全 文 ：木地肤的开花动态与花粉活力及柱头可授性研究
郭红超１，严成２，魏岩１
（１．新疆农业大学草业与环境科学学院 新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００５２；
２．中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐８３００１１）
摘要：在自然种群中对木地肤的开花物候、开花动态进行观察，用 ＭＴＴ法测定了木地肤单花花粉的活力及其柱头
的可授性。结果表明，木地肤生殖枝穗状花序的开花顺序是：中上部→下部→顶部，叶腋聚头状花序的开放顺序
是：中央小花→外轮小花；木地肤单花花期分为雌性亚期和雄性亚期，雌性亚期１０～１２ｄ，雄性亚期１ｄ；木地肤有
红黄两种颜色柱头，雄蕊有红黄两种颜色花药，自然种群中花有４种不同的柱头花药组合类型；木地肤的花粉活力
在盛花期＞８０％，４～８ｈ内花粉活力最高，之后活力明显下降，黄色花药的花粉寿命（８ｈ）长于红色花药内花粉寿
命（４ｈ）；木地肤红色和黄色柱头的可授性变化趋势一致，柱头在刚露出花被片时就具有可授性，并随柱头生长持续
加强，在第８～１２天时可授性最强，柱头可授期长达１２ｄ，占单花花期的９２．３％；Ｐ／Ｏ（花粉／胚珠）比值为６１９００～
６４２００，属于异交繁育系统。对开花动态与花粉活力及柱头可授性的研究将为探讨其繁育系统进化及生态适应机
制提供科学依据，并为新疆荒漠地区饲用半灌木良种的繁育提供基础资料。
关键词：木地肤；开花动态；花粉活力；柱头可授性
中图分类号：Ｑ９４４．４２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０４００８７０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０４１０
木地肤（犓狅犮犺犻犪狆狉狅狊狋狉犪狋犪）为藜科（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）地肤属（犓狅犮犺犻犪）的多年生小半灌木，广布于欧亚大陆
的干旱和半干旱地区，是中亚干旱地区适口性好、营养价值高的牧草品种，是牛羊爱吃的饲料之一［１２］，具有较高
的耐盐和耐旱生长能力，对退化的盐化土壤具有改良的潜力［３］。此外，木地肤还可以用作植被恢复的物种［４］。作
为一种分布范围广泛、生态价值较高、饲用价值较好的优良牧草，迄今为止国内外已有很多研究，但主要集中在形
态［５］、营养器官的结构［６］、生态型［４］、饲用价值［７］、种子萌发［８１０］等方面；而对其花粉活力、柱头可授性等方面的研
究相对较少。
系统地了解植物花的性表达特征和繁育特性，是研究植物生活史的前提，也是开展相关研究的基础［１１］。适
应传粉要求是花部进化的根本动力因素之一［１２］。在有性生殖中，植物花的性表达特征与传粉者行为、传粉机制
和植物适合度间有着内在的联系［１３］，是植物在传粉系统的选择压力下对环境适应的进化趋势。研究植物花的性
表达特征对于深入理解植物繁殖生物学特性以及植物物种的形成具有重要意义。本文从开花动态、花粉活力、柱
头可授性等角度对木地肤的开花和性表达特征进行研究，以揭示其繁殖生物学特性及其生态适应对策，为新疆荒
漠地区饲用半灌木良种的繁育提供理论基础，为受损生态系统的保护、恢复提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料与研究区自然概况
