全 文 ：第 16 卷 第 2 期
Vol. 16 No . 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2008 年 3 月
Mar . 2008
几种暖季型草坪草对低温的生理反应
何会蓉1, 2 , 李志东3 , 周而卫3 , 廖伟清3, 黎可华3 , 郭振飞1*
( 1.华南农业大学生命科学学院草业生物技术实验室, 广东 广州 510642;
2.芳村市政建设工程有限公司, 广东 广州 510375; 3. 佛山市椫城区园林管理处, 广东 佛山 528000)
摘要: 在佛山市对低温下台湾草 ( Zoy s ia tenuif olia Willd. ex T rin. )、地毯草 ( Ax onop us comp ressus ( Swa rtz)
Beauv. )、夏威夷草( Paspalum vaginatum Sw . )、假俭草( Eremochloa ophiuro ides ( Munro) H ack. )、结缕草(Zoy sia
j aponica Steud. )和钝叶草( Stenotaphrum secundatum ( Walt. ) Kuntze)等 6 个暖季型草种的生理反应进行了比较
研究。田间种植的草坪草材料在受到 2004 年 12 月份的寒潮袭击后, 假俭草 5号未受到伤害 ,地毯草和兰引 3 号受
到的伤害较严重;台湾草、兰引 3 号和钝叶草的光合速率大大降低, 而夏威夷和假俭草 5 号的光合速率变化不大;
地毯草和兰引 3 号的叶片可溶性糖含量变化不大,而其它几种暖季型草坪草的叶片可溶性糖含量升高, 各草种的
根系可溶性糖含量降低。结果表明,耐寒的假俭草 5号在低温下光合速率受抑制较小与叶片可溶性糖含量积累较
多有关,而对低温敏感草种的叶片可溶性糖积累较少。
关键词: 暖季型草坪草; 低温; 生理反应
中图分类号: S688. 41 文献标识码: A 文章编号 : 1007-0435( 2008) 02-0150-04
Physiological Responses to Chilling of Six Warm-season Turfgrasses
HE Hu-i rong
1, 2
, L I Zh-i dong
3
, ZHOU Er-w ei
3
, LIAO We-i qing
3
, LI Ke-hua
3
, GU O Zhen- fei
1*
( 1. C ol lege of L ife S cien ce. South China Agricul tu ral Un iversity, Guangzhou, Guangdong Provin ce 510642, China;
2. Fangcun Mun icipal E ngineering Const ruction Co. , Ltd, Guangzhou 510375, Ch ina;
3. Divis ion of Landscap e man agement , Shancheng Dist rict , Foshan, Guangdong Province 528000, Chin a)
Abstract: T he physiolog ical responses of six w arm-season turfg rass species, Zoy sia tenui f ol ia Willd. ex
Trin. , A xonop us comp ressus ( Sw artz) Beauv. , Paspalum vaginatum Sw . , E remochloa ophiur oides ( M u-
nro) Hack. cv. No . 5, Zoy sia j aponica Steud. cv . Lany in No . 3, and Stenotap hr um secund atum ( Walt . )
Kuntze, to chilling injury w ere comparat ively studied in field dur ing the cold w eather by the end o f Decem-
ber, 2004. E. op hiur oid es show ed no injury during chilling str ess, w hereas A. comp r essus and Z. j aponi-
ca show ed seriously injury . T he photosynthetic rate w as decreased gr eat ly in Z. tenui f ol ia, Z. j ap onica,
and S. secundatum, but almost unaltered in E . op hiur oid es and P. vaginatum. T he content o f leaf w ater
soluble sugar w as litt le changed in A. comp r essus and Z. j aponica, w hereas increased in other grasses. In
contrast , the content of root w ater so luble sugar w as decreased in all grasses. The results indicate that the
chilling tolerant species, e. g . E. op hiuroides, w as characterist ic of stable photosynthet ic rate and higher
level of leaf water soluble sugar during chilling stress in comparison to the chilling sensitive turfgrass species.
