全 文 ：书青藏高原高寒草甸组分种花期物候对施肥响应
巴雅尔塔１，２，贾鹏１，杨晓１，杜国祯１
（１．兰州大学干旱与草地教育部重点实验室，甘肃 兰州７３００００；２．伊犁师范学院，新疆 伊宁８３５０００）
摘要：青藏高原东部高寒草甸封育和施肥生境中１８个植物物种物候对施肥的响应结果表明，施肥导致双子叶植物
（不含豆科）的始花期、开花峰值期和终花期轻度提前或者轻度推迟，花期持续时间轻度延长或者缩短；豆科植物的
始花期轻度推迟，开花峰值期和终花期与对照无差异，花期持续时间轻度缩短；施肥未能够显著改变双子叶组分种
的花期物候。施肥导致禾本科物种的始花期、开花峰值期、终花期显著推迟，花期持续时间轻度延长或者缩短。对
照（封育）群落组分种种间开花峰值期为集中分布，科内开花峰值期为随机分布；施肥处理下群落组分种间开花峰
值期为集中分布，双子叶组分种科内开花峰值期为随机分布，禾本科组分种科内开花峰值期为集中分布；施肥改变
了施肥生境中禾本科组分种的花期分布模式。高寒草甸群落组分种花期物候对施肥响应存在差异。
关键词：高寒草甸；物候；施肥
中图分类号：Ｓ８１２；Ｑ１４２．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０３０２３３０７
物候学是研究动植物生命活动随时间变化规律的科学［１，２］，物候对环境因素变化反应敏感，过去几十年的研
究证明植物物候对自然因素和人类活动所引起的环境变化产生不同程度的反应，有的植物花期物候由于环境因
素的变化而提前，有的则推迟［３，４］。植物的有性生殖以开花结实为特征，植物的生长开花与植物体内的物质积累
量有关，当植物体内物质积累量达到一定量后才能从营养生长过渡到繁殖生长［５７］。因此，植物营养生长和繁殖
生长之间的时间权衡是在植物物候学研究中值得探讨的一个问题。施肥作为一项环境因素能够改变草地群落结
构及功能［８，９］，研究发现，施肥后草地群落中双子叶植物花期物候轻度移动，豆科植物花期物候对施肥反应不敏
感，禾本科植物的花期物候显著推迟，表明草地群落不同功能群的花期物候对施肥响应存在差异［１０，１１］，但是其生
态学原理尚未清楚。
以往青藏高原草地群落物候学研究主要集中于群落物候随时间的变化过程［１２１４］，至今关于该区域环境因素
变化对草地群落物候影响研究不多见。本研究将人工施肥作为一项影响群落物候的环境因素，通过对高寒草甸
封育和施肥生境中共存和开花的１８个物种物候研究，讨论如下问题：１）施肥是否影响高寒草甸组分种始花期、开
花峰值期、终花期和开花持续时间；２）施肥后高寒草甸组分种的开花峰值期分布模式是否发生变化。通过高寒草
甸组分种花期物候对施肥响应研究，探讨环境因素干扰下草地群落结构变化。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
本研究在兰州大学青藏高原高寒草甸野外定点研究站———玛曲研究分站进行，该站位于青藏高原东部地区
甘肃省玛曲县境内的黄河第一湾北岸的瓦拉喀村（３５°５８′Ｎ，１０１°５３′Ｅ），海拔３５００ｍ；年均气温１．２℃，月平均
气温从１月的－１０℃到７月的１１．７℃，年均日照时数约２５８０ｈ，年均霜日多于２７０ｄ，年降水量约为６２０ｍｍ，属
高寒湿润带。土壤类型为亚高山草甸土，植被属高寒草甸类型，为莎草类＋禾草类＋其他草类群系。
１．２ 试验设计
草地群落物候观测在２００６年５月上旬－９月中旬和２００７年４月下旬－９月中旬，共２个生长季节进行。该
站自１９９９年将８ｈｍ２ 的草地用围栏隔离作为封育实验区，封育区内从１１月－翌年３月放牧，其余时间禁牧。在
封育区内布置０．５ｍ×２．０ｍ的５０个样方，作为封育生境物候观测样方，相邻样方之间最小距离大于２ｍ。在封
第１９卷 第３期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２３３－２３９
２０１０年６月
收稿日期：２００９０４２２；改回日期：２００９０８２０
基金项目：国家自然科学基金重点项目（９０２０２００９）资助。
作者简介：巴雅尔塔（１９６７），男，新疆昭苏人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｂａｙａｅｒｔａｅ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇｕｏｚｄｕ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