木地肤根粗壮，通常多分枝，具一年生短的不育枝和长的生殖枝，叶互生，腋生短枝常数片集聚呈簇状，花两
性，通常２～３朵集生于叶腋，排列在当年生枝条上部呈穗状花序。
研究区位于新疆乌鲁木齐雅玛里克山，地处准噶尔盆地南缘，属于低山砾质荒漠，植被类型为小半灌木荒漠
小蓬群系，天然植被以小蓬（犖犪狀狅狆犺狔狋狅狀犲狉犻狀犪犮犲狌犿）、散枝猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪犫狉犪犮犺犻犪狋犪）、紫翅猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪犪犳犳犻
第２３卷 第４期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
８７－９３
２０１４年８月
收稿日期：２０１３１２２６；改回日期：２０１４０２２５
基金项目：新疆草地资源与生态实验室开放课题（ＸＪＤＸ０２０９２０１２０３）和国家自然科学基金资助项目（３１２７０４３６，３１３６００９１）资助。
作者简介：郭红超（１９７５），男，河南安阳人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｇｕｏｈｏｎｇｃｈａｏ１９７５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗｅｉｙａｎ１９６６＠１６３．ｃｏｍ
ｎｉｓ）、木地肤为主，盖度２０％～３０％。该地区属中温带荒漠区，春秋季较湿润，夏季干旱，热量充足，冬季漫长而寒
冷［１４］。
１．２ 研究方法
１．２．１ 开花动态的观察 野外观察于２０１３年４月中旬—１０月中旬进行。分别在３个种群中选取１０株健康、
长势均匀的植株，定株观察木地肤的开花动态：随机选取１０个穗状花序，挂牌标记。从现蕾开始，每天观察１次，
直到花期结束。各花序中随机选取５朵单花，雄蕊散粉当天每隔０．５ｈ观察１次，此后每天１次，直到果实成熟。
每次观测时记录花蕾的变化、花序内花朵开放的顺序、花序开放持续时间，单花花朵开放、花被片伸展、雌雄蕊的
变化。
１．２．２ 花粉和胚珠比（Ｐ／Ｏ）的测定 选取将要开放的花２０朵取下花药用１ｍｏｌ／ＬＨＣｌ水解去除药壁制成１０
ｍＬ花粉粒悬浮液，吸取５μＬ悬浮液用血球计数板计数花粉数，重复１０次，统计每朵花的花粉量，因为每朵花仅
有１个胚珠，故其Ｐ／Ｏ值即为每朵花花粉数。依据Ｃｒｕｄｅｎ［１５］的标准，Ｐ／Ｏ为２．７～５．４时，其繁育系统为闭花受
精；Ｐ／Ｏ为１８．１～３９．０时，繁育系统为专性自交；Ｐ／Ｏ为３１．９～３９６．０时，繁育系统为兼性自交；Ｐ／Ｏ为２４４．７～
２５８８．０时，繁育系统为兼性异交；Ｐ／Ｏ为２１０８．０～１９５５２５．０时，繁育系统为专性异交；亦即Ｐ／Ｏ值的降低代表
近交程度的升高，Ｐ／Ｏ值的升高表明远交程度的上升［１５］。
１．２．３ 花粉活力的检测 用 ＭＴＴ法测定花粉的活力和寿命［１６］。具体方法是：在盛花期将当日开放的花朵取
回，置于室内；将散粉后不同时间（０，４，８，１２，２４，４８，７２ｈ）花朵的花粉置于载玻片上，同时将少量新鲜花粉置
于载玻片上用酒精灯加热杀死以用作对照；将１滴 ＭＴＴ蔗糖溶液（１００ｍｇＭＴＴ溶解在５ｍＬ５０ｇ／Ｌ蔗糖溶液
中）滴加到花粉样品中，充分混匀，让其风干后再重复置１滴 ＭＴＴ蔗糖溶液，干后在显微镜下观察并统计着色花
