全 文 ：林业科学研究 ２０１４，２７（４）：５０２ ５０７
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１４）０４０５０２０６
云南蓝果树对种子萌发及幼苗生长的自毒效应
张珊珊，向振勇，康洪梅，杨文忠
（国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室，云南 昆明 ６５０２０１）
收稿日期：２０１３０６０７
基金项目：云南省应用基础研究青年项目“森林凋落物对云南蓝果树天然更新的影响（２０１３ＦＤ０７５）”；国家林业局野生动植物保护管理
项目“云南蓝果树、毛枝五针松人工繁育与重引入（２０１３ＹＢ１００２）”
作者简介：张珊珊（１９８４－），女，安徽宿州人，博士，从事珍稀濒特森林植物保护研究．Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇ＿ｓｓ１０１２＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者．Ｅｍａｉｌ：ｗｚｙａｎｇ２００４＠１２６．ｃｏｍ
摘要：云南蓝果树为中国特有极度濒危一级保护植物，为探讨云南蓝果树濒危机理并进行有效保护，通过野外原位
实验和室内受控实验相结合的方法，研究云南蓝果树对种子萌发及幼苗生长是否有自毒效应。结果表明：野外条件
下，云南蓝果树的种子萌发受野外枯枝落叶和自身种皮的显著抑制；室内受控实验发现，云南蓝果树的根、茎、叶和
种皮浸提液对种子萌发都有不同程度的显著抑制作用，其中，根的抑制作用最强（８０．９０％），种皮的抑制作用最弱
（１３．５９％），而且云南蓝果树的根、茎、叶浸提液和根际土壤对幼苗生长（株高、叶片数和生物量）也表现出显著的抑
制作用。
关键词：云南蓝果树；极度濒危种；自毒效应；种子萌发；幼苗生长
中图分类号：Ｓ７５４ 文献标识码：Ａ
ＡｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙｏｆＮｙｓｓａｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓｏｎＳｅｅｄＧｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ａｎｄＳｅｅｄｌｉｎｇＧｒｏｗｔｈ
ＺＨＡＮＧＳｈａｎｓｈａｎ，ＸＩＡＮＧＺｈｅｎｙｏｎｇ，ＫＡＮＧＨｏｎｇｍｅｉ，ＹＡＮＧＷｅｎｚｈｏｎｇ
（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＲａｒｅａｎｄＥｎｄａｎｇｅｒｅｄＦｏｒｅｓｔＰｌａｎｔｏｆＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１，Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＮｙｓａｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓｉｓａｃｒｉｔｉｃａｌｙｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｓｐｅｃｉｅｓｉｎＣｈｉｎａ，ｗｉｔｈｏｎｌｙ８ｗｉｌｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｌｅｆｔｉｎＹｕｎ
ｎａｎ．Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｃａｕｓｅｓｏｆｅｎｄａｎｇｅｒｍｅｎｔａｎｄｍａｋｅｅｆｅｃｔｉｖｅｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ｂｏｔｈｍｅｔｈｏｄｓｏｆｉｎｓｉｔｕｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
ｉｎｆｉｅｌｄａｎｄｍａｎｉｐｕｌａｔｅｄｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｅｘａｍｉｎｅｗｈｅｔｈｅｒＮ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓｈａｄａｕｔｏｔｏｘｉｃｅｆｅｃｔｓ
ｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＮ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｈｉｂｉｔｅｄｂｙｔｈｅｌｉｔｅｒｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄａｎｄｉｔｓｓｅｅｄｃａｐｓｕｌｅ．Ａｌｓｏ，ｄｉｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｏｆＮ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓａｑｕｅ
ｏｕｓｅｘｔｒａｃｔｈａｖｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｅｆｅｃｔｓｏｎｓｅｅｄｓｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ａｍｏｎｇｗｈｉｃｈｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｒａｔｅｏｆｒｏｏｔａｑｕｅｏｕｓ
ｅｘｔｒａｃｔｓ（８０．９０％）ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｏｔｈｅｒｐａｒｔｓ’ａｑｕｅｏｕｓｅｘｔｒａｃｔｓ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｇｒｏｗｔｈ（ｓｈｏｏｔｈｅｉｇｈｔ，ｎｕｍｂｅｒｏｆｌｅａｖｅｓａｎｄｂｉｏｍａｓｓ）ｏｆＮ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓｗａｓｓｕｐｐｒｅｓｓｅｄｂｙａｑｕｅｏｕｓｅｘｔｒａｃｔｓｏｆｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｏｆｉｔｓｅｌｆ．ＡｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｏｒｅｒｏｎｔｈｅｓｏｉｌｗｈｅｒｅＮ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓｈａｄｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ
ｇｒｏｗｎｔｈａｎｏｎｔｈｅｓｏｉｌｓｗｈｅｒｅＮ．ｓｉｎｅｎｓｉｓｈａｄｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙｇｒｏｗｎｏｒｎｏｐｌａｎｔｓｈａｄｇｒｏｗｎ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓａｒｅｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ
ｗｉｔｈｔｈｅｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓｔｈａｔＮ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓｎｅｇａｔｉｖｅｌｙａｆｅｃｔｓｉｔｓｎａｔｕｒａｌｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｎｙｓａｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ；ｃｒｉｔｉｃａｌｙｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｓｐｅｃｉｅｓ；ａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ；ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ
云南蓝果树（ＮｙｓａｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓＷ．Ｃ．Ｙｉｎ）为蓝
果树科（Ｎｙｓｓａｃｅａｅ）蓝果树属 （ＮｙｓａＧｒｏｎｏｖｅｘ
Ｌｉｎｎ．）植物，落叶大乔木，国级Ⅰ级重点保护野生植
物，云南特有种和极危种［１］。在云南蓝果树野生资
源调查过程中发现，云南蓝果树极度濒危，仅在云南
南部西双版纳州景洪市发现２个天然种群，共８株。
第４期 张珊珊等：云南蓝果树对种子萌发及幼苗生长的自毒效应
连续３ａ调查均发现林下有种子散落，但无幼苗［１］。
可见，天然种群中云南蓝果树的种子萌发和幼苗生
长出现了严重问题，导致其天然更新困难，种群数量
已低于稳定存活界限，濒临灭绝，属于典型的极小种
群物种和极度濒危物种；但迄今为止，对云南蓝果树
濒危机制的研究甚少，仅见于系统分类、形态修订及
种子萌发特性等方面的研究［２－３］。种子萌发和幼苗
生长被认为是森林成功更新的重要阶段，是植物种
群动力学研究的主要瓶颈［４－５］。种子萌发和幼苗生
长一般受光照［６－７］、营养、水分和捕食等生态因子和
同一群落物种间相互作用的影响［８］。化感作用被认
为是调节植物种内（自毒作用）或种间作用的重要
方式［９］，其中，自毒作用是指植物因无益代谢物的过
度积累而自身受抑制的现象［１０］，通常会抑制自身种
子萌发和幼苗生长，限制后代繁衍［１１］。已有研究证
实，种内自毒作用是影响针叶林天然更新成败的关
键因素，它限制了自身幼苗的生长，对其林分更新有
一定的阻碍作用［１２－１３］。濒危植物云南蓝果树是否
存在自毒作用？天然更新困难是否与自毒效应有
关？目前为止未见报道。本研究通过野外原位实验
和室内受控实验相结合的方法，研究云南蓝果树对
种子萌发和幼苗生长是否有自毒效应，并初步探讨
自毒效应在云南蓝果树种群天然更新困难中的
作用。
１ 材料和方法
１．１ 野外条件下云南蓝果树种子的萌发浸提试验
试验采用随机区组裂区设计，根据云南蓝果树
