全 文 ：书铅梯度胁迫对多年生黑麦草幼苗生理生化特性影响
刘慧芹１，２，韩巨才１，刘慧平１，康欣然２
（１．山西农业大学农学院，山西 太谷０３０８０１；２．天津农学院园艺系，天津３００３８４）
摘要：本试验以盆栽黑麦草幼苗为材料，研究了不同的胁迫时间（７，１４，２１，２８ｄ），不同的铅浓度（５００，１０００，１５００
ｍｇ／Ｌ）对黑麦草的抗氧化酶（ＳＯＤ、ＰＯＤ）、细胞膜（ＭＤＡ、相对电导率）及渗透调节物质（ＳＳ、Ｐｒｏ）的影响。结果表
明，随着铅浓度的增加，黑麦草叶片中的ＳＯＤ活性变化整体为先上升后下降，在低浓度（５００和１０００ｍｇ／Ｌ）和短
时间（７和１４ｄ）胁迫下ＳＯＤ活性明显升高，之后快速降低。ＰＯＤ活性随着胁迫时间及铅浓度增加呈显著的下降
趋势，在２８ｄ时，１５００ｍｇ／Ｌ浓度下，ＰＯＤ活性最低，为４５．９Ｕ／ｇ。随着胁迫时间及铅浓度的增加，ＭＤＡ含量及
相对电导率整体呈上升趋势，且 ＭＤＡ含量与铅浓度呈线性正相关（狉２＞０．９６）。可溶性糖（ＳＳ）含量变化复杂，在较
高浓度及较长时间作用下趋于减少。脯氨酸（Ｐｒｏ）含量在较低铅浓度胁迫下会明显增加，但浓度过高超过黑麦草
忍耐极限，就会有所下降。表明黑麦草在重金属铅胁迫中经历了一个忍耐和逐渐受损的过程。
关键词：铅胁迫；黑麦草；抗氧化酶；细胞膜；渗透调节物质
中图分类号：Ｓ５４３＋．６０１；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０６００５７０７
草地是畜牧业生产的基地，具有生态、生产和生活的功能［１］，但目前由于自然因素和人类活动引起的草地生
态环境退化问题日益严重，其中重金属污染是破坏生态环境的重要因素之一［２，３］。据报道，我国受重金属污染的
草地及耕地面积超过２０００万ｈｍ２，土壤中的重金属污染破坏生态平衡、降低农作物产量、污染植物和危害人类
健康［４］。重金属铅是一种剧毒的环境污染物，过量的铅进入环境，参与水体—土壤—生物系统的循环，可以在植
物体内大量积累。在此背景下，人们开始应用植物修复技术清除污染、治理环境［５］。自然界存在着大量可以修复
土壤和美化环境的重金属富集植物，如钱海燕等［６］的研究发现黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）对Ｃｕ、Ｚｎ污染土壤有一
定的耐性及修复作用；Ｔａｍａｓ和Ｋｏｖａｃｓ［７］认为早熟禾（犘狅犪犪狀狀狌犪）对Ｐｂ的吸收富集能力较强，可消除土壤中的
重金属污染；Ａｒｃｈｅｒ和Ｃａｌｄｗｅｌ［８］则认为普通狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）对重金属（Ｐｂ或Ｃｄ）胁迫具有较强的
耐性。植物对重金属表现出富集能力的同时，也引起了自身一系列的生理特性变化，如高浓度的Ｐｂ、Ｃｄ等重金
属溶液可以降低植物抗性酶的活性，改变细胞膜透性，引起植物光合作用、呼吸作用、核酸代谢、细胞分裂等一系
列生理生化过程的紊乱［９１３］。重金属胁迫下生物体抗性机理的研究一直是重金属污染生态学研究的重要内容之
一。如何早期检测和预报重金属对植物的毒害，有效地防止重金属中毒以及筛选耐重金属植物成为近年来国内
外研究的热点［１４，１５］。
我国拥有丰富的草坪草种质资源，但这些资源在草地生态环境修复过程中没有得到充分的利用，造成了资源
的严重浪费［３］。多年生黑麦草生长快、分蘖多、能耐牧，是优质的草原牧草。它质地柔软，适于冬无严寒、夏无酷
暑的地区生长，修剪后再生力强，耐践踏性强，因而也广泛用于公园、庭院绿化，是城市园林建设中常用的常绿草
坪草植物。而且黑麦草能与水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、冬麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）等作物实行草田轮
作，实现丰产增收，具有维护农业生态系统的功效［１６］。但在重金属铅胁迫下，黑麦草的生长及其相关功能必然会
受到影响。为此，本研究以多年生黑麦草为试验材料，研究了不同浓度铅胁迫期间黑麦草抗氧化酶、细胞膜、渗透
调节物质等生理指标的变化，反映出黑麦草对重金属铅胁迫的忍耐能力和受损程度，以期为农业生产预报重金属
铅的毒害效应、开展耐重金属草坪草品种的筛选及其机理研究提供理论依据。
第２１卷 第６期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