粉粒和未着色花粉粒的数目（每片花粉数＞５００粒，重复１０次，每次用３朵花）。若花粉变为蓝黑色则表明有活
力，若变为黄褐色或无变化则表明无活力。
有活力花粉的比例（％）＝（蓝黑色花粉数／观察花粉总数）×１００
１．２．４ 柱头形态特征观察与柱头可授性检测 借助显微镜，观察同一植株从柱头初露至散粉后不同时间阶段柱
头的形态特征。用 ＭＴＴ法测定柱头的可授性［１６］。具体方法是：在盛花期取柱头初露至散粉后不同时间阶段的
柱头各２０个，置于凹面载玻片的凹陷处，每个样品各加１～２滴 ＭＴＴ蔗糖溶液（１００ｍｇＭＴＴ溶解在５ｍＬ５０
ｇ／Ｌ蔗糖溶液中），充分浸透每个柱头，约１ｈ后观察柱头的颜色变化。若柱头颜色呈深紫色，则显示柱头有活
力，具有可授性；若柱头颜色不变，则显示柱头无活力，已失去可授性。
２ 结果与分析
２．１ 木地肤的开花物候与开花动态
观测结果表明，研究地区的木地肤花期为５月下旬到９月上旬，始花期为５月下旬，６月初进入盛花期，末花
期８月初开始，整个花期为８９ｄ（５月２６日至８月２４日）。每个穗状花序的花朵全部开放需６０～８０ｄ，单花花期
为１１～１３ｄ。
木地肤穗状花序的开花顺序为：中上部→下部→顶部，位于同一生殖枝中上部的花序先开放，大约５～６ｄ后
位于同一生殖枝枝条下部的花序开始大量开放，最后是枝条上部的花序开放；侧枝上的花序在主枝下部开花时开
始开花，开花顺序为自下而上；对于同一聚头花序的小花而言，其开花顺序则为由内向外开放，即中间小花先于两
边小花开放。
同一枝条上的木地肤柱头在雄蕊散粉前就已成熟并完成异花授粉，单花花期可分为雌性亚期和雄性亚期，雌
性亚期为１０～１２ｄ，雄性亚期为１ｄ（图１）。从现蕾到柱头露出的时间为３～５ｄ，柱头露出花被片，开花过程进入
雌性亚期；根据柱头的形态变化可以将雌性亚期分为５个阶段：柱头露出、柱头展开、完全展开、授粉、萎蔫，柱头
形状从卷曲到伸展再到干枯萎蔫；柱头完成授粉后，子房快速生长，小花在雌性亚期末期长大呈饱满的椭圆球形，
之后花被片开裂，原来卷曲的雄蕊从花被片中伸展出，开花过程进入雄性亚期。雄蕊露出苞片时间一般在８：３０－
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１０：３０，露出时间随温度和湿度有所变化，温度高时时间提前，湿度大时，时间推迟；雄蕊露出１ｈ后，花被片外翻
打开，此时有２～３个雄蕊的花丝伸直把花药推到柱头的外侧上方，约１ｈ后剩余的花丝也伸直，托出花药，花药
开裂，花粉散出。散粉持续３ｈ左右，花药开裂后，残留花药壁不脱落，但颜色变暗褐色，散粉完毕后，花被片合
拢，留有花药残壁的花丝合拢到花被片上方成束状，花药残壁于第２天脱落，花丝于第３天脱落。野外观察表明
红色花药散粉时间一般比黄色花药晚３０～６０ｍｉｎ。
２．２ 木地肤的花粉和胚珠比（Ｐ／Ｏ）
木地肤的Ｐ／Ｏ值见表１。从表１中可以看出，
木地肤红色和黄色花药的单花花粉量为（６１９００±
２１０６）～（６４２００±２５１１），两者之间无显著差异（狋＝
１．２５３，ｄ犳＝４，犘＞０．０５）；木地肤胚珠数为１枚，因
此，木 地 肤的花粉／胚珠比 （Ｐ／Ｏ）为 （６１９００±
２１０６）～（６４２００±２５１１）（表１）。
２．３ 木地肤的花粉活力和寿命
木地肤雄蕊有红、黄两种颜色花药，从表２可以
看出在相同生境下，两种颜色花药刚散粉时（０ｈ）花
粉活力最高，达８０％以上，７２ｈ后绝大部分花粉失
去活力。相同生境下，不同颜色花药的花粉寿命有