Key words: Warm-season turfgrass; Chilling; Physiolog ical r esponse
温度是影响草坪草生长和分布的主要因素之
一。暖季型草坪草主要应用于热带亚热带地区, 对
低温敏感,在冬季草坪草休眠,草坪枯黄, 降低草坪
了的观赏性。充分利用本地野生草坪草资源和现代
育种技术,培育耐寒和冬绿的草坪草新品种是解决
亚热带地区草坪枯黄的根本措施,研究草坪草在越
冬过程中的生理变化则有利于了解草坪草对低温的
适应机制,为抗寒育种提供理论根据。
国外已对草坪草抗寒性进行了较多研究,尤其
是草坪草的抗寒性鉴定和非结构碳水化合物在抗寒
性中的重要作用做了较深入研究 [ 1~ 3] ; 国内在草坪
草抗寒性鉴定、活性氧代谢等方面做了一些研
究[ 4 ~ 7] ,最近有人对草坪草抗寒性研究进展作了较
好的综述[ 8]。
收稿日期: 2006-10-11; 修回日期: 2008-01-28
作者简介: 何会蓉( 1979-) ,女,湖北孝感人,硕士;并列第一作者:李志东( 1968-) ,男, 广东南海人, 工程师, 主要从事园林绿化养护管理
工作; * 通讯作者 Author for correspondence, E-mail: zhfguo@ scau. edu. cn
第 2期 何会蓉等:六种暖季型草坪草对低温的生理反应
马尼拉草、台湾草和地毯草是华南地区种植面积最
大的草坪草种, 其它草坪草如狗牙根、假俭草、结缕
草(如兰引 3号)、钝叶草和海滨雀稗也有种植,但种
植面积不大。笔者曾收集了几个广东省野生的假俭
草资源,初步筛选出假俭草 5号材料的抗寒性较强,
本文着重对假俭草 5号以及未广泛种植的夏威夷
草、钝叶草和花叶钝叶草与已经广泛种植的台湾草
和地毯草相比较,研究它们在越冬过程中的生理变
化,为其推广应用和草坪草抗寒育种提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试的台湾草 ( Zoy sia tenui f ol ia Willd. ex
Trin. )和地毯草 ( A xonop us comp ressus ( Sw artz)
Beauv. )购自南海三山镇草场,夏威夷草( Paspalum
vaginatum Sw. )采自深圳市保安聚豪高尔夫球场,
假俭草 5 号 ( Er emochloa ophiuroides ( M unr o )
Hack. cv. No . 5)采自英德马口镇长迳乡,兰引 3号
( Zoy sia j aponica Steud. cv. Lanyin No. 3)和钝叶
草( Stenotaphrum secundatum ( Walt . ) Kuntze)采
自中山市小榄草坪。于 2001 年在佛山市金沙镇建
立了原草种圃, 然后从原草种圃挑选单株营养体扩
繁建立初选草种圃。2004年, 从初选草种圃种挑选
单株建立复选草种圃用于田间抗性评价试验。从
2004年 10月开始, 2005年 1月结束,试验期间取直
立枝顶端的第 2和第 3片叶, 测定了相对电导率、可
溶性糖含量、光合速率。
1. 2 相对电导率的测定
测定相对电导率,参照本实验室的方法 [ 10]。用
蒸馏水洗净叶片,浸入 10 mL 具塞刻度试管中。24
h后用 DDS-11A 型电导仪测其电导( R1) ,然后在沸
水中煮 15 min, 冷却至室温后测电导( R2)。再计算
相对电导率:相对电导率= ( R1/ R2) @ 100%
1. 3 光合速率测定
用 LI-6400便携式光合仪测定于晴天 9 B 00~
11B 00时测定叶片的净光合速率,测定时叶室上方
光强为 800 Lmo l/ m2 # s。
1. 4 可溶性糖含量测定
取鲜样 105 e 杀青 15 min, 80 e 烘至恒重。称
取干样粉末 50 mg ,加3 mL 80% 乙醇, 于80 e 水浴
提取 30 m in, 10000 r/ min 离心 10 min, 收集上清
液,残渣加 80% 乙醇重复提取两次, 合并上清液。
