全 文 ：书根瘤菌接种对豌豆／玉米间作系统作物
生长及氮素营养的影响
郭丽琢，张虎天，何亚慧，柴强，黄高宝
（甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：采用盆栽模拟试验，通过豌豆与玉米间作，并对单作和间作豌豆进行根瘤菌接种，研究了接种对豌豆结瘤固
氮特性、豌豆及间作玉米的氮素吸收量、作物生长状况的影响。结果表明，间作及接种提高了固氮酶的活性；相对
于间作不接种，间作接种根瘤菌ＡＣＣＣ１６１０１（Ｒ１）和ＸＣ３．１（Ｒ２）后，根瘤重量增加了１９．０％～１２０．４％；ＡＣＣＣ１６１０１
对间作作物的氮素吸收量及干物质积累量影响较小；间作接种ＸＣ３．１后，豌豆、玉米的氮素吸收量及干物质积累
量显著增加，籽粒产量比间作不接种提高１６．９％和１９．１％，土地当量比也高于接种ＡＣＣＣ１６１０１和不接种；ＸＣ３．１
适宜在豌豆／玉米间作系统中接种。
关键词：根瘤菌；接种；豌豆；玉米；间作
中图分类号：Ｓ１４３．１；Ｓ３１４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０１００４３０７
　 豆科作物能与根瘤菌（犚犺犻狕狅犫犻狌犿）共生形成根瘤固定大气氮而减少化学氮肥投入，在农业可持续发展和生
态保护中具有重要作用［１］。由豆科作物参与组成的多作系统占复合体系的７０％左右［２］，复合体系中豆科作物的
共生固氮成为众所关注的问题，近２０年来，国际上的研究较为活跃。有学者认为构成多作系统不能提高豆科作
物的生物固氮量［３］；但也有研究表明多作可促进豆科作物固氮［４７］，系统氮营养存在优势互补［７１０］，作用大小取决
于作物组合。前人已从作物基因型［１１］、组分作物的密度［１２１５］、种间距离［１６］、种间根系的作用程度［１７］、施氮水
平［９，１７，１８］等方面做了大量的工作来研究和提高复合体系中豆科作物的固氮能力。接种适宜的根瘤菌是提高豆科
作物固氮能力的主要措施之一［１９］，但长期以来，豆科作物接种多基于单作［２０，２１］，复合体系中豆科作物接种的研
究相对较少［２２］。
由豆科植物参与组成的众多多作系统中，接种根瘤菌的研究仅限于由豆科作物蚕豆（犞犻犮犻犪犳犪犫犪）、花生
（犃狉犪犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犲犪）、大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）以及豆科牧草苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）、紫云英（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狊犻狀犻犮狌狊）与
小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、禾本科牧草组成的十几种复合体系［２，２０２８］。多
作系统中的豆科植物接种根瘤菌，有利于提高与之相伴的禾本科作物（牧草）的产量［２，２３，２４，２６，２８，２９］；不施氮肥条件
下促生作用显著，而施用较高水平的氮肥时，接种与否对禾本科作物的产量无显著差异［２，２２］。间作接种时，根瘤
菌对禾本科植物生长的促进作用是多方面的，根瘤菌能在非豆科植物根圈定殖，具有植物根圈促生（ＰＧＰＲ）的作
用［３０］，促进了非豆科植物根系的生长；此外，禾本科植物的氮素营养状况显著改善［２，２３，２４，２６，２８，２９］。禾本科植物根
系没有结瘤，表明氮素营养状况的改善不是根瘤菌进入其根系固氮造成的；１５Ｎ同位素标记进一步证明了氮素营
养状况的改善是豆科植物中的氮素转移的结果［３１］。间混作体系中的豆科植物接种根瘤菌，对与之搭配的禾本科
作物可能具有显著的促生作用，某些条件下对豆科植物本身的生长也具有促进作用［２０，２４，２６，２８］。接种后的促生作
用大小因根瘤菌菌株而异［２０，２４］。蚕豆／玉米间作系统中，不施氮条件下蚕豆接种根瘤菌ＧＳ３７４时，蚕豆、玉米的
产量与不接种施用２２５ｋｇＮ／ｈｍ２ 所获得的产量相当［２］，表明筛选适宜间作体系接种的根瘤菌菌株是优化复合
体系氮素资源管理的主要措施之一。
