecimen
采集地
Locality
蓼族
Polygoneae
蓼属
犘狅犾狔犵狅狀狌犿
拳参组Sect.
犅犻狊狋狅狉狋犪
椭圆叶蓼
犘.犲犾犾犻狆狋犻犮狌犿
李翼天等5123(IFP)LiYT犲狋犪犾.
5123(IFP)
吉林安图Antu,Jilin
倒根蓼犘.狅犮犺狅狋犲狀狊犲 王薇2255(IFP)WangW2255(IFP) 吉林长白山Changbaishan,Jilin
太平洋蓼
犘.狆犪犮犻犳犻犮狌犿
Anonymous6366(IFP) 黑龙江牡丹 江 Mudanjiang,Hei
longjiang
支柱蓼犘.狊狌犳狌犾狋狌犿 胡志新106(IBSC)HuZX106(IBSC) 陕西眉县 Meixian,Shanxi
珠芽蓼犘.狏犻狏犻狆犪狉狌犿 黄大付等5384(IBSC)HuangDF犲狋
犪犾.5384(IBSC)
江西遂川Suichan,Jiangxi
头状蓼组Sect.
犆犲狆犺犪犾狅狆犺犻犾狅狀
头花蓼犘.犮犪狆犻狋犪狋狌犿 陈书娜15091(IBSC)ChenSN15091
(IBSC)
广西大富山Dafushan,Guangxi
尼泊尔蓼犘.狀犲狆犪犾犲狀狊犲 秦忠时等1321(IFP)QinZS犲狋犪犾.
1321(IFP)
辽宁桓仁Huanren,Liaoning
刺蓼组Sect.
犈犮犺犻狀狅犮犪狌犾狅狀
柳叶刺蓼
犘.犫狌狀犵犲犪狀狌犿
刘玫等96(HANU)Liu犲狋犪犾.96
(HANU)
黑龙江哈尔滨 Haerbin,Heilongjiang
稀花蓼
犘.犱犻狊狊犻狋犻犳犾狅狉狌犿
李书心等86(IFP)LiSX犲狋犪犾.86
(IFP)
辽宁鞍山Anshan,Liaoning
长箭叶蓼
犘.犺犪狊狋犪狋狅狊犪犵犻狋狋犪狋狌犿
王崇喜等2409(IFP)WangCX犲狋犪犾.
2409(IFP)
吉林珲春Huichun,Jilin
长戟叶蓼
犘.犿犪犪犮犽犻犪狀狌犿
刘玫等95(HANU)LiuM犲狋犪犾.95
(HANU)
黑龙江哈尔滨 Haerbin,Heilongjiang
小蓼花
犘.犿狌狉犻犮犪狋狌犿
王崇书等1869(IFP)WangCS犲狋犪犾.
1869(IFP)
吉林汪清 Wangqing,Jilin
杠板归
犘.狆犲狉犳狅犾犻犪狋狌犿
蒋贤君等388(IFP)JiangXJ犲狋犪犾.
388(IFP)
辽宁西丰Xifeng,Liaoning
箭叶蓼犘.狊犻犲犫狅犾犱犻 邓玉诚等1476(IFP)DengYC犲狋犪犾.
1476(IFP)
辽宁大连Dalian,Liaoning
戟叶蓼犘.狋犺狌狀犫犲狉犵犻 AnonymousA0218(NFFI) 黑龙江哈尔滨 Haerbin,Heilongjiang
蓼组Sect.
犘狅犾狔犵狅狀狌犿
两栖蓼犘.犪犿狆犺犻犫犻狌犿 刘玫等487(HANU)LiuM犲狋犪犾.487
(HANU)
黑龙江哈尔滨 Haerbin,Heilongjiang
狭叶蓼
犘.犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻狌犿
付沛云等2525(IFP)FuPY犲狋犪犾.
2525(IFP)
广东饶平Raoping,Guangdong
毛蓼犘.犫犪狉犫犪狋狌犿 陈炳辉348(IBSC)ChenBH348(IBSC)广东饶平Raoping,Guangdong
多叶蓼犘.犳狅犾犻狅狊狌犿 张玉良2073(IFP)ZhangYL2073(IFP)黑龙江萝北Luobei,Heilongjiang
水蓼犘.犺狔犱狉狅狆犻狆犲狉 李翼云7568(IFP)LiYY7568(IFP) 辽宁桓仁Huanren,Liaoning
酸模叶蓼
犘.犾犪狆犪狋犺犻犳狅犾犻狌犿
Anonymous6360(IFP) 辽宁桓仁Huanren,Liaoning
长鬃蓼
犘.犾狅狀犵犻狊犲狋狌犿
李书心等7494(IFP)LiSX犲狋犪犾.
7494(IFP)
辽宁桓仁Huanren,Liaoning
圆基长鬃蓼犘.犾狅狀犵犻狊犲
狋狌犿var.狉狅狋狌狀犱犪狋狌犿
林长清等2557(IFP)LinCQ犲狋犪犾.
2557(IFP)
吉林安图Antu,Jilin
红蓼犘.狅狉犻犲狀狋犪犾犲 Anonymous39481(IFP) 黑龙江虎林Hulin,Heilongjiang
春蓼犘.狆犲狉狊犻犮犪狉犻犪 Tian犲狋犪犾.89004(NFFI) 黑龙江大庆Daqing,Heilongjiang
丛枝蓼犘.狆狅狊狌犿犫狌 王战等1338(IFP)WangZ犲狋犪犾.1338
(IFP)
千山Qianshan
伏毛蓼犘.狆狌犫犲狊犮犲狀狊 SinSS52011(IBSC) 贵州Guizhou
911第2期 王靖茹 等:中国蓼科植物花被片和果实形态结构及其系统学价值
 续表1 Continued
亚科及族
 Subfamilyandtribe

