全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０１１６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
章武，刘国道，南志标．４种暖季型草坪草币斑病病原菌鉴定及其生物学特性．草业学报，２０１５，２４（１）：１２４１３１．
ＺｈａｎｇＷ，ＬｉｕＧＤ，ＮａｎＺＢ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓａｔｉｏｎｏｆ犛犮犾犲狉狅狋犻狀犻犪犺狅犿狅犲狅狆犪狉狆犪ｃａｕｓｉｎｇｌｅａｆｂｌｉｇｈｔｉｎ４ｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓ．
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１）：１２４１３１．
４种暖季型草坪草币斑病病原菌鉴定及其生物学特性
章武１，刘国道２，南志标１
（１．兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０；２．中国热带农业科学院
热带作物品种资源研究所，农业部热带作物种质资源利用重点开放实验室，海南 儋州５７１７３７）
摘要：２０１１－２０１３年对海南省多个高尔夫球场及校园绿化草坪进行调查期间发现一种类似于草坪币斑病且可严重
危害４种暖季型草坪草的草坪病害。根据科赫法则验证、形态学观察以及ＩＴＳ序列分析的结果，确定引起海南省
币斑病的病原菌为犛犮犾犲狉狅狋犻狀犻犪犺狅犿狅犲狅犮犪狉狆犪，这是我国首次报道犛．犺狅犿狅犲狅犮犪狉狆犪危害杂交狗牙根和地毯草。生物
学特性研究表明：犛．犺狅犿狅犲狅狆犪狉狆犪生长的适宜温度为２５～３０℃，最适温度为２８℃；适宜ｐＨ值为４～６，最适ｐＨ
值为５；菌丝的致死温度为５５℃水浴处理１０ｍｉｎ；光照有利于菌丝生长。犛．犺狅犿狅犲狅狆犪狉狆犪能够利用多种碳氮源：碳
源测试中，对可溶性淀粉利用率较高，对Ｄ甘露醇和Ｄ阿拉伯糖利用率较低；氮源测试中，病菌对硝酸铵、磷酸二
氢铵的利用效果最佳，对脲利用效果最差。
关键词：暖季型草坪草；币斑病；犛犮犾犲狉狅狋犻狀犻犪犺狅犿狅犲狅犮犪狉狆犪；生物学特性　　
犐犱犲狀狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀犪狀犱犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊犪狋犻狅狀狅犳犛犮犾犲狉狅狋犻狀犻犪犺狅犿狅犲狅狆犪狉狆犪犮犪狌狊犻狀犵犾犲犪犳犫犾犻犵犺狋犻狀
４狑犪狉犿狊犲犪狊狅狀狋狌狉犳犵狉犪狊狊狊狆犲犮犻犲狊
ＺＨＡＮＧＷｕ１，ＬＩＵＧｕｏｄａｏ２，ＮＡＮＺｈｉｂｉａｏ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔；犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻
狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪；２．犜狉狅狆犻犮犪犾犆狉狅狆狊犌犲狀犲狋犻犮犚犲狊狅狌狉犮犲狊犐狀狊狋犻狋狌狋犲，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犜狉狅狆犻犮犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻
犲狀犮犲狊，犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犜狉狅狆犻犮犪犾犆狉狅狆狊犌犲狉犿狆犾犪狊犿犚犲狊狅狌狉犮犲狊犝狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀，犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲，犇犪狀狕犺狅狌５７１７３７，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｒｅｐｏｒｔｓｏｎｆｉｅｌｄｄｉｓｅａｓｅｓｕｒｖｅｙｓｃａｒｒｉｅｄｏｕｔａｔｓｅｖｅｒａｌｇｏｌｆｃｏｕｒｓｅｓａｎｄｃｏｌｅｇｅｌａｗｎｓｉｎ
ＨａｉｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅｆｒｏｍ２０１１ｔｏ２０１３．ＡｓｅｒｉｏｕｓｄｉｓｅａｓｅｓｉｍｉｌａｒｔｏＤｏｌａｒＳｐｏｔｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｗｈｉｃｈａｆｆｅｃｔｅｄ４
ｃｏｍｍｏｎｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓ．ＢａｓｅｄｏｎｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅａｎａｌｙｓｅｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇＫｏｃｈ’ｓｐｏｓｔｕｌａｔｅｓｔｅｓｔｓ，
ｔｈｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｒＤＮＡ－ＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ，ｔｈｅｐａｔｈｏｇｅｎｃａｕｓｉｎｇＤｏｌａｒ
ＳｐｏｔｄｉｓｅａｓｅｉｎＨａｉｎａｎｐｒｏｖｉｎｃｅｗａｓｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄａｓ犛犮犾犲狉狅狋犻狀犻犪犺狅犿狅犲狅犮犪狉狆犪．Ｔｏｏｕｒｋｎｏｗｌｅｄｇｅ，ｔｈｉｓｉｓｔｈｅｆｉｒｓｔ
ｒｅｐｏｒｔｔｈａｔ犛．犺狅犿狅犲狅犮犪狉狆犪ｃａｎｃａｕｓｅＤｏｌａｒＳｐｏｔｉｎＢｕｒｍｕｄａｇｒａｓｓａｎｄＣａｒｐｅｔｇｒａｓｓｉｎＣｈｉｎａ．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒ
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ犛．犺狅犿狅犲狅犮犪狉狆犪ｇｒｅｗｗｅｌｉｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｗｈｅｒｅｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ
２５－３０℃ａｎｄｐＨｆｒｏｍ５－７．Ｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｇｒｏｗｔｈｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｗｅｒｅ２８℃ａｎｄｐＨ５．Ｈｙｐｈａｌｏｓｔｔｈｅｉｒｖｉａｂｉｌｉｔｙ
ｉｎａｇａｒｐｌｕｇｓｔｈａｔｗｅｒｅｉｎｃｕｂａｔｅｄａｔ５５℃ｆｏｒ１０ｍｉｎｕｔｅｓ．Ｌｉｇｈｔｐｒｏｍｏｔｅｄｍｙｃｅｌｉｕｍｇｒｏｗｔｈａｎｄａｌｔｈｅｔｅｓｔｅｄ
ｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｓｏｕｒｃｅｓｗｅｒｅｕｔｉｌｉｚｅｄｂｙ犛．犺狅犿狅犲狅犮犪狉狆犪．Ｓｏｌｕｂｌｅｓｔａｒｃｈｈａｄｈｉｇｈｅｒｕｓａｇｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｆｏｒ
ｍｙｃｅｌｉｕｍｇｒｏｗｔｈｔｈａｎｔｈｅｏｔｈｅｒｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｓ，ｗｈｅｒｅａｓＤｍａｎｎｉｔｏｌａｎｄＤａｒａｂｉｎｏｓｅｈａｄｌｏｗｅｒｕｓａｇｅｅｆｆｉｃｉｅｎ
第２４卷　第１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１月
Ｊａｎ，２０１５
收稿日期：２０１３０５０６；改回日期：２０１４０３１９
基金项目：国家公益性行业农业科技专项（２０１３０３０５７）和国家９７３计划项目（２０１４ＣＢ１３８７０２）资助。
作者简介：章武（１９８７），男，江西抚州人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｄｚｗ１９８７＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｚｈｉｂｉａｏ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｃｙ．Ａｍｍｏｎｉｕｍｎｉｔｒａｔｅａｎｄａｍｍｏｎｉｕｍｄｉｈｙｄｒｏｇｅｎｐｈｏｓｐｈａｔｅｈａｄｈｉｇｈｅｒｕｓａｇｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｆｏｒｍｙｃｅｌｉｕｍｇｒｏｗｔｈ
ｔｈａｎｔｈｅｏｔｈｅｒｎｉｔｒｏｇｅｎｓｏｕｒｃｅｓ，ｗｈｅｒｅａｓｃａｒｂａｍｉｄｅｈａｄｌｏｗｅｒｕｓａｇｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓ；ＤｏｌａｒＳｐｏｔ；犛犮犾犲狉狅狋犻狀犻犪犺狅犿狅犲狅犮犪狉狆犪；ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
２０１０年４月，国务院发布了《推进海南国际旅游岛建设发展的若干意见》，将海南国际旅游岛建设正式上升
为国家战略，赋予了海南合理规范发展高尔夫产业的特殊政策；与此同时，高尔夫重返奥运会，成为２０１６年奥运
会正式比赛项目。环境优美的海南岛高尔夫产业正面临着其他地区所没有的机遇和政策优势。然而，随着海南