明显不同。黄花药和红花药的花粉活力在刚散粉时
（０ｈ）无差异（狋＝０．２９３，ｄ犳＝８，犘＞０．０５），黄花药
的花粉活力在雄蕊散粉８ｈ内维持在６０％以上，之
后迅速降低至１０％以下，即花粉寿命约为８ｈ；红花
药花粉活力在雄蕊散粉后逐渐降低，散粉４ｈ内维
持在６５％以上，之后快速下降，８ｈ后已下降到３０％
左右，花粉寿命约为４ｈ。
表１ 木地肤的花粉／胚珠
犜犪犫犾犲１ 犘狅犾犲狀狅狏狌犾犲狉犪狋犻狅狅犳犓．狆狉狅狊狋狉犪狋犪
项目
Ｉｔｅｍｓ
红花
Ｒｅｄｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
黄花
Ｙｅｌｏｗｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
每花花粉数量Ｐｏｌｅｎｎｕｍｂｅｒｐｅｒｆｌｏｗｅｒ６１９００±２１０６ ６４２００±２５１１
每花胚珠数目Ｏｖｕｌｅｎｕｍｂｅｒｐｅｒｆｌｏｗｅｒ １ １
花粉／胚珠Ｐｏｌｅｎ／ｏｖｕｌｅ ６１９００±２１０６ ６４２００±２５１１
表２ 木地肤的花粉活力
犜犪犫犾犲２ 犘狅犾犲狀狏犻犪犫犻犾犻狋狔狅犳犓．狆狉狅狊狋狉犪狋犪 ％
散粉后的时间Ｔｉｍｅａｆｔｅｒ
ａｎｔｈｅｒｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ（ｈ）
黄花药
Ｙｅｌｏｗａｎｔｈｅｒｓ
红花药
Ｒｅｄａｎｔｈｅｒｓ
０ ８９．７８±６．２４ ８８．７９±８．１８
４ ７９．２２±８．１１ ６８．０３±６．３２
８ ６０．３７±５．１１ ３０．３０±２．１０
１２ ９．４０±１．２４ １４．０５±２．３５
２４ ４．２５±１．１０ ５．８３±０．６９
４８ ２．９３±０．８２ ３．４５±０．２２
７２ ０．１０±０．０８ ０．０８±０．０２
２．４ 柱头的形态特征及其可授性
木地肤有红黄两种颜色柱头，每种柱头在雄性亚期又有红黄两种颜色的花药，因此木地肤的花有４种不同的
柱头花药组合类型，但以黄柱头／黄花药，黄柱头／红花药居多。
木地肤开花时柱头先从未展开的花被片中间伸出，此时柱头呈抱合球状，呈黄红色和嫩黄色，经检测有弱可
授性（表３）；６～７ｄ后柱头逐渐展开，呈浅红色或黄色，显微镜下观察柱头乳突细胞明显生长，有分支出现，可以
捕捉到花粉粒，可授性较强，可以进行授粉；再经过２～３ｄ，柱头进入完全伸展期，此时的柱头呈双叉天线状，颜色
为紫红色或黄色，柱头表面的乳突细胞最长，透明有活力（图２），经检测，此时的柱头可授性也最强，表现为刚加
入 ＭＴＴ蔗糖溶液，柱头就变为紫黑色，柱头进入最佳授粉期；木地肤红色和黄色柱头的柱头可授性变化趋势是
一致的，均在柱头露出６～７ｄ后有较强的可授性；８～１０ｄ后可授性最强，柱头进入最佳授粉期，柱头颜色也变
深；１０～１２ｄ后，柱头完成授粉，乳突细胞失活脱水，柱头萎缩干枯，颜色变暗，逐渐丧失可授性；雄蕊传粉当天，
花药散粉后，随着花被片的闭合，花柱枯萎，柱头可授性迅速丧失（表３）。值得注意的是，在雄蕊散粉前没有进行
授粉的柱头一直保持强可授性，直到雄蕊散粉后花被片闭合时随花丝一起枯萎。
３ 讨论
植物在长期进化过程中产生了各种花的发育机制以促进异交，并使自交以及雌雄功能之间的相互干扰维系
在最低限度。同时，雌雄蕊产生了许多适应环境的机制，这些机制与雌雄功能、花被发育及环境之间是相互适应
的［１７２０］。
９８第２３卷第４期 草业学报２０１４年
