全 文 ：外源植物激素对犖犪犆犾胁迫下苦马豆
苗期脯氨酸代谢的影响
王若梦，董宽虎，李钰莹，李晨，杨静芳
（山西农业大学动物科技学院，山西 太谷０３０８０１）
摘要：以苦马豆为实验材料，在８种不同浓度ＮａＣｌ（０，８０，１６０，２４０，３２０，４００，４８０和５６０ｍｍｏｌ／Ｌ）胁迫下，分别
向叶面喷施细胞分裂素类物质６ＢＡ和脱落酸（ＡＢＡ），通过２周的胁迫生长后，对其根冠比、脯氨酸以及脯氨酸代
谢酶活性进行测定，进行外源植物激素对苦马豆耐盐性影响的研究，为进一步培育耐盐牧草提供一定的理论基础。
结果表明，外源植物激素可以提高苦马豆的抗盐性，且根系中酶活性对植物激素的敏感程度大于叶片。植物激素
６ＢＡ比ＡＢＡ的作用更为显著。外源植物激素使苦马豆幼苗中脯氨酸不再是抗逆性的主要检测指标。
关键词：苦马豆；植物激素；盐胁迫；脯氨酸代谢
中图分类号：Ｓ５４１．０３４；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０２０１８９０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０２２３　　
　　植物激素对植物的抗逆性有着重要的作用。植物处于逆境条件下，自身生理调节物质以及次生代谢产物会
发生显著变化，外源施加植物激素可有效提高植物对外界不利环境的抵抗能力［１３］。有研究表明，外源ＡＢＡ可
有效提高植物对盐分的适应性，并且可以促进某些抗逆性蛋白和酶的生成，提高自身的抗逆性［４５］；细胞分裂素类
物质促进盐胁迫下种子的萌发，提高了植物自身的激素含量［６］。可见，不同的植物激素，对植物生理生化都有重
要的调节作用［７８］，而且对逆境环境有显著抵抗作用［９１３］。但是就目前的研究状况来看，对于植物激素的研究和
应用主要集中在园艺、园林等具有观赏性的植物［６，１４］，而对牧草抗逆性提高和适应逆境环境的研究并不多，因此
还有待进一步的探讨。
苦马豆（犛狑犪犻狀狊狅狀犻犪狊犪犾狊狌犾犪）系豆科苦马豆属（犛狆犺犪犲狉狅狆犺狔狊犪）多年生草本植物。为耐盐碱的中旱生植物，主
要分布于我国中西部地区的盐碱草地、河岸低湿地，是防止草地退化和保持水土的重要植物［１５］。目前苦马豆的
研究主要集中在药理方面［１６１７］。在苦马豆耐盐生长方面，已有研究表明，盐胁迫抑制苦马豆细胞膜修复，造成苦
马豆种子萌发推迟和发芽势下降［１８］。本试验通过对苦马豆进行不同浓度的ＮａＣｌ胁迫，同时施以外源植物激素
（６ＢＡ和ＡＢＡ），对其生长速率、根冠比、脯氨酸 （Ｐｒｏ）含量及脯氨酸代谢酶活性进行测定，通过其变化探讨盐胁
迫下，外源植物激素对苦马豆抗盐性和脯氨酸代谢的影响，为进一步研究外源植物激素对苦马豆耐盐性的影响和
培育耐盐苦马豆品种提供一定的理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验用苦马豆种子于２０１０年秋采自山西省原平市大营村滹沱河畔的盐碱化草地，东经１１２°４７′３２．８″，北纬
３８°５６′２１．３″，海拔８２０ｍ。
１．２　试验方法
试验在山西农业大学草业科学系日光能温室进行，温室内温度１６～３２℃，湿度６０％～８５％，栽培基质采用蛭
第２３卷　第２期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１８９－１９５