５７－６３
２０１２年１２月
收稿日期：２０１１１１０９；改回日期：２０１２０５１１
基金项目：山西省留学基金项目（２００９０４３，２０１１５２）和山西省科技攻关项目（２０１００３１１０３８，２０１１０３１１０１３１）资助。
作者简介：刘慧芹（１９７３），女，山西太原人，副教授，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｊｘｌｈｑ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｘｎｄｌｈｐ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 材料
多年生黑麦草种子，购于天津农业科学院园艺所。
１．２ 材料的培养与处理
本试验于２０１１年１２月２８日在山西农业大学植物化学保护实验室开始准备。挑选饱满种子用０．２％的
ＨｇＣｌ２ 消毒２ｍｉｎ，然后用蒸馏水充分漂洗，种在４０ｃｍ×２５ｃｍ×８ｃｍ 规格的塑料方盆中。以蛭石和草炭
（１∶１）为栽培基质，装入方盆中，基质高度为５～６ｃｍ，全浓度 Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液进行盆栽试验。播种前充分灌溉
培养液至基质达到８０％饱和湿度，播后在光照培养箱中光（１６ｈ、２８℃、光强９０００ｌｘ）暗（８ｈ、１８℃）交替培养，每
天加入适当蒸馏水使基质保持湿润，每５ｄ浇１次营养液。３月初，选用长势基本一致的植株（幼苗４～５叶龄左
右），分别加入０（对照），５００，１０００和１５００ｍｇ／Ｌ的硝酸铅溶液（用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液配制），使基质达到较
湿润状态，连续灌溉３ｄ，共４个处理，每个处理３盆。分别在铅胁迫结束后７，１４，２１，２８ｄ时测量黑麦草的各项
生理指标。
１．３ 生理指标测定
各项生理指标测定方法分别为：超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性采用ＮＢＴ还原法［１７］，过氧化物酶（ＰＯＤ）活性采
用愈创木酚比色法［１７］，丙二醛（ＭＤＡ）含量采用硫代巴比妥酸法［１８］，细胞膜透性采用相对电导率法［１８］，可溶性糖
（ＳＳ）含量采用蒽酮法［１７］，脯氨酸（Ｐｒｏ）含量用磺基水杨酸法［１７］。以上所有指标测定均重复３次。
１．４ 数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ软件整理数据、方差分析，利用ＳＰＳＳ１６软件进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 铅胁迫对黑麦草叶片ＳＯＤ活性的影响
胁迫７ｄ时，经５００，１０００，１５００ｍｇ／Ｌ浓度的铅溶液胁迫后，黑麦草叶细胞内ＳＯＤ活性均显著高于对照
（犘＜０．０５），且在１０００ｍｇ／Ｌ浓度下，ＳＯＤ活性上升最大，为对照的１．４５倍（图１）；１４ｄ时，ＳＯＤ活性在５００
ｍｇ／Ｌ浓度下迅速上升，在整个胁迫过程中达到最高，为１１７．３Ｕ／ｇ，是对照的１．６９倍，１０００ｍｇ／Ｌ溶度下略有
下降，到１５００ｍｇ／Ｌ浓度时迅速下降，并低于对照；２１和２８ｄ时随着铅浓度增加，黑麦草叶片中ＳＯＤ活性变化
为先升后降，且在１５００ｍｇ／Ｌ浓度下，显著低于对照。在相同浓度下，随着胁迫时间的延长，黑麦草叶细胞内
ＳＯＤ活性也呈现出不同的变化。５００和１０００ｍｇ／Ｌ浓度下，ＳＯＤ活性变化随着时间延长为先升高后降低，且均
在第１４天时达到最高，随后又显著下降，在２８ｄ时达到最低；１５００ｍｇ／Ｌ浓度下，ＳＯＤ活性随胁迫时间增加而
快速下降，在２１ｄ时达到最低，与２８ｄ时无显著差异，可见高浓度下ＳＯＤ活性下降速度更快，表明黑麦草对高浓
度铅的忍耐能力是有限的。
２．２ 铅胁迫对黑麦草叶片ＰＯＤ活性的影响
铅胁迫７ｄ时，随铅浓度增加黑麦草叶细胞内的ＰＯＤ活性表现为先升后降，在５００ｍｇ／Ｌ浓度下，达到最高
为１４４．６Ｕ／ｇ，但与对照无显著差异，随之逐渐降低，在１５００ｍｇ／Ｌ浓度下，降到最低，且显著低于对照（犘＜
０．０５）（图２）。其他３ｄ时，ＰＯＤ活性呈明显下降趋势，在同一铅浓度下，叶片中的ＰＯＤ活性随胁迫时间延长同
样呈明显的下降趋势（犘＜０．０５），且胁迫时间越长，ＰＯＤ活性下降越明显，在２８ｄ、１５００ｍｇ／Ｌ浓度下，ＰＯＤ活