野外资源分布调查结果，在研究区域中的天然林内
寻找到３株结有果实的云南蓝果树，以目标植株为
中心，５ ８ｍ为半径画圆（试验小区与树干保持一
定距离，且试验小区落入树冠投影为准），将圆按
１２０°平均分为３等份，在每１／３等分的裂区里随机
布置４个１ｍ×１ｍ的小区，共有３（植株）×３（等
分）×４（小区）＝３６个小区。
４个１ｍ×１ｍ小区分别设置４种处理：（１）自
然状态下，不做任何处理（ＣＫ）；（２）除去枯枝落叶
层，种子不作处理（Ｔ１）；（３）保存枯枝落叶层，种子
经过去除外种皮的洗涤处理（Ｔ２）；（４）除去枯枝落
叶层，种子经过去除外种皮的洗涤处理（Ｔ３）。于试
验小区上方２ｍ处分别用网遮盖，以防日后云南蓝
果树果实落入影响试验结果，挂上记录牌。Ｔ１ Ｔ３
处理中，每个小区内撒播１００粒云南蓝果树种子，每
隔１周记录种子萌发情况，直至数据没有发生显著
变化。
１．２ 云南蓝果树根、茎、叶、种皮浸提液的制备及对
种子萌发和幼苗生长影响的试验
１．２．１ 浸提液的制备 从野外自然生长状态下的
云南蓝果树自然种群植株周围取样，将其根、茎、叶、
种皮分开，用蒸馏水清洗干净后用吸水纸吸干表面，
６５℃恒温烘干，粉碎。分别称取５０ｇ加入１０００ｍＬ
蒸馏水（１∶２０），黑暗条件下室温浸泡２４ｈ，过滤后的
虑液即为浸提液。
１．２．２ 浸提液对种子萌发影响的试验 将根、茎、
叶、种皮浸提液加入到培养皿中（直径为９ｃｍ），每
处理６个重复。云南蓝果树种子的播种密度为每培
养皿３０粒。试验在人工智能气候箱（宁波海曙赛福
实验仪器厂）中进行，光照１６ｈ，黑暗８ｈ，温度２５℃
±１℃，湿度９０％±０８％。云南蓝果树种子在播种
前分别用体积分数为１０％的Ｈ２Ｏ２表面消毒２ｍｉｎ，
然后用无菌水冲洗５ ６次。将表面已消毒的云南
蓝果树种子接种至铺有滤纸的培养皿内，每培养皿
加入１０ｍＬ的浸提液，对照组（ＣＫ）加１０ｍＬ蒸馏
水。定期加蒸馏水，以保证培养皿内湿润。
１．２．３ 浸提液对幼苗生长影响的试验 在次氯酸
钠（ＮａＣｌＯ）中浸泡细砂（直径０．４５ １ｍｍ）２４ｈ，用
纯净水洗净后１２０℃ 烘８ｈ，每盆（规格１１ｃｍ×８
ｃｍ）装入１０００ｇ灭菌后的细砂。分别将根、茎、叶
提取液２００ｍＬ陆续加入到盆钵中，每个处理的最终
浓度为１％。每处理６个重复，共１８盆。然后将育
苗１个月、长势均等的云南蓝果树幼苗移至盆钵中，
每盆移植幼苗 １株。所有盆钵转移到光照培养箱
中，光周期设置为１６ｈ光照与８ｈ黑暗，培养箱内温
度保持在白天３０℃±１℃，夜晚２５℃±１℃ 。培
养箱中相对湿度为８０％。每７ｄ浇１次Ｈｏａｇｌａｎｄ营
养液，维持植物正常生长。幼苗生长试验期为６个
月，试验结束后收获全部植株幼苗，记录地上部分株
高和叶片数，分地上部分和地下部分测定生物量。
１．３ 云南蓝果树根际土壤中幼苗生长试验
试验为单因子试验，包含３种植物处理（分别是
无植物、云南蓝果树、中国蓝果树），每处理 ６个重
复，共１８个盆钵。所用盆钵与１．２．１节相同，土壤
为云南省林业科学院苗圃红壤。每个盆钵加入
１０００ｇ土。所有盆钵分 ３组：组 １种植云南蓝果
树，组２种植中国蓝果树，组３为对照（不种植任何
植物）。
３０５
林 业 科 学 研 究 第２７卷
组１每盆种植１株云南蓝果树，组２每盆种植１
株中国蓝果树，所用幼苗均为１个月龄。盆钵放置
在光照培养箱内，培养箱的条件设置及管理同１．２．１
节。种植６个月后，去除植株，然后将育苗１个月长
势均等的云南蓝果树幼苗移至原先盆钵中，每盆移
植幼苗１株。所有盆钵转移到光照培养箱中，条件
设定及测定项目参照１．２．１。
１．４ 测定项目与方法
１．３．１ 萌发率（ＧＲ）和抑制率（ＩＲ） 种子开始萌发
后，每天测定种子的萌发数（以胚根或胚轴突破种皮
２ｍｍ为萌发标准），种子萌发以胚根突破种皮为
标准。
萌发率（ＧＲ）＝（试验终期正常萌发的种子数／
供试种子总数）×１００％。
抑制率（ＩＲ）＝（对照组种子萌发数 －处理组种
子萌发数）／对照组种子萌发数×１００％。
１．３．２ 生物量 对云南蓝果树地上部分和地下部
分分别取样，洗净后放入烘箱，１１５℃杀青 ３０ｍｉｎ
后，６５℃烘４８ｈ至恒质量，测定生物量。
１．５ 数据统计分析
野外原位试验采用双因素方差分析，比较去除
凋落物处理和种子经过去除种皮洗涤处理对云南蓝
果树种子萌发的影响。室内受控试验采用单因素方
差分析，比较云南蓝果树浸提液对云南蓝果树种子
萌发和幼苗的株高、叶片数和生物量主要生长参数
的影响及云南蓝果树根际土壤对幼苗生长的影响。
方差分析时，不满足方差齐性检验的数据（发芽速率
和存活率等）通过［ａｒｃｓｉｎ］或［ｌｏｇ（ｘ＋１）］转换以满
足方差分析的要求。通常采用 ＰｏｓｔｈｏｃＴｕｋｅｙ方法
检验变量的显著性，如果数据不满足参数检验的条
件，采用ＫｒｕｓｋａｌＷａｌｉｓ方法检验。５％为显著水平，
１％为极显著水平。所有的数据都通过ＳＰＳＳ１７．０软
件进行方差分析。
２ 结果与分析
２．１ 野外条件下云南蓝果树对种子萌发的影响
野外原位试验中，对照（ＣＫ，不做任何处理）云
南蓝果树种子的萌发率显著低于处理Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３（图
１，Ｐ
!