表３ 木地肤两种颜色柱头的可授性及其形态特征
犜犪犫犾犲３ 犛狋犻犵犿犪狉犲犮犲狆狋犻狏犻狋狔犪狀犱犻狋狊犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳狋犺犲狊狋犻犵犿犪狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犾狅狉狊狅犳犓．狆狉狅狊狋狉犪狋犪
柱头露出时间
Ｔｉｍｅａｆｔｅｒｔｈｅ
ａｐｐｅａｒａｎｃｅｏｆ
ｓｔｉｇｍａ（ｄ）
红色柱头Ｒｅｄｓｔｉｇｍａ
柱头可授性
Ｓｔｉｇｍａ
ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ
柱头形状
Ｓｔｉｇｍａ
ｓｈａｐｅ
柱头颜色
Ｓｔｉｇｍａ
ｃｏｌｏｒ
黄色柱头Ｙｅｌｏｗｓｔｉｇｍａ
柱头可授性
Ｓｔｉｇｍａ
ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ
柱头形状
Ｓｔｉｇｍａ
ｓｈａｐｅ
柱头颜色
Ｓｔｉｇｍａ
ｃｏｌｏｒ
１ ＋ 抱合成球状Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ 黄红色Ｙｅｌｏｗｒｅｄ ＋ 抱合成球状Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ 乳黄色Ｃｒｅａｍｙｅｌｏｗ
２～５ ＋ 逐渐伸展Ｇｒａｄｕａｌｙｓｔｒｅｔｃｈ 黄红色Ｙｅｌｏｗｒｅｄ ＋ 逐渐伸展Ｇｒａｄｕａｌｙｓｔｒｅｔｃｈ 乳黄色Ｃｒｅａｍｙｅｌｏｗ
６～７ ＋＋ 柱头展开Ｆｌａｔ 黄红色Ｙｅｌｏｗｒｅｄ ＋＋ 柱头展开Ｆｌａｔ 青黄色Ｂｌｕｉｓｈｙｅｌｏｗ
８～９ ＋＋＋ 伸展，天线状Ｆｌａｔ，ａｎｔｅｎｎａ 浅紫色Ｌｉｇｈｔｐｕｒｐｌｅ ＋＋＋ 伸展，天线状Ｆｌａｔ，ａｎｔｅｎｎａ 黄色Ｙｅｌｏｗ
１０～１２ ＋＋＋ 授粉，柱头渐萎缩Ｐｏｌｉｎａ
ｔｉｏｎ，ｓｈｒｉｎｋｉｎｇ
红褐色Ｒｅｄｄｉｓｈｂｒｏｗｎ ＋＋＋ 授粉，柱头渐萎缩 Ｐｏｌｉｎａ
ｔｉｏｎ，ｓｈｒｉｎｋｉｎｇ
褐色Ｂｒｏｗｎ
１３ ＋／－ 弯曲，干枯，完全萎蔫Ｃｕｒｖｅｄ，
ｄｒｙ，ｃｏｍｐｌｅｔｅｗｉｌｔｉｎｇ
黑褐色Ｂａｃｋｂｒｏｗｎ ＋／－ 弯曲，干枯，完全萎蔫Ｃｕｒｖｅｄ，
ｄｒｙ，ｃｏｍｐｌｅｔｅｗｉｌｔｉｎｇ
黄褐 色 Ｙｅｌｏｗｉｓｈ
ｂｒｏｗｎ
＋：柱头具可授性Ｓｔｉｇｍａｓｈａｖｅｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ；＋＋：柱头具较强可授性Ｓｔｉｇｍａｓｈａｖｅｈｉｇｈｅｒｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ；＋＋＋：柱头具最强可授性Ｓｔｉｇｍａｓｈａｖｅｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｓｔｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ；＋／－：部分柱头具可授性Ｓｏｍｅｓｔｉｇｍａｓｈａｖｅｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ；－：柱头不具可授性Ｎｏｓｔｉｇｍａｈａｓｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ．