高尔夫球场数量不断增加，草坪建植面积的不断扩大和养护要求的不断提高，草坪病害防控已成为草坪管理中一
个不可忽视的重要问题。
虽然我国草坪病理学的研究基础相对薄弱，但随着草坪业的快速发展，我国关于草坪病害的种类和分布的研
究也呈现逐年增加的趋势。截止１９９４年，南志标和李春杰［１］统计了我国包括草坪草在内的禾本科植物真菌病害
１２８９种，病原真菌３９１种，其中锈菌１４６种，黑粉菌６５种，半知菌１０１种，其他真菌７５种。多位草坪学者与专家
也在全国范围内的不同地区，不同寄主的草坪病害进行了深入调查研究，详细记录了草坪的主要病害种类，危害
状况，分布情况［２６］，并提出了相对应的综合防治措施［７９］。然后，我国对草坪病害的研究尚不十分系统，仍需加强
对主要草坪病害病原菌鉴定、生物生理学特性、病害流行学、生态学、遗传多样性、病害的防控与预防等方面做出
深入系统的研究。
草坪币斑自１９３２年由 Ｍｏｎｔｅｉｔｈ和Ｄａｈｌ［１０］首次在美国发现报道以来，已在北美、中美、欧洲、澳洲、日本和中
国等全球各地均有报道。引起草坪币斑病病原菌是犛犮犾犲狉狅狋犻狀犻犪犺狅犿狅犲狅犮犪狉狆犪。该病害币斑病得名于其典型的危
害症状：发病草坪上形成圆形、凹陷、稻草色的约钱币大小斑块。币斑病菌除了可危害禾本科草坪草外，还能侵染
石竹科、旋花科、莎草科和豆科在内的５００多种植物［１１］。直到２０１０年，该病才首次在我国报道［１２１３］。币斑病可
危害我国各地多种草坪草，尤其对高尔夫球场球道、果岭低修剪草坪危害最严重［１３］。然而该草坪病害尚未在我
国海南省有过报道的记录。
２０１１－２０１３年对海南多家高尔夫球场及校园绿化草坪草病害进行了调查，发现海滨雀稗（犘犪狊狆犪犾狌犿狏犪犵犻
狀犪狋狌犿）、杂交狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀×犆．狋狉犪狀狊狏犪犪犾犲狀狊犻狊）、结缕草（犣狅狔狊犻犪ｓｐｐ．）、地毯草（犃狓狅狀狅狆狌狊犮狅犿狆狉犲
狊狊狌狊）建植的草坪上经常出现圆形或近圆形的直径为２～１５ｃｍ的枯草斑。单株叶片染病时，叶片首先出现水浸
状，而后逐渐扩大形成贯穿整叶的大斑，通常在叶片病斑边缘会形成一圈红褐色条带。该种病害的症状与犛．
犺狅犿狅犲狅狆犪狉狆犪真菌引起的币斑病症状十分相似［１４］。为了明确该病害的病原，笔者通过对海滨雀稗、杂交狗牙根、
结缕草、地毯草４种暖季型草坪草染病草坪病原菌进行分离鉴定，并对该病原菌的生物学特性进行了研究，为科
学防治该草坪病害奠定了基础。
１　材料与方法
１．１　病原菌的分离和纯化
选择病斑典型的发病海滨雀稗、杂交狗牙根、细叶结缕草（犣狅狔狊犻犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪）、地毯草叶片冲洗干净后，在病
健交界处剪下３ｍｍ×３ｍｍ的小块组织，置于２．５％的次氯酸钠溶液中消毒１ｍｉｎ，无菌水冲洗３次后置于马铃
薯葡萄糖琼脂［ＰＤＡ，添加庆大霉素（１ｍＬ／Ｌ）以抑制细菌生长］培养基上，２５℃恒温培养。病原菌经纯化后保存
于ＰＤＡ斜面培养基上，置于４℃冰箱贮存备用。
１．２　分离物回接测定致病性
１．２．１　离体叶片菌饼接种　　采取健康且生长均匀的地毯草叶片用自来水冲洗干净，然后用７０％酒精擦洗组
织表面，切取长度８ｃｍ的叶片，晾干后置于铺有无菌滤纸直径为９ｃｍ的无菌培养皿中，每个分离物接种３枚叶
片，即为３个重复。在培养３ｄ的菌落边缘打取直径为５ｍｍ的菌丝块，将长有菌丝的一面盖于叶片上，每片叶
片接种２个菌块，喷洒无菌水保湿，２ｄ后除去接种的菌丝块，以接种无菌的培养基块叶片作为对照，４ｄ后观察
发病情况。
１．２．２　温室盆栽菌饼接种　　将田间土壤和细沙按５∶５体积混匀灭菌后，分装在直径１０ｃｍ塑料花盆中，将海
５２１第１期 章武　等：４种暖季型草坪草币斑病病原菌鉴定及其生物学特性
滨雀稗、结缕草、狗牙根草籽播种于土壤中，保持湿润，置于２５℃温室中培养６周后备用。采用５ｍｍ打孔器在
培养５ｄ的菌落边缘打取菌饼，将菌饼均匀的置于寄主叶片上。每盆盆栽接种１０个菌饼，每个分离物接种３盆
盆栽，并套袋保湿，以接种不带菌的培养基块作为对照，定期观察发病情况，并进行记录。
１．３　病原菌鉴定
１．３．１　形态学鉴定　　将分离所得病原菌置于２５℃条件下黑暗培养。５ｄ后观察培养基上各菌落形态，并在光
学显微镜下观察菌丝结构特征；２０ｄ后观察病原菌菌落上子座组织的产生情况，并在光学显微镜下观察其结构
特征。
１．３．２　病原菌的分子鉴定　　参照 Ｗｈｉｔｅ等［１５］设计ｒＤＮＡＩＴＳ区通用引物ＩＴＳ１（５′ＴＣＣＧＴＡＧＧＴＧＡＡＣ
ＣＴＧＣＧＧ３′）和ＩＴＳ４（５′ＴＣＣＴＣＣＧＣＴＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ３′）（上海英骏生物技术有限公司合成），以分离自４
种草坪草币斑病病原菌基因组为模板进行ＰＣＲ 扩增，预期产物约５８０ｂｐ。ＰＣＲ扩增体系：１０×ＰＣＲＢｕｆｆｅｒ５