２０１４年４月
收稿日期：２０１３０５１０；改回日期：２０１３０７１６
基金项目：教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目（２０１０１４０３１１０００２），山西省科技攻关项目（２０１２０３１１０１１１）和山西省科技基础条件平
台建设项目（２０１２０９１００４０１０１）资助。
作者简介：王若梦（１９８７），女，黑龙江绥化人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｓｕｎｄａｙ＿ｗｏｎｇ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｄｏｎｇｋｕａｎｈｕ＠１２６．ｃｏｍ
石和珍珠岩１∶１（ｖ／ｖ）比例混合，装入育苗盆内，插入ＰＶＣ管，便于 Ｈｏａｇｌａｎｄ完全营养液浇灌。试验采用完全
随机区组设计，播种量为１００粒／盆，播种７２盆，出苗１周后，３ｄ使用１次营养液，于下午６：００－７：００进行。采
用称重法以蒸馏水补充每日失水。出苗３０ｄ后，选取长势相对均匀的植株进行定株，每盆定苗２０株。定苗２周
后进行盐胁迫，试验以ＮａＣｌ进行胁迫，浓度为０，８０，１６０，２４０，３２０，４００，４８０，５６０ｍｍｏｌ／Ｌ８个盐分浓度梯度，３次
重复，每次胁迫以含相应浓度的营养液为处理液，按照各个处理的不同盐分浓度，平均７次加入，最终达到各自相
应的ＮａＣｌ处理浓度。对照只进行营养液的浇灌。盐胁迫期间，每日下午６：００－７：００分别对不同处理的苦马豆
地上部分均匀喷施脱落酸（ＡＢＡ，Ｓｉｇｍａ公司）和６苄氨基嘌呤（６ＢＡ，Ｓｉｇｍａ公司），浓度均为５０ｍｇ／Ｌ。胁迫２
周后，分别对叶片和根系进行采样，放于－８０℃冰箱中，进行各项指标分析。
１．３　测定指标和方法
１．３．１　生长速率和根冠比测定　在苦马豆生长期间，测定不同时间段的生长高度，以计算其平均生长速率。取
样后，将苦马豆地上部分和地下部分分开，分别称取鲜重。根冠比＝地上部分／地下部分。
１．３．２　Ｐｒｏ含量的测定　按照邹琦［１９］的方法进行。采用磺基水杨酸－酸性茚三酮法进行提取和测定。
１．３．３　Ｐ５ＣＳ活性的测定　Ｐ５ＣＳ抽提按照Ｋｉｓｈｏｒ等［２０］的方法进行。蛋白含量测定按照Ｂｒａｄｆｏｒｄ［２１］的方法进
行，以牛血清蛋白为标准蛋白。Ｐ５ＣＳ活性测定按照ＧａｒｃｉａＲｉｏｓ等［２２］的方法进行。
１．３．４　δＯＡＴ活性的测定　δＯＡＴ粗酶提取按照Ｒｏｏｓｅｎｓ等［２３］的方法进行。蛋白含量测定按照Ｂｒａｄｆｏｒｄ［２１］
的方法进行，以牛血清蛋白为标准蛋白。δＯＡＴ活性的测定按照 Ｋｉｍ 等［２４］的方法进行。反应液体系为：５０
ｍｍｏｌ／Ｌ的磷酸缓冲液、３５ｍｍｏｌ／ＬＬ鸟氨酸、５ｍｍｏｌ／Ｌα酮戊二酸和０．０５ｍｍｏｌ／Ｌ磷酸吡哆醛混合液，总体
积为０．９ｍＬ，加入酶液０．１ｍＬ，在２５℃条件下反应２０ｍｉｎ后加入０．３ｍＬ３ｍｏｌ／Ｌ的高氯酸终止反应，然后再
加入０．２ｍＬ２％茚三酮，沸水浴中加热２０ｍｉｎ进行染色，冷却后１００００ｒ／ｍｉｎ离心去上清液。用无水乙醇溶解
红色沉淀物，离心后取上清液于５１０ｎｍ测定吸光值。产物Ｐ５Ｃ与茚三酮生成红色物质的摩尔消光系数为１６．５
ｍｍｏｌ／（Ｌ·ｃｍ）。以每分钟生成０．００１μｍｏｌＰ５Ｃ的量为１个δＯＡＴ活性单位（Ｕ）。