０．０５）；去除凋落物处理（Ｔ１、Ｔ３）和种子经过
去除种皮洗涤处理（Ｔ２和 Ｔ３）都显著提高了云南蓝
果树种子的萌发率（Ｐ
!
０．０５），尤其是２种处理交
互作用下（Ｔ３），云南蓝果树种子的萌发率达４５％，
显著高于对照（ＣＫ）的萌发率（７％）（Ｐ
!
０．０５）。
图１ 野外原位处理对云南蓝果树种子萌发的影响
２．２ 云南蓝果树根、茎、叶及种皮浸提液对种子萌
发的影响
由图２可看出：云南蓝果树不同器官浸提液对
种子萌发有较大影响。室内受控条件下，与对照（蒸
馏水处理）相比，云南蓝果树根、茎、叶及种皮的水浸
提液对种子萌发有显著的抑制作用（Ｐ
!
０．０５），其
中，根浸提液的抑制作用最强（８０．９０％），显著高于
种皮浸提液的抑制作用（１３．５９％），但云南蓝果树
根、茎、叶浸提液间的抑制作用差异不显著（Ｐ＞
００５）。
图２ 云南蓝果树不同器官水浸提液对自身种子萌发的影响
２．３ 云南蓝果树根、茎、叶浸提液对幼苗生长的
影响
由表１可看出：云南蓝果树根、茎、叶浸提液对
其自身幼苗株高、叶片总数和生物量的影响相似，且
与对照差异显著（Ｐ＜０．０５），其中，根、茎浸提液对
云南蓝果树幼苗株高和生物量的抑制作用显著
（Ｐ＜０．０５）比叶浸提液的高，但二者间差异不显著
（Ｐ＞０．０５）；与对照相比，根浸提液对云南蓝果树幼
苗叶片总数的抑制作用显著（Ｐ＞０．０５）比茎、叶浸
提液的高（Ｐ＜０．０５），但茎、叶浸提液对幼苗叶片总
４０５
第４期 张珊珊等：云南蓝果树对种子萌发及幼苗生长的自毒效应
数的抑制作用差异不显著（Ｐ＞０．０５）；各处理组的
根冠比和对照间差异不显著（Ｐ＞０．０５），这与云南
蓝果树根、茎、叶浸提液对其种子萌发的影响规律基
本一致。
表１ 云南蓝果树不同器官水浸提液对自身幼苗生长的影响
处理 株高／ｃｍ 叶片数／片 生物量／（ｇ·株 －１） 根冠比
根浸提液 １１．２８±１．１３ａ １０．４０±１．４７ａ ２．２４±０．１２ａ ０．４２±０．０４ａ
茎浸提液 １２．７０±０．６６ａ １３．２０±１．５０ｂ ３．５２±０．２６ａ ０．５７±０．０２ａ
叶浸提液 １７．２７±０．８７ｂ １４．００±１．６７ｂ ６．４３±０．２３ｂ ０．４３±０．１２ａ
对照 ３３．５３±２．５９ｃ ２９．２０±１．０２ｃ １８．３７±０．８４ｃ ０．５２±０．０５ａ
注：同列不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５），下同。
２．４ 云南蓝果树根际土壤对幼苗生长的影响
种植过不同植物（云南蓝果树、中国蓝果树和无
种植任何植物）的土壤对云南蓝果树幼苗生长产生
了不同的影响。表２表明：在种植过云南蓝果树的
土壤中种植云南蓝果树，其幼苗的株高、叶片总数和
生物量均显著低于对照及种植过中国蓝果树土壤中
种植的云南蓝果树的幼苗（Ｐ＜０．０５）；种植过中国
蓝果树与对照（未种植任何植物）的土壤中种植的
云南蓝果树幼苗生长间无差异（Ｐ＞０．０５），这说明
云南蓝果树对自身幼苗有自毒作用，而中国蓝果树
对云南蓝果树幼苗的化感作用不明显。根冠比在３
种土壤间差异不显著（Ｐ＞０．０５）。
表２ 云南蓝果树与中国蓝果树根系分泌物对云南蓝果树幼苗生长的影响
种植植物 株高／ｃｍ 叶片数／片 生物量／（ｇ·株 －１） 根冠比
云南蓝果树 ２６．３１±１．３２ａ １８．００±１．４１ａ ６．３９±０．３７ａ ０．５８±０．０７ａ
中国蓝果树 ４１．０５±２．４４ｂ ３２．４０±２．４４ｂ ２８．７９±０．５４ｂ ０．５２±０．０４ａ
对照（无植物） ４３．７９±２．３１ｂ ３５．２０±２．３３ｂ ２８．９５±０．７８ｂ ０．７２±０．０６ａ
３ 结论与讨论
目前，关于植物自毒作用的研究已有不少报
道［１４－１５］，其多见于野草和作物，尤其是农作
物［１６－１８］，但近年来，也发现许多树种具有自毒作
用［１２，１９－２２］，如杉木［２１］、天山云杉［１３］和油松［２３］等针
叶林都具有显著的自毒作用。自毒作用的发生来源
于植物自身次生代谢所释放的化感物质。植物自毒
效应取决于自身不同器官（如根、茎、叶等）内所含
的化感物质［２４］，化感物质的释放途径在自毒效应的
发生过程中起非常重要的作用［２５－２６］。本研究结果
表明：野外原位试验中，去除凋落物处理和去除种皮
的洗涤处理显著提高了云南蓝果树种子的萌发率，
暗示凋落物和种皮中可能含有抑制种子萌发的化学
物质，只是凋落物中的成分并不确定（图１）。这不
排除凋落物影响种子萌发的其他原因，因为凋落物
对种子萌发的作用可能发生在３个方面：一是物理
作用，主要指枯枝落叶层阻断了种子与土壤的接触，
增加机械阻碍，阻止或延迟幼苗到达土壤表面的时
间，减少其萌发可能性和幼苗定居机会；此外，凋落
物会遮荫，减少光照，影响需光先锋树种种子的萌发
和幼苗生长［２８］。二是化学作用，主要是化感作用影
响树木种子的发芽和幼树的生长，从而影响天然更
新［２９－３１］。三是生物作用，主要指森林凋落物的积累
会改变土壤中温度和水分等环境因子，从而影响土
壤微生物和动物等的组成及功能，间接影响森林中