μＬ，ｄＮＴＰＭｉｘｔｕｒｅ４μＬ，２０μｍｏｌ／Ｌ引物各１μＬ，５Ｕ／μＬＴａｑ酶０．２５μＬ，模板ＤＮＡ１μＬ，加灭菌双蒸水至５０
μＬ。ＰＣＲ反应条件：９４℃预热４ｍｉｎ；９４℃３０ｓ，６２℃３０ｓ，７２℃１ｍｉｎ，共３４个循环；７２℃延伸５ｍｉｎ。将所有
ＰＣＲ产物分别加入１．０％的琼脂糖凝胶中进行电泳，经溴化乙锭染色后，于凝胶成像仪检测，用回收试剂盒回收
纯化ＰＣＲ产物。将胶回收产物委托上海英俊生物有限公司进行ＤＮＡ测序。将分离所得病原菌的ＩＴＳ序列与
ＧｅｎＢａｎｋ核酸数据库进行比对，根据病菌的形态特征、培养性状和致病性，结合序列分析，对病原菌进行鉴定。
并用 ＭＥＧＡ５．０进行系统发育分析和进化树构建，用Ｎｅｉｇｈｂｏｒｊｏｉｎｉｎｇ法构建进化树，自展次数为１０００次。
１．４　病原物生物学特性
１．４．１　试验材料　　对分别分离自海滨雀稗、杂交狗牙根、细叶结缕草、地毯草的４个币斑病菌株 ＭＬ７３、ＴＤ
Ｃ１、ＨＤ８１、ＨＥ１进行生物学特性研究。
１．４．２　温度对菌丝生长的影响　　在生长良好的菌落边缘用直径５ｍｍ的打孔器围绕同心圆打孔，将菌饼接种
于ＰＤＡ平板上，每处理４次重复，置于５，１０，１５，２０，２２，２５，２８，３０，３５℃９个不同温度，在黑暗培养箱中培养。４８
ｈ后用十字交叉法量取菌落直径。
１．４．３　ｐＨ值对菌丝生长的影响　　ＰＤＡ灭菌之后，在无菌条件下用１ｍｏｌ／ＬＮａＯＨ和１ｍｏｌ／ＬＨＣｌ将ｐＨ
值分别调节至４，５，６，７，８，９，１０七个梯度。在生长良好的菌落边缘用直径５ｍｍ的打孔器围绕同心圆打孔，将菌
饼分别接种于不同ｐＨ值的平板上，每处理４次重复，置于２５℃黑暗培养箱中培养。４８ｈ后用十字交叉法量取
菌落直径。
１．４．４　菌丝的致死温度的测定　　在生长良好的菌落边缘用５ｍｍ打孔器围绕同心圆打孔，挑取菌饼放入１０
ｍＬ离心管中，加入１ｍＬ无菌水，分别在３５，４０，４５，５０，５５，６０，６５℃的恒温水浴中处理１０ｍｉｎ，以未经水浴处理
的菌饼作为对照。将菌饼取出后移至ＰＤＡ平板培养基上，每皿１个菌饼，每处理４次重复，置于２５℃黑暗培养
箱中培养。９６ｈ后观察各菌株的存活状况。
１．４．５　光照对菌丝生长的影响　　将已接种的ＰＤＡ培养皿分为３组，做如下处理：１）２５℃持续光照培养４８ｈ
（光照培养箱）；２）２５℃持续黑暗培养４８ｈ；３）２５℃黑暗１２ｈ与光照１２ｈ交替培养４８ｈ。每个处理重复４次，４８ｈ
测量菌落直径，计算菌落平均生长速度。
１．４．６　碳、氮源对菌丝生长的影响　　以Ｃｚａｐｅｋ培养液（２．００ｇＫＮＯ３，１．００ｇＫＨ２ＰＯ４，０．５ｇＫＣｌ，０．５ｇ
ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ，０．０１ｇＦｅＳＯ４，３０．０ｇ蔗糖，１０００ｍＬ蒸馏水）为基础培养液［１６］。分别用含相同摩尔质量碳元
素的９种不同碳源代替原培养基中的葡萄糖，以不加葡萄糖的培养基作为对照，分别制成含有不同碳源的平板；
分别用含相同摩尔质量氮元素的７种不同氮源代替原培养基中的硝酸钾，以不加氮源的培养基作为对照，分别制
成含有不同氮源的平板。在生长良好的海滨雀稗菌株（ＭＬ７３）菌落边缘用直径５ｍｍ的打孔器围绕同心圆打
孔，将菌饼分别接种于不同碳、氮源的平板上，每处理４次重复，置于２５℃黑暗培养箱中培养。４８ｈ后用十字交
叉法量取菌落直径，计算菌落生长速率。
１．４．７　数据统计与分析　　用ＳＡＳ软件（Ｖｅｒｓｉｏｎ９．０）中的方差分析程序，分析温度、ｐＨ值、光照、碳源和氮源
对病菌菌丝生长的影响，并用最小显著差数法（ＬＳＤ）比较不同处理的差异显著性（犘＜０．０５）。
６２１ 草　业　学　报 第２４卷
２　结果与分析
图１　币斑病危害４种暖季型草坪草症状
犉犻犵．１　犛狔犿狆狋狅犿狊狅犳犛．犺狅犿狅犲狅犮犪狉狆犪犮犪狌狊犻狀犵犱狅犾犪狉
狊狆狅狋狅狀４狑犪狉犿狊犲犪狊狅狀狋狌狉犳犵狉犪狊狊
　　　Ａ：海滨雀稗犘．狏犪犵犻狀犪狋狌犿；Ｂ：杂交狗牙根犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀×犆．
狋狉犪狀狊狏犪犪犾犲狀狊犻狊；Ｃ：地毯草犃．犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊；Ｄ：结缕草犣狅狔狊犻犪ｓｐｐ．．
２．１　币斑病的危害症状
当草坪修剪较低时，发病草坪有多个圆形、凹陷、漂
白色和稻草色小斑块，２～１５ｃｍ大小，如钱币般。发病
严重时，相邻的数个病斑汇合后可形成更大的不规则形
状的病斑。单株植株染病时，由叶尖开始向下枯萎，叶片
首先出现水浸状褪绿斑，随后叶片变褐枯黄，从叶尖开始
由上而下卷曲，病斑边缘通常会环绕一圈红褐色条带，接
着整个叶片迅速枯萎死亡。病斑内叶片多同时枯萎形成
凹陷的枯草斑，在雨后，或低温湿润的天气，检查带有露
水的叶片，常常可以观察到白色、蛛网状气生菌丝（图
１Ａ，Ｂ，Ｄ）。当草坪修剪不够频繁或不修剪时，币斑病
菌也可从叶缘和中部侵染叶片，造成从叶片变褐枯萎。