豌豆（犘犻狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）／玉米间作是西部地区广泛采用的种植模式，但根瘤菌接种对体系氮素营养的研究尚
第２１卷　第１期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
４３－４９
２０１２年２月
 收稿日期：２０１００９２８；改回日期：２０１０１２１５
基金项目：甘肃省自然基金（３ＺＳ０６１Ａ２５０７９）和国家科技部科技支撑计划（２００６ＢＡＤ１５１３０６）资助。
作者简介：郭丽琢（１９６８），女，河南洛阳人，教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｇｕｏｌｚ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｕａｎｇｇｂ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
未见报道。本试验通过土壤模拟培养方法，研究接种水平对单作及间作豌豆的结瘤固氮、豌豆和玉米生长的影
响，旨在探明间作对豌豆共生固氮的影响以及豌豆／玉米复合体系中的接种效果，筛选适宜间作豌豆的根瘤菌菌
株，为充分利用和提高豌豆的生物固氮，优化该间作系统的氮素资源管理提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试作物：玉米为沈单１６号，豌豆品种为燕农２号。
供试菌株均为豌豆族根瘤菌，ＡＣＣＣ１６１０１（Ｒ１）引自中国农业科学院农业微生物菌种保藏中心，ＸＣ３．１（Ｒ２）
为筛选自甘肃的菌株。
供试土壤为黄绵土，采集自甘肃省兰州市，土壤的基本理化性状为：有机质１６．８ｇ／ｋｇ，全氮０．６４ｇ／ｋｇ，铵态
氮１．２４ｍｇ／ｋｇ，硝态氮９．４６ｍｇ／ｋｇ，土壤全磷０．７５ｇ／ｋｇ，速效磷４０．１５ｍｇ／ｋｇ，土壤全钾１７．６８ｇ／ｋｇ，速效钾
１３６．１７ｍｇ／ｋｇ，ｐＨ７．５。
１．２　试验方法
试验于２００９年在甘肃农业大学日光温室以土壤模拟培养的方式进行。
试验设种植模式和豌豆接种根瘤菌２个试验因素。种植模式设玉米豌豆复合体系（ＭＰ）、玉米单作（Ｍ）和豌
豆单作（Ｐ）３种；接种设不接种根瘤菌（Ｒ０）、接种Ｒ１、接种Ｒ２ 三种类别。共７个处理：Ｍ、ＰＲ０、ＰＲ１、ＰＲ２、ＭＰＲ０、
ＭＰＲ１、ＭＰＲ２，重复９次，随机排列。
取过２ｍｍ筛的土壤１５ｋｇ，与相当于０．２ｇＰ２Ｏ５／ｋｇ土的过磷酸钙充分混匀后装入３０ｃｍ×３５ｃｍ（内径×
高）的盆钵中；除用过磷酸钙做基肥外，不施用其他肥料。分别于３月１０日和３月２０日直播豌豆和玉米，豌豆播
种前进行相应的接种处理。接种根瘤菌的处理在播种前用已培养好的菌悬液（光密度值一致）浸泡种子３０ｍｉｎ，
不接种的处理在播种前用无菌水浸泡种子３０ｍｉｎ，浸泡后立即播种。单作豌豆和玉米每盆分别定苗为５株和１
株，复合体系中的作物密度采用加添设计［３２］，每盆定苗为５株豌豆和１株玉米，玉米位于盆钵的中心，５株豌豆均
匀分布在以玉米为圆心、半径为１０ｃｍ的圆环上。生长期间土壤含水量保持在田间持水量的７０％左右，并定期
调换盆钵的位置。豌豆盛花期、豌豆收获期和玉米成熟期采样，每次采样时随机采取处理中的３盆。
１．３　测定指标及方法
根瘤的数量和重量：豌豆盛花期采集根系，摘下根瘤，洗净，用吸水纸吸干，统计根瘤的数量并称重。粉红色
和浅粉红色根瘤记为有效根瘤［１９，３３］。
固氮酶活性：用乙炔还原法［３４］测定。将盛花期采集、洗净并已称重的根瘤立即装入５０ｍＬ的三角瓶，加反口
胶塞。用注射器注入５ｍＬ乙炔，于２７℃无光条件下反应１ｈ后，抽出５ｍＬ反应后的气体注入１个无乙烯和乙
炔气体的２５ｍＬ密闭的玻璃瓶中，倒置，待测。抽取１００μＬ待测气体，用ＧＣ１４Ｂ（ＦＩＤ）型气相色谱仪测定乙烯
释放量。测定条件为：柱温８０℃，进样口温度１００℃，检测器温度１５０℃，载气（氮气）流量５０ｍＬ／ｍｉｎ，氢气流量
５０ｍＬ／ｍｉｎ，空气流量５００ｍＬ／ｍｉｎ。
植株生物量：豌豆盛花期及成熟期采集豌豆、玉米地上部分及根系样品，洗净，用吸水纸吸干。先于９０℃下
烘１５ｍｉｎ，再于６５℃下烘干，称重。
植株含氮量：将测定过植物生物量的样品粉碎，过１ｍｍ筛，用Ｈ２ＳＯ４－Ｈ２Ｏ２ 消煮，凯氏定氮法［３５］测定植物
含氮量。