育区内自２００３年将５０ｍ×５０ｍ的草地划为施肥实验区，其中将面积为１０ｍ×６ｍ的８个施肥小区作为施肥区
物候观测样方，从２００３年开始每年５月上旬施用磷酸二胺［（ＮＨ４）２ＨＰＯ４］，施肥量为６０ｇ／ｍ２。
１．３ 物候观测方法
双子叶植物物候划分为７个时期：返青和营养生长期（Ｆ０）、孕蕾期（Ｆ１）、花期（Ｆ２）、花末期（Ｆ３）、始果期
（Ｆ４）、果熟期（Ｆ５）和凋落期（Ｆ６）；禾本科植物物候划分为４个时期：返青与营养生长期（Ｇ０）、抽穗期（Ｇ１）、花期
（Ｇ２）和结实期（Ｇ３）；物候观测采用定株观测法，随机选取个体，避免常见种的观测个体在同一个样方或相邻样方
中集中分布，对常见植物种在施肥与封育地各标定３０株，对偶见植物种标定样方中出现的所有个体，每轮物候观
测时记录物候和高度［１５１７］。２００６年完成１９轮物候观测，２００７年完成２０轮物候观测，通常，按固定次序观测封育
样方物候和施肥样方物候，每轮物候观测间隔期为７ｄ。当观测个体中２０％个体进入某一物候阶段时视为该物候
开始期，物候峰值期依据各种物候高峰值出现轮次和该轮内对应日期确定。
１．４ 开花峰值期检验
开花峰值期的分布模式，采用Ｐｏｏｌｅ和Ｒａｔｈｃｋｅ［１８］的统计检验方法。根据零假设，若有犽个种的开花时间随
机排列在整个生长季的时间轴上，用整个生长季长度去除每个种的开花峰值期（化为单位时间狔犻），即有狓１，狓２，
…狓犽 个点呈随机性，并将这些点从最早开花到最后开花的时间顺序排为狔１，狔２，…狔犽，其中的狔１ 为最早开花的植
物，狔犽 为最后开花的植物，狔犻＋１－狔犻为任意一对开花期相邻种间的时间距离。
狔犻＋１－狔犻平均值期望为１／（犽＋１），方差期望为犽／［（犽＋１）２（犽＋２）］，并有如下统计量：
犘＝
∑
犽
犻＝１
｛狔犻＋１－狔犻－［１／（犽＋１）］２｝
犽＋１
犈（犘）＝ 犽（犽＋１）２（犽＋２）
犘为种间花期峰值期方差，犈（犘）为种间花期峰值期方差期望值。犘／犈（犘）显著性采用 ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ检
验［１９］，根据犘／犈（犘）是否显著性水平来检验花期分布类型，若犘／犈（犘）显著大于１，则开花峰值期呈集中分布；若
犘／犈（犘）显著小于１，则开花峰值期呈均匀分布；若犘／犈（犘）不显著，则开花峰值期呈随机分布。
１．５ 统计分析
本研究用独立样本狋检验（ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓａｍｐｌｅｓ狋ｔｅｓｔ）分析封育样方和施肥样方间的始花期、开花峰值期、
终花期和花期持续时间间的差异性（犘＜０．０５差异显著，犘＜０．０１差异极显著）。对２个生境的开花峰值期分布
模式检验进行种间开花峰值期分布模式检验和科内包含２个种以上的科内开花峰值期分布模式检验，对开花峰
值期分布模式引用 ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ模拟检验。所有的统计分析和绘图引用Ｒ２．８．１和ＳＰＳＳ１２．０进行。
２ 结果与分析
２．１ 花期物候与开花持续时间
线叶嵩草、乳浆大戟、钝裂银莲花的始花期比封育生境内提前１ｄ。高原毛茛和丝叶毛茛的始花期比封育样
方同种的始花期提前４ｄ；莓叶委陵菜、小花草玉梅、米口袋、蓬子菜和花苜蓿的始花期比封育样方同种的始花期
推迟１～３ｄ。花卉早熟禾、洽草、草地早熟禾、鹅观草和垂穗披碱草等禾本科植物的始花期比封育样方同种的始
花期推迟７～１３ｄ，小叶黑柴胡始花期比封育样方同种的始花期推迟１３ｄ。蓝花韭和展毛翠雀花始花期比封育样
方同种始花期推迟２～４ｄ（表１）。
施肥样方中高原毛茛开花峰值期比封育样方同种开花峰值期提前１ｄ；丝叶毛茛、米口袋和花苜蓿开花峰值
期与封育样方同种的开花峰值期无差异；其他双子叶组分种的开花峰值期比封育样方同种的开花峰值期推迟１
～４ｄ；花卉早熟禾、洽草、草地早熟禾、鹅观草和垂穗披碱草等禾本科组分种的开花峰值期比封育样方同种开花
峰值期推迟７～１６ｄ。
施肥样方中线叶嵩草、莓叶委陵菜的终花期比封育样方同种终花期提前２～３ｄ；丝叶毛茛、高原毛茛、米口袋
和花苜蓿的终花期与封育样方同种同期进入终花期；其他双子叶组分种的终花期比封育样方同种推迟１～６ｄ；花
卉早熟禾、洽草、草地早熟禾、鹅观草和垂穗披碱草等禾本科植物终花期比封育样方同种终花期推迟８～１６ｄ。
４３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
花期持续期：线叶嵩草、莓叶委陵菜、小花草玉梅、米口袋、蓬子菜、花苜蓿、花卉早熟禾、洽草、蓝花韭、展毛翠
