全 文 ：书假俭草抗旱变异体的筛选及其生理鉴定
刘明稀１，２，卢少云２，郭振飞２，３
（１．湖南农业大学农学院，湖南 长沙４１０１２８；２．华南农业大学生命科学学院，广东 广州５１０６４２；
３．华南农业大学广东省森林植物种质创新与利用重点实验室，广东 广州５１０６４２）
摘要：通过长期继代（２４个月）假俭草胚性愈伤组织，诱发体细胞无性系变异的发生，从再生植株中筛选抗旱变异
体，获得了５个变异体植株。生理检测结果表明，干旱处理后所有植株叶片的相对含水量下降，相对电导率和丙二
醛（ＭＤＡ）含量升高，但抗旱变异体植株的相对含水量显著高于对照植株，相对电导率和 ＭＤＡ含量显著低于对照
植株，表明变异体植株受干旱伤害程度较轻，提高了抗旱性。干旱处理前变异体植株与其对照植株间脯氨酸含量、
ＳＯＤ活性和ＣＡＴ活性差异不大，干旱处理后所有植株的脯氨酸、ＳＯＤ活性和ＣＡＴ活性均升高，但变异体植株的
脯氨酸含量低于对照植株，ＳＯＤ和ＣＡＴ活性高于对照植株。结果表明，变异体植株的抗旱性与在干旱条件下维持
更高的ＳＯＤ和ＣＡＴ活性有关。
关键词：假俭草；体细胞变异；抗旱性；生理响应
中图分类号：Ｑ９４５．７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０１０１２６０７
假俭草（犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊）是我国最重要的本土暖季型草种，属于Ｃ４ 植物，是禾本科黍亚科蜈蚣草属
中唯一可用作草坪草的种。假俭草主要分布于我国长江流域及其以南地区［１］，具有植株低矮、分蘖能力强、耐贫
瘠、生长缓慢、耐粗放管理、病虫害少等优点［２］，是建植各类草坪及高等级公路边坡护坡、堤坝护埂、治理水土流失
的理想材料，近年来在高尔夫发球台和球道也有应用。在暖季型草中，假俭草的抗旱能力属于中等，总体上不如
狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）、结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）以及钝叶草（犛狋犲狀狅狋犪狆犺狉狌犿犺犲犾犳犲狉犻）［３］。假俭草资源评价
鉴定取得了进展［１，４６］，近年来假俭草抗寒生理［２］、抗旱生理［７］及杂交育种技术［８］受到关注，但尚无假俭草抗旱种
质创新的研究报道。
体细胞无性系变异在很多作物的育种上获得成功［９］。近年来，该技术成功应用于暖季型草种，如狗牙根［１０］、
海滨雀稗（犘犪狊狆犪犾狌犿狏犪犵犻狀犪狋狌犿）［１１］、结缕草［１２，１３］和柱花草（犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊犵狌犻犪狀犲狀狊犻狊）［１４］等，获得优良性状体细
胞无性系变异体。对于营养繁殖的暖季型草坪草而言，体细胞无性系变异提供了一种基因变异的可能。近年来，
华南农业大学草业生物技术实验室利用体细胞无性系变异技术，筛选出矮化、抗旱和抗盐的杂交狗牙根（犆狔狀
狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀×犆．狋狉犪狀狊狏犪犪犾犲狀狊犻狊）株系［１５１７］。发现耐旱变异体的耐旱性与其在干旱胁迫下抗氧化保护能力增强
有关［１８］，而耐盐变异体的耐盐性与其脯氨酸含量提高，在盐胁迫下具有更高的Ｋ／Ｎａ和抗氧化酶活性有关［１７］。
为改良假俭草的抗旱性，在建立了假俭草再生体系基础上［１９］，本研究采用长期继代的方式处理假俭草胚性愈伤，
诱导体细胞无性系变异的发生，进一步从再生植株群体中筛选出抗旱性提高的体细胞无性系变异植株，以期为假
俭草抗旱性育种提供借鉴。
１ 材料与方法
１．１ 体细胞变异诱导及其再生植株的获得
以假俭草品种‘Ｃｏｍｍｏｎ’的种子［由农友种苗（中国）有限公司广州分公司赠送］为外植体，按Ｌｉｕ等［１９］的方
法进行种子消毒、萌发、诱导胚性愈伤组织、继代培养和再生。诱导愈伤后，挑选单颗优质胚性愈伤进一步增殖扩
繁，在第２次继代时选取１颗愈伤进行分化，分化成苗后移栽，作为再生植株对照。其余愈伤进行连续继代，每次
１２６－１３２
２０１２年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第１期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１１０２２１；改回日期：２０１１０５０４
基金项目：广东省科技计划项目（２００６Ｂ２０２０１０３５）和湖南农业大学校青年基金（１０ＱＮ３０）资助。
