全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４５１６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
黄玉梅，张杨雪，刘庆林，刘盼，黄胜岚．水杨酸对盐胁迫下百日草种子萌发及幼苗生理特性的影响．草业学报，２０１５，２４（７）：９７１０５．
ＨｕａｎｇＹＭ，ＺｈａｎｇＹＸ，ＬｉｕＱＬ，ＬｉｕＰ，ＨｕａｎｇＳＬ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犣犻狀狀犻犪
犲犾犲犵犪狀狊ｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（７）：９７１０５．
水杨酸对盐胁迫下百日草种子萌发及
幼苗生理特性的影响
黄玉梅，张杨雪，刘庆林，刘盼，黄胜岚
（四川农业大学风景园林学院，四川 成都６１１１３０）
摘要：以百日草品种“芳菲１号”为试材，在１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫处理下，研究了不同浓度（０，０．５，１．０，１．５和
２．０ｍｍｏｌ／Ｌ）水杨酸浸种对百日草种子萌发以及不同浓度水杨酸（ＳＡ）注根和叶面喷施对幼苗生长及生理特性的
影响。结果显示，ＳＡ一定程度上可以缓解盐胁迫对百日草种子萌发和幼苗生长的影响。其中，０．５，１．０，１．５
ｍｍｏｌ／ＬＳＡ处理的种子具有较高的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数；幼苗株高、茎粗、根冠比增加；叶片叶绿
素含量明显升高；超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性以及脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量均变高，
丙二醛（ＭＤＡ）含量降低。表明０．５～１．５ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ处理通过促进百日草叶片叶绿素合成，保护其光合作用，
维持了植物的正常生长；同时，通过调节百日草抗氧化及抗渗透胁迫能力，有效缓解了盐毒害，尤其以１．０ｍｍｏｌ／Ｌ
效果最佳，２．０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ处理未见有明显缓解。
关键词：百日草；水杨酸；盐胁迫　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾犻犮狔犾犻犮犪犮犻犱狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狊犲犲犱犾犻狀犵狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊
狅犳犣犻狀狀犻犪犲犾犲犵犪狀狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
ＨＵＡＮＧＹｕＭｅｉ，ＺＨＡＮＧＹａｎｇＸｕｅ，ＬＩＵＱｉｎｇＬｉｎ，ＬＩＵＰａｎ，ＨＵＡＮＧＳｈｅｎｇＬａｎ
犜犺犲犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犪狀犱狊犮犪狆犲犃狉犮犺犻狋犲犮狋狌狉犲，犛犻犮犺狌犪狀犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺犲狀犵犱狌６１１１３０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：犣犻狀狀犻犪犲犾犲犵犪狀狊ｓｅｅｄ（ｃｕｌｔｉｖａｒ“ＦａｎｇｆｅｉＮｏ．１”）ｗａｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈ１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ（ＳＡ：０，０．５，１．０，１．５，ａｎｄ２．０ｍｍｏｌ／Ｌ）ｏｎｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｎ
ｊｕｒｉｅｓｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔＳＡｃａｎｅｆｆｅｃ
ｔｉｖｅｌｙａｌｅｖｉａｔｅｔｈｅｉｎｊｕｒｉｅｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆ犣．犲犾犲犵犪狀狊．Ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｖｉｇｏｕｒ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ，ａｎｄｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ，ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ，ｒｏｏｔ∶ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎ
ｔｅｎｔａｎｄｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｎｄｐｅｒｏｘｉｄｅ（ＰＯＤ）ａｃｔｉｖｉｔｙｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅ
ｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ（ｉｎｄｉｃａｔｏｒｏｆｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ）ｗａｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ．Ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｏｆ１．０ｍｍｏｌ／Ｌｐｒｏｄｕｃｅｄｔｈｅｂｅｓｔｅｆｆｅｃｔｓｗｈｅｒｅａｓｎｏｍｉｔｉｇａｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｒ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｔ２．０ｍｍｏｌ／Ｌｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ．Ｉｔｉｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
第２４卷　第７期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．７
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年７月
Ｊｕｌｙ，２０１５
收稿日期：２０１４１２１５；改回日期：２０１５０２１１
基金项目：国家自然科学基金项目（３１２０１６４９）资助。
作者简介：黄玉梅（１９７４），女，四川成都人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｈｙｕｍｅｉ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．
ｏｆ０．５－１．５ｍｍｏｌ／Ｌｃｏｕｌｄｂｅｕｓｅｄｔｏａｌｅｖｉａｔｅｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｅｄｉｎｊｕｒｉｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犣犻狀狀犻犪犲犾犲犵犪狀狊；ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ；ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ
土壤盐渍化是制约植物生长发育的重要逆境因素之一［１６］。据联合国教科文组织（ＵＮＥＳＣＯ）和粮农组织
（ＦＡＯ）不完全统计，世界盐碱地面积达９．５×１０８ｈｍ２，其中，我国约为１．０×１０８ｈｍ２，占我国可耕地面积１／４，占
世界盐碱地面积１／１０，并且呈不断增长的趋势，严重威胁着我国农业生产的可持续发展［７］。
水杨酸（ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ，ＳＡ）是一种广泛存在于植物体内的小分子酚类物质，又是一种内源性激素，参与调节
植物的许多生理过程［８］。大量研究表明，ＳＡ能够诱导植物在非生物逆境下产生病程相关蛋白（ｐａｔｈｏｓｇｅｎｅｔｉｓｉｓ
ｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｓ，ＰＲ－蛋白），增加渗透调节物质，提高酶活性［９］，从而增强植物对逆境的抗性［１０１２］。目前，关于添
加ＳＡ提高植物抗盐性的研究多见于小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［１３］、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）［１４］、棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿犺犻狉
狊狌狋狌犿）［１５］等农作物［１６１７］以及杨树（犘狅狆狌犾狌狊犱犲犾狅狋犻犱犲狊×犘．犲狌狉犪犿犲狉犻犮犪狀犪）［１８］、白刺（犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿）［１９］、
沙冬青（犃犿犿狅狆犻狆狋犪狀狋犺狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊）［２０］等木本植物，草本花卉较为少见。
百日草（犣犻狀狀犻犪犲犾犲犵犪狀狊）为菊科（Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）百日草属（犣犻狀狀犻犪）一、二年生草花。花大色艳，可用于花坛、花
境及盆花、切花的生产，在我国南北各地广为栽培。随着土壤盐渍化日益严重，百日草生长受到不同程度的影响，
但迄今为止，百日草的研究主要集中于栽培技术、遗传育种以及分子生理［２１２４］等方面，对盐胁迫下百日草的生理
特性研究较少。因此，本研究以百日草种子和幼苗为试材，分析不同浓度外源ＳＡ处理后，种子萌发、幼苗生长及
生理生化等方面的变化，探讨ＳＡ对盐胁迫下百日草的作用机制，旨在为缓解百日草盐害提供一定的理论和技术
支撑。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验于２０１３年４－９月进行，供试百日草品种为
“芳菲１号”，种子由四川农业大学花卉实验室提供。
ＳＡ和ＮａＣｌ，分析纯，含量≥９９．５％，规格ＡＲ级，购于
北京化学试剂公司。
１．２　试验方法
１．２．１　种子萌发试验　　选取籽粒饱满的百日草“芳
菲１号”种子，用０．１％ ＨｇＣｌ２ 溶液消毒１０ｍｉｎ，蒸馏