１．３．５　ＰｒｏＤＨ活性的测定　参照Ｌｕｔｔｓ等［２５］方法提取，略做改动。样品加入四倍体积提取缓冲液 （ｗ／ｖ）于冰
浴中研磨，提取缓冲液为０．１ｍｏｌ／ＬＮａ２ＨＰＯ４－ＫＨ２ＰＯ４（ｐＨ７．８），内含１ｍｍｏｌ／ＬＥＤＴＡ，１０ｍｍｏｌ／Ｌβ巯基
乙醇。匀浆液经３层纱布过滤后４０００ｒ／ｍｉｎ离心１５ｍｉｎ。上清液加ＴｒｉｔｏｎＸ１００至其终浓度为０．１５％，漩涡混
匀后冰浴３０ｍｉｎ，然后２００００ｒ／ｍｉｎ离心２０ｍｉｎ，上清液测定酶活。
活性测定反应混合液体积为２．５ｍＬ，内含０．１５ｍｏｌ／ＬＮａ２ＣＯ３－ＮａＨＣＯ３（ｐＨ１０．３）缓冲液１．６ｍＬ，０．２
ｍＬ０．１ｍｏｌ／ＬＬＰｒｏ，０．２ｍＬ０．９ｍｍｏｌ／Ｌ２，６二氯酚靛酚。３０℃水浴保温１５ｍｉｎ，加入０．５ｍＬ（０．８ｍｇ蛋
白／ｍＬ）酶提取液，混合均匀后加入０．２ｍＬ０．９ｍｇ／ｍＬＰＭＳ试剂（临时现配），摇匀后立即于６００ｎｍ下检测光
密度变化。以每分钟Ａ６００减少０．００１为１个ＰｒｏＤＨ酶活性单位（Ｕ）。
１．４　统计分析
试验测定各项数据通过Ｅｘｃｅｌ２００７进行分析整理。
２　结果与分析
２．１　植物激素和ＮａＣｌ对苦马豆生长状态的影响
随着ＮａＣｌ浓度的增大，苦马豆生长速率逐渐下降（图１Ａ）。０ｍｍｏｌ／Ｌ盐处理下，生长速率从小到大分别是
ＣＫ＜６ＢＡ＜ＡＢＡ。经６ＢＡ和ＡＢＡ处理后其生长速率下降相对缓慢，在５６０ｍｍｏｌ／Ｌ盐胁迫下速率分别比ＣＫ
高出５．６和４．０倍。
未经植物激素处理的苦马豆幼苗，根冠比随盐浓度升高呈先升高后降低的趋势（图１Ｂ），在５６０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ出现最小值０．４８。经６ＢＡ和ＡＢＡ处理后，在盐胁迫期间根冠比显著低于未喷施经植物激素的处理，且
在各盐浓度下，ＡＢＡ处理后的根冠比均高于６ＢＡ，分别是其２．１，１．４，１．８，１．１，１．５，１．４，１．０和１．３倍。
２．２　脯氨酸的影响
随着盐浓度升高，苦马豆叶片和根系中的脯氨酸含量显著升高（图２Ａ），且根系中脯氨酸含量高于叶片，在
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ＮａＣｌ浓度为５６０ｍｍｏｌ／Ｌ时达到最大值６８２．６９μｇ／ｇＦＷ，此浓度下叶片中脯氨酸含量显著降低，只有２５９．１３
μｇ／ｇＦＷ。经６ＢＡ处理过的苦马豆幼苗，脯氨酸含量呈先降后升的现象（图２Ｂ），在１６０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度下，
叶片和根系中含量达到最低值，分别是５１．２１和２３．７０μｇ／ｇＦＷ，仅是同浓度下未经激素处理的６０％和２３％。
经ＡＢＡ处理后的苦马豆幼苗，脯氨酸含量随盐浓度升高出现先升高后降低的趋势（图２Ｃ），在ＮａＣｌ浓度为４００
ｍｍｏｌ／Ｌ时，叶片和根系中脯氨酸含量达到最高，分别为１７５．７８和２８３．３６μｇ／ｇＦＷ。在３种处理中，虽然总量
上存在很大差异，但是根系中的脯氨酸含量都高于叶片，且ＮａＣｌ浓度为５６０ｍｍｏｌ／Ｌ时，叶片中脯氨酸含量显著
降低。
图１　苦马豆苗期生长速率（犃）和根冠比（犅）