雀花１０个组分种花期持续期比封育样方同种花期持续期缩短１～３ｄ，小叶黑柴胡的花期持续期比封育样方同种
显著缩短１２ｄ，其他双子叶组分种和禾本科组分种，如草地早熟禾、鹅观草和垂穗披碱草等花期持续期比封育样
方延长２～７ｄ。
表１ 封育样方和施肥样方间花期和花期持续期比较
犜犪犫犾犲１ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犳犾狅狑犲狉犻狀犵狋犻犿犲犪狀犱犳犾狅狑犲狉犻狀犵犱狌狉犪狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀犮狅狀狋狉狅犾犲犱狆犾狅狋狊犪狀犱犳犲狉狋犻犾犻狕犲犱狆犾狅狋狊
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ 科Ｆａｍｉｌｙ
始花期Ｉｎｉｔｉａｌ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄａｙ
ＣＫ Ｆｒ
开花峰值期Ｐｅａｋ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄａｙ
ＣＫ Ｆｒ
终花期Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｄａｙ
ＣＫ Ｆｒ
开花持续期Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｄｕｒａｔｉｏｎｄａｙ
ＣＫ Ｆｒ
线叶嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪 莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ １４１ １４０ １５２ １５３ １６５ １６２ ２４ ２２
乳浆大戟犈狌狆犺狅狉犫犻犪狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊 大戟科Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ １５３ １５２ １６６ １７０ １７６ １８２ ２３ ３０
钝裂银莲花犃狀犲犿狅狀犲狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ １６８ １６７ １７９ １８０ １９０ １９６ ２２ ２９
莓叶委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉犪犵犪狉犻狅犻犱犲狊 蔷薇科Ｒｏｓａｃｅａｅ １７８ １７９ １８６ １８８ １９８ １９６ ２０ １７
小花草玉梅犃狀犲犿狅狀犲狉犻狏狌犾犪狉犻狊 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ １７９ １８１ １８７ １８９ １９７ １９７ １８ １６
蓬子菜犌犪犾犻狌犿狏犲狉狌犿 茜草科Ｒｕｂｉａｃｅａｅ １７９ １８１ １９５ １９７ ２０１ ２０５ ２２ ２４
丝叶毛茛犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊狋犪狀犵狌狋犻犮狌狊 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ １８８ １８４ １９６ １９６ ２０９ ２０９ ２１ ２５
花卉早熟禾犘狅犪狊犻狀狅犵犾犪狌犮犪 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ １８７ １９６ １９６ ２１１ ２１２ ２２０ ２５ ２４
高原毛茛犚．狋犪狀犵狌狋犻犮狌狊ｖａｒ．犮犪狆犻犾
犾犪犮犲狌狊
毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ １９０ １８６ １９７ １９６ ２０９ ２０９ １９ ２３
草地早熟禾犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ １９０ １９７ １９７ ２１１ ２１０ ２２０ ２０ ２３
米口袋犌狌犲犾犱犲狀狊狋犪犲犱狋犻犪犱犻狏犲狉狊犻犳狅犾犻犪 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ １８０ １８３ １９８ １９８ ２０５ ２０５ ２５ ２２