在这种情形下，发病草坪并不能形成典型的钱币状病斑，
这时候诊断就较为困难，但通常叶片的病斑边缘也会形成一圈红褐色条带（图１Ｃ）。
２．２　致病性测定
２．２．１　离体叶片菌饼接种　　地毯草离体叶片菌饼接种４ｄ后，叶片大部分面积变褐枯黄，形成水浸状褪绿斑，
气生菌丝覆盖于叶片之上，病斑边缘有明显的红褐色水浸状条带。草坪草叶片均表现出与大田草坪上相似的症
状，并且所有病组织经过分离后均得到了与接种体相同的病原菌（图２Ａ）。
２．２．２　盆栽菌饼接种　　分离物回接海滨雀稗、杂交狗牙根与结缕草盆栽植株的结果表明，该病原真菌导致植
株产生与田间症状一致的病变：接种２～３ｄ后可观察到白色絮状菌丝散发开来缠绕叶片，接种４～５ｄ叶片开始
出现水浸状的褪绿斑，接种１０ｄ后叶片枯黄变褐、枯萎死亡，对显症植株采用组织分离法进行再分离，所得分离
物与接种菌株一致（图２Ｂ，Ｃ，Ｄ）。
２．３　病原菌鉴定
２．３．１　形态学特征和培养性状　　在ＰＤＡ培养基上培养首先形成大量向上簇生的、白色絮状气生菌丝，２５℃
黑暗条件下，３～４ｄ即可长满一皿；培养７～１４ｄ菌丝集结，菌落逐渐变得致密，部分气生菌丝开始塌陷。菌落表
面逐渐由白色变为淡褐色、淡黄色（图３Ａ，Ｂ）。２～３周后，菌落呈现紧实的垫状或片状，菌丝下层产生片状或垫
图２　接种币斑病菌株后４种暖季型草坪草症状
犉犻犵．２　犛狔犿狆狋狅犿狊狅犳犱狅犾犪狉狊狆狅狋狅狀４狑犪狉犿狊犲犪狊狅狀狋狌狉犳犵狉犪狊狊
犪犳狋犲狉犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀犛．犺狅犿狅犲狅犮犪狉狆犪犻狊狅犾犪狋犲狊
　Ａ：地毯草犃．犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊（右边＝对照 Ｒｉｇｈｔ＝ＣＫ）；Ｂ：海滨雀稗 犘．
狏犪犵犻狀犪狋狌犿（右边＝对照Ｒｉｇｈｔ＝ＣＫ）；Ｃ：结缕草犣狅狔狊犻犪ｓｐ．（左边＝对照
Ｌｅｆｔ＝ＣＫ）；Ｄ：狗牙根犆．犱犪犮狋狔犾狅狀（左边＝对照Ｌｅｆｔ＝ＣＫ）．
图３　犛．犺狅犿狅犲狅犮犪狉狆犪在犘犇犃上２５℃黑暗条件下的培养性状
犉犻犵．３　犆狌犾狋狌狉犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犛．犺狅犿狅犲狅犮犪狉狆犪狅狀狆狅狋犪狋狅
犱犲狓狋狉狅狊犲犪犵犪狉（犘犇犃）犪狋２５℃犻狀犱犪狉犽
　　Ａ和Ｃ，正面；Ｂ和Ｄ，反面；Ａ和Ｃ，接种５ｄ后；Ｂ和Ｄ，接种１０ｄ
后。ＡａｎｄＣ，ｕｐｐｅｒｖｉｅｗｏｆｐｌａｔｅｓ；ＢａｎｄＤ，ｌｏｗｅｒｖｉｅｗｏｆｐｌａｔｅｓ；
ＡａｎｄＣ，ａｔ５ｄａｙｓｏｆｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ；ＢａｎｄＤ，ａｔ２０ｄａｙｓｏｆｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ．
７２１第１期 章武　等：４种暖季型草坪草币斑病病原菌鉴定及其生物学特性
状的黑色子座组织。随着不断吸收周围菌丝，子座组织厚度增加，颜色变深（深褐色至黑色），体积增大，最终可占
据大部分菌落（图３Ｃ，Ｄ）。
２．３．２　病原菌的分子鉴定　　对４个币斑病病原菌菌株 ＭＬ７３、ＴＤＣ１、ＨＤ８１、ＨＥ１的ｒＤＮＡＩＴＳ序列进行
扩增后，将ＰＣＲ产物纯化后测序，测序分别获得５８０ｂｐ左右的ｒＤＮＡＩＴＳ序列片段，与期望片段大小相符。本
研究已将４个币斑病病菌ｒＤＮＡＩＴＳ序列提交到 ＧｅｎＢａｎｋ（登录号分别为 ＭＬ７３：ＫＦ０４８０８９；ＴＤＣ１：
ＫＦ０４８０９１；ＨＥ１：ＫＦ０４８０９０；ＨＤ８１：ＫＦ０４８０８８）。
利用ＮＣＢＩ网站中的ＢＬＡＳＴ软件，对所测菌株的序列进行同源性比对：４个菌株与多个币斑病病原菌犛．
犺狅犿狅犲狅狆犪狉狆犪的同源性均达到了９７％～１００％。辅助证明海滨雀稗与结缕草币斑病主要致病菌是犛．犺狅犿狅犲狅狆
犪狉狆犪。从构建的系统发育树可以看出，分离自中国海南省的币斑病菌株和世界各地的币斑病聚在同一分类单元，
而与三叶草核盘病菌（犛犮犾犲狉狅狋犻狀犻犪狋狉犻犳狅犾犻狅狉狌犿）和油菜核盘病菌（犛犮犾犲狉狅狋犻狀犻犪狊犮犾犲狉狅狋犻狅狉狌犿）不能聚在一个分支，从
而证明从海南省分离的菌株是币斑病病菌（犛．犺狅犿狅犲狅狆犪狉狆犪）（图４）。
图４　基于币斑病病原菌菌株与相关真菌的狉犇犖犃犐犜犛序列比较而构建的系统发育树
犉犻犵．４　犘犺狔犾狅犵犲狀犲狋犻犮狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犪犿狅狀犵犻狊狅犾犪狋犲狊狅犳犛犮犾犲狉狅狋犻狀犻犪犺狅犿狅犲狅犮犪狉狆犪犻狊狅犾犪狋犲狊犳狉狅犿犎犪犻狀犪狀狆狉狅狏犻狀犮犲，
犆犺犻狀犪犪狀犱狉犲犾犪狋犲犱犳狌狀犵犻狅犳犻狀狋犲狉狀犪犾狋狉犪狀狊犮狉犻犫犲犱狊狆犪犮犲（犐犜犛）狉犇犖犃