性降到最低，为４５．９Ｕ／ｇ。ＰＯＤ活性经方差比较得知，随着胁迫时间及铅浓度增加，ＰＯＤ活性均显著下降。
２．３ 铅胁迫对黑麦草叶片 ＭＤＡ含量的影响
黑麦草 ＭＤＡ含量总体呈上升趋势（图３）。经３个铅浓度处理后，７ｄ时，黑麦草的ＭＤＡ含量变化相关方程
为犢＝０．１５１１犡 ＋０．６５５９（狉２＝０．９８８５），其他３个时间依次为犢＝０．１７５８犡＋０．８２５５（狉２＝０．９８８５）、犢＝
０．２７６犡＋０．５９２２（狉２＝０．９９８７）、犢＝０．２１０９犡＋０．７８９３（狉２＝０．９６５０），可见在这４个胁迫时间时，ＭＤＡ含量变
化与铅浓度呈线性正相关，且增加显著（犘＜０．０５）。从相关方程可知，７ｄ时 ＭＤＡ增加的趋势最缓，而２１ｄ时增
加最明显，且在１５００ｍｇ／Ｌ浓度下达到１．７０ｎｍｏｌ／ｇ，是对照的１．９３倍。相同浓度下，ＭＤＡ含量与胁迫时间不
呈明显的线性关系，变化为先升后降，但高于对照。相同浓度不同时间之间、相同时间不同浓度之间以及时间和
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浓度之间的互作均是显著的（犘＜０．０５）。
２．４ 铅胁迫对黑麦草叶片相对电导率的影响
黑麦草叶片的相对电导率总体呈上升趋势（图４）。７ｄ时，相对电导率随铅浓度增加而增加，但增幅相对较
小；１４和２８ｄ时相对电导率的增幅明显，而且这３ｄ的变化曲线相近，即在低浓度下（５００和１０００ｍｇ／Ｌ）相对电
导率增加较大，而在高浓度下（１５００ｍｇ／Ｌ）变化趋于平稳。但在２１ｄ时，黑麦草的相对电导率随铅浓度增加而
增长更明显，分别是对照的１．５１，１．９７，２．８７倍。在低浓度下（０和５００ｍｇ／Ｌ）随着胁迫时间延长，相对电导率变
化平缓，而在高浓度（１５００ｍｇ／Ｌ）下，相对电导率均显著高于对照（犘＜０．０５）。
图１ 不同铅浓度对黑麦草叶片犛犗犇活性影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀
犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊
图２ 不同铅浓度对黑麦草叶片犘犗犇活性影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀
犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊
图３ 不同铅浓度对黑麦草叶片 犕犇犃含量影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀
犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犻狀狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊
图４ 不同铅浓度对黑麦草叶片相对电导率影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲
犮狅狀犱狌犮狋犻狏犻狋狔犻狀狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊
２．５ 铅胁迫对黑麦草叶片可溶性糖含量的影响
７和１４ｄ时，３个浓度下的可溶性糖（ＳＳ）含量变化均为先升后降，在１０００ｍｇ／Ｌ达到最大，而在１５００
ｍｇ／Ｌ降到最低，且低于对照（图５）；２１ｄ时ＳＳ含量变化波动较大，表现为下降—上升—下降，在１５００ｍｇ／Ｌ降
到最低；２８ｄ时ＳＳ含量随着铅浓度增加而逐渐下降。各铅浓度下，ＳＳ含量在１４，２１，２８ｄ时均显著低于第７天，
到２８ｄ时基本降到最低。表明黑麦草在遭受到了铅胁迫后ＳＳ含量变化复杂，在较高浓度及较长时间胁迫下ＳＳ
含量趋于减少。
９５第２１卷第６期 草业学报２０１２年
２．６ 铅胁迫对黑麦草叶片Ｐｒｏ含量的影响
４个胁迫时间下，叶片中的Ｐｒｏ含量在不同铅浓度胁迫下的变化趋于一致（图６），均为在低浓度下显著上升，
而在高浓度下又显著下降，但仍显著高于对照（犘＜０．０５）。在不同铅浓度下，随着胁迫时间延长，Ｐｒｏ含量呈增长
趋势。Ｐｒｏ含量在１０００ｍｇ／Ｌ浓度下均高于其他浓度，且在２８ｄ时达到最高，为６１．７μｇ／ｇ，是对照的１４８．９％。
在１５００ｍｇ／Ｌ浓度时，Ｐｒｏ含量略又显著下降，但仍高于对照，在各胁迫时间下Ｐｒｏ含量差异不大。表明适当的
铅胁迫有助于黑麦草叶片细胞内Ｐｒｏ的积累，是植物对逆境的一种适应表现，但浓度过高就会造成伤害。