水漂洗３～４次。在预备试验基础上，选取１００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ作为本试验的盐处理浓度，水杨酸浓度梯度分别
表１　各处理浓度
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ＳＡ（ｍｍｏｌ／Ｌ） ＮａＣｌ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＣＫ ０ ０
Ｔ１ ０ １００
Ｔ２ ０．５ １００
Ｔ３ １．０ １００
Ｔ４ １．５ １００
Ｔ５ ２．０ １００
设置为０，０．５，１．０，１．５和２．０ｍｍｏｌ／Ｌ（Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４、Ｔ５），其中Ｔ１ 为盐胁迫组，并用蒸馏水作为对照（ＣＫ），
见表１。将消毒后的种子用不同浓度的ＳＡ浸种２４ｈ，ＣＫ和Ｔ１ 用等量的蒸馏水浸种。将浸种后的种子每５０粒
整齐置入铺有双层滤纸的培养皿中，沿着培养皿壁缓缓加入１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液，ＣＫ加入等量蒸馏水，加盖。
置于温度为２０℃，相对湿度为８０％的光照培养箱中培养，８ｈ光照，光照强度为５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），１６ｈ黑暗。
每个处理重复３次，从发芽次日开始每天观察和统计发芽种子数（以胚根伸出种皮作为发芽标准），并始终保持滤
纸湿润。连续记录７ｄ，测定并计算种子萌发相关指标。
１．２．２　百日草幼苗生长试验　　选取健康、饱满的种子，用０．１％ ＨｇＣｌ２ 溶液消毒１０ｍｉｎ，蒸馏水漂洗３～４
次，播种于营养钵中，每盆播种２粒种子，待种子发芽后选长势一致的植株定苗１株，每个处理播种５０盆，基质为
菜园土∶堆肥∶河沙＝３∶２∶１，播种前充分灌溉至基质含水量达８０％左右。将营养钵置于温度为２０℃，相对湿
度为８０％的光照培养箱中培养，８ｈ光照，光照强度为５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），１６ｈ黑暗，发芽后光周期设为１４ｈ光
照，１０ｈ黑暗。试验共设６个处理（表１）：以蒸馏水作为对照（ＣＫ），ＳＡ处理浓度分别设置为０，０．５，１．０，１．５和
２．０ｍｍｏｌ／Ｌ（Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４、Ｔ５）。待两片真叶展平后，先用注射器在其根颈部进行ＳＡ注根初始诱导，每株２０
８９ 草　业　学　报 第２４卷
ｍＬ，２ｄ后用喷雾器喷施ＳＡ强化诱导［８］，每株６０ｍＬ，ＣＫ和Ｔ１ 用等量蒸馏水代替。强化３ｄ后将１００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ溶液用注射器缓慢注入，每株４０ｍＬ，ＣＫ加入等量蒸馏水。完成处理后第０，１０，２０，３０天取生长状况一
致的叶片测定其相关生理指标，并在第１２天完成其相关形态指标的测量。
１．３　指标测定
１．３．１　种子萌发指标　　参照王慧等［２５］的方法测定百日草种子萌发相关指标。第３天统计发芽势，第７天统
计发芽率。发芽势＝（规定时间内供试种子的发芽数／供试种子数）×１００％；发芽率（ＧＰ）＝（供试种子发芽数／供
试种子数）×１００％；发芽指数（ＧＩ）＝∑犌狋／犇狋；活力指数（ＶＩ）＝犌犐×犛。式中，犌狋为在狋日的发芽数；犇狋为发芽天
数；犛为萌发第７天幼苗的长度。
１．３．２　幼苗形态指标　　胁迫１２ｄ时，测定幼苗生长指标。株高、茎粗采用常规法，卷尺测量株高，游标卡尺测
量茎粗。根冠比＝根干重／地上部干重，干重用烘干法测得，先在烘箱中１０５℃下烘１５ｍｉｎ，再于８０℃下烘至恒
重。
１．３．３　生理生化指标　　处理后第０，１０，２０，３０天取生长状况一致的叶片测定各生理生化指标，其中，叶绿素
含量采用丙酮乙醇混合液法［２６］测定、脯氨酸（ｐｒｏｌｉｎｅ，Ｐｒｏ）含量测定采用酸性茚三酮显色法［２７］、可溶性糖含量测
定采用蒽酮比色法［２８］，可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝（Ｇ２５０）染色法［２９］；丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｈｙｄｅ，ＭＤＡ）
含量测定采用硫代巴比妥酸法［３０］。超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性测定采用氮蓝四唑
（ＮＢＴ）法［２９］；过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄｅ，ＰＯＤ）活性测定采用愈创木酚法［３１］。
１．４　数据处理
各处理每次测定重复３次，数据为３次测定的平均值。用Ｅｘｃｅｌ２００７软件处理数据和绘图，ＳＰＳＳ１９．０统计
软件进行方差分析。
２　结果与分析
２．１　外源ＳＡ对盐胁迫下百日草种子萌发的影响
盐胁迫下，百日草种子萌发的相关指标均较对照
组ＣＫ显著降低（犘＜０．０５），但随着ＳＡ浸种浓度的增
加各指标均呈现先升后降的趋势（表２）。其中，Ｔ２
（０．５ｍｍｏｌ／Ｌ）、Ｔ３（１．０ｍｍｏｌ／Ｌ）、Ｔ４（１．５ｍｍｏｌ／Ｌ）
处理对盐胁迫下百日草种子萌发有显著促进作用，尤
以Ｔ３ 效果最佳，其发芽势、发芽率、发芽指数及活力
指数分别比Ｔ１ 高４２．５％，２６．５％，５０．０％，７９．８％；
Ｔ２、Ｔ４ 次之。Ｔ５（２．０ｍｍｏｌ／Ｌ）与 Ｔ１ 无显著差异
（犘＞０．０５）。发芽势可衡量种子发芽速度和整齐度；
发芽率反映种子发芽能力；发芽指数一定程度上可反
