全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"%#$&$ &%
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!!文章编号!$##$($)*&""#$%##%(#&$(#%
三峡库区马尾松天然林林分结构特征分析
唐万鹏$!"! 潘!磊"!! 崔鸿侠"! 庞宏东"! 王晓荣"
"$2北京林业大学!北京!$###&,* "2湖北省林业科学研究院!湖北 武汉!),##+%#
收稿日期$ "#$%(#$("%
基金项目$ 国家林业公益性行业专项""#$,#)#,&#*%三峡库区秭归森林生态定位站&研究项目
作者简介$ 唐万鹏"$*%)#!博士!研究员!主要从事森林培育研究( 3(4567$ "#,+*+$$+"
!
通讯作者2
摘要!以三峡库区无干扰马尾松天然林为研究对象!调查了群落物种组成和天然更新状况!并选择角尺度混交度和
大小比数 , 个空间结构参数及直径分布等非空间结构参数!对马尾松天然林林分结构特征进行分析!为马尾松次生
林的科学经营提供理论依据( 研究结果表明$研究地区马尾松群落物种数量丰富!共出现维管束植物 $$+ 种!林下
天然更新状况良好!共有树种 ") 种!数量达 % ""$ 株+@4J"!其中高度小于 $## =4的幼苗占 )&2*g( 林分随着直
径增大!林木株数逐渐减少!呈典型异龄林直径分布特征( 林分平均角尺度为 #2%#&!林木整体分布格局属随机分
布*林分平均混交度为 #2#!整体处于中度以上混交*林分平均大小比数为 #2%#!大部分林木个体分化程度较高!处
于不同竞争地位的林木个体数量基本相等( 优势树种马尾松属轻度聚集分布!接近中度混交!且 #2"g的个体处
于竞争优势或亚优势地位(
关键词!马尾松林*角尺度*混交度*大小比数*直径分布*物种组成
中图分类号!M+%&2% 文献标识码!.
*)+,-&&()61$5815$%DH+$+81%$&18&(.(">61!3110>"3>3 @+15$+,
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DU5O657DOBW=OWBP59R 9>9(DU5O657DOBW=OWBP69R6=O>BDDW=@ 5DW96Q>B459:7P69RPY!469:769:! 9P6:@A>B@>>R =>4U5B6D>9
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DUP=6PD69 O@PDO59R2F@PDO59R 95OWB57BP:P9PB5O6>9 85D:>>R! 59R O@PBP:P9PB5O6>9 9W4APB85D% ""$ UPB@P=O5BP
69=7WR69:") DUP=6PD! 59R O@P9W4APB>QDPPR769:D8@6=@ 8PBP7>8PBO@59 $## =45==>W9OPR Q>B)&2*g >QO@PO>O57
9W4APB>QBP:P9PB5O6>9 OBPPD2F@POBPP9W4APBRP=BP5DPR 86O@ 69=BP5D69:R654POPB!59R O@PQP5OWBP>QDO59R R654POPB
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OPB9 >Q69R6V6RW57OBPP@>B6?>9O57R6DOB6AWO6>9 85DB59R>42F@PDO59R 4P59 469:769:85D#2#! 59R O@PDO59R 85D
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DUP=6PD=>4U>D6O6>9
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
合理的林分结构是充分发挥森林多种功能的基
础!开展林分结构的研究对于森林经营和优化决策具
有重要的理论和实际意义,$- ( 林分结构包括非空间
结构和空间结构!非空间结构包括林分直径分布物
种组成和生物多样性等*空间结构一般从 , 个方面描
述!即林木水平分布格局混交程度和大小分化程
度,"- ( 目前对不同林分类型结构特征的研究较多!但
多集中在群落物种多样性研究等方面,, J%- !而对林分
空间结构的研究还相对较少, J+- ( 由于林分空间结
构决定了林木个体之间的竞争优势及其空间生态位!