树种的种子萌发和幼苗的生长［３２］。另外，洗涤处理
可能是去除了种皮的抑制物质，打破了种子休眠；但
自毒作用很可能是导致野外条件下云南蓝果树种子
萌发受抑制的重要原因之一。通过生物测试试验
（图２）可知，云南蓝果树根的水浸提液对种子萌发
表现出很强的自毒效应，抑制率达８０．９０％，显著高
于其他器官的水浸提液（Ｐ＜０．０５），且云南蓝果树
根、茎浸提液对自身幼苗生长（如株高、叶片总数和
生物量）的抑制作用也显著高于叶浸提液的作用
（表１，Ｐ＜０．０５），但抑制物质的类型还有待于进一
步分离鉴定。通过研究土壤因素［２７］发现，种植过云
南蓝果树的土壤显著抑制了自身幼苗的株高、叶片
总数和生物量（表２，Ｐ＜０．０５），而种植过中国蓝果
树和对照的土壤对云南蓝果树幼苗的主要生长参数
没有显著影响（Ｐ＞０．０５），这说明云南蓝果树很可
能通过根系分泌物释放到土壤中的形式抑制自身种
子的萌发和幼苗的生长，值得进一步分离纯化和结
构鉴定。
５０５
林 业 科 学 研 究 第２７卷
种子萌发和幼苗生长被认为是森林成功更新的
重要阶段［３３］，因此，研究种子萌发和幼苗生长在云
南蓝果树自然更新中的作用具有科学意义。目前，
自毒作用被认为是很多树种（如针叶林等）自然更
新困难的主要限制因子［３４－３８］，这些树种正是通过限
制自身种子萌发和幼苗生长阻碍了其林分的成功更
新［１２－１３］。潘存德等［１２］研究小组在针对天山云杉更
新障碍研究中发现：天山云杉凋落物中所含次生代
谢物质经雨水淋溶和根系分泌等复杂环境生态过程
作用在土壤中富集，而生态系统排毒解毒机制被人
为干扰，表现出天山云杉的自毒现象，认为自毒作用
是影响针叶林天然更新成败的关键因素。对于这些
树种来说，自毒作用在其种群大小控制中扮演了十
分重要的角色［３８］，同时也解释了自然更新失败的原
因［３７］。在云南蓝果树野生资源调查过程中发现，野
外天然林下极少见云南蓝果树幼苗，天然更新困
难，属于典型的极小种群物种和极度濒危物种。以
往人们多从幼苗所处的光照、水分条件不利于其种
子发芽来解释，而较少考虑云南蓝果树的自毒作
用。本研究结果证实，云南蓝果树确实通过自毒效
应抑制早期种子的萌发和后期幼苗的生长。因而，
自毒效应也许可以被认为是云南蓝果树自然更新失
败、濒临灭绝的众多复杂因素中的一个。研究结果
验证了云南蓝果树通过自毒效应影响其野外种群自
然更新这一假说，进而揭示其濒危机制，并为云南蓝
果树今后的保护提供了试验依据，促进极小种群物
种的有效保护与恢复。
参考文献：
［１］陈 伟，史富强，杨文忠，等．云南蓝果树的种群状况及生态习性
［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１１，３９（９）：１７－１９，６１
［２］孙宝玲，张长芹，周凤林，等．极度濒危植物：云南蓝果树的种子
形态和不同处理条件对种子萌发的影响［Ｊ］．云南植物研究，
２００７，２９（３）：３５１－３５４
［３］孙宝玲，张长芹．极度濒危植物云南蓝果树的形态修订［Ｊ］．云南
植物研究，２００７，２９（２）：１７３－１７５
［４］ＮａｔｈａｎＲ，ＭｕｌｅｒＬａｎｄａｕＨＣ．Ｓｐａｔｉａｌｐａｔｅｒｎｓｏｆｓｅｅｄｄｉｓｐｅｒｓａｌ，
ｔｈｅｉｒｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓａｎｄｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｆｏｒｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓｉｎ
ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０００，１５：２７８－２８５
［５］ＦｅｒｎａｎｄｅｚＣ，ＬｅｌｏｎｇＢ，ＶｉｌａＢ，ｅｔａｌ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｅｆｅｃｔｏｆ
Ｐｉｎｕｓｈａｌｅｐｅｎｓｉｓｉｎｔｈｅｓｅｃｏｎｄａｒｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ：ａｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌａｐ
ｐｒｏａｃｈ［Ｊ］．Ｃｈｅｍｏｅｃｏｌｏｇｙ，２００６，１６：９７－１０５
［６］ＦｕｃｈｓＭＡ，ＫｒａｎｎｉｔｚＰＧ，ＨａｒｅｓｔａｄＡＳ．Ｆａｃｔｏｒｓａｆｅｃｔｉｎｇｅｍｅｒ
ｇｅｎｃｅａｎｄｆｉｒｓｔｙｅａｒｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆＧａｒｙｏａｋｓ（Ｑｕｅｒｃｕｓｇａｒ
ｒｙａｎａ）ｉｎＢｒｉｔｉｓｈＣｏｌｕｍｂｉａ，Ｃａｎａｄａ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎ
ａｇｅｍｅｎｔ，２０００，１３７：２０９－２１９