土地当量比ＬＥＲ（ｌａｎｄｅｑｕｉｖａｌｅｎｔｒａｔｉｏ）：间作中各作物的产量与对应单作产量之比的总和［２２，３２］。
１．４　数据处理及分析
用Ｅｘｃｅｌ及ＳＰＳＳ软件进行数据的处理和统计分析。
２　结果与分析
２．１　接种对豌豆结瘤状况及固氮酶活性的影响
接种显著改善了单作及间作豌豆的结瘤状况（图１）。同一种植模式下，接种Ｒ１、Ｒ２ 的总根瘤数量及重量呈
现大于不接种（Ｒ０）的趋势，表明接种增加了根瘤菌的侵染结瘤能力，并改善了根瘤的生长状况；单作及间作豌豆
４４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
接种后有效根瘤数量及重量亦显著大于不接种，表明接种不仅改善了侵染结瘤能力，而且增加了具有固氮能力的
根瘤的数量和重量，为共生固氮奠定了良好的基础。ＰＲ０、ＰＲ１、ＰＲ２、ＭＰＲ０、ＭＰＲ１、ＭＰＲ２ 有效根瘤占总根瘤重
量的百分比分别为５３．３％，６４．３％，５９．７％，５４．０％，７５．５％和９３．４％，接种提高了有效根瘤占总根瘤的比重，降
低了单作及间作豌豆结瘤过程中能量的无谓消耗。２种菌株中，Ｒ２ 接种后根瘤的数量及重量均显著大于同一种
植模式下的Ｒ１，表明菌株Ｒ２ 与燕农２号豌豆的匹配性优于Ｒ１。
图１　豌豆的结瘤状况
犉犻犵．１　犖狅犱狌犾犪狋犻狅狀犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊狅犳狆犲犪
不同小写字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ５％ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２　根瘤菌固氮酶的活性
犉犻犵．２　犖犻狋狉狅犵犲狀犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犚犺犻狕狅犫犻狌犿
　　豌豆／玉米间作（ＭＰＲ０）的根瘤数大于豌豆单
作（ＰＲ０），而且间作接种处理（ＭＰＲ１、ＭＰＲ２）的根瘤
数大于单作接种（ＰＲ１、ＰＲ２），表明不仅玉米对根际
状况的影响能促进土著根瘤菌的侵染，而且接种根
瘤菌也增加了结瘤能力。ＭＰＲ０ 与 ＰＲ０ 之间、
ＭＰＲ１ 与ＰＲ１ 之间的有效根瘤数和根瘤重无显著
差异，而 ＭＰＲ２ 的有效根瘤数量及重量显著大于
ＰＲ２，表明玉米的间作没有改善豌豆的有效结瘤状
况，不同菌株在单作及间作体系中的适应性和反应
存在种间差异，Ｒ１ 在单作和复合体系中的适应性无
显著差异，而Ｒ２ 在多作中对有效结瘤的促进作用
大于单作，玉米和引入菌株之间存在相互作用。
接种和间作提高了固氮酶的活性（图２），表明
引入菌株Ｒ１、Ｒ２ 的固氮能力均高于相应的土著根瘤菌，伴生作物玉米的生长对豌豆根瘤的固氮能力有显著的提
高作用。Ｒ２ 在单作和间作中的固氮能力均高于Ｒ１。
２．２　接种对豌豆、玉米氮素吸收量的影响
豌豆接种影响伴生作物玉米的氮素吸收量（表１），接种Ｒ２ 后玉米的含氮量显著增加，而Ｒ１ 对间作玉米的氮
素积累量无显著影响。
接种提高了单作豌豆的含氮量，接种Ｒ１、Ｒ２ 后含氮量分别增加２０．１１％～２１．２６％和４２．２１％～５０．０３％，Ｒ２
对单作豌豆氮素营养的改善作用大于Ｒ１。接种提高了盛花期间作豌豆的含氮量，但对成熟期间作豌豆的含氮量
无显著影响。豌豆盛花期，玉米植株较小，对氮素的竞争较弱，豌豆接种后对自身氮素营养的改善作用明显；豌豆
成熟期，伴生的玉米正处于拔节后的旺盛生长阶段，对氮素的需求量较高，已有报道，禾本科作物对氮素的竞争力
５４第２１卷第１期 草业学报２０１２年
大于豆科作物［３６］，且本试验为间套作密度设计中的加添设计，在原有豌豆种植的基础上，增种的具有较强养分竞
争能力的玉米会竞争吸收大量的氮素，致使成熟期间作豌豆的氮素积累量不仅小于单作，而且间作豌豆接种与不
接种间的含氮量也无显著差异。
２．３　接种对豌豆、玉米生物量及籽粒产量的影响
接种影响豌豆、玉米的干物质累积量（表２）。接种Ｒ１ 后豌豆、玉米的生物量与不接种间无显著差异，接种
Ｒ２ 后单作及间作豌豆、玉米的生物量均显著增加，表明Ｒ２ 对单作及间作体系中２种组分作物的生长均有促进作
用，这种促生作用与作物氮素营养状况的改善（表１）有关。
间作后组分作物的生物量均低于相应的单作，但体系的干物质累积量大于单作，间作后相对生产力增加。