加活性炭脱色,过滤,定容至 10 mL。取 0. 1 mL 提
取液,加 3 mL 蒽酮试剂,沸水浴中保温 15 min, 冷
却至室温后于 620 nm 测定光密度。用 50~ 250 Lg
葡萄糖同法测定光密度,做标准曲线,根据标准曲线
计算出总糖含量[ 9] 。
2 结果与分析
2. 1 相对电导率
在试验期间, 2004年 11月 14 日以前佛山地区
的日平均气温接近 25 e ,最低气温接近 21 e ,草坪
草生长正常,本文中以 10月 25日的测定结果作为
正常生长的对照。11月 15日后日均气温和最低气
温均有所下降, 从 2004 年 12 月 23日开始寒潮南
下,气温急剧降低, 至 12 月 31 日日均气温降至
7 e ,最低气温降至 4. 7 e ,从 1月初气温回升, 2005
年 1月 25日日均气温已升至 22 e , 最低气温升至
18 e (图 1)。从图 2可以看出,随着气温降低,除假
151
草 地 学 报 第 16卷
俭草外,其他草种的相对电导率均升高。从受寒害
后电导率的升高幅度来看, 12 月 25 日日均气温
14 e ,最低气温 12 e , 台湾草、地毯草、夏威夷草、兰
引3号和钝叶草等草种的电导率分别升高了49. 6%、
96. 3%、23%、58. 6%和 18. 23%,假剑草 5号的电导
率变化不大; 1 月 24日地毯草已经枯黄, 无法取样
测定,兰引 3号电导率继续升高, 夏威夷草、钝叶草
和花叶钝叶草的电导率降低, 表明它们受到的膜伤
害已恢复或部分恢复(图 2)。结果说明, 在越冬过
程中假俭草 5 号叶片未受到伤害, 地毯草和兰引 3
号叶片受到的伤害较严重,其它草种如台湾草、夏威
夷草和钝叶草受到的伤害较轻。
2. 2 光合作用
在正常生长条件下, 不同草种光合速率大小有
一定差异, 例如,假俭草 5 号的光合速率较低, 兰引
3号的光合速率较高,是假俭草 5号的 3. 34倍, 而
其它草种的光合速率相近,介于两者之间;越冬过程
中,草坪草遇到低温时光合速率降低。12 月 25日,
台湾草、兰引 3号和钝叶草的光合速率分别降低了
47%、12. 9%和 49. 5% , 而夏威夷和假俭草 5 号的
光合速率变化不大。1月份温度回升后,除夏威夷
草外,其它草种仍保持较低的光合速率, 台湾草、假
俭草 5号、兰引 3号和钝叶草的光合速率比 10月份
分别降低 58. 1%、32. 6%、25%和 63% (图 3)。这
一结果与相对电导率的趋势基本一致, 夏威夷草和
假俭草 5号较少受到低温伤害, 其光合速率受低温
抑制不大,说明低温可能使膜系统尤其是光合膜受
到伤害,导致光合速率下降。
图 3 供试草坪草叶片净光合速率
Fig . 3 Phot osynthetic rate o f the six w arm-season turfg rasses
2. 3 可溶性糖含量变化
正常生长条件下,不同草种的可溶性糖含量有
差异; 12月 25日,是寒潮来临的第 3 d,除地毯草和
兰引 3号外,其它几种暖季型草坪草叶片的可溶性
糖含量升高,台湾草、夏威夷、假俭草 5号和钝叶草
的可溶性糖含量分别比 10月份提高了 42. 2%、
50. 3%、63. 1%和 20. 2%。随着 1 月份气温的回
升,大部分草种的可溶性糖含量都出现了下降, 降解
的可溶性糖可能用于植物的恢复生长(图 4)。
图 4 供试草坪草叶片可溶性糖含量
Fig. 4 Leaf water soluble sugar cont ents of the six
warm-season tur fgr asses
正常生长条件下, 各草种根系的可溶性糖含量
也不同,而且,对于同一草种,根系的可溶性糖含量
与叶片的糖含量也有差异, 一些草种如台湾草、夏威
夷草和假俭草 5 号等根系的可溶性糖含量高于叶
片,而地毯草和兰引 3 号的则是叶片的可溶性糖含
量高于根系。温度降低后,各草种根部可溶性糖含
量都降低, 台湾草、地毯草、夏威夷草、假俭草 5号、
兰引 3号和钝叶草在 12月份分别降低了 60. 9%、