图１ 木地肤开花进程组图（以黄柱头／红花药为例）
犉犻犵．１ 犘犻犮狋狌狉犲狊狅犳狋犺犲犳犾狅狑犲狉犻狀犵犮狅狌狉狊犲狅犳犓．狆狉狅狊狋狉犪狋犪（犜犺犲狔犲犾狅狑狊狋犻犵犿犪／狉犲犱犪狀狋犺犲狉犪狊犪狀犲狓犪犿狆犾犲）
ａ：蕾期Ｂｕｄｓｔａｇｅ；ｂ～ｆ：雌性亚期Ｆｅｍａｌｅｓｕｂｓｔａｇｅ；ｇ～ｈ：雄性亚期 Ｍａｌｅｓｕｂｓｔａｇｅ．
图２ 开花过程中柱头细胞及柱头的形态和颜色变化（红柱头）
犉犻犵．２ 犆犺犪狀犵犲狊犻狀狋犺犲狊犺犪狆犲犪狀犱犮狅犾狅狉狅犳狊狋犻犵犿犪狊犻狀狋犺犲狆狉狅犮犲狊狊狅犳犳犾狅狑犲狉犻狀犵（犚犲犱狊狋犻犵犿犪）
ａ：柱头初露Ｓｔｉｇｍａｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ；ｂ：柱头展开Ｓｔｉｇｍａｕｎｆｏｌｄｉｎｇ；ｃ：柱头授粉Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ；ｄ：柱头萎蔫Ｓｔｉｇｍａｗｉｌｔｉｎｇ．
Ｋｎｕｔｈ［２１］首次提出了雌雄异熟现象。按照两性功能出现的时间顺序雌雄异熟可分为雌性先熟（ｐｒｏｔｏｇｙｎｙ）
和雄性先熟（ｐｒｏｔａｎｄｒｙ），但是雌性先熟在促进异交方面更为有效，因为雌性先熟植物的柱头成熟先于花药，可以
优先接受异株植物花粉实现异交［２２］。目前，发现在毛茛科、莎草科、木兰科、十字花科、车前科、桑科、樟科、睡莲
科和玄参科等均存在雌性先熟现象［２３２４］。风媒传粉的植物大多存在雌性先熟现象［２２，２５］。Ｂｅｒｔｉｎ和Ｎｅｗｍａｎ［２４］
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调查发现，８８．５％的风媒植物是雌性先熟，而其他传粉方式的植物中只有３４．８％具有雌性先熟。木地肤为小半
灌木，属风媒花植物，具有一系列适应风媒传粉的生物学特征：花两性，小型，不鲜艳，无花冠；具大量的花粉，Ｐ／Ｏ
值大；柱头呈双叉状，上有乳突细胞，便于捕捉花粉。木地肤在开花过程中具有雌性先熟的重要特征，柱头在刚露
出苞片时就具有可授性，随着柱头不断长大变化，柱头可授性渐强，柱头可授期１０～１２ｄ，最佳可授期３～４ｄ，绝
大部分柱头在这一期间完成异花授粉过程，授粉完成后，同一枝条上的雄蕊才露出花被片，花药裂开，并在一天内
完成散粉过程。肾叶臭菘（犛狔犿狆犾狅犮犪狉狆狌狊狉犲狀犻犳狅犾犻狌狊）是具有雌性先熟的物种，单花花期为２３．８ｄ，其中雌性阶段
为９．２ｄ，占开花时间的３８．７％，较长的雌性阶段为该物种增加异交机率提供了保证［２６］。木地肤的单花花期为
１１～１３ｄ，其中雌性阶段为１０～１２ｄ，占开花时间的９２．３％，所以，木地肤存在的雌性先熟机制可以为异交的繁育
系统提供良好的保证。
花粉保持生活力时间的长短，一方面由遗传基因所决定，另一方面也受环境因素的影响［２７］，如茄（犛狅犾犪狀狌犿
犿犲犾狅狀犵犲狀犪）的花粉在夏季只能存活１ｄ，在冬季则能维持３ｄ；海枣（犘犺狅犲狀犻狓犱犪犮狋狔犾犻犳犲狉犪）的花粉活力可维持数
月至１年，是花粉寿命最长的植物［２８］，刺五加（犃犮犪狀狋犺狅狆犪狀犪狓狊犲狀狋犻犮狅狊狌狊）长花丝植株的花粉活力比中花丝植株
高，花粉活力及其下降快慢随生境不同而有所差异［２９］。本研究中，观察到木地肤雄蕊在种群内有分化现象，有
红、黄两种颜色的花药。两种花药的花粉活力在雄蕊散粉之初都较高（＞８０％），黄花药能持续８ｈ之后迅速降