在很大程度上影响着林分生长发育和稳定性!同时
它也是决定生境和物种多样性的重要因子!因此被认
为比非空间结构更重要,&- ( 目前!调整并维持林分合
理的空间结构和生物多样性!已成为森林可持续经营
的重要技术途径!关于林分空间结构分析已成为森林
经营模拟技术的主要研究内容,* J$$- (
马尾松"0,@4%+(%"@,(@( H54A#为我国南方山
地主要速生针叶树种!也是三峡库区非常重要的防护
林类型之一( 但目前在三峡库区分布的多数马尾松
防护林乔木层树种单一!分层不明显!林相稀疏!分布
不均!郁闭度低( 林下植物种类组成简单贫乏!覆盖
度低!更新苗木和凋落物存量极少!生态功能低下(
目前关于三峡库区防护林林分空间结构的研究还未
见报道!因此开展马尾松林结构特征的研究!有助于
了解马尾松林分结构现状!对于库区防护林科学合理
的经营与利用具有重要意义( 本研究在三峡库区秭
归县国有林场选择干扰极少的马尾松天然林!重点采
用角尺度混交度和大小比数等空间结构参数!直径
分布和物种组成等非空间结构参数!对马尾松林分结
构特征进行分析!同时进行天然更新调查研究!一是
为相似地区马尾松林改造提供模式林分结构参数!二
是为合理经营马尾松天然林提供理论依据(
$!研究区概况
研究地区位于三峡库区秭归县!地处湖北省西
部长江西陵峡畔!位于三峡工程坝上库首( $$#o#I
$$#o$&I3! ,#o,&I ,$o$$I1!总面积 " )"+ e4"(
秭归县平均海拔 &## 4!南部边境云台荒海拔最高
为" #%+ 4!最低海拔茅坪河口只有 )## 4( 全县多
年平均温度 $+2*K!$ 月最冷!+ 月最热!极端最低
气温J&2*K!极端最高气温 )"K( 三峡工程建成
后!冬季增温 #2, $2,K!夏季降温 #2* $2"K(
全县年平均降水量 $ ##2& 44!年均日照时数
$ $*2 @!空气相对湿度 +"g( 主要土壤类型有黄
壤黄棕壤等(
研究区所选马尾松林为天然林!海拔分布在
$ "## 4左右!自 "# 世纪 +# 年代以来无砍伐等经营
措施!且人为干扰极少!*# 年代在林中空地补植了
少量檫木"B(%(F#(%&H4+4 "ZP4D72# ZP4D72#等阔叶
树种( 目前乔木层已形成松阔混交!林分郁闭度#2+
#2&!林分密度为 $ ,+# 株+@4J"!平均胸径为
$%c" =4!平均高为 $#2+ 4(
"!研究方法
>2;<样地设置与调查
在三峡库区秭归县九岭头国有林场共设置样地
, 块!样地大小为 %# 4 %`# 4!再将样地划分成 "%
个 $# 4 $`# 4的小样方( 乔木层测量胸径 n% =4
的所有植株的胸径高度!记录树种名称!并用全站
仪进行每木定位!记录林分郁闭度和密度等*在每个
$# 4 $`# 4的样方中设置 $ 个 " 4 "` 4的小样方
进行灌木层调查!记录所有灌木名称株数高度和
盖度*草本层调查在每个灌木样方中设置 $ 4 $` 4
的草本样方!记录所有草本植物的名称和盖度(
>2><林分空间结构分析
"2"2$!角尺度计算!角尺度"9
,
#是用来描述相邻
树木围绕参照树均匀性的指标( 任意 " 个邻接最近
的相邻木有 " 个夹角!小角为
!
!最近相邻木均匀分
布时的夹角设为标准角
!
#
"
!
#
]+"g#( 角尺度被定
义为
!
角小于标准角
!
#
的个数占所考察 ) 个夹角
的比例( 9
,
表达式为$
9
,
]
$
)
$
)
d]$
H
,d
!!其中!当第 d个
!
角小于标准角
!
#
时!=
,d
]$*
否则=
,d
]#( 角尺度的均值可用来判断林分中林木
的水平分布格局!当 9,取值范围属于 ,#R)+%!
#c%$+-时为随机分布!9,n#2%$+ 时为聚集分布!9,
i#2)+% 时为均匀分布(
"2"2"!混交度计算!混交度 "J
,
#用来说明混交林
中树种的空间隔离程度( 被定义为参照树的 ) 株最
近相邻木中与参照树不属于同种个体所占的比例(
J
,
表达式为$
J
,
]
$
)
$
)
d]$
I
,d
!!其中!当参照树 ,与第 d株相邻木为不同种时!
e
,d
]$*否则e
,d
]#( J
,
的 % 种取值为 #!#2"%!#2%#!