　分离自中国海南省的菌株编号字体加粗表示。系统发育树节点上的数字为ｂｏｏｔｓｔｒａｐ值（１０００次重复）。Ｉｓｏｌａｔｅｓｆｒｏｍ ＨａｉｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ
ａｒｅｉｎｄｉｃａｔｅｄｉｎｂｏｌｄ．Ｎｕｍｂｅｒｓ（％）ａｔｔｈｅ狀ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄｂｏｏｔｓｔｒａｐｓｕｐｐｏｒｔｖａｌｕｅｓｆｒｏｍ１０００ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ．
图５　温度对菌丝生长的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狅犳狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀犿狔犮犲犾犻狌犿犵狉狅狑狋犺　
图６　狆犎值对菌丝生长的影响
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狅犳狆犎狏犪犾狌犲狅狀犿狔犮犲犾犻狌犿犵狉狅狑狋犺　
８２１ 草　业　学　报 第２４卷
２．４　病原物生物学特性
２．４．１　温度对菌丝生长的影响　　由图５可知，病原菌各菌株菌丝在５～３５℃下均能生长，适宜生长温度为
２０～３０℃，最适生长温度为２８℃，４０℃停止生长。
２．４．２　ｐＨ值对菌丝生长的影响　　各菌株菌丝在ｐＨ值为４～１０时均可生长，ｐＨ值为４～７时各菌株生长状
况较好，其中ｐＨ值为５时生长状况最佳。总体来看，偏酸性的环境条件下有利于菌丝的生长（图６）。
２．４．３　菌丝致死温度的测定　　３５～４５℃处理１０ｍｉｎ后，各菌落全部生长正常；在５０℃处理后，部分菌落不再
生长，且能够生长的菌落生长速率明显小于低温处理；５５℃处理后，所有菌落均完全停止生长。结果说明，各菌株
菌丝的致死温度均为５５℃／１０ｍｉｎ（表１）。
２．４．４　光照对菌丝生长的影响　　各菌株菌丝在全
光照处理下生长最快，在黑暗条件下生长最慢。菌株
ＨＤ８１菌丝生长速度在３种处理下差异显著（犘＜
０．０５）。光照相对于光暗交替更有利于菌丝的生长（表
２）。
２．４．５　碳源对菌丝生长的影响　　在供试的１０种碳
源中，以可溶性淀粉为碳源的培养基最适合各菌株生
长，其次是以纤维二糖为碳源的培养基。在以Ｄ甘露
醇和Ｄ阿拉伯糖为碳源的培养基中生长最慢（图７）。
２．４．６　氮源对菌丝生长的影响　　在供试的８种氮
源中，病原菌对硝酸铵、磷酸二氢铵的利用效果最佳，
其次是硝酸钾和蛋白胨。而在含脲的培养基上生长最
慢（图８）。
表１　各菌株经不同温度水浴处理后的存活情况
犜犪犫犾犲１　犜犺犲狊狌狉狏犻狏犪犾狊犻狋狌犪狋犻狅狀狅犳犻狊狅犾犪狋犲狊狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犫犪狋犺狋狉犲犪狋犿犲狀狋
菌株
Ｉｓｏｌａｔｅｓ
水浴处理温度
Ｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｗａｔｅｒｂａｔｈｔｒｅａｔｍｅｎｔ（＋／－）
３５℃ ４０℃ ４５℃ ５０℃ ５５℃ ６０℃ ６５℃
ＨＤ８１ ５／０ ５／０ ５／０ ２／３ ０／５ ０／５ ０／５
ＭＬ７３ ５／０ ５／０ ５／０ １／４ ０／５ ０／５ ０／５
ＨＥ１ ５／０ ５／０ ５／０ ２／３ ０／５ ０／５ ０／５
ＴＤＣ１ ５／０ ５／０ ５／０ ２／３ ０／５ ０／５ ０／５
　注：“＋”代表能够生长的菌落数量，“－”代表不能生长的菌落数量。
　Ｎｏｔｅ：“＋”ｓｈｏｗｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｃｏｌｏｎｙｃａｎｇｒｏｗ，“－”ｓｈｏｗｔｈｅｎｕｍ
ｂｅｒｏｆｃｏｌｏｎｙｃａｎ’ｔｇｒｏｗ．
表２　各菌株在不同光照处理下的生长速度
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犿狔犮犲犾犻狌犿犵狉狅狑狋犺狅犳犻狊狅犾犪狋犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻犵犺狋狉犲犵犻狅狀狊 ｍｍ
光照处理
Ｌｉｇｈｔｒｅｇｉｏｎｓ
菌株Ｉｓｏｌａｔｅｓ
ＨＤ８１ ＭＬ７３ ＨＥ１ ＴＤＣ１
光暗交替１２ｈｌｉｇｈｔ／１２ｈｄａｒｋ ６９．５０±２．３８ｂ ６５．５０±２．３８ｂ ６７．５０±３．１１ａｂ ７０．５０±４．３６ｂ
光照Ｌｉｇｈｔ２４ｈ ７５．２５±２．５０ａ ７１．７５±２．５０ａ ７４．００±４．４０ａ ７８．２５±２．９９ａ
黑暗 Ｄａｒｋ２４ｈ ６５．００±３．１６ｃ ６２．５０±１．７３ｂ ６３．２５±１．７１ｂ ６９．７５±２．６３ｂ
　注：不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．
３　讨论