［７］ＳｏｎｏｈａｔＧ，ＢａｌａｎｄｉｅｒＰ，ＲｕｃｈａｕｄＦ．Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｓｏｌａｒｒａｄｉａｔｉｏｎｔｒａｎｓ
ｍｉｔａｎｃｅｉｎｔｈｅｕｎｄｅｒｓｔｏｒｅｙｏｆｅｖｅｎａｇｅｄｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｓｔａｎｄｓｉｎｔｅｍｐｅｒ
ａｔｅｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＦｏｒｅｓｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，６１：６２９６４１
［８］ＢｒｏｎｃａｎｏＭＪ，ＲｉｂａＭ，ＲｅｔａｎａＪ．Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｔｗｏＭｅｄｉｔｅｒａｎｅａｎｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ，ｈｏｌｍｏａｋ（Ｑｕｅｒｃｕｓｉ
ｌｅｘＬ．）ａｎｄＡｌｅｐｐｏｐｉｎｅ（ＰｉｎｕｓｈａｌｅｐｅｎｓｉｓＭｉｌ．）：ａｍｕｌｔｉｆａｃｔｏｒｅｘ
ｐｅｒｉｍｅｎｔａｌａｐｐｒｏａｃｈ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，１９９８，１３８：１７－２６
［９］ＷｅｉｒＴＬ，ＰａｒｋＳＷ，ＶｉｖａｎｃｏＪＭ．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｍｅｄｉａｔｅｄｂｙａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ［Ｊ］．ＣｕｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎ
ＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００４，７：１－８
［１０］ＲｉｃｅＥＬ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ［Ｍ］．２ｎｄｅｄ．Ｏｒｌａｎｄｏ：Ａｃａｄｅｍ ｉｃ
Ｐｒｅｓｓ，１９８４
［１１］ＦａｌｉｋＯ，ＲｅｉｄｅｓＰ，ＧｅｒｓａｎｉＭ，ｅｔａｌ．Ｓｅｌｆ／ｎｏｎｓｅｌｆｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｒｏｏｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，９１：５２５－５３１
［１２］潘存德，王 强，阮 晓，等．天山云杉针叶水提取物自毒效应
及自毒物质的分离鉴定［Ｊ］．植物生态学报，２００９，３３（１）：１８６
－１９６
［１３］王 强，阮 晓，李兆慧，等．檀物自毒作用及针叶林自毒研究
进展［Ｊ］．林业科学，２００７，４３（６）：１３４－１４２
［１４］ＴｕｒｋＭＡ，ＳｈａｔｎａｗｉＭＫ，ＴａｗａｈａＡＭ．Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｅｃｔｓｏｆａｑｕｅｏｕｓ
ｅｘｔｒａｃｔｓｏｆｂｌａｃｋｍｕｓｔａｒｄｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆａｌｈｌｆａ［Ｊ］．
ＷｅｅｄＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００３（３）：３７－４０
［１５］ＴａｗａｈａＡＭ，ＴｕｒｋＭＡ．ＡｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｅｆｅｃｔｓｏｆＢｌａｃｋＭｕｓｔａｒｄ
（Ｂｒａｓｉｃａｎｉｇｒａ）ｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆＷｉｌｄＢａｒｌｅｙ（Ｈｏｒ
ｄｅｕｍｓｐｏｎｔａｎｅｕｍ）［Ｊ］．Ａｇｒｏｎｏｍｙ＆ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，１８９：
２９８－３０３
［１６］ＣｈｕｎｇＩＭ，ＭｉｌｅｒＤＡ．Ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙａｍｏｎｇ７ａｌｆａｌｆａ
ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．ＡｇｒｏｎｏｍｙＪｏｕｒｎａｌ，１９９５，８７：５９６－６００
［１７］ＳｉｎｇｈＨＰ，ＢａｔｉｓｈＤＲ，ＫｏｈｌｉＲＫ．Ａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ：ｃｏｎｃｅｐｔ，ｏｒｇａｎ