映发芽速度，而种子活力指数可综合体现种子质量。
试验结果表明，ＳＡ浸种可有效缓解盐胁迫对百日草
种子萌发的抑制作用，且ＳＡ浓度为１．０ｍｍｏｌ／Ｌ效
果最显著。
表２　犛犃对盐胁迫下百日草种子萌发的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾犻犮狔犾犻犮犪犮犻犱狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳
犣犻狀狀犻犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｅｎｅｒｇｙ（％）
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
活力指数
Ｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘ
ＣＫ ７８．３ａ ８９．４ａ ２８．５ａ １８７．３ａ
Ｔ１ ４９．７ｄ ６４．６ｄ １８．２ｃ ９１．４ｄ
Ｔ２ ５８．２ｃ ７１．１ｃｄ ２２．３ｂ １２３．７ｃ
Ｔ３ ７０．８ｂ ８１．７ｂ ２７．３ａｂ １６４．３ｂ
Ｔ４ ６７．４ｂ ７４．９ｃ ２４．８ｂ １５３．２ｂ
Ｔ５ ５０．３ｄ ６７．６ｄ １９．１ｃ ９７．１ｄ
　注：同列不同字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　外源ＳＡ对盐胁迫下百日草幼苗形态及叶绿素含量的影响
盐胁迫下，百日草幼苗生长受到显著抑制（表３）。Ｔ２～Ｔ４ 处理显著提高了幼苗株高、茎粗、根冠比（犘＜
０．０５），Ｔ５ 与Ｔ１ 无显著差异（犘＞０．０５）。Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４ 的植株高度较Ｔ１ 依次升高了１０．４％，１４．５％，１０．２％；茎
粗依次增加了６．８％，１１．０％，６．１％；根冠比依次增加了６．７％，１５．３％，１５．０％。综合３个指标，１．０ｍｍｏｌ／Ｌ
的ＳＡ处理对百日草盐胁迫下的幼苗生长缓解效果最好。
盐胁迫下，叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素ａ＋ｂ的含量比ＣＫ显著下降（犘＜０．０５）（表３）。叶片叶绿素含量是反
９９第７期 黄玉梅　等：水杨酸对盐胁迫下百日草种子萌发及幼苗生理特性的影响
映植物光合能力的重要指标。Ｔ２～Ｔ４ 处理显著提高盐胁迫时叶绿素含量，其中，Ｔ３ 处理叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶
绿素ａ＋ｂ的含量增加最显著，对盐胁迫缓解效果最好，较Ｔ１ 依次增加１７．６％，１５．４％，１７．６％。Ｔ２ 和Ｔ４ 处理
对盐胁迫的缓解作用减弱，而Ｔ５ 处理叶绿素含量与盐胁迫组差异不显著（犘＞０．０５），表明该浓度ＳＡ处理可能
对百日草盐害缓解作用不明显。
表３　犛犃对盐胁迫下百日草幼苗生长及叶绿素含量的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾犻犮狔犾犻犮犪犮犻犱狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犣犻狀狀犻犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
茎粗
Ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
根冠比
Ｒｏｏｔｓｈｏｏｔ
ｒａｔｉｏ
叶绿素ａ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
叶绿素ａ＋ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ （ａ＋ｂ）
（ｍｇ／ｇＦＷ）
ＣＫ ８．１７±０．１４ａ ３．１１±０．０７ａ ０．２８８±０．０１４ｃ １．８９±０．０２ａ ０．６２±０．０１ａ ２．５１±０．０４ａ
Ｔ１ ６．８９±０．２９ｃ ２．６３±０．１８ｂ ０．３１４±０．０２１ｂｃ １．５３±０．０４ｄ ０．５２±０．０７ｂ ２．０５±０．０６ｄ
Ｔ２ ７．６１±０．１７ｂ ２．８１±０．１１ｂ ０．３３５±０．０２５ａｂ １．６２±０．０４ｃ ０．５６±０．０３ｂ ２．１８±０．０２ｃ
Ｔ３ ７．８９±０．２２ａｂ ２．９２±０．２５ａｂ ０．３６２±０．００８ａ １．８０±０．０９ａｂ ０．６０±０．０４ａｂ ２．４１±０．０７ａ
Ｔ４ ７．５９±０．３１ｂｃ ２．７９±０．１２ｂ ０．３６１±０．０１９ａ １．７４±０．０６ｂ ０．５９±０．０３ａｂ ２．３３±０．０４ｂ
Ｔ５ ６．６３±０．４４ｃ ２．６８±０．２２ｂ ０．３３１±０．０１１ｂ １．５６±０．１４ｂｃ ０．５１±０．０８ｂ ２．０７±０．１１ｃｄ
２．３　外源ＳＡ对盐胁迫下百日草幼苗 ＭＤＡ含量的
图１　犛犃对盐胁迫下百日草幼苗叶片 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犛犃狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋犺犲
狊犲犲犱犻狀犵犾犲犪狏犲狊狅犳犣犻狀狀犻犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
　　　不同字母表示各处理浓度间差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔ
ｔｅｒｓｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