Genus

Sections

Species
凭证标本
Voucherspecimen
采集地
Locality
酸模亚科Rumicoideae
酸模族
Rumiceae
山蓼属犗狓狔狉犻犪 山蓼犗狓狔狉犻犪犱犻犵狔狀犪 刘慎谔1604(IFP)LiuSE1604(IFP) 长白山天池Tianchi,Changbaishan
大黄属
犚犺犲狌犿
砂生组Sect.
犇犲狊犮狉狋犻犮狅犾犪
滇边大黄
犚犺犲狌犿犱犲犾犪狏犪狔犻
王清泉20646(IBSC)WangQQ20646
(IBSC)
四川Sichuan
掌叶组犛犲犮狋.
犘犪犾犿犪狋犪
药用大黄犚.狅犳犻犮犻狀犪犾犲 李洪钧3522(IBSC)LiHJ3522(IBSC)湖北Hubei
酸模属
犚狌犿犲狓
酸模犚狌犿犲狓犪犮犲狋狅狊犪 高锡鹏54272(IBSC)GaoXP54272
(IBSC)
广东乳源Ruyuan,Guangdong
黑龙江酸模
犚.犪犿狌狉犲狀狊犻狊
工作 站 同 仁 1943 (IBSC)Workers
1943(IBSC)
江苏盐城Yancheng,Jiangsu
皱叶酸模犚.犮狉犻狊狆狌狊 刘玫等450(HANU)LiuM犲狋犪犾.450
(HANU)
黑龙江哈尔滨Haerbin,Heilongjiang
毛脉酸模犚.犵犿犮犾犻狀犻 Anonymous158(NFFI) 黑龙江哈尔滨Haerbin,Heilongjiang
羊蹄犚.犼犪狆狅狀犻犮狌狊 赵光议85122(NFFI)ZhaoGY85
122(NFFI)
黑龙江哈尔滨Haerbin,Heilongjiang
长叶酸模犚.犾狅狀犵犻犳狅犾犻狌狊Anonymous401(IFP) 吉林安离Anli,Jilin
刺酸模犚.犿犪狉犻狋犻犿狌狊 蔡国睴211(IBSC)CaiGL211(IBSC) 福建福州Fuzhou,Fujian
小果酸模
犚.犿犻犮狉狅犮犪狉狆狌狊
李泽贤等 2116(IBSC)LiZX犲狋犪犾
2116(IBSC)
广州遂溪Suixi,Guangzhou
巴天酸模犚.狆犪狋犻犲狀狋犻犪 刘玫等94(HANU)LiuM犲狋犪犾.94
(HANU)
黑龙江哈尔滨 Haerbin,Heilongjiang
狭叶酸模
犚.狊狋犲狀狅狆犺狔犾犾狌狊
Anonymous6317(IFP) 吉林长春Changchun,Jilin
直根酸模
犚.狋犺狔狉狊犻犳犾狅狉狌狊
刘玫等432(HANU)LiuM犲狋犪犾.432
(HANU)
黑龙江哈尔滨Haerbin,Heilongjiang
长刺酸模犚.狋狉犻狊犲狋犻犳犲狉 刘玫等494(HANU)LiuM犲狋犪犾.494
(HANU)
黑龙江哈尔滨 Haerbin,Heilongjiang
2.1 花被片形态及脉序
所研究的蓼科物种,花被片长度变化较大,蓼属花被片较小,篱蓼较大,变化范围为1.5~18.0mm。花被片
分4种形状:椭圆形(如狭叶蓼及酸模叶蓼,图1B)、卵形(如小果酸模及毛脉酸模,图1F1)、心形(如狭叶酸模及
木蓼,图1G)和近圆形(如直根酸模及酸模,图1H)。花被片的形状在族内不同属均有变化(表2)。花被片边缘
为全缘(如酸模叶蓼及两栖蓼,图1D1)、微波状(如直根酸模及刺木蓼,图1H)或锯齿状(如狭叶酸模及羊蹄,图
1G)。酸模族花被片边缘具3种类型,木蓼族木蓼属微波状,沙拐枣属全缘,蓼族全缘或锯齿状。何首乌属(蓼
族)花被片具翅(如齿翅蓼及篱蓼,图1A)。酸模属(酸模族)的长刺酸模具1对刺(图1I),刺酸模及黑龙江酸模具
2~3对刺(图1E),酸模属的一些物种花被片背面还具小瘤(如刺酸模及小果酸模,图1E)。花被片脉序分为羽状
脉(如拳参及西伯利亚蓼,图1C)、网状脉(如直根酸模及小果酸模,图1H,图1F2)及三出脉,三出脉为花被片的
基部伸出3条大小相似的脉,每条脉有小的分枝或分枝不明显(如狭叶蓼及珠芽蓼,图1B),少数物种3条脉的末
端,即在花被片边缘具锚状分枝(如酸模叶蓼,图1D1)。酸模族具3种脉序,蓼族具羽状脉或三出脉,木蓼族具网
状脉。
2.2 果实形态及果皮结构
果实为褐色(如金线草及酸模叶蓼,图1J)或黑色(如柳叶刺蓼及长鬃蓼,图1M),长1.1~14.0mm,宽0.6~
11.0mm。除了沙拐枣属果实具4心皮外,每一个族果实心皮数目为2或3,其中多数为3心皮,如蓼族的何首乌
属及荞麦属具3心皮,金线草属具2心皮。3心皮的果实多数为三棱形,中部或中下部膨大,上部渐尖(如巴天酸
021 草 业 学 报 第24卷
书书书


 















犜犪
犫犾


 

狅狉
狆犺
狅犾
狅 犵

犪狀

狊狋
狉狌
犮狋
狌狉

狅犳
狋犲
狆犪

犪狀

犳狉
狌犻

狅犳
犘狅
犾 狔
犵狅
狀犪
犮犲
犪犲
犻狀
犆犺
犻狀



S p
ec
ie





Te
pa

sh
a p





Te
pa

le
n g
th
( m







Te
pa

ma
r g
in




Te
pa

ve
in




Fr
ui

siz

( m






Fr
ui

sh
a p





Fr
ui

co
lo
ur




Ca
r p
el
nu

be



Ta
nn
in







E p
ic
ar

ce
ll
t y
pe







E p
ic
ar

ce
ll
sh
a p









TS













CL

FL







Ce
ll
ar
ra
n g
e 
me
nt



An
til
in
al
wa
ll






Ou
te

ta
n g
en
tia

wa
ll
ou
t g
ro
wt










CL





Nu

be

of
va
sc
ul
ar
bu
nd
le



犃狋
狉犪

狆犺
犪狓
犻狊
狊 狆
犻狀
狅狊




Ci
rc
le
he
ar
t 
sh
a p
ed

.0


.0



Un
du
la
te



Ne
tli
ke
ve
in
ed

.0
×

.0





Ov
at
e 
bi
co
nv
ex


Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
ell
i p
se



Ne
ar
l y
s q
ua
re
ne
ss


Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt











犪狀
狊犺
狌狉
犻犮




El
li p
se

.5


.0



Un
du
la
te



Ne
tli
ke
ve
in
ed

.0
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
ell
i p
se



Ne
ar
l y
s q
ua
re
ne
ss


Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
有 Pr
es
en






. 犳
狉狌
狋犲
狊犮
犲狀



He
ar
t 
sh
a p
ed

.0


.5



Un
du
la
te



Ne
tli
ke
ve
in
ed

.0
×

.5





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
ell
i p
se



Ne
ar
l y
s q
ua
re
ne
ss


Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt









. 狆
狌狀
犵犲
狀狊



Ci
rc
le
he
ar
t 
sh
a p
ed

.0


.5



Un
du
la
te



Ne
tli
ke
ve
in
ed

.5
×

.5





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
ell
i p
se



Ne
ar
l y
s q
ua
re
ne
ss


Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt







犆犪
犾犾犻
犵狅

狀狌

犿狅
狀 犵
狅犾
犻犮
狌犿



El
li p
se

.0


.5


En
tir




Ne
tli
ke
ve
in
ed
14
.0
×
11
.0




(具


Br
oa

ell
i p
se
( t
ho
rn



Br
ow


有 Pr
es
en





PC



El
li p
se



Fl
at


Pa
ra
lle



Ti
gh



St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt
35

40


线

犃狀
狋犲
狀狅

狉狅

犳犻犾
犻 犳
狅狉
犿犲


Ov
at


.5


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.0
×

.0





Ov
at
e 
bi
co
nv
ex


Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
无 Ab
se
nt







犉犪
犵狅

狆狔
狉狌

狋犪
狋犪
狉犻
犮狌




El
li p
se

.5


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.2
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
ell
i p
se



Ne
ar
l y
s q
ua
re
ne
ss


Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt







犉犪
犾犾
狅
狆犻

犮狅
狀狏
狅犾
狏狌
犾狌





Lo
n g
ell
i p
se

.0


.5





Pi
nn
at
el

ve
in
ed

.5
×

.2





El
li p
tic
t
ri
go
no
us


Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al



Pa
lif
or





St
ro
n g
l y
un
du
la
te
有 Pr
es
en





齿



.犱
犲狀
狋犪
狋狅
犪犾
犪狋




Ob
ov
at


.0

10
.0





Pi
nn
at
el

ve
in
ed

.5
×

.5





El
li p
tic
t
ri
go
no
us


Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll



Lo
n g
co
lu





Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al



Pa
lif
or



Sl
i g
ht
l y
un
du
la
te
有 Pr
es
en








.犱

犿犲
狋狅
狉狌




El
li p
se
17
.0

18
.0





Pi
nn
at
el

ve
in
ed

.3
×

.0





El
li p
tic
t
ri
go
no
us


Bl
ac


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll



Lo
n g
co
lu





Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al



Pa
lif
or



Sl
i g
ht
l y
un
du
la
te
有 Pr
es
en











狌犾
狋犻 犳
犾狅
狉犪



El
li p
se

.0


.0





Pi
nn
at
el

ve
in
ed

.9
×

.9





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
re
ct
an
gl




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al



Pa
lif
or



St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt







犘狅
犾 狔
犵狅

狀狌

犪 犼
犪狀
犲狀
狊犲



El
li p
se

.0


.5


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.0
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
re
ct
an
gl