低，红花药比黄花药晚开裂３０～６０ｍｉｎ，只能维持４ｈ，４ｈ后花粉活力降到３０％。植物花粉释放和传粉过程具有
高度专一化和苛刻性［３０］。短暂的花粉寿命使得木地肤必须具有高效的传粉机制、大量的花粉，以及多样化的传
粉媒介才能保证传粉成功。木地肤两种颜色花药的高花粉活力以及开裂时间的分化一定意义上延长了花粉寿
命，降低了雄性竞争，促进了花粉的输出和成功授粉率，是木地肤对恶劣环境的一种适应机制。
柱头可授性是有性生殖中最主要的环节之一，其可授期的长短直接影响花的授粉［３１］。不同植物的柱头可授
期所持续的时间从几小时到十几天不等，单花期的长短、开花后的天数、１ｄ内的不同时辰以及柱头分泌物的有
无等对其均有影响。如多枝柽柳（犜犪犿犪狉犻狓狉犪犿狅狊犻狊狊犻犿犪）柱头在花开放之前就已具有较强可授性，开花散粉时
到开花后约４ｈ可授性最强［３２］，冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）的柱头保持活力在６ｄ左右，并以开花后第２３天的活
力达到最高［３３］。另外，柱头的可授性与其形态特征之间也有密切的对应关系［３４］。木地肤柱头有黄红两种颜色，
但柱头可授性无差异。柱头可授期持续时间长达１１～１３ｄ，最佳可授期长３～４ｄ，柱头授粉后，柱头萎蔫，柱头乳
突细胞失活，颜色变暗，两种柱头的颜色变化和柱头可授性都有一定的相关性：随着开花传粉过程，柱头颜色从浅
到深再到暗黑，柱头可授性也相应从弱到强再到丧失。需要注意的是，雄蕊散粉当天个别未完成授粉的柱头仍保
持强可授性，直到雄蕊散粉结束。这从一定意义上延长了柱头可授期的长度，更重要的是和自花散粉发生短暂重
叠，时间上具备了自交的可能，是否存在延迟自交现象还需要通过人工套袋授粉实验和分子标记进一步证明。
Ｃｒｕｄｅｎ［１５］认为Ｐ／Ｏ值是两性花植物中表示性比的有效方法，能较好地反映繁育系统的基本类型。木地肤
的Ｐ／Ｏ值为６１９００～６４２００，依据Ｃｒｕｄｅｎ［１５］的评判标准，其交配方式应属专性异交。一定的传粉效率是风媒植
物种群进行有效繁殖的关键。在不利的传粉环境条件下，保障有性繁殖的资源投入，才能保障种群在恶劣环境中
的遗传变异性和进化适应潜力［３５］。从木地肤的性表达特征看，较高的Ｐ／Ｏ值、高花粉活力、长时间的柱头可授
期以及雌性先熟特征为异花授粉提供了有力保障，使其在气候恶劣的准噶尔荒漠环境中有足够的花粉来进行有
效传粉，是木地肤适应荒漠环境保证其生殖成功的有效对策。
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犛狋狌犱狔狅狀狋犺犲犳犾狅狑犲狉犻狀犵犱狔狀犪犿犻犮，狆狅犾犲狀狏犻犪犫犻犾犻狋狔犪狀犱狊狋犻犵犿犪狉犲犮犲狆狋犻狏犻狋狔狅犳犓狅犮犺犻犪狆狉狅狊狋狉犪狋犲
ＧＵＯＨｏｎｇｃｈａｏ１，ＹＡＮＣｈｅｎｇ２，ＷＥＩＹａｎ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＸｉｎｊｉａｎｇＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓ
ａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，ＸｉｎｊｉａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００５２，Ｃｈｉｎａ；２．ＸｉｎｊｉａｎｇＥｃｏｌｏｇｙａｎｄ
ＧｅｏｇｒａｐｈｙＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００１１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：犓狅犮犺犻犪狆狉狅狊狋狉犪狋犪ｉｓｓｕｂｓｈｒｕｂｏｆＣｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅａｎｄｆｉｎｅｐａｓｔｕｒｅｉｎｈａｂｉｔｉｎｇａｒｉｄｚｏｎｅ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
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ｙｅｌｏｗ）．Ｔｈｅｒｅａｒｅｆｏｕｒｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｔｙｐｅｓｏｆｓｔｉｇｍａａｎｄａｎｔｈｅｒｉｎｔｈｅ犓．狆狉狅狊狋狉犪狋犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｐｏｌｅｎｖｉａ
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ｔｅｎｄｅｎｃｙｏｆｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅｔｗｏｃｏｌｏｕｒｓｔｉｇｍａｓｉｓｓｉｍｉｌａｒ．Ｔｈｅｓｔｉｇｍａｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙａｐｐｅａｒｅｄｏｎｔｈｅｆｉｒｓｔｄａｙｏｆ
ｓｔｉｇｍａｓｈｏｗｉｎｇｆｒｏｍｔｅｐａｌｓ，ａｎｄｔｈｅｎｅｎｈａｎｃｅｄｗｉｔｈｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｓｔｉｇｍａ．Ｔｈｅｓｔｉｇｍａｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙｗｅｒｅｈｉｇｈ
ｅｓｔｏｎｔｈｅ８ｔｏ１２ｄａｙｓａｆｔｅｒｆｌｏｗｅｒｉｎｇ．Ｔｈｅｐｅｒｉｏｄｏｆｓｔｉｇｍａｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙｗａｓａｂｏｕｔ１２ｄａｙｓ，ａｃｃｏｕｎｔｆｏｒ９２．３％
ｏｆｓｉｎｇｌｅｆｌｏｗｅｒｂｌｏｏｍｉｎｇ．Ｔｈｅｐｏｌｅｎｏｖｕｌｅｒａｔｉｏ （Ｐ／Ｏ）ｏｆ犓．狆狉狅狊狋狉犪狋犪 ｗａｓ６１９００－６４２００．Ｂａｓｅｄｏｎ
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ｔｉｖｉｔｙｈａｖｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｖａｌｕｅｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｂｒｅｅｄｉｎｇｓｙｓｔｅｍａｎｄｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔｉｖｅｍｅｃｈ
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３９第２３卷第４期 草业学报２０１４年