花苜蓿犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌狋犺犲狀犻犮犪 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ １８６ １８７ １９８ １９８ ２１６ ２１６ ３０ ２９
洽草Ｋ狅犲犾犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ １９４ ２０５ ２０４ ２１１ ２１２ ２２０ １８ １５
鹅观草犚狅犲犵狀犲狉犻犪犽犪犿狅犼犻 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ １９５ ２０５ ２０４ ２２０ ２１９ ２３１ ２４ ２６
垂穗披碱草犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ １９６ ２０５ ２０６ ２１９ ２１５ ２３１ １９ ２６
小 叶 黑 柴 胡 犅狌狆犾犲狌狉狌犿狊犿犻狋犺犻犻
ｖａｒ．狆犪狉狏犻犳狅犾犻狌犿
伞形科Ｕｍｂｅｌｉｆｅｒａｅ １９８ ２１１ ２１９ ２２１ ２２８ ２２９ ３０ １８
展 毛 翠 雀 花 犇犲犾狆犺犻狀犻狌犿 犽犪犿犪
狅狀犲狀狊犲ｖａｒ．犾犪犫狉犲狊犮犲狀狊
毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ２０９ ２１１ ２２２ ２２３ ２３３ ２３４ ２４ ２３
蓝花韭犃犾犾犻狌犿犫犲犲狊犻犪狀狌犿 百合科Ｌｉｌｉａｃｅａｅ ２０７ ２１１ ２２３ ２２５ ２３３ ２３４ ２６ ２３
物候期转化为日期Ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｄａｙｓｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄｉｎｔｏｄａｙｓ；ＣＫ：封育样方Ｃｏｎｔｒｏｌｅｄｐｌｏｔｓ，Ｆｒ：施肥样方Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄｐｌｏｔｓ．：犘＜０．０５，：犘
＜０．０１．
２．２ 开花峰值期分布
封育与施肥生境植物开花峰值期分布模式（表２，３）：封育生境中１８个组分种的种间犘／犈（犘）值为１．５３，
ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ显著性检验为犘＝０．００１０５，种间开花峰值期为集中分布。禾本科５个组分种的科内犘／犈（犘）值为
１．６３，ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ显著性检验为犘＝０．３８，毛茛科５个组分种的科内犘／犈（犘）值为１．５１，ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ显著性检
验为犘＝０．３９，豆科２个组分种的科内犘／犈（犘）值为０，ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ显著性检验为犘＝１．０，封育生境中科内开花
峰值期分布模式为随机分布。施肥样方中１８个组分种的种间犘／犈（犘）值为１．７９，ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ显著性检验为犘
＝０．００６０５，种间开花峰值期为集中分布。禾本科５个组分种的科内犘／犈（犘）值为４．８７，ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ显著性检
验为犘＝０．０２，毛茛科５个组分种的科内犘／犈（犘）值为１．９１，ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ显著性检验为犘＝０．２１，豆科２种组分
种科内犘／犈（犘）值为０，ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ显著性检验为犘＝１．０，施肥生境中毛茛科和豆科等双子叶组分种科内开花
峰值期为随机分布，禾本科组分种科内开花峰值期为集中分布。
５３２第１９卷第３期 草业学报２０１０年
表２ 封育样方中１８个组分种的开花峰值期分布分析
犜犪犫犾犲２ 犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳狆犲犪犽犳犾狅狑犲狉犻狀犵犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犳狅狉