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al



Pa
lif
or



St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt








.犪
犾 狆
犻狀
狌犿



El
li p
se

.0


.5


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.5
×

.0





El
li p
tic
t
ri
go
no
us



Li
gh

br
ow
n3
有 Pr
es
en




St
on

ce
ll



Lo
n g
co
lu





Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al



Pa
lif
or



Sl
i g
ht
l y
un
du
la
te
有 Pr
es
en









.犱
犻狏
犪狉
犻犮
犪狋
狌犿



El
li p
se

.5


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.5
×

.5





El
li p
tic
t
ri
go
no
us



Li
gh

br
ow
n3
有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
re
ct
an
gl




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al



Pa
lif
or



St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt








.犾
犻犿
狅狊
狌犿



El
li p
se

.5


.5


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.0
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou




Li
gh

br
ow
n3
有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
re
ct
an
gl




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al



Pa
lif
or



St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt




西





.狊
犻犫
犻狉
犻犮
狌犿



Lo
n g
cir
cl


.0


.5


En
tir




Pi
nn
at
el

ve
in
ed

.5
×

.2





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
re
ct
an
gl




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al



Pa
lif
or



St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt





121第2期 王靖茹 等:中国蓼科植物花被片和果实形态结构及其系统学价值
书书书
 



 
Co
nt
in
ue



S p
ec
ie





Te
pa

sh
a p





Te
pa

le
n g
th
( m







Te
pa

ma
r g
in




Te
pa

ve
in




Fr
ui

siz

( m






Fr
ui

sh
a p





Fr
ui

co
lo
ur




Ca
r p
el
nu

be



Ta
nn
in







E p
ic
ar

ce
ll
t y
pe







E p
ic
ar

ce
ll
sh
a p









TS













CL

FL







Ce
ll
ar
ra
n g
e 
me
nt



An
til
in
al
wa
ll






Ou
te

ta
n g
en
tia

wa
ll
ou
t g
ro
wt










CL





Nu

be

of
va
sc
ul
ar
bu
nd
le




.犪
狉犲
狀犪
狊狋
狉狌




Lo
n g
cir
cl


.5


.0


En
tir




Pi
nn
at
el

ve
in
ed

.0
×

.2





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
re
ct
an
gl




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al



Pa
lif
or



St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt







.犪
狏犻
犮狌
犾犪
狉犲



El
li p
se

.5


.0


En
tir




Pi
nn
at
el

ve
in
ed

.0
×

.5





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
有 Pr
es
en









.犪
狏犻
犮狌
犾犪
狉犲
va
r.
犳狌
狊犮
狅
狅犮
犺狉
犲犪
狋狌




El
li p
se

.0


.5


En
tir




Pi
nn
at
el

ve
in
ed

.0
×

.3





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou




Da
rk
br
ow
n3
有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
有 Pr
es
en









.犺

犿犻
犳狌
狊狌




Lo
n g
cir
cl


.5


.0


En
tir




Pi
nn
at
el

ve
in
ed

.0
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
re
ct
an
gl




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id


Un
du
la
te
有 Pr
es
en









. 狆
犪狋
狌犾
狌犿



El
li p
se

.0


.5


En
tir




Pi
nn
at
el

ve
in
ed

.2
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou




Li
gh

br
ow
n3
有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
re
ct
an
gl




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id


Un
du
la
te
有 Pr
es
en









. 狆
犾犲
犫犲
犻狌




El
li p
se

.5


.0


En
tir




Pi
nn
at
el

ve
in
ed

.0
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
无 Ab
se
nt








.犪
犾狅
狆犲
犮狌
狉狅
犻犱
犲狊




Lo
n g
ell
i p
se

.5


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.7
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
re
ct
an
gl




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al



Pa
lif
or



St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt







.犫
犻狊
狋狅
狉狋




El
li p
se

.0


.5


En
tir




Pi
nn
at
el

ve
in
ed

.0
×

.3





El
li p
tic
t
ri
go
no
us


Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
re
ct
an
gl




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al



Pa
lif
or



St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt









.犲
犾犾
犻 狆
狋犻
犮狌





Lo
n g
ell
i p
se

.0


.5


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.3
×

.8





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
re
ct
an
gl




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al



Pa
lif
or



St
ra
i g
ht
有 Pr
es
en









.狅
犮犺
狅狋
犲狀
狊犲



El
li p
se

.0


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.2
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
re
ct
an
gl




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al



Pa
lif
or



St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt









. 狆
犪犮
犻 犳犻
犮狌




El
li p
se

.5


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.0
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
re
ct
an
gl




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al



Pa
lif
or



St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt








.狊
狌 犳
犳狌
犾狋
狌犿



El
li p
se

.0


.5


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.5
×

.0





El
li p
tic
t
ri
go
no
us


Bl
ac


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
re
ct
an
gl




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al



Pa
lif
or



St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt








.狏
犻狏
犻 狆
犪狉
狌犿



El
li p
se

.0


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.0
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
re
ct
an
gl




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al



Pa
lif
or



St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt








.犮
犪 狆
犻狋
犪狋
狌犿



El
li p
se

.0


.5


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.0
×

.2





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou




Da
rk
br
ow
n3
有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
无 Ab
se
nt







.狀
犲 狆
犪犾
犲狀
狊犲



Lo
n g
cir
cl


.0


.5


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.0
×

.8





S p
he
ric
al 
bi
co
nv
ex



Da
rk
br
ow
n2
有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
re
ct
an
gl




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id


Un
du
la
te
有 Pr
es
en










.犫
狌狀
犵犲
犪狀
狌犿



El
li p
se

.0


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.5
×

.0





S p
he
ric
al 
bi
co
nv
ex


Bl
ac


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
有 Pr
es
en









.犱
犻狊
狊犻狋
犻 犳犾
狅狉
狌犿



El
li p
se

.0


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.2
×

.5



Ne
ar
l y
s
ph
er
ic
it



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
有 Pr
es
en






221 草 业 学 报 第24卷
书书书
 



 
Co
nt
in
ue



S p
ec
ie





Te
pa

sh
a p





Te
pa

le
n g
th
( m







Te
pa

ma
r g
in




Te
pa

ve
in




Fr
ui

siz

( m






Fr
ui

sh
a p





Fr
ui

co
lo
ur




Ca
r p
el
nu

be



Ta
nn
in







E p
ic
ar

ce
ll
t y
pe







E p
ic
ar

ce
ll
sh
a p









TS













CL

FL







Ce
ll
ar
ra
n g
e 
me
nt



An
til
in
al
wa
ll






Ou
te

ta
n g
en
tia

wa
ll
ou
t g
ro
wt










CL





Nu

be

of
va
sc
ul
ar
bu
nd
le






犺犪
狊狋
犪狋
狅
狊犪
犵犻
狋狋
犪狋
狌犿




Br
oa

ell
i p
se

.5


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.5
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
无 Ab
se
nt











犪犪
犮犽
犻犪
狀狌





Br
oa

ell
i p
se

.5


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.5
×

.5





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
有 Pr
es
en











狌狉
犻犮
犪狋
狌犿




Br
oa

ell
i p
se

.5


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.0
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
re
ct
an
gl