"&
第 % 期 唐万鹏!等$三峡库区马尾松天然林林分结构特征分析
#2+% 和 $!对应于混交度的描述分别为$零度弱度
中度强度和极强度混交(
"2"2,!大小比数计算!大小比数"C
,
# 用来描述林
木的大小分化程度( 被定义为大于参照树的相邻木
数占所考察的 ) 株最近相邻木数的比例!其比较的指
标可以是胸径树高或树冠的大小( C
,
表达式为$
C
,
]
$
)
$
)
d]$
[
,d
!!其中!如果相邻木 d比参照树 ,小!a
,d
]$*否则
a
,d
]#( 大小比数为 # 的参照树个体处于绝对竞争
优势!大小比数为 $ 参照树个体处于绝对竞争劣势!
树种平均大小比数则反映了林分中各树种作为参照
树的结构单元中与相邻木大小关系的平均状态(
>2B<数据处理
林分空间结构运用森林空间结构分析软件
d69eP745DD分析!数据分析采用C6=B>D>QO3Y=P7软件(
,!结果与分析
B2;<物种组成与天然更新特征
调查显示所选马尾松群落物种组成丰富!共出
现维管束植物 $$+ 种!隶属于 %$ 科 * 属!其中木本
植物 %+ 种!草本植物 # 种( 物种数量最多的科为
蔷薇科 "0>D5=P5P#!共有 $ 个物种!其次为菊科
"E>4U>D6O5P#& 种!忍冬科"E5UB6Q>765=P5P#和百合科
"H6765=P5P#均为 + 种( 乔木层共有 $ 个树种!优势
树种除马尾松外!光皮桦"S$&42( 24+,@,F$#( Z2d69(
e7#檫木盐肤木"*4%)*,@$@%,%C672#数量也较多*
灌木层共有 %" 个物种!以木姜子 " ;,&%$( G4@A$@%
ZP4D72#数量最多!此外高粱泡"454%2(+5$#&,(@4%
MPB2# 檫 木 漆 树 " T"V,)"3$@3#"@ I$#@,),F244+
"MO>ePD# 2^.2-5Be72#和香叶树";,@3$#( )"++4@,%
ZP4D72#的幼苗也较多*草本层共有 # 个物种!受林
分郁闭度高!林下光线不足的影响!只有较为耐阴的
中日金星蕨 "0(#(&*$21G&$#,%@,GG"@,)( " B^59=@2PO
M5V2# E@69:#狗脊"9""3c(#3,( d(G"@,)( "H2^2#
M42#野青茅"D$1$4V,( (#4@3,@()$( "H2# -P5WV#等
植物才生长良好(
马尾松群落的天然更新状况良好!树种 ") 种!
数量达 % ""$ 株+@4J"( 主要树种为檫木漆树盐
肤木和香椿"T""@( %,@$@%,%".2kWDD2# 0>P42#等!
占更新幼苗幼树总量的 +,2)g( 而乔木层中优势
树种马尾松的更新幼苗较少!只有 2g( 高度小
于 $## =4的幼苗所占比例较大!达到 )&2*g!尽管
这些幼苗死亡率高!更新成功的比例低!但由于实生
苗基数较大!在群落进展演替中可发挥重要的作用(
而高度在 $## "## =4和大于 "## =4的幼树分别
占 ""2*g和 "&2"g( 由此说明该马尾松群落正逐
渐向阔叶树种混交比例更大的方向演替(
B2><直径分布特征
以 % =4为起测胸径!以 " =4为径阶对林分内
所有胸径大于 % =4林木的直径分布结构进行了分
析 "图 $# ( 从图中可以看出!马尾松天然林林分的
直径分布范围较宽!最大径阶达到了 )" =4( 随着直
径的增大!林木株数开始急剧减少!当胸径达到 $#
=4后!各径阶林木株数分布变化开始变的平缓( 从
整体来看!所选马尾松天然林的直径分布呈倒%k&字
型!基本符合典型异龄林直径分布特征,$" J$,- ( 林分
中胸径 $# =4以下的林木株数占林分总株数的
,)c,g!小径木的比例较高!说明有利于维持马尾松
林群落演替的稳定性(
图 $!马尾松天然林林分直径分布特征
B2B<林分空间结构特征
,2,2$!群落个体的水平空间分布格局!林木水平
分布格局用角尺度表示( 马尾松林分平均角尺度为
#2%#&!落在取值范围,#2)+%!#2%$+-内!说明林分内
林木整体分布格局属随机分布,$) J$%- ( 从林木的角
尺度分布频率"图 "#可知!群落中林木大多数个体
处于随机分布!9
,
]#R% 的个体达到 %,R,h *处于
均匀分布!即 9
,
]# 或9
,
]#R"% 的个体比例总计为
""R+h*处于聚集分布!即 9
,
]#R+% 或 9
,
]$ 的个
体比例为 ")2#g*处于非常均匀和非常聚集的林木
个体比例分别为 $2"g和 +2$g!这两种极端分布情
况均较少( 由此也说明!群落中林木个体总体上处
于随机分布的状态( 进一步分析群落的优势树种马
尾松的分布格局可知!马尾松的平均角尺为 #2%""!