１８犱狅犿犻狀犪狋犻狀犵狊狆犲犮犻犲狊犻狀犮狅狀狋狉狅犾犲犱狆犾狅狋狊
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
开花峰值期
Ｐｅａｋ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｄａｙ（ｄ）
累积天数
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ
ｄａｙ
（ｄ）
单位时间
Ｕｎｉｔ
ｔｉｍｅ
狔犻＋１－狔犻
线叶嵩草犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪 １５２
乳浆大戟犈．狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊 １６６ １４ ０．１９７２ ０．１８３１
钝裂银莲花犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪 １７９ ２７ ０．３８０３ ０．０９８６
莓叶 委 陵 菜 犘．犳狉犪
犵犪狉犻狅犻犱犲狊
１８６ ３４ ０．４７８９ ０．０１４１
小花草玉梅犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊 １８７ ３５ ０．４９３０ ０．１１２６
蓬子菜犌．狏犲狉狌犿 １９５ ４３ ０．６０５６ ０．０１４１
丝叶毛茛犚．狋犪狀犵狌狋犻犮狌狊 １９６ ４４ ０．６１９７ ０
花卉早熟禾犘．犫狅狋狉狔狅犻犱犲 １９６ ４４ ０．６１９７ ０．０１４１
高原毛茛犚．狋犪狀犵狌狋犻犮狌狊
ｖａｒ犮犪狆犻犾犾犪犮犲狌狊
１９７ ４５ ０．６３３８ ０
草地早熟禾犘．狆狉犪狋犲狀狊犻狊 １９７ ４５ ０．６３３８ ０．０１４１
米口袋犌．犱犻狏犲狉狊犻犳狅犾犻犪 １９８ ４６ ０．６４７９ ０
花苜蓿犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪 １９８ ４６ ０．６４７９ ０．０８４５
洽草犓．犮狉犻狊狋犪狋犪 ２０４ ５２ ０．７３２４ ０
鹅观草犚．犽犪犿狅犼犻 ２０４ ５２ ０．７３２４ ０．０２８２
垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊 ２０６ ５４ ０．７６０６ ０．１８３１
小叶黑柴胡犅．狊犿犻狋犺犻犻
ｖａｒ．狆犪狉狏犻犳狅犾犻狌犿
２１９ ６７ ０．９４３７ ０．０４２２
展毛翠雀花 犇．犽犪犿犪
狅狀犲狀狊犲ｖａｒ．犾犪犫狉犲狊犮犲狀狊
２２２ ７０ ０．９８５９ ０．０１４１
蓝花韭犃．犫犲犲狊犻犪狀狌犿 ２２３ ７１ １．００００
表３ 施肥样方中１８个组分种的开花峰值期分布分析
犜犪犫犾犲３ 犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳狆犲犪犽犳犾狅狑犲狉犻狀犵犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犳狅狉
１８犱狅犿犻狀犪狋犻狀犵狊狆犲犮犻犲狊犻狀犳犲狉狋犻犾犻狕犲犱狆犾狅狋狊
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
开花峰值期
Ｐｅａｋ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｄａｙ（ｄ）
累积天数
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ
ｄａｙ
（ｄ）
单位时间
Ｕｎｉｔ
ｔｉｍｅ
狔犻＋１－狔犻
线叶嵩草犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪 １５３
乳浆大戟犈．狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊 １７０ １７ ０．２３６１ ０．１３８９
钝裂银莲花犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪 １８０ ２７ ０．３７５０ ０．１１１１
莓叶 委 陵 菜 犘．犳狉犪
犵犪狉犻狅犻犱犲狊
１８８ ３５ ０．４８６１ ０．０１３９
小花草玉梅犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊 １８９ ３６ ０．５０００ ０．０９７２