图５ 不同铅浓度对黑麦草叶片可溶性糖含量影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀
狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋犻狀狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊
图６ 不同铅浓度对黑麦草叶片脯氨酸含量影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀
犘狉狅犮狅狀狋犲狀狋犻狀狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊
３ 讨论
植物在逆境伤害中存在活性氧爆发（ａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｂｕｒｓｔ）现象，这是植物防卫反应机制之一，能诱导一系列
的防卫反应［１９］。ＳＯＤ、ＰＯＤ等酶是植物适应有害生物侵扰或逆境胁迫时的保护性酶类，也被称为植物抗氧化酶
系统，在植物受到环境胁迫时可协同清除植物体内的自由基，从而保护膜系统。本研究中，ＳＯＤ活性变化遵循着
先升高后降低的规律，在低浓度（５００和１０００ｍｇ／Ｌ）和短时间（７和１４ｄ）胁迫下，ＳＯＤ活性显著升高，而在高浓
度（１５００ｍｇ／Ｌ）、长时间（２８ｄ）下，ＳＯＤ活性下降，显著低于对照。表明在低浓度胁迫早期，黑麦草的抗氧化系
统产生适应性诱导反应，促使ＳＯＤ活性快速升高，以减缓或消除污染引起的氧化胁迫，从而使之对铅胁迫有一定
的耐受能力，抗氧化能力较强，然而随着铅胁迫时间的延长，铅在黑麦草体内的积累量也增加，超过一定的积累
时，细胞内的抗氧化防御系统就遭到了破坏，ＳＯＤ活性降低，其防御功能也下降了。这与谢传俊等［１２］对假俭草
（犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊），刘碧英等［２０］对沿阶草（犗狆犺犻狅狆狅犵狅狀犫狅犱犻狀犻犲狉犻）受到铅胁迫后ＳＯＤ活性变化的研究
结果一致。
ＰＯＤ也是植物体内抗氧化酶系统的重要组成部分，它能催化有毒物质的分解，将 Ｈ２Ｏ２ 转化成Ｏ２ 和 Ｈ２Ｏ，
其活性的高低能反映植物受毒害的程度以及植物对逆境的适应能力。本研究中，在黑麦草经低浓度铅胁迫早期
（７ｄ时），ＰＯＤ活性变化不大，对铅胁迫有较好的适应能力，但随着胁迫时间的增长以及铅浓度的增加，ＰＯＤ酶
活性变化呈明显的下降趋势。由此可知，在重金属离子的逆境胁迫下，生物体自身有抗氧化机制，但这种能力是
有限的，一定程度后这种机制会被破坏或者被其他机制替代，它们的酶活性就要下降［９］。
Ｂｏｗｌｅｒ等［２１］指出植物在干旱、污染、强辐射和重金属等一系列逆境中都可以增强膜脂过氧化作用，增加植物
体内的活性氧，打破活性氧的代谢平衡，从而启动膜脂质过氧化作用或膜脱脂作用，破坏膜的结构，影响膜的功
能。本研究中，铅浓度和胁迫时间在对 ＭＤＡ含量的影响方面存在相互促进的效应，即铅浓度越高，胁迫时间越
长，相对电导率越高。在５００ｍｇ／Ｌ浓度下，各胁迫时间下的 ＭＤＡ含量就有明显的升高，表明低浓度铅胁迫早
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期，黑麦草细胞膜就发生膜脂过氧化作用，直到高浓度长时间胁迫后，膜脂过氧化作用越来越明显，ＭＤＡ含量达
到最高，表明黑麦草叶片细胞膜对铅极为敏感，易受到伤害。谢传俊等［１２］对假俭草和结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）
的研究也认为叶片 ＭＤＡ含量随着Ｐｂ２＋浓度的增大都有升高趋势，尤其在高浓度下 ＭＤＡ 的积累量更高。庞欣
等［２２］对小麦研究同样认为幼苗的 ＭＤＡ含量与Ｐｂ２＋胁迫的程度有一定的正相关性。
随着铅胁迫浓度增加和胁迫时间的延长，黑麦草叶片内细胞的相对电导率一直呈上升趋势。相对电导率的
持续上升，说明重金属铅对黑麦草的生理活性产生了严重的干扰，胁迫时间越久，膜的透性越大，介质的电导率随
之升高，细胞膜的选择透性丧失，细胞的防御能力也会随之降低。本研究也表明了在整个胁迫过程中，胁迫浓度
和时间在对相对电导率的影响方面存在相互促进的效应，即浓度越高胁迫时间越长，相对电导率升高越快。徐学
华等［９］、沙翠芸等［２３］的研究也表明红瑞木（犛狑犻犱犪犪犾犫犪）及２种彩叶植物在镉、铅重金属胁迫下，其细胞的电解质