属于聚集分布!但已经非常接近随机分布( 由于林
下更新树种主要为阔叶树!因此随着林木种群或个
体之间的相互竞争!优势树种马尾松也将由聚集分
布向随机分布的方向演变(
,2,2"!树种空间隔离程度!树种空间隔离程度用
,&
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
图 "!马尾松天然林角尺度频率分布
混交度表示( 马尾松林分平均混交度为 #2#!说明
所选马尾松林分整体处于中度以上混交!树种间隔
离程度较大( 从林木的混交度分布频率"图 ,#可
知!群落中 )*2g以上的林木个体处于中度以上混
交!其中处于极强度混交!即参照树与周围 ) 株最近
相邻林木均不属于同一种的比例为 "%2+g*群落中
只有 &2#g的林木个体处于零度混交( 说明群落中
只有极少数林木与周围最近 ) 株相邻木均为同一树
种!大多数林木与其他树种相伴而生( 群落中优势
树种马尾松混交度为 #2))!接近中度混交状态(
图 ,!马尾松天然林混交度频率分布
,2,2,!林木大小分化程度!林木大小分化程度用
大小比数表示!本研究以胸径作为比较指标来反映
结构单元中参照树与相邻木个体之间的竞争关系(
马尾松林分平均大小比数为 #2%#( 马尾松林大小
比数频率分布如图 ) 所示!从 C
,
]# 至 C
,
]$ 变化
较小!说明群落中处于不同竞争地位的林木个体数
量基本相等!大部分林木个体分化程度较高!不同径
级的林木在空间结构单元内分布较均匀(
图 )!马尾松天然林大小比数频率分布
分树种计算大小比数的平均值可以反映林分中
树种的优势度( 对马尾松群落中所有乔木树种的大
小比数均值及分布频率进行分析!结果见表 $!从表
中可以看出各树种竞争优势大小排列顺序为$马尾
松n枫香" ;,\4,3(+5(#F"#+"%(@( Z59=P# n香椿 n
光皮桦 n刺槐 ""5,@,( G%$43"()(),( H2# n杉木
"84@@,@A*(+,( 2(@)$"2(&( "H54A2# Z>>e2# n槲栎
"Z4$#)4%(2,$@( -7W4P# n山樱花"8$#(%4%%$#42(&(
"H69R72# L2/>9 PYH>9R>9# n檫木 n漆树 n板栗
"8(%&(@$( +"2,%,+( -7W4P# n盐肤木 n锥栗"8(%<
&(@$( *$@#1,"Me59# 0P@R2POd67D2# n木姜子 n雷
公鹅耳枥"8(#G,@4%I,+,@$( H69R7PT# n鼠李"*(+<
@4%3(I4#,)( G572#!其中马尾松和枫香处于竞争优
势地位!香椿光皮桦刺槐和杉木等树种处于中庸
地位!而木姜子雷公鹅耳枥和鼠李处于绝对竞争劣
势地位( 优势树种马尾松 #2"g的个体大小比数
为 # 或 #2"%!即与马尾松相邻的 ) 株个体中!或都小
于马尾松!或只有 $ 株大于马尾松( 雷公鹅耳枥和
鼠李等树种虽然处于竞争劣势!受周围树木压制!但
由于其在群落中数量较少!仍需加强抚育管护!有助
于提高乔木层物种多样性(
表 ;<马尾松群落各树种平均大小比数及频率分布
树种
平均大
小比数
频率分布
C
#
C
#R"%
C
#R%
C
#R+%
C
$
马尾松 #2,", #2,"+ #2"+% #2"") #2$$+ #2#%+
光皮桦 #2%&% #2#& #2$*, #2", #2"), #2"),
枫香 #2,+% #2### #2%## #2%## #2### #2###
雷公鹅耳枥 $2### #2### #2### #2### #2### $2###
槲栎 #2# #2#,$ #2#*) #2"$* #2),& #2"$*
木姜子 #2*)) #2### #2### #2#," #2"%& #2+$#