作者简介：刘明稀（１９７５），男，湖南新化人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｍｘ７５１２２１＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｆｇｕｏ＠ｓｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
继代时弃去褐化凋亡的组织，保留胚性组织。２００５年１月开始诱导愈伤，同年２月开始持续继代至２００７年２
月，之后将继代２４个月的愈伤进行分化再生，２００７年４月将再生植株移栽到土壤基质（泥炭土∶珍珠岩＝３∶１）
中，使用口径１０ｃｍ的塑料花盆，每盆中基质量基本一致（自然满盆，浇水后有沉降），视墒情浇水，植株存活后置
于温室自然光照下生长。
１．２ 抗旱变异体植株及对照再生植株的培养及干旱处理
２００７年４月移栽的再生苗温室培养２月，培养盆盆口表面完全被草坪草覆盖，植株处于营养生长旺盛期，开
始进行干旱处理：全部盆栽泡入水池中１０ｍｉｎ，进行土壤基质水分饱和，然后立即移入玻璃温室，停止浇水进行
干旱处理，对照设置３个重复。干旱处理期间注意观察各盆栽植株的表现，当３个对照出现明显萎蔫的缺水症状
时，考察整个群体，将比对照失水症状轻微的植株及时取出复水并编号，１号为ＥＯＤ１，照此类推。筛选出的抗旱
变异体及对照再生植株分种成５盆，温室自然光照下生长，每天浇水、每周施肥１次，此时对照植株避免采用前期
苗龄较大的材料，因抗旱性与苗龄相关，所以在分盆种植抗旱植株时对照植株也同时分盆种植，以保证苗龄一致。
约１个月后（２００７年７月），培养盆表面被草层覆盖，每个株系取３盆作为３个重复，按照上述方法干旱处理６ｄ，
分别取干旱处理前、处理后植株的成熟叶片，测定各项生理指标。试验处理及测定于２００７年７月在华南农业大
学草业生物技术实验室进行。
１．３ 生理指标的测定
参照Ｌｕ等［１７，１８］的方法测定相对电导率、相对含水量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，
ＳＯＤ）和过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性，定义抑制ＮＢＴ还原５０％所需酶量为１个ＳＯＤ活性单位（Ｕ），定义每
分钟吸光值变化０．０１为１个ＣＡＴ活性单位（Ｕ）。参照赵世杰等［２０］的方法测定丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，
ＭＤＡ）含量；参照Ｌｕ等［１８］的方法测定干旱处理结束时土壤含水量。
１．４ 数据统计与分析
数据为３次独立试验的平均值。试验数据用Ｅｘｃｅｌ进行初步处理，运用ＳＰＳＳ１４．０软件进行分析，采取新复
极差法（Ｄｕｎｃａｎ）对数据进行差异显著性分析。
２ 结果与分析
２．１ 抗旱变异体植株的初步筛选
共约５００株假俭草盆栽再生植株进行了抗旱性鉴定，主要观察评价植株萎蔫情况，以初步筛选出抗旱变异
体。在干旱处理后的前４ｄ，各盆栽均无明显的失水症状，干旱处理５ｄ时近半的盆栽植株出现了明显萎蔫症状，
干旱处理６ｄ时，前一天就开始萎蔫的那些植株则表现为严重萎蔫，其余植株的绝大多数出现了萎蔫，仅５盆植
株不萎蔫或轻微萎蔫，将它们分别编号为：ＥＯＤ１、ＥＯＤ２、ＥＯＤ３、ＥＯＤ４和ＥＯＤ５。
根据１．２叙及方法，将抗旱变异体植株及对照再
图１ 干旱处理后抗旱变异体（犈犗犇１～犈犗犇５）
及其对照植株（犆犓）的状况
犉犻犵．１ 犇狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀狋狏犪狉犻犪狀狋狊（犈犗犇１－犈犗犇５）犻狀犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀
狋狅犻狋狊犮狅狀狋狉狅犾狆犾犪狀狋狊（犆犓）犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋
生植株进行扩繁，盆栽时尽量使各处理的土壤基质状
况一致，以避免因土壤基质不同而导致的个体差异。
再次对盆栽植株（每株系３盆重复）进行干旱处理６ｄ，
植株处理后的外观表现结果进一步对前次的筛选进行
了验证，处理结束浇水恢复３ｄ后的生长状况见图１。
为准确了解土壤基质的水分状况，测定了干旱处理结
束时的土壤含水量（图２）。各植株土壤基质的平均含
水量在７．７５％～８．１１％，除盆栽ＥＯＤ５之外，其他的
水分无明显差别，并且对照的水分相对偏高，ＥＯＤ５的
土壤基质水分最低，而在干旱处理中，ＥＯＤ５最迟出现
失水症状。因此，土壤含水量的测定表明，干旱处理中
变异植株比对照抗旱性增强，并非土壤基质持水不同
所致的抗旱假象。
７２１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