接种改善了豌豆的氮素营养状况（表１）而促进了籽粒产量的形成，接种Ｒ１、Ｒ２ 后籽粒产量提高了１６．９％～
２０．８％（表３）。接种Ｒ１ 后间作玉米的产量与间作Ｒ０ 间无显著差异，接种Ｒ２ 后间作玉米的产量相对于间作Ｒ０
和Ｒ１ 分别提高了１９．１％和１３．６％，表明Ｒ１、Ｒ２ 均适于在单作和间作中接种，但接种于间作豌豆后，Ｒ１ 只对豌豆
的产量具有提高作用，Ｒ２ 提高了２种组分作物的产量，Ｒ２ 更适合于在间作中接种。
表１　豌豆、玉米的含氮量
犜犪犫犾犲１　犖犻狋狉狅犵犲狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳狆犲犪犪狀犱犿犪犻狕犲
ｍｇ／盆Ｐｏｔ
作物
Ｃｒｏｐ
接种
Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ
豌豆盛花期
Ｐｅａｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ
单作
Ｓｏｌｅ
间作
Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ
豌豆成熟期
Ｐｅａｈａｒｖｅｓｔｓｔａｇｅ
单作
Ｓｏｌｅ
间作
Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ
豌豆Ｐｅａ Ｒ０ １５６．１７ｃ １７５．７０ｃ １３５．１３ｃ １０２．４７ａ
Ｒ１ １８９．３７ｂ ２０１．６７ｂ １６２．３０ｂ １１３．３７ａ
Ｒ２ ２２０．５３ａ ２４１．７３ａ ２０２．７３ａ １３３．７３ａ
玉米 Ｍａｉｚｅ Ｒ０ ６３．６０ ２８．５７ｂ ４０６．５０ １８４．３７ｂ
Ｒ１ ３４．９７ｂ １９４．３７ｂ
Ｒ２ ４８．２７ａ ４１８．６０ａ
表２　不同接种水平下豌豆、玉米的干物质积累量
犜犪犫犾犲２　犇狉狔狑犲犻犵犺狋狅犳狆犲犪犪狀犱犿犪犻狕犲狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊 ｇ／盆Ｐｏｔ
作物
Ｃｒｏｐ
接种
Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ
豌豆盛花期
Ｐｅａｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ
单作
Ｓｏｌｅ
间作
Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ
豌豆成熟期
Ｐｅａｈａｒｖｅｓｔｓｔａｇｅ
单作
Ｓｏｌｅ
间作
Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ
豌豆Ｐｅａ Ｒ０ ７．４７ｂ ６．４８ｂ １３．８５ｂ １３．１４ｂ
Ｒ１ ７．６８ｂ ７．１３ａｂ １５．７５ａｂ １２．８６ｂ
Ｒ２ ８．１０ａ ７．９０ａ １６．５１ａ １４．５２ａ
玉米 Ｍａｉｚｅ Ｒ０ ３．１５ １．３６ｂ ２１．２０ ８．６８ｂ
Ｒ１ １．４７ｂ ８．２０ｂ
Ｒ２ １．９８ａ １６．５６ａ
　注：同列中不同小写字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ５％ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
　　间作后组分作物的籽粒产量低于相应的单作，这
是因为加添设计中作物的混合密度大于单作［３２］，本研
究中间作和单作施肥量相同，单株作物的营养空间降
低所致。但从表３可以计算得出，Ｒ０、Ｒ１、Ｒ２ 三种接种
水平下的土地当量比分别为１．５３，１．５４和１．６３，均大
于１，表明间作具有产量优势，且接种Ｒ２ 提高了间作
的产量优势，进一步印证了Ｒ２ 是比Ｒ１ 更适于在间作
中接种的促生菌株。
３　讨论
３．１　间作及间作接种根瘤菌对豆科作物结瘤状况的
影响
表３　不同接种水平下豌豆、玉米的籽粒产量
犜犪犫犾犲３　犘犲犪犪狀犱犿犪犻狕犲狔犻犲犾犱狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊 ｇ／盆Ｐｏｔ