丝叶毛茛犚．狋犪狀犵狌狋犻犮狌狊 １９６ ４３ ０．５９７２ ０．００００
高原毛茛犚．狋犪狀犵狌狋犻犮狌狊
ｖａｒ．犮犪狆犻犾犾犪犮犲狌狊
１９６ ４３ ０．５９７２ ０．０１３９
蓬子菜犌．狏犲狉狌犿 １９７ ４４ ０．６１１１ ０．０１３９
米口袋犌．犱犻狏犲狉狊犻犳狅犾犻犪 １９８ ４５ ０．６２５０ ０．００００
花苜蓿犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪 １９８ ４５ ０．６２５０ ０．１８０６
花卉早熟禾犘．犫狅狋狉狔狅犻犱犲 ２１１ ５８ ０．８０５６ ０．００００
草地早熟禾犘．狆狉犪狋犲狀狊犻狊 ２１１ ５８ ０．８０５６ ０．００００
洽草犓．犮狉犻狊狋犪狋犪 ２１１ ５８ ０．８０５６ ０．１１１１
垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊 ２１９ ６６ ０．９１６７ ０．０１３９
鹅观草犚．犽犪犿狅犼犻 ２２０ ６７ ０．９３０６ ０．０１３９
小叶黑柴胡犅．狊犿犻狋犺犻犻
ｖａｒ．狆犪狉狏犻犳狅犾犻狌犿
２２１ ６８ ０．９４４４ ０．０２７８
展毛翠雀花 犇．犽犪犿犪
狅狀犲狀狊犲ｖａｒ．犾犪犫狉犲狊犮犲狀狊
２２３ ７０ ０．９７２２ ０．０２７８
蓝花韭犃．犫犲犲狊犻犪狀狌犿 ２２５ ７２ １．００００
３ 讨论
３．１ 组分种花期物候对施肥响应
植物的花期物候变化说明了物种和生态系统已经对全球环境变化产生反应，如光照、温度和土壤养分等环境
要素都能够改变植物个体或群落水平的花期物候［３，４，２０］，植物群落花期的种间差异和不同花期物候对环境因素变
化的反应不一致［２１］。本研究结果表明在高寒草甸群落中，施肥导致双子叶物种（不含豆科）的始花期、开花峰值
期和终花期普遍推迟，花期持续时间轻度延长或者缩短；豆科植物的始花期、开花峰值期、终花期和花持续时间与
封育生境同种的花期物候之间无差异，这可能是由于豆科植物对施肥（尤其是氮肥）的反应不敏感［３４］。所观测的
禾本科５个物种的始花期、开花峰值期、终花期比封育生境同种的花期物候显著或极显著推迟，花期持续时间轻
度延长或者缩短，禾本科植物５个种花期持续时间与封育生境同种的花期持续时间差异不显著，施肥生境中禾本
科植物花期的显著推迟并没有相应地改变其开花持续时间，其原因可能是由于高寒草甸植物生长期短，当植物在
开花峰值期后迅速进入到结实期［５，２２］。根据本研究所得出的结果，施肥未能够显著改变双子叶植物种花期物候，
但是能够显著推迟单子叶植物花期物候，表明高寒草地群落中植物功能群和种间开花时间差异影响物候对施肥
的响应。
６３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
然而，草地群落花期物候对施肥响应的生态学原理仍然有待研究。根据繁殖分配假说，植物对营养部分资源
投入的增加会导致对繁殖部分资源投入的减少，个体大的植物进入花期的时间要比个体小的植物晚［２３２６］。本研
究所在区域土壤养分库中氮和磷是土壤养分的限制因子，施肥后高寒草甸群落植物地上生物量明显增加，但是植
物繁殖分配随植物个体增大而减少，植物的资源分配在营养生长和繁殖生长投入权衡倾向于营养生长［２７，２８］，施
肥后随着土壤养分异质性降低，导致地上部分对光资源竞争加剧，高度成为植物种获取资源的制约因子，施肥生
境植物对高度生长的投入响应增加其茎的生长成本和茎的维持成本［２９］。因此，可以认为施肥后群落营养因子的
变化引起了组分种的营养生长与繁殖生长的时间分配变化，进而改变了群落中物种从营养生长到繁殖生长的临
界期；同时，物种性状和开花期在不同种间对施肥响应存在差异：生长季早期和中期进入开花峰值期的双子叶植
物花期物候轻度推迟或提前，群落生长盛期进入开花峰值期的植物（禾本科居多）花期物候显著推迟，群落生长后
期进入开花峰值期的双子叶植物花期物候则轻度推迟。
３．２ 开花峰值期分布对施肥响应
关于植物种间开花峰值期的分布，竞争假说认为植物种间对授粉者的竞争导致种间在开花时间上相互分离，
其零假设认为种间开花峰值期之所以是集中的，并非由种间竞争所致，而是由于物种系统发育和环境因素所
致［３０］。本研究发现施肥与对照处理下组分种间开花峰值期均为集中分布，２个生境之间组分种的花峰值期分布
没有发生显著分离。施肥生境与封育生境中双子叶植物科内开花峰值期分布模式相一致，均为随机分布，但是禾