影响
植物在逆境胁迫下，加强了膜脂过氧化作用，最
终导致细胞膜系统损伤，ＭＤＡ作为膜脂过氧化的
产物，其含量反映膜损伤程度［２］。随着处理时间增
加，Ｔ１ 与Ｔ２ 处理下百日草幼苗的 ＭＤＡ含量出现
先升后降的变化趋势；Ｔ３ 和Ｔ４ 呈现先降后升的趋
势；Ｔ５ 则一直缓慢升高（图１）。１０ｄ时Ｔ３ 下降到
最低值，较 Ｔ１ 低４５．９％。Ｔ２ 较 Ｔ３ 和 Ｔ４ 下降缓
慢。２０ｄ时Ｔ１ 升高到最大值，高出ＣＫ４６．８％，Ｔ４
则下降到最小值，比Ｔ１ 低５８．８％。３０ｄ时，Ｔ５ 与
Ｔ１ 无显著差异（犘＞０．０５）。表明，低浓度的ＳＡ处
理随时间增加会表现出一定的缓解效应，浓度为１．０
和１．５ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ处理缓解效果最好，而ＳＡ浓
度为２．０ｍｍｏｌ／Ｌ时反而表现出一定的胁迫效应。
２．４　外源ＳＡ对盐胁迫下百日草幼苗叶片抗氧化酶活性的影响
盐胁迫时，抗氧化酶系统的重要组成ＳＯＤ和ＰＯＤ可有效清除自由基，从而避免植物因自由基积累造成的氧
化损伤［３２］。本研究中，ＳＡ对盐胁迫下百日草幼苗叶片ＳＯＤ和ＰＯＤ活性存在显著影响。随处理时间增加，Ｔ１～
Ｔ５ 的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性都大致表现出先升后降的变化趋势（图２）。处理１０ｄ时，仅Ｔ３ 的ＳＯＤ活性显著升高
（犘＜０．０５），而Ｔ２～Ｔ５ 的ＰＯＤ活性均显著升高（犘＜０．０５）。２０ｄ时，Ｔ１ 的ＳＯＤ和ＰＯＤ活性均达最大值，分别
比ＣＫ高２７．９％和３４．６％；此时，Ｔ２～Ｔ４的ＳＯＤ活性上升最快，并达最大值，分别比Ｔ１ 高５５．３％，７７．８％和
５６．８％，比ＣＫ高９８．６％，１２７．５％和１００．６％；同时段，Ｔ２～Ｔ４ 的ＰＯＤ活性也达最大值，分别比Ｔ１ 高４８．２％，
５３．３％和４４．８％，比ＣＫ高９９．４％，１０６．３％和９４．９％。３０ｄ时，Ｔ５ 与 Ｔ１ 的 ＳＯＤ和ＰＯＤ活性差异不显著
（犘＞０．０５）。结果表明，植物在盐胁迫初期，自身也会提高其ＳＯＤ、ＰＯＤ活性以适应胁迫；适当浓度的ＳＡ处理
可缓解盐胁迫的伤害，提高植物ＳＯＤ及ＰＯＤ活性，且ＳＡ浓度为１．０ｍｍｏｌ／Ｌ时缓解效果最佳；处理中，ＳＯＤ和
ＰＯＤ活性变化不同步，存在一定差异。
００１ 草　业　学　报 第２４卷
图２　犛犃对盐胁迫下百日草幼苗叶片犛犗犇和犘犗犇活性的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犛犃狅狀狋犺犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犛犗犇犪狀犱犘犗犇犻狀狋犺犲狊犲犲犱犻狀犵犾犲犪狏犲狊狅犳犣犻狀狀犻犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
　
２．５　外源ＳＡ对盐胁迫下百日草幼苗叶片脯氨酸、可
图３　犛犃处理对盐胁迫下百日草幼苗叶脯氨酸、
可溶性糖、可溶性蛋白含量的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犛犃狅狀狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳狆狉狅犾犻狀犲，
狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犪狀犱狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犻狀狋犺犲狊犲犲犱犻狀犵
犾犲犪狏犲狊狅犳犣犻狀狀犻犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
　
溶性糖、可溶性蛋白含量的影响
脯氨酸和可溶性糖是很多植物的主要渗透调节物
质，可溶性蛋白是反映植物体内代谢强度的一个重要
指标［３３］。随处理时间增加，Ｔ１ 的脯氨酸、可溶性糖及
可溶性蛋白含量均出现先升后降的趋势，Ｔ２～Ｔ５ 也有
不同幅度的升高，且与对照差异显著（犘＜０．０５）（图３）。
２０ｄ时，Ｔ１～Ｔ５ 脯氨酸含量均达最大值，分别比
ＣＫ 高 出 ３３．５％，５８．５％，１０８．５％，９４．２％ 和
６８．２％，Ｔ２～Ｔ５ 分别比 Ｔ１ 高出１８．７％，５６．２％，
４５．４％，２６．０％，Ｔ３、Ｔ４ 显著高于其余处理（犘＜
０．０５）；３０ｄ时，Ｔ３～Ｔ５ 之间无显著差异（犘＞０．０５），
而Ｔ１ 显著低于ＣＫ（犘＜０．０５）。随处理时间增加，
Ｔ２～Ｔ４ 可溶性糖含量持续升高，１０ｄ时，Ｔ１ 达最大
值，比ＣＫ高２６．３％；３０ｄ时Ｔ３ 和Ｔ４ 达最大值，且两
者之间无显著差异（犘＞０．０５），分别比 Ｔ１ 高出１．９３
和２．１１倍，比ＣＫ高出１．３４和１．５１倍。２０ｄ时，Ｔ１
～Ｔ５ 可溶性蛋白含量均达最大值，分别比ＣＫ高出
４４．２％，６０．１％，７２．１％，５４．０％和４５．６％，Ｔ１、Ｔ４、
Ｔ５三者之间无显著差异（犘＞０．０５），Ｔ２、Ｔ３ 分别比Ｔ１
高出１１．０％和１９．３％。
结果表明，ＳＡ处理可通过调节脯氨酸、可溶性糖
及可溶性蛋白含量来缓解盐害，但作用幅度存在一定
差异。综合３个指标，ＳＡ浓度为１．０和１．５ｍｍｏｌ／Ｌ
时作用效果最为显著，而０．５和２．０ｍｍｏｌ／Ｌ作用效
果减弱。
３　讨论
大量研究表明，盐胁迫对植物光合、蛋白合成及能
量、脂类代谢等重要生命过程均产生影响［３４］。本试验中，１００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ处理使百日草种子萌发及幼苗生