犉犻犵．１　犜犺犲犵狉狅狑犻狀犵狉犪狋犻狅（犃）犪狀犱狉狅狅狋狋狅狆狉犪狋犻狅（犅）狅犳犛．狊犪犾狊狌犾犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
　
２．３　Ｐ５ＣＳ活性的影响
未经植物激素处理的苦马豆幼苗，Ｐ５ＣＳ含量呈先升高后降低趋势（图３Ａ），在ＮａＣｌ浓度为４００ｍｍｏｌ／Ｌ时，
根系中Ｐ５ＣＳ含量出现最大值为２．４４Ｕ／ｍｇ蛋白，ＣＫ（０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）中叶片Ｐ５ＣＳ含量最高，分别是其他浓
度下的３．５，２．６，５．５，４．３，１．１，３．３，３．８倍。经６ＢＡ处理后的苦马豆幼苗中Ｐ５ＣＳ在叶片和根系中含量显著高
于未用激素处理的（图３Ｂ），除０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ＋６ＢＡ 外，Ｐ５ＣＳ含量呈先升后降的状态，ＮａＣｌ浓度为４００
ｍｍｏｌ／Ｌ时，叶片和根系中出现最大值分别为２．７４和２．９８Ｕ／ｍｇ蛋白。而经ＡＢＡ处理后的幼苗中Ｐ５ＣＳ含量
趋于稳定（图３Ｃ），处于１．００～１．８０Ｕ／ｍｇ蛋白之间，且叶片含量普遍高于根系。
２．４　δＯＡＴ活性的影响
在３种实验处理中，苦马豆幼苗根系中δＯＡＴ活性显著高于叶片，以ＣＫ最为显著（图４Ａ），达６３．３５Ｕ／ｍｇ
蛋白，是叶片的９．７倍。除ＣＫ和０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ＋６ＢＡ外，随着ＮａＣｌ浓度的增大，苦马豆幼苗中叶片和根系
中δＯＡＴ活性均是先升高再降低，出现最大值的ＮａＣｌ浓度依次是３２０，１６０和２４０ｍｍｏｌ／Ｌ。图４可明显看出
经ＡＢＡ处理后的苦马豆幼苗δＯＡＴ活性显著低于６ＢＡ处理后的，而０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ＋ＡＢＡ根系中δＯＡＴ
活性只占到前两种处理的２５％和２４％ 。
２．５　ＰｒｏＤＨ活性的影响
如图５所示，苦马豆幼苗经３种处理后ＰｒｏＤＨ活性均出现先升后降状态，且叶片高于根系，叶片中最大值分
别为７８．６７，６２．０１和５６．８０Ｕ／ｇＦＷ，出现的ＮａＣｌ浓度分别是４００，２４０和２４０ｍｍｏｌ／Ｌ；根系中最大值分别为
６７．４７，４５．５３和４４．２０Ｕ／ｇＦＷ，出现的ＮａＣｌ浓度分别是３２０，３２０和１６０ｍｍｏｌ／Ｌ。但是经过激素处理后的苦
马豆幼苗中ＰｒｏＤＨ活性低于未经激素处理的。
３　讨论
３．１　外源植物激素对苦马豆幼苗生长的影响
植物激素是植物生长必需的物质，在植物整个生活史中占有重要地位。植物激素量的调控对植物生长有着
１９１第２３卷第２期 草业学报２０１４年
重要的影响［２６２７］。实验结果表明，经过６ＢＡ和ＡＢＡ处理过的苦马豆幼苗具有较高的生长速率，随着盐浓度的
增加，下降也相对缓慢，在高盐情况下仍能保持基本正常的生长。细胞分裂素类物质和脱落酸是植物生长过程中
的重要激素［２８］，在植物处于逆境条件时，外源添加，可以有效促进抗氧化酶活性，提高植物的抗逆性［２９３０］。
图２　不同犖犪犆犾浓度下脯氨酸含量
犉犻犵．２　犘狉狅狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅犳犖犪犆犾