通过对病害症状的系统观察，病菌的形态学、培养性状和分子特征比较研究以及病原菌致病性测定，结合国
内外有关研究资料，结果表明，４种暖季型草坪草海滨雀稗、杂交狗牙根、结缕草、地毯草币斑病病原均为犛．犺狅
犿狅犲狅狆犪狉狆犪。
草坪币斑病在全世界各地都有发生［１４，１７］，并可严重危害禾本科在内的多种植物。在我国，Ｌｖ等［１２１３］已报道
币斑病可危害我国各地多种草坪草，其中包括海滨雀稗、剪股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊犿犪狋狊狌犿狌狉犪犲）、草地草熟禾（犘狅犪狆狉犪狋
犲狀狊犻狊）、高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犲犾犪狋犪）、结缕草。本研究首次报道币斑病可危害我国海南省的４种暖季型草坪草，其中币
斑病菌危害杂交狗牙根和地毯草是在我国的首次报道。币斑病已在我国成为主要的草坪病害之一，因此，币斑病
在我国的分布、寄主范围、危害程度还有待于进一步的调查研究。
９２１第１期 章武　等：４种暖季型草坪草币斑病病原菌鉴定及其生物学特性
图７　碳源对菌丝生长的影响
犉犻犵．７　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲犮犪狉犫狅狀狊狅狌狉犮犲狊狅狀犿狔犮犲犾犻狌犿犵狉狅狑狋犺
　１：对照ＣＫ；２：蔗糖Ｓｕｃｒｏｓｅ；３：乳糖Ｌａｓｔｏｓｅ；４：Ｄ果糖Ｄｆｒｕｃｔｏｓｅ；
５：Ｄ阿拉伯糖Ａｒａｂｉｎｏｓｅ；６：可溶性淀粉Ｓｏｌｕｂｌｅｓｔａｒｃｈ；７：葡萄糖 Ｇｌｕ
ｃｏｓｅ；８：Ｄ山梨醇 Ｄｓｏｒｂｉｔｏｌ；９：麦芽糖 Ｍａｌｔｏｓｅ；１０：甘露醇 Ｍａｎｎｉｔｏｌ；
１１：纤维二糖Ｃｅｌｏｂｉｏｓｅ．不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｅｒ
ｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．
图８　氮源对菌丝生长的影响
犉犻犵．８　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲狀犻狋狉狅犵犲狀狊狅狌狉犮犲狊狅狀犿狔犮犲犾犻狌犿犵狉狅狑狋犺
　　　１：对照ＣＫ；２：硝酸钠Ｓｏｄｉｕｍｎｉｔｒａｔｅ；３：硝酸钾Ｐｏｔａｓｓｉｕｍｎｉｔｒａｔｅ；４：
磷酸二氢铵Ａｍｍｏｎｉｕｍｄｉｈｙｄｒｏｇｅｎｐｈｏｓｐｈａｔｅ；５：脲Ｃａｒｂａｍｉｄｅ；６：甘氨
酸Ｇｌｙｃｉｎｅ；７：蛋白胨 Ｐｅｐｔｏｎｅ；８：硝酸铵 Ａｍｍｏｎｉｕｍｎｉｔｒａｔｅ；９：草酸
Ｏｘａｌｉｃａｃｉｄ．不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．
币斑病的典型症状是在草坪上形成约钱币大小的枯草病斑。然而，笔者发现，在不同的修剪情况下，其症状
略有不同。在修剪高度较低的高尔夫球场果岭、球道等草坪上，病斑呈圆形、凹陷、直径较小的稻草色。而在家
用、绿地草坪等留茬较高的草坪上，可形成直径较大的不规则枯草斑，有时病菌也可从单个叶片的叶缘和中部侵
染叶片，造成单个叶片变褐枯萎。当币斑病危害草坪并未形成典型的币斑状病斑时诊断就较为困难，易与红丝病
和褐斑病等草坪病害混淆。但币斑病菌危害草坪时通常会在叶片病斑边缘形成环绕一圈红褐色条带，这也是币
斑病危害的重要特征之一。
海南省草坪币斑病病原菌生物学特性的研究表明：病原菌最适生长温度为２８℃，略低于吕晨辰［１８］报道的南
方币斑病菌株最适生长温度３１℃［１８］。该病原菌对酸碱度的适应能力较强，在ｐＨ值为４～１０的条件下都能较好
的生长，偏酸性的条件有利于菌丝的生长，这与吕晨辰［１６］报道的南方菌株最适ｐＨ值为５～６基本一致。该菌对
供试的１０种碳源和８种氮源有一定的选择性，可溶性淀粉和硝酸铵分别是最佳碳源和最佳氮源，研究还发现，在
不加碳源和氮源的培养基中，菌丝虽然能生长，但菌丝稀疏，说明碳源和氮源对草坪币斑病病菌的生长起着重要
的作用。
币斑病是危害草坪的重要病害，国外已经做了许多关于币斑病防治的相关研究，其中包括利用优良抗耐病品
种［１９２１］，配合生态［２２２４］和生物防治［２５２８］，采取有效的化学防治［２９３１］以达到防治效果。我国应借鉴国外研究成果
与经验，根据当地气候环境条件，制定合理的币斑防治措施，以实现草坪草币斑病的综合治理。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］　ＮａｎＺＢ，ＬｉＣＪ．ＴｈｅｄｉｒｅｃｔｏｒｙｏｆｆｏｒａｇｅｇｒａｓｓｅｓｄｉｓｅａｓｅｓｉｎＣｈｉｎａ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９９４，１３（Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｉｓｓｕｅ）：１１６０．