外渗量增加，植物受到的伤害增加，其含量的多少可以反映植物遭受逆境伤害的程度。
渗透调节是植物适应盐渍、低温、干旱、重金属等胁迫的重要生理机制之一，在这些逆境条件下，植物通过积
累一些小分子化合物，以增加细胞质浓度，降低渗透势，保持体内正常生理活动的进行，从而增强植物的抗逆
性［２４２７］。Ｐｒｏ和ＳＳ是植物体内重要的渗透调节物质，在植物渗透调节中起着举足轻重的作用。可溶性碳水化合
物的积累与植物对重金属胁迫的适应密切相关。大量试验表明，碳水化合物的总量与许多植物抗金属胁迫之间
存在着重要关系［２３，２６，２８，２９］。李珊等［２８］的研究认为随着铅浓度升高，栝楼（犜狉犻犮犺狅狊犪狀狋犺犲狊犽犻狉犻犾狅狑犻犻）幼苗体内ＳＳ
含量逐渐下降；而孙小霞［２９］认为高浓度的铅促使高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）ＳＳ的积累；沙翠芸等［２３］认为紫叶
李（犘狉狌狀狌狊犮犲狉犪狊犻犳犲狉犪）、美人梅（犘狉狌狀狌狊犿狌犿犲）受铅胁迫后ＳＳ含量先略有升高而后降低。因此在铅胁迫中，不
同植物体内ＳＳ的变化是复杂的。本研究中ＳＳ含量变化则为在相同铅浓度下，随时间延长而递减；在７和１４ｄ
时，ＳＳ含量变化为先增后降，２１ｄ时为降—升—降，２８ｄ时又持续下降，其变化各异。认为低浓度的铅胁迫在早
期（７和２１ｄ），促使黑麦草体内ＳＳ含量积累，表现出对铅的忍耐性和积极响应，但胁迫加重后，植物更多表现出
的是受伤后的生理变化，如同化产物的合成速率小于转化、运输速率，碳水化合物的合成路径相对受阻等，此时
也可能达到了黑麦草的生理极限忍受程度。
Ｐｒｏ的积累需要碳水化合物作为基础，碳水化合物可能是通过氧化磷酸化作用为Ｐｒｏ的积累提供必需的氧
化还原的动力［２６，２７］。本研究中，Ｐｒｏ含量在初始胁迫时就明显高于对照，且在２８ｄ、１０００ｍｇ／Ｌ时含量最高，表
明胁迫程度较小时，能使Ｐｒｏ在细胞内快速积累，增加渗透调节能力。Ｐｒｏ是蛋白质的重要组分，随着铅浓度一
定范围内的增加，植物体内的蛋白质会相应地分解，Ｐｒｏ的含量也会相应地增加，这与刘碧英等［２０］、孙永林和刘
法彬［２６］的研究结果一致。因此Ｐｒｏ的积累是植物对铅胁迫的一种保护性机制。但是在本研究中１５００ｍｇ／Ｌ铅
浓度下，Ｐｒｏ含量下降，可能是由于铅浓度过高时，超出植物体忍受极限，植物就会由原来的积极适应变为被动受
害，随之其渗透调节能力降低。
因此，黑麦草在重金属铅胁迫下有一个积极响应和逐渐伤害受损的过程。它不仅对铅有较强的忍耐能力，而
且对锌、铜也有很强的富集能力［６］，黑麦草这种对铅等重金属具有一定程度上的忍耐性及富集能力优于其他普通
植物，可作为重金属污染地区绿化修复植物而进行深入研究。
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犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳犾犲犪犱犵狉犪犱犻犲狀狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犪狀犱犫犻狅犮犺犲犿犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳
狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）狊犲犲犱犾犻狀犵狊
ＬＩＵＨｕｉｑｉｎ１，２，ＨＡＮＪｕｃａｉ１，ＬＩＵＨｕｉｐｉｎｇ１，ＫＡＮＧＸｉｎｒａｎ２
（１．ＡｇｒｏｎｏｍｙＣｏｌｅｇｅ，ＳｈａｎｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＴｉａｎｊｉｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ３００３８４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｅａｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（５００，１０００，１５００ｍｇ／Ｌ）ｏｎｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ（ＳＯＤ，