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id


Un
du
la
te
无 Ab
se
nt








. 狆
犲狉
犳狅
犾犻
犪狋
狌犿



El
li p
se

.0


.5


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.0
×

.0



Ne
ar
l y
s
ph
er
ic
it




Da
rk
br
ow
n3
有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
无 Ab
se
nt
13

14





.狊
犻犲
犫狅
犾犱
犻犻



Lo
n g
cir
cl


.0


.5


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.2
×

.8





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
有 Pr
es
en









.狋
犺狌
狀犫
犲狉
犵犻




El
li p
se

.0


.5


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.5
×

.8





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
有 Pr
es
en









.犪

狆犺
犻犫
犻狌





Lo
n g
ell
i p
se

.5


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.2
×

.7





S p
he
ric
al 
bi
co
nv
ex


Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
有 Pr
es
en









.犪
狀 犵
狌狊
狋犻 犳
狅犾
犻狌




El
li p
se

.0


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.5
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
re
ct
an
gl




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al



Pa
lif
or



St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt







.犫
犪狉
犫犪
狋狌




El
li p
se

.0


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.0
×

.2





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou




Da
rk
br
ow
n3
有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
有 Pr
es
en









. 犳
狅犾
犻狅
狊狌





Na
rr
ow
ell
i p
se

.5


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.2
×

.0





Ov
at
e 
bi
co
nv
ex


Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
无 Ab
se
nt







.犺
狔犱
狉狅
狆犻
狆犲




El
li p
se

.0


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.5
×

.5





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
无 Ab
se
nt







.犾
犪 狆
犪狋
犺犻
犳狅
犾犻
狌犿



El
li p
se

.0


.5


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.8
×

.1





S p
he
ric
al 
bi
co
nc
av



Da
rk
br
ow
n2
有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
无 Ab
se
nt








.犾
狅狀
犵犻
狊犲
狋狌




El
li p
se

.0


.5


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.2
×

.3





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Bl
ac


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
无 Ab
se
nt











犾狅
狀 犵
犻狊
犲狋
狌犿
va


狉狅
狋狌
狀犱
犪狋
狌犿



El
li p
se

.5


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.1
×

.6





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
无 Ab
se
nt







.狅
狉犻
犲狀
狋犪
犾犲



El
li p
se

.0


.5


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.0
×

.0





S p
he
ric
al 
bi
co
nc
av




Da
rk
br
ow
n2
有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
无 Ab
se
nt







. 狆
犲狉
狊犻
犮犪
狉犻




Lo
n g
cir
cl


.5


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.5
×

.2





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou




Da
rk
br
ow
n3
有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
无 Ab
se
nt








. 狆
狅狊

犿犫




El
li p
se

.0


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.3
×

.8





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou




Da
rk
br
ow
n3
有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
无 Ab
se
nt





321第2期 王靖茹 等:中国蓼科植物花被片和果实形态结构及其系统学价值
书书书
 



 
Co
nt
in
ue



S p
ec
ie





Te
pa

sh
a p





Te
pa

le
n g
th
( m







Te
pa

ma
r g
in




Te
pa

ve
in




Fr
ui

siz

( m






Fr
ui

sh
a p





Fr
ui

co
lo
ur




Ca
r p
el
nu

be



Ta
nn
in







E p
ic
ar

ce
ll
t y
pe







E p
ic
ar

ce
ll
sh
a p









TS













CL

FL







Ce
ll
ar
ra
n g
e 
me
nt



An
til
in
al
wa
ll






Ou
te

ta
n g
en
tia

wa
ll
ou
t g
ro
wt










CL





Nu

be

of
va
sc
ul
ar
bu
nd
le




. 狆
狌犫
犲狊
犮犲
狀狊



El
li p
se

.0


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.3
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll




Lo
n g
c y
lin
de




Re
ct
an
gl



Ve
rt
ic
al


In
la
id




St
ro
n g
l y
un
du
la
te
有 Pr
es
en







犗狓
狔狉
犻犪
犱犻
犵狔
狀犪



Ob
ov
at


.0


.0


En
tir






Ba
sa

tr
in
er
vi
ou


.8
×

.2





(具


Ov
at
e 
bi
co
nv
ex
( w
in





Li
gh

br
ow
n2
有 Pr
es
en




St
on

ce
ll



El
on
ga
te




Ne
ar
l y
s q
ua
re
ne
ss


Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
有 Pr
es
en









犚犺
犲狌

犱犲
犾犪
狏犪
狔犻




Lo
n g
ell
i p
se

.5


.0


En
tir




Pi
nn
at
el

ve
in
ed

.2
×

.2





(具


Ob
la
te
t
ri g
on
ou

( w
in

)褐

Br
ow


无 Ab
se
nt



St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
ell
i p
se



Pa
nc
ak



Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
有 Pr
es
en








.狅
犳犳犻
犮犻
狀犪
犾犲



El
li p
se

.0


.5


En
tir




Pi
nn
at
el

ve
in
ed

.5
×

.0





(具


Ell
i p
tic
t
ri g
on
ou

( w
in
g)