作物Ｃｒｏｐ 接种Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ 单作Ｓｏｌｅ 间作Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ
豌豆Ｐｅａ Ｒ０ ６．８７ｂ ５．６７ｂ
Ｒ１ ８．２１ａ ６．６６ａ
Ｒ２ ８．３０ａ ６．６３ａ
玉米 Ｍａｉｚｅ Ｒ０ ６８．０８ ４７．６６ｂ
Ｒ１ ４９．９６ｂ
Ｒ２ ５６．７７ａ
　　多数学者认为间混作对豆科作物根瘤的形成及其生长具有促进作用［２１２３，３７，３８］，本试验也得出了同样的结论；
但也有研究表明，与单作相比，间作对根瘤数的影响较小，但显著增加了单株根瘤重量［２２］，这可能与间作后对土
６４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
壤氮素水平影响的大小有关。因为根瘤数量的改变需要氮水平差异达到一定大小，间作豆科作物稍低的氮环境
不一定能提高豆科作物的根瘤数量［３９］，而根瘤的大小却往往高于单作［４］。
与玉米组成间混作体系，蚕豆、大豆接种根瘤菌提高了结瘤数量［２２，２４，２５］及单株根瘤的重量［２２］。而本试验表
明，在豌豆／玉米间作的基础上接种，根瘤数量及重量的变化因菌株而异；菌株在单作和间作中结瘤适应性存在种
间差异。因此，应针对特定的作物组合进行菌株的筛选。
３．２　间作及间作接种根瘤菌对复合体系中组分作物氮素营养状况的影响
许多研究表明，按照替代试验方案［３２］设计的间混作条件下，禾本科作物的氮素吸收量往往比其在单作条件
下提高很多［９，１７，２０，２１，２６，２７］，表现出明显的氮素营养间作优势，这主要是由于豆科作物可以通过共生固氮而减少对
土壤氮素的吸收，由此降低了与禾本科作物间对土壤氮素的竞争，使得单位面积间作禾本科作物比其单作占有较
多的土壤养分；此外，在２种作物共生期间，豆科作物可以向禾本科作物转移一定的氮素［９，１０，１７，１８，２４，４０］，这种转移
的氮素构成了禾本科作物的一种重要氮源。本试验结果表明，间作玉米的氮素吸收量呈现低于单作的趋势，只有
接种Ｒ２ 成熟期时的间作大于单作。间作玉米的氮素吸收量低于单作的原因可能是本试验为加添设计，且没有
施用氮肥，不同于多数研究中采用的替代设计。替代设计中，相同面积上，单作与间作具有相同的密度［３２］，在豆
科固氮及氮素转移作用下，具有较强氮素竞争能力的禾本科作物［３６］相对于其单作会具有较高的氮素吸收量。加
添设计充分利用了复合群体的密植效应［３２］，生产实践中应用较广，虽然间作玉米的氮素吸收量不一定大于单作，
但体系的氮素吸收量高于单作，而且间作后豌豆的固氮酶活性增加（图２），充分利用了大气氮而拓宽了作物的氮
素营养生态位，ＬＥＲ＞１，具有间作的产量优势。
间混作豆科作物的吸氮量具有高于［２６］或低于［２０，２１］相应单作以及二者差异不显著［９，２７］３种研究结论。本试验
中盛花期和成熟期的表现各异。间作豆科作物吸氮量的高低与间作后固氮能力的增减［２１，２６］、对土壤氮素竞争吸
收能力的强弱［３６］、组分间氮素的转移方向及净转移量［７，９，１６，１７，２４］有关，而这些因素与作物的组合、空间配置及土壤
条件相关［１１，１６１８，２３］。
间作基础上进行豆科作物的根瘤菌接种，接种后组分作物的吸氮量与土壤的供氮水平［２］、菌株［２０，２４］等有关。
较低的氮素供应水平下接种，氮素营养改善效果更显著［２］；筛选适宜间作的菌株是进一步发挥间作氮素营养优势
的有效途径［２０，２４］，本研究结果也很好地证实了这一点。
３．３　间作及间作接种根瘤菌对组分作物生物量及籽粒产量的影响
豆科／禾本科复合体系中豆科作物接种的初步探索表明，蚕豆／小麦（玉米）［２，２０，２２，２７］、大豆／玉米［２４，２５］、花生／
旱稻［２６］、紫云英／小麦［２１］构成的多作系统中，豆科作物接种对其中一种组分作物或２种组分作物的生长具有促进
作用；但菌株在间作体系中的适应和反应存在种间差异［２０，２５］，且同一菌株在单作和间作中的反应可能具有较大
差异［２０］，故不能从单作的接种效果推及间作。间作促生机理的探索较为系统［８，９，１７，２３，４１］，而间作接种影响机制的
研究较少。间作接种的促生作用与接种后共生固氮所引起的当季作物氮［２０，２１，２６，２７］、磷［２３，２８］吸收量的增加有关，具
体的作用机理有待于进一步的系统研究。