48. 4%、46. 2%、16. 3%、16. 9%和 18. 8%, 这与叶
片可溶性糖的积累呈相反的趋势。1月份温度回升
后,台湾草和兰引 3 号根系的可溶性糖含量回升至
10月份的水平, 夏威夷、假俭草 5号和钝叶草仍低
于对照(图 5)。
图 5 草坪草根系可溶性糖含量
F ig . 5 Root s w ater so luble sugar contents of the six
warm-season tur fgr asses
3 讨 论
3. 1 温度是影响草坪草生长和分布的主要因素之
一。当环境温度下降至低于最适生长温度时,植物
生长减慢,当温度进一步降低时,细胞的结构受到伤
152
第 2期 何会蓉等:六种暖季型草坪草对低温的生理反应
害,导致膜的稳定性受破坏。本文中当草坪草受到
12月下旬的寒潮袭击后, 相对电导率增加, 表明细
胞膜的完整性受到影响。由于细胞膜对植物细胞功
能的重要性,因此常用膜透性的变化来反映植物耐
寒性的强弱[ 7, 11~ 13]。耐寒性强的植物或作物品种低
温下较少受到伤害程度较轻, 相对电导率低, 而对低
温敏感的植物或品种受低温伤害严重, 相对电导率
高[ 14]。在越冬过程中,假俭草 5号的相对电导率变
化不大,表明其未受到低温伤害, 具有很高的耐寒
性,表明该材料有在本地区推广应用的价值; 而地毯
草相对电导率急剧提高, 说明其受到严重伤害,对低
温较敏感,这与地毯草在华南地区冬季最早出现枯
黄是一致的。光合作用利用光能将 CO 2 和水合成
碳水化合物,为植物的生长和发育提供能量和碳架。
温度是影响光合作用的主要环境因子之一, 低温下
植物的光合速率受到显著抑制。耐寒性不同的植物
或同一作物的不同耐性品种, 其在低温下光合速率
的降低幅度不一致, 耐寒性强的植物或品种, 光合速
率降低幅度较小[ 15] 。本文中受低温伤害较严重的
几个草种的光合速率降低幅度要大,而受低温伤害
较轻的草种如假俭草和夏威夷草的光合速率降低幅
度较小。结缕草在 10 e 低温处理 2 周后,其光合速
率下降至处理前的 25% ,其体内光合 CO2 固定和同
化的酶活性显著降低 [ 16]。
3. 2 低温下可溶性糖积累,提高了细胞的渗透势,
有利于细胞的渗透调节, 保护膜的结构, 因此, 可溶
性糖在植物抗寒性中起重要作用。非结构性碳水化
合物( TNC)以可溶性糖为主, 野牛草在低温驯化过
程中可溶性糖积累, 在其耐寒性中起重要作用 [ 17]。
假俭草低温驯化过程中蔗糖的积累与其耐冻性有
关[ 1]。我们也观察到假俭草低温处理后可溶性糖含
量不断提高 [ 11]。狗牙根 TNC 的积累存在品种间的
差异性, -Flo ra Dw ar f. 比-Tifdraw f. 在低温下积累
的 TNC 多, 因而抗寒性强, 早春返青能力也强 [ 3]。
但碳水化合物的积累与地毯草和钝叶草的耐寒性没
有关系[ 2, 18]。本文中耐寒的假俭草 5号和夏威夷草
低温下叶片的可溶性糖含量提高幅度较大, 受低温
伤害较严重的地毯草在低温后可溶性糖不升高, 耐
寒性一般的钝叶草和花叶钝叶草的可溶性糖含量变
化幅度不大,与前人结果是一致的。本文结果还显
示,根系的可溶性糖含量与叶片的变化呈相反趋势,
低温下可溶性糖含量降低, 耐寒的草种降低幅度更
大。而正常生长条件下根系可溶性糖含量比叶片高
的草种,耐寒性较高,如假俭草 5号、夏威夷草。
参考文献
[ 1] Fry D J, Lang N S, Clif t on R G P, et al . Freezing tolerance
an d carbohydrate conten t of low-tem perature acclimated an d
nonaccl imated cent ipedegrass [ J ] . Crop Science, 1993, 33:
1051-1055
[ 2] Maier F P, Lang N S , Fry J D. Freezing toleran ce of three St .