Br
ow


无 Ab
se
nt



St
on

ce
ll




Ne
ar
l y
ell
i p
se



Pa
nc
ak



Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
有 Pr
es
en





犚狌
犿犲

犪犮
犲狋
狅狊




Ne
ar
l y
cir
cu
la


.5


.0



Un
du
la
te



Ne
tli
ke
ve
in
ed

.2
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou




Da
rk
br
ow
n3
有 Pr
es
en




St
on

ce
ll



El
on
ga
te




Ne
ar
l y
s q
ua
re
ne
ss


Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt










.犪

狌狉
犲狀
狊犻



Ov
at


.0


.5

TP
SE



Ne
tli
ke
ve
in
ed

.2
×

.7





El
li p
tic
t
ri
go
no
us


Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll



El
on
ga
te




Ne
ar
l y
s q
ua
re
ne
ss


Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt









.犮
狉犻
狊 狆
狌狊



Br
oa

ov
at


.5


.0



Un
du
la
te



Ne
tli
ke
ve
in
ed

.0
×

.8





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll



El
on
ga
te




Ne
ar
l y
s q
ua
re
ne
ss


Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt









. 犵
犿犮
犾犻
狀犻



Ov
at


.0


.5



Un
du
la
te



Ne
tli
ke
ve
in
ed

.0
×

.8





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll



El
on
ga
te




Ne
ar
l y
s q
ua
re
ne
ss


Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt







. 犼
犪 狆
狅狀
犻犮
狌狊



Br
oa

he
ar
t 
sh
a p
ed

.5


.0

齿

Se
rr
at




Ne
tli
ke
ve
in
ed

.5
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll



El
on
ga
te




Ne
ar
l y
s q
ua
re
ne
ss


Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt









.犾
狅狀
犵犻
犳狅
犾犻
狌狊



Ci
rc
le
he
ar
t 
sh
a p
ed

.0


.5

齿

Se
rr
at




Ne
tli
ke
ve
in
ed

.3
×

.1





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou




Da
rk
br
ow
n3
有 Pr
es
en




St
on

ce
ll



El
on
ga
te




Ne
ar
l y
s q
ua
re
ne
ss


Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt










犪狉
犻狋犻

狌狊


Ov
at


.5


.0
TP
SE



Ne
tli
ke
ve
in
ed

.5
×

.8





El
li p
tic
t
ri
go
no
us


Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll



El
on
ga
te




Ne
ar
l y
s q
ua
re
ne
ss


Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt








犿犻
犮狉
狅犮
犪狉
狆狌



Ov
at


.5


.0


En
tir




Ne
tli
ke
ve
in
ed

.5
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll



El
on
ga
te




Ne
ar
l y
s q
ua
re
ne
ss


Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt









. 狆
犪狋
犻犲
狀狋
犻犪



Br
oa

he
ar
t 
sh
a p
ed

.5


.0



Un
du
la
te



Ne
tli
ke
ve
in
ed

.0
×

.0





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou




Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll



El
on
ga
te




Ne
ar
l y
s q
ua
re
ne
ss


Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt









.狊
狋犲
狀狅
狆犺
狔犾
犾狌




Ci
rc
le
he
ar
t 
sh
a p
ed

.0


.5

齿

Se
rr
at




Ne
tli
ke
ve
in
ed

.2
×

.3





Ov
at
e 
tr
i g
on
ou



Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll



El
on
ga
te




Ne
ar
l y
s q
ua
re
ne
ss


Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt









.狋
犺 狔
狉狊
犻 犳犾
狅狉
狌狊



Ci
rc
ul
ar
ov
at


.5


.0



Un
du
la
te



Ne
tli
ke
ve
in
ed

.8
×

.3





El
li p
tic
t
ri
go
no
us



Da
rk
br
ow
n3
有 Pr
es
en




St
on

ce
ll



El
on
ga
te




Ne
ar
l y
s q
ua
re
ne
ss


Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt









.狋
狉犻
狊犲
狋犻 犳
犲狉


Ov
at


.5


.0
PS




Ne
tli
ke
ve
in
ed

.3
×

.0





El
li p
tic
t
ri
go
no
us


Br
ow


有 Pr
es
en




St
on

ce
ll



El
on
ga
te




Ne
ar
l y
s q
ua
re
ne
ss


Pa
ra
lle



In
la
id


St
ra
i g
ht
无 Ab
se
nt




 