２．２ 抗旱变异体和亲本叶片相对含水量及相对电导
图２ 干旱处理结束时土壤基质含水量
犉犻犵．２ 犛狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋犪狋６犱犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋
不同小写字母代表指标在犘＜０．０５水平下差异显著，下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
率的比较
干旱处理前，５个抗旱变异体与对照植株的相对
含水量相近，都在９６％左右；停止浇水处理６ｄ后，所
有植株的相对含水量均大幅度降低，对照植株的相对
含水量为２９％，而抗旱变异体植株的相对含水量显
著高于对照，在４０％～６４％，以ＥＯＤ４和ＥＯＤ５相对
含水量更高（图３）。
干旱处理前所有植株的相对电导率在６％～
８％，不同植株间差异不显著；干旱处理后所有植株的
相对电导率均增大，对照植株的相对电导率达到
５４％，而抗旱变异体植株的相对电导率为１６％～
４２％，表明它们受干旱的伤害显著小于对照植株，其
中以ＥＯＤ４和ＥＯＤ５的相对电导率更小（图４）。
图３ 干旱处理前后抗旱变异体及其
对照植株的相对含水量
犉犻犵．３ 犚犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋（犚犠犆）犻狀狋犺犲犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀狋
狏犪狉犻犪狀狋狊犻狀犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狋狅狋犺犲犮狅狀狋狉狅犾狆犾犪狀狋狊
犫犲犳狅狉犲犪狀犱犪狋６犱犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋
图４ 干旱处理前后抗旱变异体及其
对照植株的相对电导率
犉犻犵．４ 犈犾犲犮狋狉狅犾狔狋犲犾犲犪犽犪犵犲犻狀狋犺犲犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀狋
狏犪狉犻犪狀狋狊犻狀犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狋狅狋犺犲犮狅狀狋狉狅犾狆犾犪狀狋狊
犫犲犳狅狉犲犪狀犱犪狋６犱犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋
２．３ 抗旱变异体及其对照植株丙二醛（ＭＤＡ）含量的比较
ＭＤＡ是膜脂过氧化的产物，其含量变化反映自由基伤害的程度［２０］，干旱处理前变异植株及对照 ＭＤＡ含量
处于相似水平，在０．１２～０．１５μｍｏｌ／ｇＤＷ，差异不显著。干旱处理后对照植株的ＭＤＡ含量显著增高，达到０．２３
μｍｏｌ／ｇＤＷ，而抗旱变异体的 ＭＤＡ含量变化较小，为０．１６～０．２０μｍｏｌ／ｇＤＷ，均低于对照植株的含量，其中
ＥＯＤ４和ＥＯＤ５的增加幅度更小，显著低于对照植株（图５）。
２．４ 抗旱变异体及其对照植株脯氨酸含量的比较
干旱处理前各植株的脯氨酸含量在０．１２～０．１９ｍｇ／ｇＤＷ，差异不显著。干旱处理后，对照的脯氨酸含量大
幅增加，为６．６６ｍｇ／ｇＤＷ，抗旱变异植株也显著增加，为４．２９～４．９１ｍｇ／ｇＤＷ，显著低于对照植株，其中ＥＯＤ４
和ＥＯＤ５的脯氨酸含量在抗旱变异体植株中最低（图６）。
２．５ 抗旱变异体及其对照植株超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的比较
干旱处理前，各植株的ＳＯＤ活性为２５～２９Ｕ／ｍｇ蛋白，差异不显著；干旱处理后所有植株的ＳＯＤ活性均提
８２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
高，对照植株的ＳＯＤ活性为３８Ｕ／ｍｇ蛋白，比干旱处理前提高了４３％，而抗旱变异体植株ＳＯＤ活性为４２～４８
Ｕ／ｍｇ蛋白，各株系分别比干旱前提高了５７％～９１％（图７）。干旱前各植株ＣＡＴ活性差异不大，为６５～７１
Ｕ／ｍｇ蛋白；干旱处理后所有植株的ＣＡＴ活性也提高，对照植株的ＣＡＴ活性为７４Ｕ／ｍｇ蛋白，但与干旱处理前
相比差异不显著；抗旱变异体植株ＣＡＴ活性为７９～８６Ｕ／ｍｇ蛋白，各株系分别比干旱前增加了２０％～２７％，差
异显著（图８）。
图５ 干旱处理前后抗旱变异体及其
对照植株的 犕犇犃含量
犉犻犵．５ 犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋犺犲犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀狋
狏犪狉犻犪狀狋狊犻狀犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狋狅狋犺犲犮狅狀狋狉狅犾狆犾犪狀狋狊
犫犲犳狅狉犲犪狀犱犪狋６犱犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋
图６ 干旱处理前后抗旱变异体及其
对照植株的脯氨酸含量
犉犻犵．６ 犘狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋犺犲犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀狋
狏犪狉犻犪狀狋狊犻狀犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狋狅狋犺犲犮狅狀狋狉狅犾狆犾犪狀狋狊
犫犲犳狅狉犲犪狀犱犪狋６犱犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋
图７ 干旱处理前后抗旱变异体及其
对照植株的犛犗犇活性
犉犻犵．７ 犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狋犺犲犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀狋
狏犪狉犻犪狀狋狊犻狀犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狋狅狋犺犲犮狅狀狋狉狅犾狆犾犪狀狋狊
犫犲犳狅狉犲犪狀犱犪狋６犱犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋
图８ 干旱处理前后抗旱变异体及其
对照植株的犆犃犜活性
犉犻犵．８ 犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狋犺犲犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀狋
狏犪狉犻犪狀狋狊犻狀犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狋狅狋犺犲犮狅狀狋狉狅犾狆犾犪狀狋狊
犫犲犳狅狉犲犪狀犱犪狋６犱犪犳狋犲狉犱狉狅狌犵犺狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋
３ 讨论
虽然植物细胞具有全能性，但在离体培养中发生体细胞无性系变异是一种普遍现象，培养基所含的２，４Ｄ以
及长期继代培养、逆境处理等外界因素是引起变异的重要原因［２１］。对杂交狗牙根愈伤组织进行长期继代培养，
从再生植株中已筛选出抗旱变异体［１６，１８］。在继代培养基中加入高浓度ＮａＣｌ压力，获得了狗牙根耐盐突变体［１７］；
愈伤组织进行高温胁迫处理，获得了草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）耐热变异体［２２］。采用低温处理诱导获得了海滨
９２１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
雀稗［２３］和百喜草（犘犪狊狆犪犾狌犿狀犪狋犪狋狌）［２４］耐寒变异体。对愈伤进行射线处理获得沟叶结缕草耐盐变异体［１３］。
ＤＥＳ处理柱花草愈伤组织获得耐寒突变体。本研究利用长期继代易发生体细胞无性系变异的现象，将继代２年
的胚性愈伤组织进行再生，从再生植株中筛选抗旱变异体，获得了５株抗旱性提高的变异体植株，为今后对愈伤
组织进行定向诱变和定向选择，选育假俭草抗逆新品系打下了基础，初步建立了一种假俭草抗旱体细胞变异细胞
工程育种方法。
相对含水量反映了植株的持水能力，相对电导率反映质膜受伤害程度，二者皆是鉴定植物抗旱性能的重要生
理指标［１７，１８］。本研究采用相对含水量和相对电导率等生理指标对假俭草抗旱变异体进行了鉴定，证明抗旱变异
体比对照植株在干旱胁迫后能维持更好的水分状况，受干旱伤害较轻，证明其提高了抗旱性。过去的研究表明，
脯氨酸是植物细胞重要的渗透调节物质，干旱下植物脯氨酸积累，上调脯氨酸含量能提高植物抗旱、耐盐性［２５］，
但逆境下脯氨酸积累的生理意义仍有争议。在一些作物中，抗旱性强的品种干旱下积累的脯氨酸含量高于抗旱
性弱的品种［２６，２７］，而在另一些作物中，则是抗旱性弱的品种干旱下积累的脯氨酸含量高于抗旱性强的品种［２８］。
草坪草耐盐性强的品种比不耐盐品种也表现出盐胁迫下积累较少的脯氨酸［２９，３０］，因此，逆境下脯氨酸的积累实