１０１第７期 黄玉梅　等：水杨酸对盐胁迫下百日草种子萌发及幼苗生理特性的影响
长受到严重抑制。ＳＡ是一种植物内源激素，作为信号分子对植物信号传导和抗逆反应起重要作用［１２，３５］。添加
适当浓度的ＳＡ能显著促进百日草种子萌发、幼苗生长，并提高叶绿素含量、抗氧化酶活性及渗透调节物质含量，
且以１．０ｍｍｏｌ／Ｌ缓解效果最佳，２．０ｍｍｏｌ／Ｌ对盐胁迫下百日草保护作用最弱或有时反而表现为抑制作用。
植物能否在盐碱地上生长取决于其在盐胁迫条件下能否萌发成苗。盐胁迫使种子发芽势、发芽率、发芽指数
和活力指数均降低［８，３２，３６］。盐胁迫可通过渗透胁迫造成植物种子吸水进程减缓以及降低种子储藏物质的分解与
转化、破坏膜结构来抑制种子的萌发［３２］。而适当浓度的ＳＡ能增强植物的渗透调节能力，提高组织含水量从而
促进盐胁迫下种子的萌发［３７］。本研究中，百日草种子在盐胁迫下发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数均显著降
低；较低浓度（０．５～１．５ｍｍｏｌ／Ｌ）ＳＡ处理能显著提高盐胁迫下百日草种子发芽势、发芽率、发芽指数和活力指
数，且以１．０ｍｍｏｌ／Ｌ缓解效果最佳；较高浓度（２．０ｍｍｏｌ／Ｌ）ＳＡ则基本不表现促进作用。与王玉萍等［８］对花椰
菜（犅狉犪狊狊犻犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪ｖａｒ．犫狅狋狉狔狋犻狊）的研究结果基本一致，但与孙丽娜等［２６］对黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）和朱伟
等［１５］对棉花的结论有一定差异，主要表现在ＳＡ最佳浓度有所不同，这可能是由于不同的植物材料对ＳＡ的浓度
效应有不同的响应机制。
叶绿素是植物主要的光合色素，对光能的吸收、传递和转化发挥着重要作用［３８］。本试验中，１００ｍｍｏｌ／Ｌ的
盐胁迫使百日草幼苗叶绿素含量显著降低，光合反应受阻，生长迟缓。０．５～１．５ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ处理明显提高了
盐胁迫下百日草幼苗的叶绿素含量、株高、茎粗及根冠比。表明适当浓度ＳＡ处理能够促进百日草幼苗叶绿素的
生物合成，保护植物组织的光合作用［３９４０］，从而减轻盐胁迫的毒害，维持正常生长发育。
盐胁迫对细胞的膜脂和膜蛋白产生直接影响，使膜脂过氧化，导致膜的完整性被破坏［４１］。ＭＤＡ是膜脂过氧
化产物之一，其含量高低反映细胞膜脂过氧化程度［８，４２］。ＳＯＤ和ＰＯＤ是植物体内２种重要的抗氧化酶，在逆境
胁迫中清除过量的活性氧，缓解膜脂过氧化伤害，维持了细胞质膜的完整性和稳定性，从而在一定程度上提高了
植物对逆境的适应能力［３２］。本研究中，百日草幼苗在１００ｍｍｏｌ／Ｌ盐胁迫下，ＭＤＡ含量及ＳＯＤ、ＰＯＤ活性均有
所提高，可能是植物在逆境中的应激反应；低浓度ＳＡ处理显著抑制了 ＭＤＡ积累，且以１．０ｍｍｏｌ／Ｌ效果最佳，
与辣椒（犆犪狆狊犻犮狌犿犪狀狀狌狌犿）［４３］、苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）［４４］等作物的研究结果大致相似。
盐胁迫下，外界渗透势降低，为避免细胞大量失水，植物体内会产生渗透调节物质，以保证植物正常的水分供
应［３２］。脯氨酸和可溶性糖是２种重要的渗透调节物质，使水分的跨膜运输朝着有利于植物生长的方向发展。植
物内的可溶性蛋白大多是参与代谢的酶类，其含量高低反映植物代谢强度［４１］，同时，可溶性蛋白具较强的亲水
性，可提高细胞保水性能，有效防止其脱水［３３］。本研究中，低浓度ＳＡ处理后，百日草幼苗体内脯氨酸、可溶性糖
和可溶性蛋白含量较盐胁迫组明显升高，表明ＳＡ不仅能通过渗透调节缓解盐胁迫对百日草带来的伤害，还能通
过提高盐胁迫下百日草幼苗的代谢活力，增强百日草对盐胁迫的抵抗力。
综上所述，ＳＡ处理有效减轻了盐胁迫对百日草种子萌发的危害，并通过促进百日草叶片叶绿素合成，保护
其光合作用，维持了植物的正常生长；同时，还通过提高ＳＯＤ、ＰＯＤ活性及脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白的含
量，增强了百日草幼苗的抗氧化及抗渗透胁迫能力，从而一定程度上缓解了盐胁迫带来的伤害；ＳＡ处理存在一
定的浓度效应，以１．０ｍｍｏｌ／Ｌ缓解百日草盐胁迫伤害效果最好。因此，盐碱地区种植百日草，可用１．０ｍｍｏｌ／Ｌ
的ＳＡ预先浸泡百日草种子，待其长出幼苗后，再以同样浓度ＳＡ喷施叶面，能显著降低盐毒害，促进百日草幼苗
生长。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＹａｎｇＳＨ，ＪｉＪ，ＷａｎｇＧ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｐｌａｎｔｓ．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇ，２００６，４（３）：１３９１４２．
［２］　ＬｉＹ，ＺｈａｎｇＹＰ，ＳｕｎＭ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｉｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｐｌａｎｔａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｌａｎｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．
ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｅｔｉｎ，２００８，２４（１）：２５８２６５．