TS

: C
ell
th
an
sv
er
se
se
ct
io

sh
a p

; R
CL

FL

: T
he
re
la
ti
on
sh
i p
be
tw
ee

ce
ll
lo
n g
ax
is
an

fr
ui

lo
n g
it
ud
in
al
ax
is
; N

CL
: N


be

of
me
so
ca
r p
ce
ll
la
ye
rs
; W

:翅
,边


齿

Wi
n g
, s
er
ra
te
; W

:翅
,边



Wi
n g
, e
nt
ir

; T
TP
SE
: 2




,全

Tw

or
th
re

pa
ir
of
s p
in
os

, e
nt
ir

; T
PS

: 2


,全

Tw

pa
ir
of
s p
in
os

, e
nt
ir

; P
SE
: 1


,全


pa
ir
of
s p
in
os

, e
nt
ir

; P

: P
ar
en
ch

ma
ce
ll


421 草 业 学 报 第24卷
图1 中国蓼科植物花被片和果实
犉犻犵.1 犜犺犲狋犲狆犪犾狊犪狀犱犳狉狌犻狋狊狅犳犘狅犾狔犵狅狀犪犮犲犪犲犻狀犆犺犻狀犪
 示花被片及果实的形态。A.齿翅蓼花被片;B.狭叶蓼花被片;C.
拳参花被片;D1.酸模叶蓼花被片;D2.酸模叶蓼果实;E.刺酸模花
被片;F1~2.小果酸模花被片;G.狭叶酸模花被片;H.直根酸模花
被片;I.长刺酸模花被片;J.金线草果实;K1.沙拐枣果实;K2.沙拐
枣果实的刺;L.山蓼果实;M.柳叶刺蓼果实;N.杠板归果实;O.药
用大黄果实;P.巴天酸模果实。比例尺:图 A,B,C,D1~2,E,
F1~2,G,H,I,J,L,M,N,P=1mm;K1~2=3mm;O=2mm。
Showingtheshapesoftepalsandfruits.A.Tepalof犉犪犾犾狅狆犻犪犱犲狀狋犪狋狅
犪犾犪狋犪;B.Tepalof犘狅犾狔犵狅狀狌犿犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻狌犿;C.Tepalof犘狅犾狔犵狅
狀狌犿犫犻狊狋狅狉狋犪;D1.Tepalof犘狅犾狔犵狅狀狌犿犾犪狆犪狋犺犻犳狅犾犻狌犿;D2.Fruitof
犘狅犾狔犵狅狀狌犿犾犪狆犪狋犺犻犳狅犾犻狌犿;E.Tepalof犚狌犿犲狓犿犪狉犻狋犻犿狌狊;F1~2.
Tepalof犚狌犿犲狓犿犻犮狉狅犮犪狉狆狌狊;G.Tepalof犚狌犿犲狓狊狋犲狀狅狆犺狔犾犾狌狊;H.
Tepalof犚狌犿犲狓狋犺狔狉狊犻犳犾狅狉狌狊;I.Tepalof犚狌犿犲狓狋狉犻狊犲狋犻犳犲狉;J.Fruit
of犃狀狋犲狀狅狉狅狀犳犻犾犻犳狅狉犿犲;K1.Fruitof犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿;K2.
Thornoffruitof犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿;L.Fruitof犗狓狔狉犻犪犱犻犵
狔狀犪;M.Fruitof犘狅犾狔犵狅狀狌犿犫狌狀犵犲犪狀狌犿;N.Fruitof犘狅犾狔犵狅狀狌犿
狆犲狉犳狅犾犻犪狋狌犿;O.Fruitof犚犺犲狌犿狅犳犳犻犮犻狀犪犾犲;P.Fruitof犚狌犿犲狓狆犪狋犻
犲狀狋犻犪.Scalebar=1mminA,B,C,D1-2,E,F1-2,G,H,I,J,
L,M,N,P;3mminK1-2;2mminO.
图2 中国蓼科植物果实
犉犻犵.2 犉狉狌犻狋狊狅犳犘狅犾狔犵狅狀犪犮犲犪犲犻狀犆犺犻狀犪
   示果实结构及石细胞。A1.沙拐枣薄壁细胞;A2.沙拐枣纤维;A3.
沙拐枣果实结构;B1.苦荞麦石细胞;B2.苦荞麦果实结构;C1.篱蓼石
细胞;C2.篱蓼果实结构;D1.普通蓼石细胞;D2.普通蓼果实结构;
E1.春蓼石细胞;E2.春蓼果实结构;F1.珠芽蓼石细胞;F2.珠芽蓼果
实结构;G1.滇边大黄石细胞;G2.滇边大黄外果皮结构;G3.滇边大
黄果实结构;H1.直根酸模石细胞;H2.直根酸模果实结构。比例尺:
图A1,A3=50μm;A2,G3=100μm;B1,C1,D1,E1~2,F1,G1=
20μm;B2,D2,F2=30μm;C2,G2,H1~2=10μm。Showingfruit
structuresandstonecels.A1.Parenchymacelof犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犿狅狀犵狅
犾犻犮狌犿;A2.Fiberof犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿;A3.Fruitstructureof
犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿;B1.Thestonecelof犉犪犵狅狆狔狉狌犿狋犪狋犪狉犻犮狌犿;
B2.Fruitstructureof犉犪犵狅狆狔狉狌犿狋犪狋犪狉犻犮狌犿;C1.Thestonecelof
犉犪犾犾狅狆犻犪犱狌犿犲狋狅狉狌犿;C2.Fruitstructureof犉犪犾犾狅狆犻犪犱狌犿犲狋狅狉狌犿;
D1.Thestonecelof犘狅犾狔犵狅狀狌犿犺狌犿犻犳狌狊狌犿;D2.Fruitstructureof
犘狅犾狔犵狅狀狌犿犺狌犿犻犳狌狊狌犿;E1.Thestonecelof犘狅犾狔犵狅狀狌犿狆犲狉狊犻犮犪狉犻犪;
E2.Fruitstructureof犘狅犾狔犵狅狀狌犿狆犲狉狊犻犮犪狉犻犪;F1.Thestonecelof犘狅
犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿;F2.Fruitstructureof犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿;
G1.Thestonecelof犚犺犲狌犿犱犲犾犪狏犪狔犻;G2.Epicarpstructureof犚犺犲狌犿
犱犲犾犪狏犪狔犻;G3.Fruitstructureof犚犺犲狌犿犱犲犾犪狏犪狔犻;H1.Thestonecel
of犚狌犿犲狓狋犺狔狉狊犻犳犾狅狉狌狊;H2.Fruitstructureof犚狌犿犲狓狋犺狔狉狊犻犳犾狅狉狌狊.
Scalebar=50μminA1,A3;100μminA2,G3;20μminB1,C1,
D1,E1-2,F1,G1;30μminB2,D2,F2;10μminC2,G2,H1-2.
模及阿扬蓼,图1P),其横切面为三角形,棱脊为2心皮愈合处(如谷地蓼及卷茎蓼,图3G),部分3心皮的果实近
球形(如杠板归及稀花蓼,图1N),其横切面为圆形(如稀花蓼,图3F)。2个心皮的果实为卵圆双凸形,横切面椭
圆形,心皮的背缝线处微突起(如金线草,图1J,图3A);近圆双凸形(如柳叶刺蓼及两栖蓼,图1M),横切面椭圆
形,心皮的背缝线处突起(如尼泊尔蓼,图3E);近圆双凹形,横切面椭圆形,心皮的背缝线处凹陷(如酸模叶蓼,图
1D2,图3D)。沙拐枣果实椭圆形(包括刺),横切面呈十字形,心皮的背缝线处隆起,生有分枝状刺,2心皮愈合处
凹陷(图1K1,图1K2,图3J)。山蓼属和大黄属的果实具2个或3个翅,沙拐枣果实每条果肋上有2或3个分枝
状刺,翅和刺由外果皮和中果皮向外延伸形成(如山蓼,药用大黄,滇边大黄,沙拐枣,图1L,图1O,图1K1,图
3B,图3I,图3J)。
521第2期 王靖茹 等:中国蓼科植物花被片和果实形态结构及其系统学价值
沙拐枣属的外果皮由一层薄壁细胞组成(如沙拐
图3 中国蓼科植物果实横切面示意图
犉犻犵.3 犇犻犪犵狉犪犿犿犪狋犻犮犻狀狋犲狉狆狉犲狋犪狋犻狅狀狅犳犳狉狌犻狋狊(犻狀犮狉狅狊狊
狊犲犮狋犻狅狀)狅犳犘狅犾狔犵狅狀犪犮犲犪犲犻狀犆犺犻狀犪
   A.金线草;B.山蓼;C.多叶蓼;D.酸模叶蓼;E.尼泊尔蓼;F.稀花
蓼;G.谷地蓼;H.春蓼;I.滇边大黄;J.沙拐枣。缩写:c=心皮;p=果
皮;t=刺;vb=维管束;w=翅。比例尺:A~H=1mm;I=2mm;J=3
mm。A.犃狀狋犲狀狅狉狅狀犳犻犾犻犳狅狉犿犲;B.犗狓狔狉犻犪犱犻犵狔狀犪;C.犘狅犾狔犵狅狀狌犿犳狅犾犻
狅狊狌犿;D.犘狅犾狔犵狅狀狌犿犾犪狆犪狋犺犻犳狅犾犻狌犿;E.犘狅犾狔犵狅狀狌犿狀犲狆犪犾犲狀狊犲;F.
犘狅犾狔犵狅狀狌犿犱犻狊狊犻狋犻犳犾狅狉狌犿;G.犘狅犾狔犵狅狀狌犿犾犻犿狅狊狌犿;H.犘狅犾狔犵狅狀狌犿
狆犲狉狊犻犮犪狉犻犪;I.犚犺犲狌犿犱犲犾犪狏犪狔犻;J.犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿.Abrava
tion:c=carpel;p=pericarp;t=thorn;vb=vascularbundle;w=wing.
Scalebar=1mminA-H;2mminI;3mminJ.
枣,图2A1),而其余的所有物种外果皮由一层石细胞
组成,细胞外壁平滑(如春蓼及直根酸模,图2E2)或具
小突起(如篱蓼及普通蓼,图2C2)。石细胞具7种类
型:1)近椭圆形,细胞长轴与果实纵轴平行,细胞壁(除
外切向壁)呈波状,镶嵌排列,壁厚,中央空腔小,横切
面近方形(如苦荞麦及锐枝木蓼,图2B1,图2B2);2)
长柱形,细胞长轴与果实纵轴垂直,栅栏状排列,细胞
壁(除内切向壁)波状弯曲,壁薄,中央空腔大,横切面
长方形(如篱蓼及齿翅蓼,图2C1,图2C2);3)近长方
形,细胞长轴与果实纵轴垂直,细胞壁(除内切向壁)具
少数不规则突起,镶嵌排列,壁厚,腔较大,横切面长方
形(如普通蓼及尼泊尔蓼,图2D1,图2D2);4)长圆柱
形,细胞长轴与果实纵轴垂直,细胞壁(除内、外切向
壁)具许多不规则突起,镶嵌排列,壁薄,腔较大,横切
面长方形(如春蓼及金线草,图2E1,图2E2);5)近长
方形,细胞长轴与果实纵轴垂直,细胞壁平直,栅栏状
排列,壁厚,腔较小,横切面长方形(如珠芽蓼及倒根
蓼,图2F1,图2F2);6)近椭圆形,细胞扁平,细胞长轴
与果实纵轴平行,细胞壁外壁四周具突起,镶嵌排列,
壁厚,腔小,横切面扁平形(如滇边大黄及药用大黄,图
2G1,图2G2);7)长条形,长轴与果实纵轴平行,细胞
壁(除内、外切向壁)呈波状,镶嵌排列,壁厚,腔小,横
切面近方形(如直根酸模及皱叶酸模,图2H1,图