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犈犳犳犲犮狋狅犳犚犺犻狕狅犫犻狌犿犻狀狅犮狌犾犪狋犻狅狀狅狀犮狉狅狆犵狉狅狑狋犺犪狀犱狀犻狋狉狅犵犲狀狀狌狋狉犻狋犻狅狀狅犳
犪狆犲犪／犿犪犻狕犲犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵狊狔狊狋犲犿
ＧＵＯＬｉｚｈｕｏ，ＺＨＡＮＧＨｕｔｉａｎ，ＨＥＹａｈｕｉ，ＣＨＡＩＱｉａｎｇ，ＨＵＡＮＧＧａｏｂａｏ
（ＦａｃｕｌｔｙｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａ犚犺犻狕狅犫犻狌犿ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｉｎａｐｅａ／ｍａｉｚｅｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｔｏｉｎｖｅｓｔｉ
ｇａｔｅｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ｎ）ｆｉｘａｔｉｏｎ，Ｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ａｎｄｃｒｏｐｇｒｏｗｔｈ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ
犚犺犻狕狅犫犻狌犿ｉｎｐｅａｎｏｄｕｌｅｓｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｙｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇａｎｄｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＡＣＣＣ１６１０１（Ｒ１）
ａｎｄＸＣ３．１（Ｒ２）．Ｎｏｄｕｌｅｗｅｉｇｈｔｓｏｆｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｅｄｐｅａｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ１９．０％－１２０．４％ａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈ
ｔｈｅｓｅｔｗｏ犚犺犻狕狅犫犻狌犿ｓｔｒａｉｎｓ．ＡＣＣＣ１６１０１ｈａｄｌｉｔｔｌｅｅｆｆｅｃｔｏｎＮａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｅｉ
ｔｈｅｒｐｅａｏｒｍａｉｚｅ．ＩｎａｎｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｉｎｏｃｕｌａｔｅｄｗｉｔｈＸＣ３．１，Ｎａｎｄｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｅ
ｔｗｏｃｒｏｐｓｗｅｒｅｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｙｉｍｐｒｏｖｅｄａｎｄｓｅｅｄｙｉｅｌｄｓｏｆｐｅａａｎｄｍａｉｚｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ１６．９％ａｎｄ１９．１％，ｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ．ＸＣ３．１ｉｓｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｉｎａｐｅａ／ｍａｉｚｅｓｙｓｔｅｍ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犚犺犻狕狅犫犻狌犿；ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ；ｐｅａ；ｍａｉｚｅ；ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ
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