［２］　ＳｈｉＲＣ，ＳｈａｎｇＨＳ，ＺｈａｎｇＪＺ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐａｔｈｏｇｅｎｓｃａｕｓｉｎｇｇｒｅｙｐａｔｃｈｄｉｓｅａｓｅｏｎｇｏｌｆｇｒｅｅｎｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００８，
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［３］　ＧｕＬＪ，ＸｕＢＬ，ＬｉａｎｇＱＬ，犲狋犪犾．Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｏｆ犘狔狋犺犻狌犿ｒｏｏｔｒｏｔｉｎｔｕｒｆｇｒａｓｓａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐａｔｈｏｇｅｎ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２００９，１８（４）：１７５１８０．
［４］　ＨｅＱ，ＬｉｕＪＸ．Ａｄｖａｎｃｅｓｉｎｆｕｎｇｉｄｉｓｅａｓｅｓｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，２３（４）：９５１０３．
［５］　ＺｈａｎｇＷ，ＮａｎＺＢ，ＬｉｕＧＤ．Ｆｉｒｓｔｒｅｐｏｒｔｏｆ犔犪犲狋犻狊犪狉犻犪犳狌犮犻犳狅狉犿犻狊ｃａｕｓｉｎｇｒｅｄｔｈｒｅａｄｏｎｓｅａｓｈｏｒｅｐａｓｐａｌｕｍ（犘犪狊狆犪犾狌犿狏犪犵犻狀犪狋狌犿）ｉｎｓｏｕｔｈ
Ｃｈｉｎａ．ＰｌａｎｔＤｉｓｅａｓｅ，２０１２，９６（９）：１３７４．
［６］　ＺｈａｎｇＷ，ＮａｎＺＢ，ＬｉｕＧＤ．Ｆｉｒｓｔｒｅｐｏｒｔｏｆ犔犻犿狅狀狅犿狔犮犲狊狉狅狊犲犻狆犲犾犾犻狊ｃａｕｓｉｎｇｐｉｎｋｐａｔｃｈｏｎｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓｉｎｓｏｕｔｈＣｈｉｎａ．ＰｌａｎｔＤｉｓｅａｓｅ，
２０１３，９７（４）：５６１．
［７］　ＷｅｎＫＪ，ＬｕｏＴＱ，ＺｈａｎｇＬ，犲狋犪犾．Ｃｏｎｔｒｏｌｅｆｆｉｃａｃｙｏｆ６ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓａｇａｉｎｓｔ３ｐａｔｈｏｇｅｎｓｏｆｔｕｒｆｇｒａｓｓｄｉｓｅａｓｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，
０３１ 草　业　学　报 第２４卷
２２（３）：１２４１３１．
［８］　ＹｉＴ，ＸｕＢＬ，ＬｉａｎｇＱＬ，犲狋犪犾．ＵＶｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｓｃｒｅｅｎｉｎｇｆｏｒｆｕｎｇｉｃｉｄｅｒｅｓｉｓｔａｎｔｓｔｒａｉｎｓｏｆ犜狉犻犮犺狅犱犲狉犿犪犪狌狉犲狅狏犻狉犻犱犲Ｔ２．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌ
ｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（２）：１１７１２２．
［９］　ＧｕＬＪ，ＸｕＢＬ，ＬｉａｎｇＱＬ，犲狋犪犾．Ｉｍｐａｃｔａｎｄｃｏｌｏｎｉｓａｔｉｏｎａｂｉｌｉｔｙｏｆ犜狉犻犮犺狅犱犲狉犿犪犫犻狅犮狅狀狋狉狅犾狅狀ｌａｗｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｆｌｏｒａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２０１３，２２（２）：３２１３２６．
［１０］　ＭｏｎｔｅｉｔｈＪＬ，ＤａｈｌＡＳ．Ｔｕｒｆｄｉｓｅａｓｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｃｏｎｔｒｏｌ．ＵＳＧｏｌｆＡｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ，ＧｒｅｅｎＳｅｃｔｉｏｎ，１９３２，１２（４）：８７１０１．
［１１］　ＬｉｕＲＴ．ＴｈｅＬａｗｎＰｅｓｔａｎｄＩｔｓＰｒｅｖｅｎｔｉｏｎａｎｄＣｏｎｔｒｏｌ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＰｒｅｓｓ，２００４．
［１２］　ＬｖＣＣ，ＬｕｏＬＸ，ＨｓｉａｎｇＴ，犲狋犪犾．Ｆｉｒｓｔｒｅｐｏｒｔｏｆｄｏｌａｒｓｐｏｔｏｆｓｅａｓｈｏｒｅｐａｓｐａｌｕｍ（犘犪狊狆犪犾狌犿狏犪犵犻狀犪狋狌犿）ｃａｕｓｅｄｂｙ犛犮犾犲狉狅狋犻狀犻犪犺狅犿狅犲狅犮犪狉
狆犪ｉｎＳｏｕｔｈＣｈｉｎａ．ＰｌａｎｔＤｉｓｅａｓｅ，２０１０，９４（３）：３７３．
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１３１第１期 章武　等：４种暖季型草坪草币斑病病原菌鉴定及其生物学特性