2H2)。木蓼族具类型1,蓼族具类型1~5,酸模族具
类型6和7。
沙拐枣属的中果皮由纤维组成(图2A2),靠近外果皮的纤维与果实纵轴平行,靠近内果皮的纤维多与果实纵
轴垂直(图2A3)。其余所有物种的中果皮由多层薄壁细胞组成,细胞扁平(如苦荞麦及珠芽蓼,图2B2)、圆形或
近圆形(如篱蓼及春蓼,图2C2)或椭圆形(如滇边大黄及药用大黄,图2G3)。中果皮维管束为2,3,4,6,8,9。所
有果实心皮的愈合处均具有1个维管束(如多叶蓼及春蓼,图3C,图3H)。沙拐枣属及部分具2心皮或3心皮的
果实,每个心皮中央还具1个(如金线草及谷地蓼,图3A,图3G)。大黄属3心皮果实,每个心皮中央具2个(如
滇边大黄,图3I)。沙拐枣的维管束延伸至刺的基部(图3J)。内果皮常为一层扁平的薄壁细胞。除大黄属外,蓼
科果实的外果皮和中果皮中有单宁。
2.3 根据蓼科9属果实的形态结构特征,编制检索表
1.花被具翅 何首乌属犉犪犾犾狅狆犻犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
1.花被无翅 2!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
2.果实具翅或刺 3!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
2.果实无翅或刺 5!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
3.果实具翅,外果皮具石细胞 4!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
3.果实具刺,中果皮具纤维 沙拐枣属犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
621 草 业 学 报 第24卷
4.果实为椭圆三棱形 大黄属犚犺犲狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
4.果实为卵圆双凸形 山蓼属犗狓狔狉犻犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
5.外果皮石细胞垂周壁平直 蓼属犘狅犾狔犵狅狀狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
5.外果皮石细胞垂周壁不平直 6!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
6.外果皮石细胞垂周壁呈波状 7!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
6.外果皮石细胞垂周壁具不规则突起 10!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
7.外果皮石细胞长轴与果实纵轴平行 8!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
7.外果皮石细胞长轴与果实纵轴垂直 蓼属犘狅犾狔犵狅狀狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
8.外果皮石细胞长条形 酸模属犚狌犿犲狓!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
8.外果皮石细胞近椭圆形 9!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
9.心皮中央具维管束 木蓼属犃狋狉犪狆犺犪狓犻狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
9.心皮中央不具维管束 荞麦属犉犪犵狅狆狔狉狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
10.果实为卵圆双凸形 11!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
10.果实非卵圆双凸形 蓼属犘狅犾狔犵狅狀狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
11.维管束数量为4 金线草属犃狀狋犲狀狅狉狅狀!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
11.维管束数量为2 蓼属犘狅犾狔犵狅狀狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
3 讨论
花被片脉序:蓼科花被片脉序通常在属内(如金线草属,沙拐枣属,木蓼属,何首乌属,荞麦属,山蓼属,酸模属
和大黄属)是稳定的特征,可以作为属的分类依据。例如,木蓼属所研究的物种都具有网状脉,何首乌属都具有羽
状脉。但是在族内不同的属脉序类型是有变化的,如酸模族山蓼属具三出脉,大黄属具羽状脉。李安仁[1]将木蓼
属及沙拐枣属归于木蓼族。刘明珍[18]指出木蓼属及沙拐枣属茎解剖结构相似,木质部发达,皮层内厚角组织发
达,支持李安仁[1]的观点。我们的研究显示木蓼属及沙拐枣属花被片均为网状脉,但木蓼属的花被片排成2轮,
内轮花被片较大,包被果实,边缘微波状。沙拐枣花被片排成1轮,较小,果期反折,不包被果实,边缘全缘,其果
实特征亦有区别(见下)。何首乌属原位于蓼属蔓蓼组(Sect.犜犻狀犻犪狉犻犪)[19],后来从蓼属分离出来,作为何首乌
属[1,2021]。本研究揭示何首乌属植物花被片具翅,而蓼属其他类群花被片无翅,支持建立何首乌属。此外,我们
观察到蓼属不同类群花被片特征不同,如蓄组具羽状脉,蓼组、头状蓼组和刺蓼组具基生三出脉,支持闵运
江[14]的观点,即蓼族不是个自然的类群。早期经典分类学研究及分子系统学将西伯利亚蓼从蓼属的分叉蓼组分
出,作为西伯利亚蓼属[22]。花被脉序为羽状脉的结构显示西伯利亚蓼及其他分叉蓼组花被片的脉序不同,前者
为羽状脉,后者为基生三出脉,支持西伯利亚蓼独立为属[23]。
果实翅、刺、心皮数目及果皮结构:翅及果实心皮的数目在多数类群是稳定的性状,酸模亚科的山蓼属及大黄
属果实均具翅。金线草属及山蓼属所有物种均具2心皮,何首乌属,荞麦属,大黄属,酸模属均具3心皮(但蓼属
和木蓼属具2或3心皮),沙拐枣属均具4心皮。外果皮结构显示蓼亚科及酸模亚科的石细胞形态不同,如前者
石细胞通常垂直于果实纵轴,后者通常平行于果实纵轴。蓼亚科,蓼族的蓼属、何首乌属及金线草属均具有长圆
柱形石细胞,细胞壁不规则突起,分子系统学揭示出金线草与蓼属亲缘关系很近,前者不应成为独立的属[24],但
何首乌属与金线草及蓼属的关系需要进一步研究。Linnaeus[25]以犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿狆狅犾狔犵狅犫狅犻犱犲狊为模式建立沙拐枣
属。我们的研究显示沙拐枣属具4心皮,果肋上具刺,外果皮由薄壁细胞组成,中果皮由纤维组成,明显不同于木
蓼属的果实(2或3心皮,无翅及刺,外果皮为石细胞),因而木蓼族是否为自然类群需要进一步研究。Meisner[26]
将荞麦属作为蓼属中的一个组,后将其从蓼属分出作为独立的属[27]。周忠泽等[28]指出荞麦属的花粉形态极为
一致,其外壁纹饰均为细网状,萌发孔为三孔沟,支持将荞麦属从蓼属中分出独立成属,这一研究得到分子系统学
的支持[13]。荞麦属果实结构不同于蓼科其他属(即外果皮石细胞近椭圆形,垂周壁波状弯曲,维管束为3)同样支
721第2期 王靖茹 等:中国蓼科植物花被片和果实形态结构及其系统学价值
持将荞麦属作为单独的一个属。张晓霞等[11]认为头状蓼组和刺蓼组与春蓼组的外果皮细胞腔近狭长,具树状分
枝,垂周壁强烈折曲或波纹状,具有很高的相似性,应将前两个组归于春蓼组,并将该组提升为春蓼属。分子系统
学上的研究,春蓼组、头状蓼组、刺蓼组和金线草组合并为春蓼属[13],我们的研究显示这4个组的果实结构极为
相似,外果皮石细胞多为长圆柱形,垂周壁具不规则突起,镶嵌排列,支持张晓霞等[11]的观点,同时为分子系统学
上的研究提供了形态学依据。此外,蓼属中拳参组与分叉蓼组的外果皮石细胞多为近长方形,细胞栅栏状排列,
作者认为两组可能有很近的亲缘关系。褐鞘蓼(犘狅犾狔犵狅狀狌犿犳狌狊犮狅狅犮犺狉犲犪狋狌犿)是Komarov[29]建立的,李安仁[1]将
其作为蓄的变种。侯元同等[9]通过研究果实表面纹饰,认为褐鞘蓼不同于蓄,应恢复褐鞘蓼种级。本研究表
明,二者外果皮石细胞结构相同,均为长圆柱形,垂周壁具许多不规则突起,镶嵌排列,支持李安仁[1]将褐鞘蓼作
为蓄的变种。
通过深入研究蓼科花被片及果实的形态结构,揭示了花被片及果实的结构特征,特别是花被片的脉序及果皮
的结构可以作为亚科、族、属,甚至种的分类依据。本研究完善了中国蓼科植物的形态学研究,为蓼科的分类及分
子系统学的研究提供形态学依据,并为进一步深入研究蓼科系统学奠定了形态学基础。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲:
[1] LiAR.FloraofChina:Tomus25(1)[M].Beijing:SciencePress,1998:1118.
[2] HaoJD,XieZW.Polygoneaemedicalincompendiumofmeteriamedica.ChinaJournalofChineseMateriaMedica,1999,24(7):439.
[3] WangGZ,HuHT,DongPD,犲狋犪犾.Thesituationof犘狅犾狔犵狅狀狌犿犪狏犻犮狌犾犪狉犲’sstudies.HeilongjiangMedicineJournal,2010,23(4):614
616.
[4] LiuZL,LiLF,SongZQ,犲狋犪犾.Newchemicalconstituentsfromradix犘狅犾狔犵狅狀犻犿狌犾狋犻犳犾狅狉犻afterprocessing.JournalofChineseMateriaMed
ica,2007,30(12):15051507.
[5] SunXQ,LiuM,SunTH,犲狋犪犾.MorphologicalstudyoftheleafstructuresofViolainnortheasternChinaanddiscussionsoftheirtaxonomic