Augus tin egrass cult ivars as af fected by stolon carb oh ydrate
an d w ater conten t [ J] . Jou rnal of th e American S ociety for
H orticultural Science, 1994, 119: 473-476
[ 3] T ren holm L E, Dudeck A E, Sartain J B, et al . Berm udagrass
grow th, total nonst ructu ral carb oh ydrate concen t rat ion, an d
quality as inf luen ced by nit rogen and potas sium [ J] . Cr op Sc-i
ence, 1998, 38: 168-175
[ 4] 马宏智,李征,王北洪, 等. 冷季型草坪草耐旱及耐寒性比较
[ J] .草地学报, 2002, 10( 4) : 318-321
[ 5] 张强,李建龙,晏笳,等.温度胁迫对亚热带常用草坪草活性氧
代谢相关酶的影响[ J] . 草业科学, 2004, 21( 10) : 83-86
[ 6] 郑小林,胡木林, 罗晓莹, 等. 假俭草低温胁迫的伤害与适应
[ J] . 草业科学, 2002, 19( 7) : 55- 57
[ 7] 宣继萍,郭海林,刘建秀,等. 中国假俭草种质资源的抗寒性初
步鉴定[ J] .草业学报, 2003, 12( 6) : 110-114
[ 8] 赵伟,陈雅君, 柳凤. 草坪草抗寒性研究进展[ J] . 四川草原,
2005, ( 11) : 17-23
[ 9] 于新建,张振清.植物材料中可溶性糖的测定.见:汤章城主编.
现代植物生理学实验指南[ M ] .北京:科学出版社, 1999. 127-
128
[ 10] Lu S, Gu o Z, Peng X. Effect s of ABA and S- 3307 on dr ou ght
resistance and ant ioxidat ive enzym e act ivity of turfgras s [ J ] .
Journ al of H orticultural S cience and Biotechnology, 2003, 78:
663-666
[ 11] Lu S, Guo Z, Lu J, et al . Ef fect of absci sic acid on chil ling in-
jury of cent ipedgrass [ J] . Internat ional T urfgras s Society Re-
search J ournal, 2005, 10: 862-8661
[ 12] Zh ou B, Gu o Z, Lin L. Ef fect s of ab scis ic acid on ant ioxidant
systems of S ty losanthes gu ianensi s ( Aublet ) Sw . under chill-
ing st res s [ J] . Cr op Science, 2005, 45: 599-605
[ 13] 郭海林,刘建秀, 朱雪花, 等. 结缕草属杂交后代抗寒性评价
[ J] .草地学报, 14( 1) : 24-28
[ 14] H uang M, Guo Z. Responses of ant ioxidat ive sys tem to chill-
ing st res s in tw o rice cult ivars diff ering in sensit ivity [ J] . Bio-
logia Plantarum , 2005, 49: 81-84
[ 15] 王国莉,郭振飞.水稻不同耐冷品种光呼吸对低温的反应 [ J ] .
作物学报, 2005, 31( 5) : 673-676
[ 16] Matsubak K, Imaizum i N, Kaneko S, e t al . Photos ynthet ic
responses to temperatu re of phosphoenolpyruvate carboxyk-i
nase type C4 species dif fering in cold sen sit ivity[ J ] . Plant Cell
an d En vi ronmen t, 1997, 20: 268- 274
[ 17] Bal l S , Qian Y L, Stushnof f C. Solu ble carb ohydrates in tw o
buf falograss cu lt ivars w ith con t rast ing f reezing tolerance[ J ] .
Journ al of the Am erican Society for H ort icultural Science,
2002, 127: 45- 49
[ 18] Bush E , Wils on P, S hepard D, et al . Freezin g tolerance an d
nonst ru ctural carb oh ydrate com posit ion of carpetgras s ( A xo-
nopu s af f ini s Chase) [ J ] . H ortScience, 2000, 35: 187-189
(责任编辑 孙 彦)
153