本科植物在施肥生境中与封育生境科内开花峰值期分布模式之间出现差异———封育生境中为随机分布，施肥生
境中则是集中分布。这可能是由于施肥导致禾本科植物个体大小增加并影响繁殖分配使得其较晚进入花
期［２３２７，３５］。而双子叶植物个体受氮素影响较小，特别是豆科植物自身往往有固氮能力，因此对施肥反应不如禾草
明显［３４］。
总之，高寒草甸不同物种花期物候对施肥响应存在差异。施肥后群落组分种的花期物候变化导致群落时间
生态位空洞和降低群落物候补偿［９，１０］，施肥生境中组分种物候变化改变群落结构为物种入侵提供时间生态位上
的“机会”，由施肥效应所引起的群落物候变化对群落结构的潜在影响是今后草地群落研究值得研究的一个问
题［３１３３］。
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８３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳犱狅犿犻狀犪狋犻狀犵狊狆犲犮犻犲狊犳犾狅狑犲狉犻狀犵狆犺犲狀狅犾狅犵狔狋狅犳犲狉狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀犻狀犙犻狀犵犺犪犻犜犻犫犲狋犪狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑
Ｂａｙａｅｒｔａ１，２，ＪＩＡＰｅｎｇ１，ＹＡＮＧＸｉａｏ１，ＤＵＧｕｏｚｈｅｎ１
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｒｉｄａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｌｏｇｙｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．ＹｉｌｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉ’ｎｉｎｇ８３５０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｗｅｏｂｓｅｒｖｅｄｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｏｆ１８ｄｏｍｉｎａｔｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓｓｅｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍｃｏｎｔｒｏｌｅｄａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
ｉｎＥａｓｔｅｒｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｏｆＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ，ａｎｄａｎａｌｙｚｅｄｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈｅｎｏｌｏｇｙｔｏｆｅｒｔｉｌｉ
ｚａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｈｏｗｅｄ：Ｉｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄｈａｂｉｔａｔｓ，ｔｈｅｆｏｒｂｓｉｎｉｔｉａｌｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄａｙｓ，ｐｅａｋｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄａｙｓａｎｄ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｄａｙｓｗｅｒｅｅｉｔｈｅｒｓｌｉｇｈｔｌｙａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄｏｒｒｅｔａｒｄｅｄｔｈａｎｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈａｓｅｓｏｆｔｈｅｃｏｒｒｅ
ｓｐｏｎｄｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓｉｎｃｏｎｔｒｏｌｅｄｈａｂｉｔａｔｓ，ｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎｄａｙｓｗｅｒｅｅｉｔｈｅｒｓｌｉｇｈｔｌｙｔｒｕｎｃａｔｅｄｏｒｐｒｏｌｏｎｇｅｄ