values(Violaceae).Actaprataculturaesinica,2014,23(2):223234.
[6] ChengXY,LiuM,ZhangXX,犲狋犪犾.VegetativeorganstructuresofRanunculaceaeinNortheasternChinaandnotesonsystematicimplica
tions.ActaPrataculturaeSinica,2014,23(3):6274.
[7] SunTH,LiuM,SunXQ,犲狋犪犾.Morphologicalstudyontheleafstructuresof犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪inNortheasternChinaanditstaxonomicvalue(Rosa
ceae).ActaPrataculturaeSinica,2014,23(3):7584.
[8] HouYT.SystematicStudiesontheTribePolygoneaeofChina[D].Jinan:ShandongNormalUniversity,2005.
[9] HouYT,XuCM,QuCY,犲狋犪犾.Astudyonfruitmorphologyof狆狅犾狔犵狅狀狌犿sect.狆狅犾狔犵狅狀狌犿(polygonaceae)fromChina.ActaPhytotaxo
nomicaSinica,2007,45(4):523537.
[10] QuCY.StudyOnFruitMacromorphologyAndFruitMicromorphologycharacteristicsofTrib.PolygoneaeFromChinaAndPhylogenetic
Relationshipof犚犲狔狀狅狌狋狉犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪Houtt.BasedOntrnKIntron5’RegionSequences[D].Jinan:ShandongNormalUniversity,2005.
[11] ZhangXX,XiongXH,XuF,犲狋犪犾.Exocarpanatomyof犘狅犾狔犵狅狀狌犿andrelatedspeciesfromShandongProvince.PlantScienceJournal,
2011,29(5):544551.
[12] LiSJ,ZhangHZ,YuanQJ.Studiesonthemorphologyofthereproductiveorgansinfourkindsof犉犪犵狅狆狔狉狌犿.JournalofGuizhouAgricul
turalScience,1992,(6):3236.
[13] SunW.MolecularAnalysisandFruitAnatomyin犘狅犾狔犵狅狀狌犿L.andRelatedGenera[D].Hefei:AnhuiUniversity,2007.
[14] MinYJ.StudiesonMolecularSystematicsofGenus犘狅犾狔犵狅狀狌犿狊.犾犪狋andItsRelatedTaxafromChina[D].Hefei:AnhuiUniversity,2013.
[15] RydingO.PericarpstructureandphylogenyoftheLamiaceaeVerbenaceaecomplex.PlantSystematicandEvolution,1995,198:101141.
[16] YangY.MorphologicalCharacteristicsandDevelopmentofTanninCelsintheFruitofPersimmonGermplasmandRelationswithitsClassifi
cation[D].Yangling:NorthwestA&FUniversity,2005.
[17] FederN,O’BrienTP.Plantmicrotechnique:someprinciplesandnewmethods.AmericanJournalofBotany,1968,55(1):123142.
[18] LiuMZ.AStudyontheRelationshipsAmongSomeGenerainPloygonaceae,EvidencefromChloroplastDNASequencesofatpBrbcLGene
andAnatomicalFaturesofStems[D].Hefei:AnhuiUniversity,2007.
[19] StewardAN.ThePolygonaceaeofEasternAsia[M].Cambridge:HarvardUniversityPress,1930,88:1129.
[20] LiSX.FloraofLiaoNing(thefirstvolume)[M].Shenyang:LiaoningScienceandTechnologyPublishingHouse,1988:315354.
[21] FuPY.TheNortheastPlantRetrievalTable(thesecondedition)[M].Beijing:SciencePress,1995:120136.
[22] TzvelevN.Notulaedepolygonaceisinfloraorientisextremi.NovitatesSystematicaePlantarumVascularium,1987,24:7279.
[23] HongSP.Knorringia(=Aconogononsect.Knorringia),anewgenusinthePloygonaceae.NordicJournalofBotany,1989,9:343357.
[24] XuCM,QuCY,YuWG,犲狋犪犾.PhylogeneticoriginofAntenoronfiliformeinferredfromnuclearITSsequences.GuangXiPlants,2011,
31(3):300303.
[25] LinnaeusCA.SpeciesPlantarum[M].Holmiae:ImpensisLaurentiSalvi,1753.
821 草 业 学 报 第24卷
[26] MeisnerCF.MonographiaeGenerisPolygoniProdromus[M].Paris:VictorMasson,1826.
[27] MeisnerCF.Polygonaceae:ProdromusSystematisNaturalisRegniVegetabilis[M].Paris:SumptibusVictorisMasson,1857,14:1186.
[28] ZhouZZ,ZhaoZC,WangXY,犲狋犪犾.Polenmorphologytepalandfruitmicrocharacteristicsofthegenus犉犪犵狅狆狔狉狌犿 Mil.FromChina.
ActaPhytotaxonomicaSinica,2003,41(1):6378.
[29] KomarovVL.FloraoftheU.S.S.R.[M].Jerusalem:IsraelProgramforScientificTranslations,1970,349558.
参考文献:
[1] 李安仁.中国植物志:第二十五卷第一分册[M].北京:科学出版社,1998:1118.
[2] 郝近大,谢宗万.《本草纲目》中蓼科药物基原考.中国中药杂志,1999,24(7):439.
[3] 王桂芝,胡海涛,董鹏达,等.中药蓄的研究现状.黑龙江医药,2010,23(4):614616.
[4] 刘振丽,李林福,宋志前,等.何首乌炮制后新产生成分的分离和结构鉴定.中药材,2007,30(12):15051507.
[5] 孙雪芹,刘玫,孙天航,等.东北堇菜属植物叶形态结构的研究及其分类学价值的探讨.草业学报,2014,23(2):223234.
[6] 程薪宇,刘玫,张欣欣,等.东北毛茛科植物营养器官结构及其系统学意义.草业学报,2014,23(3):6274.
[7] 孙天航,刘玫,孙雪芹,等.东北委陵菜属植物叶形态结构的研究及其分类学价值的探讨.草业学报,2014,23(3):7584.
[8] 侯元同.中国蓼族植物系统学研究[D].济南:山东师范大学,2005.
[9] 侯元同,许崇梅,曲畅游,等.中国蓼属蓄组植物果实形态的研究.植物分类学报,2007,45(4):523537.
[10] 曲畅游.中国蓼族植物果实形态、果皮微形态研究及基于trnK因5’端内含子序列分析探讨虎杖的系统学位置[D].济南:山东师范大学,
2005.
[11] 张晓霞,熊先华,徐芳,等.山东蓼属及近缘植物(蓼科)果实外果皮解剖学研究.植物科学学报,2011,29(5):544551.
[12] 李淑久,张惠珍,袁庆军.四种荞麦生殖器官的形态学研究.贵州农业科学,1992,(6):3236.
[13] 孙伟.蓼属及相关属的分子系统学和果实解剖学研究[D].合肥:安徽大学,2007.
[14] 闵运江.中国广义蓼属植物及其近缘类群的分子系统学研究[D].合肥:安徽大学,2013.
[16] 杨勇.柿单宁细胞形态、发育动态及与分类的关系[D].杨凌:西北农林科技大学,2005.
[18] 刘明珍.基于atpBrbcL基因序列及茎的解剖结构特征对蓼科部分属间关系的研究[D].合肥:安徽大学,2007.
[20] 李书心.辽宁植物志(上)[M].沈阳:辽宁科学技术出版社,1988:315354.
[21] 傅沛云.东北植物检索表(第二版)[M].北京:科学出版社,1995:120136.
[24] 许崇梅,曲畅游,于文光,等.基于ITS序列探讨金线草的系统学位置.广西植物,2011,31(3):300303.
[28] 周忠泽,赵佐成,汪旭莹,等.中国荞麦属花粉形态及花被片和果实微形态特征的研究.植物分类学报,2003,41(1):6378.
921第2期 王靖茹 等:中国蓼科植物花被片和果实形态结构及其系统学价值