山樱花 #2+ #2### #2$+ #2$+ #2%## #2$+
鼠李 $2### #2### #2### #2### #2### $2###
盐肤木 #2+*, #2#$# #2#&+ #2#*+ #2,,# #2)+
漆树 #2+%* #2### #2#)+ #2$& #2"+* #2)&&
锥栗 #2&## #2### #2"## #2### #2"## #2##
板栗 #2+&$ #2### #2### #2)"* #2$), #2)"*
檫木 #2+$ #2#), #2$#$ #2$+) #2") #2),%
刺槐 #2"% #2$## #2$## #2,## #2"## #2,##
杉木 #2# #2"+, #2### #2"+, #2"+, #2$&"
香椿 #2%+ #2$&" #2$, #2$, #2""+ #2,$&
)!结论与讨论
"$#研究地区马尾松群落物种丰富!多样性高(
其中乔木层有 $ 个物种!优势种为马尾松!数量占
全林分的 %,2#g!主要伴生树种为光皮桦檫木和
盐肤木等阔叶树*灌木层出现 %" 个物种*草本层出
现 # 个物种( 与鄂东南低山丘陵地区马尾松枫香
混交林群落特征,$-相比!本地区马尾松群落与之具
有相似的结构!但在物种组成类型上有差异!且本地
区物种数量更多!这可能与气候差异人为干扰等因
)&
第 % 期 唐万鹏!等$三峡库区马尾松天然林林分结构特征分析
素有关(
""#马尾松群落林下天然更新良好!更新苗木数
量和物种均较多( 更新苗木数量达 % ""$ 株+@4J"!
并以高度低于 $## =4的幼苗占多数!更新树种以檫
木漆树和盐肤木等为主( 林分直径分布呈倒%k&字
型!基本符合典型异龄林直径分布特征( 林分中胸径
$# =4以下的林木株数占林分总株数的 ,)2,g!小径
木的比例较高( 良好的更新状况和直径分布特征均
有利于马尾松群落的稳定性和进展演替(
",#森林群落越向稳定或顶极阶段发展!各树
种的混交度越高!角尺度趋向于随机分布!这种结构
使不同的树种占据各自有利的生态位!形成种间的
协调互利关系!维持群落的稳定状态*而大小比数往
往比较复杂!应以树种的生物学和生态学特性不同
而异,$+ J"#- ( 研究地区马尾松林分平均角尺度为
#c%#&!林分内林木整体分布格局属随机分布!处于
非常均匀和非常聚集分布的林木个体都很少!优势
树种马尾松处于轻度聚集分布( 林分平均混交度为
#2#!树种间隔离程度较大!优势树种马尾松接近中
度混交状态( 群落中马尾松和枫香处于竞争优势地
位!而木姜子雷公鹅耳枥和鼠李等处于绝对竞争劣
势地位!但由于这些树种分布数量较少!为提高乔木
层物种多样性!应加强这些弱势树种的抚育管护(
")#虽然林分空间分布格局的研究已十分广
泛!但多数研究只是把林分空间结构信息用于描述
林分空间结构状况或进行不同指数的比较,"$ J",- (
事实上!研究林分空间结构的最终目的是为了指导
森林经营!未来研究应把林分空间结构信息林分直
径模拟群落物种多样性和更新等研究结合起来!采
取合理经营措施调控林分质量!使之趋于理想结构
状态!以充分发挥森林的多种功能和效益(
"%#本研究针对三峡库区马尾松天然林群落的
结构特征!其应用意义在于对马尾松林分进行经营
时!应从林分的天然更新和结构特征出发!在调整林
分林木分布格局时选择聚集分布的个体作为潜在调
整对象!促进林木向随机分布格局发展*调整树种组
成时!尽可能保留马尾松光皮桦檫木和盐肤木等
树种的优良个体!将混交度取值为 # 和 #2"% 的单木
作为备伐木!并将数量较多的伴生树种也作为调整
对象!以维持中度以上混交度为目标( 同时选择保
留稀有树种!以维持乔木层的物种多样性(
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