ＰＯＤ），ｃｅｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ（ＭＤＡ，ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ）ａｎｄｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ（ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄ
ｐｒｏｌｉｎｅ）ｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄａｆｔｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｒｅｓｓｄｕｒａｔｉｏｎｓ（７，
１４，２１，ａｎｄ２８ｄ）ｉｎａｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｉｔｉａｌｙａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｉｎ
ｌｅａｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ａｔｌｏｗｅｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（５００，１０００ｍｇ／Ｌ）ａｎｄｓｈｏｒｔｅｒｄｕｒａｔｉｏｎｓ（７，１４ｄ），ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｌｉｎｅｄｒａｐｉｄｌｙ．ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｓｉｎｓｔｒｅｓｓ
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ｌｅａｄ．Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｓｉｎｓｔｒｅｓｓｄｕｒａｔｉｏｎａｎｄｌｅａｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙｇｅｎ
ｅｒａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ．ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｌｉｎｅａｒｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｌｅａｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（犚２＞０．９６）．Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｓｈｏｗｅｄｃｏｍｐｌｅｘｃｈａｎｇｅｔｒｅｎｄｓ，ａｎｄｔｅｎｄｅｄｔｏｒｅｄｕｃｅａｔｔｈｅｈｉｇｈｅｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｎｄｌｏｎｇｅｒｄｕ
ｒａｔｉｏｎｓ．Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｔｈｅｌｏｗｅｒｌｅａｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．Ｉｆｌｅａｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｅｘｃｅｅｄｅｄ
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ｂｅｔｏｌｅｒａｎｔｔｏｌｅａｄｓｔｒｅｓｓｂｕｔｔｈｅｒｅｉｓｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅｄａｍａｇｅｕｎｄｅｒｔｈｅｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｌｅａｄｓｔｒｅｓｓ；ｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅ；ｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅ；ｏｓｍｏｒｅｇｕ
ｌａｔｉｏｎｓｕｂｓｔａｎｃｅ
３６第２１卷第６期 草业学报２０１２年