ｉｓｍｓ，ａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ［Ｊ］．ＣｒｉｔｉｃａｌＲｅｖｉｅｗｓｉｎＰｌａｎｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１９９９，１８：７５７－７７２
［１８］ＹｕＪＱ，ＹｅＳＦ，ＺｈａｎｇＭＦ，ｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓａｎｄａ
ｑｕｅｏｕｓｒｏｏｔｅｘｔｒａｃｔｓｏｆｃｕｃｕｍｂｅｒ（Ｃｕｃｕｍｉｓｓａｔｉｖｕｓ）ａｎｄａｌｅｌｏ
ｃｈｅｍｉｃａｌｓ，ｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｉｎｃｕｃｕｍｂｅｒ
［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，３１：１２９－１３９
［１９］曹光球，林思祖，王爱萍，等．马尾松根化感物质的生物活性评
价与物质鉴定［Ｊ］．应用与环境生物学报，２００５，１１（６）：６８６
－６８９
［２０］陈龙池，汪思龙．杉木根系分泌物化感作用研究［Ｊ］．生态学报，
２００３，２３（２）：３９３－３９８
［２１］杜 玲，曹光球，林思祖，等．杉木根际土壤提取物对杉木种子
发芽的化感效应［Ｊ］．西北植物学报，２００３，２３（２）：３２３－３２７
［２２］韩 芬，王 辉，边银霞，等．华北落叶松枝叶挥发性物质的化
学成分及其化感作用［Ｊ］．应用生态学报，２００８，１９（１１）：２３２７
－２３３２
［２３］李登武，王冬梅，姚文旭．油松的自毒作用及其生态学意义
［Ｊ］．林业科学，２０１０，４６（１１）：１７４－１７８
［２４］ＩｎｄｅｒｊｉｔＡＣ．Ｎａｔｕｒｅｏｆｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆｈａｉｒｙｖｅｔｃｈ（Ｖｉｃｉａ
ｖｉｌｏｓａＲｏｔｈ）ｔｏｒａｄｉｓｈ（ＲａｐｈａｎｕｓｓａｔｉｖｕｓＬ．）：ｄｏｅｓａｌｅｌｏｐａｔｈｙ
ｐｌａｙａｎｙｒｏｌｅ［Ｊ］．ＣｒｏｐＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２００１，２０：２６１－２６５
［２５］ＭｉｌｅｒＤＡ．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙｉｎｆｏｒａｇｅｃｒｏｐｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＡｇｒｏｎｏｍｙＪｏｕｒ
ｎａｌ，１９９６，８８：８５４－８５９
６０５
第４期 张珊珊等：云南蓝果树对种子萌发及幼苗生长的自毒效应
［２６］ＪｅｎｎｉｎｇｓＪＡ．ＪｅｒｙＮＣ．Ｚｏｎｅｏｆａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｎｆｌｕｅｎｃｅａｒｏｕｎｄｅｓｔａｂ
ｌｉｓｈｅｄＡｌｆａｌｆａｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＡｇｒｏｎｏｍｙＪｏｕｒｎａｌ，２００２，９５：１１０４
－１１１１
［２７］邓家武，邓仕坚，廖利平，等．杉木连栽土壤对其幼林生长的
影响［Ｊ］．应用生态学报，１９９４，５（３）：２４１－２４４
［２８］ＦａｃｅｌｉＪＭ，ＰｉｃｋｅｔＳＴＡ．Ｐｌａｎｔｌｉｔｅｒ：ｌｉｇｈｔｉｎｔｅｒｃｅｐｔｉｏｎａｎｄ
ｅｆｅｃｔｓｏｎａｎｏｌｄ？ｅｌｄｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９１，７２：
１０２４－１０３１
［２９］ＢｏｓｙＪＬ，ＲｅａｄｅｒＲＪ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇｔｈｅｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ
ｆｏｒｂｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅｂｙｇｒａｓｓ（Ｐｏａｐｒａｔｅｎｓｉｓ）ｌｉｔｅｒ［Ｊ］．Ｆｕｎｃ
ｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９５，９：６３５－６３９
［３０］ＲａｎｉｅｌｏＲ，ＭｏｌｏＥ，ＬｏｒｅｎｔｉＭ，ｅｔａｌ．Ｐｈｙｔｏｔｏｘｉｃａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｃａｕｌ
ｅｒｐｅｎｙｎｅｆｒｏｍｔｈｅＭｅｄｉｔｅｒａｎｅａｎｉｎｖａｓｉｖｅｖａｒｉｅｔｙｏｆＣａｕｌｅｒｐａｒａｃｅ
ｍｏｓａ：ａｐｏｔｅｎｔｉａｌａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＩｎｖａｓｉｏｎｓ，２００７，
９：３６１－３６８
［３１］ＹｉｒｄａｗＥ，ＬｅｉｎｏｎｅｎＫ．Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｆｏｕｒ
ａｆｒｏｍｏｎｔａｎｅｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｔｏｒｅｄ／ｆａｒｒｅｄｒａｔｉｏａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ［Ｊ］．
ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００２，１６８：５３－６１
［３２］ＢｅｃｅｒａＰＩ，ＣｅｌｉｓＤｉｅｚＪＬ，ＢｕｓｔａｍｅｎｔｅＲＯ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｌｅａｆｌｉｔｅｒ
ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｕｒｖｉｖａｌｉｎ
Ｂｅｉｌｓｃｈｍｉｅｄｉａｍｉｅｒｓｉ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，７：
２５３－２５７
［３３］ＦｅｒｎａｎｄｅｚＣ，ＶｏｉｒｉｏｔＳ，Ｍｅ′ｖｙＪＰ，ｅｔａｌ．Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｆａｉｌｕｒｅｏｆ
ＰｉｎｕｓｈａｌｅｐｅｎｓｉｓＭｉｌ．：Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙａｎｄｓｏｍｅａｂｉｏｔｉｃ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，
２００８，２５５：２９２８－２９３６
［３４］ＭａｌｉｋＡＵ．Ｃｏｎｉｆｅｒｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｐｒｏｂｌｅｍｓｉｎｂｏｒｅａｌａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｅ
ｆｏｒｅｓｔｓｗｉｔｈｅｒｉｃａｃｅｏｕｓｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ：ｒｏｌｅｏｆｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ，ｓｅｅｄｂｅｄ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ，ａｎｄｋｅｙｔｓｏｎｅｓｐｅｃｉｅｓｃｈａｎｇｅ［Ｊ］．ＣｒｉｔｉｃａｌＲｅｖｉｅｗｓｉｎ
ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００３，２２：３４１－３６６
［３５］ＭａｌｉｋＡＵ，ＮｅｗｔｏｎＰＦ．Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｂｌａｃｋｓｐｒｕｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ
ｂｙｆｏｒｅｓｔｆｌｏｏｒｓｕｂｓｔｒａｔｅｓｏｆｃｅｎｔｒａｌＮｅｗｆｏｕｎｄｌａｎｄ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥ
ｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９８８，２３：２７３－２８３
［３６］ＰｅｌｉｓｓｉｅｒＦ．Ｅｆｅｃｔｏｆｐｈｅｎｏｌｉｃｃｏｍｐｏｕｎｄｓｉｎｈｕｍｕｓｏｎｔｈｅｎａｔｕｒａｌ
ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｓｐｒｕｃｅ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９４，３６：８６５－８６７
［３７］ＲｏｂｌｅｓＣ，ＢｏｎｉｎＧ，ＧａｒｚｉｎｏＳ．Ａｕｔｏｔｏｘｉｃａｎｄａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｐｏｔｅｎ
ｔｉａｌｓｏｆＣｉｓｔｕｓａｌｂｉｄｕｓＬ．［Ｊ］．ＣＲＡｃａｄＳｃｉＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，１９９９，
３２２：６７７－６８５
［３８］ＡｌｉａｓＪＣ，ＳｏｓａＴ，ＥｓｃｕｄｅｒｏＪＣ，ｅｔａｌ．Ａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙａｇａｉｎｓｔｇｅｒｍｉ
ｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅｉｎＣｉｓｔｕｓｌａｄａｎｉｆｅｒＬ．［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ａｎｄＳｏｉｌ，２００６，２８２：３２７－３３２
７０５