际反映了植物受伤害程度，被认为是逆境胁迫下的一种症状表现［１７，２８３０］。本研究测定抗旱变异体干旱处理后积
累的脯氨酸明显低于对照植株，但干旱处理中的脯氨酸动态变化未作检测，因此，本研究也还只能推测在假俭草
的干旱响应中，脯氨酸的积累只是假俭草植株对干旱伤害程度的应答，而不是抗旱变异体提高抗旱性的原因，确
切结论还有待干旱进程中脯氨酸动态变化的测定结果。
干旱处理后抗旱变异体 ＭＤＡ含量提高，但明显低于对照植株，表明在干旱处理后受到的活性氧自由基伤
害，但程度较对照植株轻。干旱下植物气孔关闭，气体交换受到抑制，因而光合碳同化受到抑制，所吸收的光能不
能被有效利用，导致活性氧自由基积累，因而植物受到活性氧的伤害［３１］。ＳＯＤ和ＣＡＴ是主要的抗氧化酶，在清
除活性氧自由基中起重要作用，活性氧经ＳＯＤ作用后会生成 Ｈ２Ｏ２，ＣＡＴ将 Ｈ２Ｏ２ 转化成Ｏ２ 和水，从而清除活
性氧，避免自由基在细胞内的积累而造成伤害。抗旱性强的草坪草品种比抗旱性弱的品种在干旱下具有更高的
ＳＯＤ和ＣＡＴ等抗氧化酶活性［１８，３２，３３］。干旱处理后所有假俭草植株的ＳＯＤ和ＣＡＴ活性均提高，以ＳＯＤ的增幅
较大，反映了假俭草植株对干旱的适应。抗旱变异体ＳＯＤ和ＣＡＴ在干旱处理后的活性明显高于对照植株，与
抗旱突变体的抗旱性高于对照植株一致。结果表明，抗旱变异体的抗旱性与其干旱下具有更高的ＳＯＤ和ＣＡＴ
活性有关。
４ 结论
本研究通过长期继代处理以诱导假俭草胚性愈伤组织发生体细胞无性系变异，从再生植株中筛选出５个抗
旱变异体，证明体细胞无性系变异技术是假俭草种质创新的有效方法。抗性生理测定结果表明，与对照植株相
比，抗旱变异体的抗旱性与其干旱下具有更高的ＳＯＤ和ＣＡＴ活性有关。
参考文献：
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狊犻狊×犆．犱犪犮狋狔犾狅狀）ａｎｄｔｈｅｉｒｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｓａｌｔａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＲｅｐｏｒｔｓ，２００７，２６：１４１３１４２０．
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狏犪犪犾犲狀狊犻狊×犆．犱犪犮狋狔犾狅狀）ｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＲｅｐｏｒｔｓ，２００９，２８：５１７５２６．
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１３１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
犛犲犾犲犮狋犻狅狀犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犻犱犲狀狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀狅犳狊狅犿犪犮犾狅狀犪犾狏犪狉犻犪狀狋狊犳狅狉
犻狀犮狉犲犪狊犲犱犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳犮犲狀狋犻狆犲犱犲犵狉犪狊狊
ＬＩＵＭｉｎｇｘｉ１，２，ＬＵＳｈａｏｙｕｎ２，ＧＵＯＺｈｅｎｆｅｉ２，３
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ；３．ＧｕａｎｇｄｏｎｇＫｅｙ
ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＩｎｎｏｖａｔｉｖｅＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＦｏｒｅｓｔＰｌａｎｔＧｅｒｍｐｌａｓｍ，Ｓｏｕｔｈ
ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６４２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓ（犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊）ｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓ，ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ
ｆｒｏｍＣｈｉｎａ，ｂｕｔｉｔｓｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｎｅｅｄｓｔｏｂｅｉｍｐｒｏｖｅｄ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｓｏｍａ
ｃｌｏｎａｌｖａｒｉａｎｔｓｏｆｃｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓｆｏｒｉｎｃｒｅａｓｅｄｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｉｃｃａｌｉｗｅｒｅ
ｓｕｂｊｅｃｔｔｏａｌｏｎｇｔｅｒｍｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅｆｏｒ２４ｍｏｎｔｈｓｆｏｒｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｓｏｍａｃｌｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｆｉｖｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｖａｒｉａｎｔｓ
ｗｉｔｈｉｍｐｒｏｖｅｄｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ．Ｔｈｅｉｒｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔｗｅｒｅ
ｆｕｒｔｈｅｒｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（ＲＷＣ），ｉｏｎｌｅａｋａｇｅ，ａｎｄｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ａｆｔｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｂｙｗｉｔｈｈｏｌｄｉｎｇｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ，ｂｕｔｈｉｇｈｅｒＲＷＣａｎｄｌｏｗｅｒｌｅｖｅｌｓｏｆｉｏｎｌｅａｋａｇｅａｎｄＭＤＡｗｅｒｅ
ｉｎｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｖａｒｉａｎｔｓｔｈａｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｎｄｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｖａｒｉａｎｔｓａｎｄｔｈｅｗｉｌｄｔｙｐｅｃｏｎｔｒｏｌ
ｐｌａｎｔｓｐｒｉｏｒｔｏｄｒｏｕｇｈｔｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ａｆｔｅｒｗｉｔｈｈｏｌｄｉｎｇｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｆｏｒ６ｄ，ａｌｐｌａｎｔｓｓｈｏｗｅｄｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｐｒｏｌｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＳＯＤａｎｄＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，ｗｈｉｌｅｌｏｗｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｈｉｇｈｅｒａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤａｎｄＣＡＴｗｅｒｅ
ｉｎｔｈｅｖａｒｉａｎｔｓｔｈａｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｐｌａｎｔｓ．Ｉｔｉｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｔｈｅｆｉｖｅｖａｒｉａｎｔｓ
ｉｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｉｒｈｉｇｈｅｒｌｅｖｅｌｓｏｆＳＯＤａｎｄＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｇｒａｓｓ；ｓｏｍａｃｌｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓ
２３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１