［３］　ＺｈａｎｇＦＹ，ＣｈｅｎＣＹ，ＨｕＺＨ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒ
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｋｉｄｎｅｙｂｅａｎ（犘犺犪狊犲狅犾狌狊狏狌犾犵犪狉犻狊Ｌ．）ｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３，
４４（１０）：３９４３．
［４］　ＴｅｓｔｅｒＭ，ＤａｖｅｎｐｏｒｔＲ．Ｎａ＋ｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄＮａ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００３，９１（５）：５０３５２７．
２０１ 草　业　学　报 第２４卷
［５］　ＭｉｔｔｌｅｒＲ．Ｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓａｎｄｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ．ＴｒｅｎｄｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，９：４０５４１０．
［６］　ＺｈａｎｇＺＧ，ＳｈａｎｇＭＱ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄａｎｄｃｈｉｔｏｓａｎｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｃｕｃｕｍｂｅｒｌｅａｖｅｓｕｎｄｅｒｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＢｏｒｅａｌｉｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓＳｉｎｉｃａ，２０１０，１９（３）：１７４１７８．
［７］　ＦｌｏｗｅｒｓＴＪ．Ｓａｌｉｎｉｓａｔｉｏｎａｎｄｂｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，１９９９，７８：１４．
［８］　ＷａｎｇＹＰ，ＤｏｎｇＷ，ＺｈａｎｇＸ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｃａｕｌｉｆｌｏｗｅｒ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｕｎｄｅｒｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（１）：２１３２１９．
［９］　ＹｉｎＬＬ，ＨｏｕＸＪ．Ｔｈｅｒｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄａｓｓｉｇｎａｌｍｏｌｅｃｕｌｅｓｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｐｌａｎｔ．ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ
Ｂｕｌｅｔｉｎ，２００７，２３（１）：３３８３４２．
［１０］　Ａ’ｇｎｅｓＳ，Ｊｏｌａ’ｎＣ，ＫａｔａｌｉｎＧ，犲狋犪犾．Ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｉｍｐｒｏｖｅｓａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｂｙｓｔｉｍｕｌａｔｉｎｇａｂｓｃｉｓｉｃａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉ
ｄａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｓＮａ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｏｕｔｔｏｘｉｃｉｔｙｓｙｍｐｔｏｍｓｉｎ犛狅犾犪狀狌犿犾狔犮狅
狆犲狉狊犻犮狌犿Ｌ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００９，１６６（９）：９１４９２５．
［１１］　ＹｕＳＷ，ＴａｎｇＺＣ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９９８．
［１２］　ＭｅｎｇＸＪ，ＤｉＫ，ＤｉｎｇＧＨ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｏｌｅｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｉｎｐｌａｎｔ．ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ
Ｂｕｌｅｔｉｎ，２０１０，２６（１５）：２０７２１４．
［１３］　ＺｈａｎｇＳＧ，ＧａｏＪＹ，ＳｏｎｇＪＺ．Ｍｉｔｉｇａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄａｎｄａｓｐｉｒｉｎｏｎｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｅｄｉｎｊｕｒｉｅｓｉｎｗｈｅａｔ（犜狉犻狋犻犮
狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿Ｌ．）ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｓｔａｇｅｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，１９９８，１８（４）：５４９５５４．
［１４］　ＭａＪＫ，ＹｕａｎＹＺ，ＯｕＪＱ，犲狋犪犾．Ｒｅｌｉｅｖｉｎｇｅｆｆｅｃｔｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｏｎｒｉｃｅ（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪Ｌ．）ｓｅｅｄｌｉｎｇｒｏｏｔｓｕｎｄｅｒ
ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＷｕｈａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６，５２（４）：４７１４７４．
［１５］　ＺｈｕＷ，ＹｕａｎＣ，ＭａＺＢ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆｃｏｔｔｏｎｕｎｄｅｒ
ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＪｉａｎｇｘｉ，２００９，２１（１０）：１７１９．
［１６］　ＺｈａｎｇＡＨ，ＺｈｕＳＬ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｌｏｏｆａｈｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒ
ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅＪｉａｎｇｘｉ，２０１３，２５（１０）：２７１９．
［１７］　ＺｈａｎｇＬＱ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆＳＡｏｎｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｏｆｔｏｍａｔｏｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＮｏｒｔｈｅｒｎＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１１，（２１）：３６３８．
［１８］　ＣｈｅｎＹ，ＸｕＣＰ，ＷａｎｇＮＹ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｏｎｏｘｉｄａｔｉｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ‘Ｎａｎｌｉｎ８９５’ｐｏｐｌａｒｐｌａｎｔｌｅｔｓ犻狀狏犻狋狉狅ｕｎ
ｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＥｄｉｔｉｏｎ），２０１２，３６（６）：１７２２．
［１９］　ＺｈａｎｇＹＹ，ＬｉｕＷ，ＸｕａｎＹＮ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｍｉｔｉｇａｔｉｎｇｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄ
ｍｅｍｂｒａｎｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｉｎ犖犻狋狉犪狋犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３，４１（１２）：５６５９．
［２０］　ＬｉＪＮ，ＬｉｕＱ，ＬｉＳ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｏｎａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆ犃犿犿狅狆犻狆狋犪狀狋犺狌狊
犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１０，３１（１）：４２４６．
［２１］　ＹｅＹＳ，ＺｈａｎｇＪＷ，ＱｉＹＣ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｓｔｉｇｍａｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙａｎｄｐｏｌｅｎｖｉａｂｉｌｉｔｙｏｆ犣犻狀狀犻犪犲犾犲犵犪狀狊．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ
Ｓｉｎｉｃａ，２００７，４０（１０）：２３７６２３８１．
［２２］　ＬｉＪ，ＷａｎｇＴ，ＺｈａｎｇＸＸ．Ｓｈｏｒｔｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎａｂｏｕｔｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｅｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｂｒｅｅｄｉｎｇｉｎ犣犻狀狀犻犪犲犾犲犵犪狀狊．ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉ
ｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｅｔｉｎ，２０１１，２７（１０）：１３３１３８．
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