ｔｈａｎｔｈｅｄｕｒａｔｉｏｎｄａｙｓｏｆｔｈｅｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓｉｎｃｏｎｔｒｏｌｅｄｈａｂｉｔａｔｓ；ｔｈｅｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓｉｎｉｔｉａｌｆｌｏｗｅｒ
ｉｎｇｄａｙｓｗｅｒｅｄｅｌａｙｅｄ，ｔｈｅｐｅａｋｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄａｙｓａｎｄｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｄａｙｓｗｅｒｅｎｏｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｎｄｔｈｅ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎｄａｙｓｗｅｒｅｓｌｉｇｈｔｌｙｔｒｕｎｃａｔｅｄｔｈａｎｔｈｅｐｈａｓｅｓｏｆｔｈｅｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓｉｎｃｏｎｔｒｏｌｅｄｈａｂｉ
ｔａｔｓ，ｔｈｅｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｄｉｄｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｈａｎｇｅｔｈｅｄｉｃｏｔｙｌｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈａｓｅｓ．Ｔｈｅｇｒａｍｉｎｅｏｕｓｓｐｅ
ｃｉｅｓｉｎｉｔｉａｌｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄａｙｓ，ｐｅａｋｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄａｙｓａｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎｇｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｄａｙｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｔａｒｄｅｄ，ｔｈｅ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎｄａｙｓｗｅｒｅｅｉｔｈｅｒｓｌｉｇｈｔｌｙｔｒｕｎｃａｔｅｄｏｒｐｒｏｌｏｎｇｅｄｔｈａｎｔｈｅｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ
ｐｈａｓｅｓｉｎｃｏｎｔｒｏｌｅｄｈａｂｉｔａｔｓ，ｔｈｅｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｈａｎｇｅｄｔｈｅｇｒａｍｉｎｅｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈａｓｅｓ．Ｉｎ
ｃｏｎｔｒｏｌｅｄｈａｂｉｔａｔｓ，ｔｈｅｐｅａｋｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｗｅｒｅａｇｇｒｅｇａｔｅｄａｃｒｏｓｓｓｐｅｃｉｅｓ，ｒａｎｄｏｍｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕ
ｔｅｄｗｉｔｈｉｎｆａｍｉｌｉｅｓ，ｉｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄｈａｂｉｔａｔｓｗｈｉｃｈｗｅｒｅａｇｇｒｅｇａｔｅｄａｃｒｏｓｓｓｐｅｃｉｅｓ，ｒａｎｄｏｍｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｗｉｔｈｉｎｄｉ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ；ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
９３２第１９卷第３期 草业学报２０１０年