Ａ：ＮａＣｌ；Ｂ：ＮａＣｌ＋６ＢＡ；Ｃ：ＮａＣｌ＋ＡＢＡ。下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
　
图３　不同犖犪犆犾浓度下犘５犆犛酶活性
犉犻犵．３　犘狔狉狉狅犾犻狀犲５犮犪狉犫狅狓狔犾犪狋犲狊狔狀狋犺犲狋犪狊犲（犘５犆犛）
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅犳犖犪犆犾　
根冠比是衡量植物生长状况以及对环境的适应程度的又一重要指标。是指某时期内植物地下和地上部分干
重或鲜重的比值［３１］。研究表明，在低浓度盐胁迫时，根冠比有上升趋势，随着盐浓度不断增大，出现下降。因为
叶片相对于根系对盐胁迫更为敏感［３２３３］，因而在低盐浓度时，已经受到影响，高盐时，叶片和根系均受到损伤，所
以出现了先升高后降低的现象［３４３５］。与生长速率相反，经外源植物激素处理过的苦马豆幼苗的根冠比均小于未
经激素处理的，原因可能是由于植物激素是在叶片喷施的，６ＢＡ和ＡＢＡ都可不同程度地促进植物细胞的分裂
和增殖［３１］，因此地上部分累积干物质和水分含量大于未经激素处理的。
３．２　外源植物激素对苦马豆幼苗脯氨酸代谢的影响
植物处于环境胁迫时，如旱、涝、冷、冻、盐渍等，体内会产生大量游离脯氨酸，通过调节渗透压，提高自身抗
性［３１，３６３７］。而植物体中脯氨酸含量的多少，直接影响植物的抗逆性，并且与抗旱、抗盐性具有正相关关系［３８］。实
验结果表明，无论是否经植物激素处理，苦马豆幼苗中脯氨酸含量都随ＮａＣｌ浓度的增大而升高，但是从脯氨酸
２９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
累积量上来说，喷施２种植物激素的处理中，脯氨酸含量远远低于直接处于盐胁迫状态下的苦马豆幼苗，二者相
差３倍之多。６ＢＡ和ＡＢＡ虽然可以提高植物的抗逆性，但是本实验结果说明，外源植物激素的加入对于脯氨
酸累积有抑制作用，但较低的脯氨酸含量并不影响苦马豆的正常生长。有实验证明，６ＢＡ可有效增加植物体内
抗氧化酶活性，防止植物受到外界环境的干扰［２９］。
图４　不同犖犪犆犾浓度下δ犗犃犜酶活性
犉犻犵．４　犗狉狀犻狋犺犻狀犲狅狓狅犪犮犻犱狋狉犪狀狊犪犿犻狀犪狊犲（δ犗犃犜）狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅犳犖犪犆犾
　
图５　不同犖犪犆犾浓度下犘狉狅犇犎酶活性
犉犻犵．５　犘狉狅犾犻狀犲犱犲犺狔犱狉犪犵犲狀犪狊犲（犘狉狅犇犎）狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅犳犖犪犆犾
　
植物体内游离脯氨酸的积累主要受合成和分解两个过程的影响。目前研究表明，脯氨酸合成有两条途径，分
别是谷氨酸途径和鸟氨酸途径，二者主要区别是合成脯氨酸的初始底物和关键酶不同。吡咯啉５羧酸合成酶
（Ｐ５ＣＳ）和鸟氨酸δ氨基转移酶（δＯＡＴ）分别是这两种合成途径的关键酶。脯氨酸脱氢酶（ＰｒｏＤＨ）是脯氨酸降
解过程中关键的限速酶，其活性的强弱对于脯氨酸的积累有着至关重要的作用，在植物处于逆境胁迫时，ＰｒｏＤＨ
活性受到抑制，减少对脯氨酸的分解，促进脯氨酸的大量积累［３８］。实验结果表明，苦马豆处于盐胁迫时，体内的
两种脯氨酸合成酶Ｐ５ＣＳ和δＯＡＴ活性升高，对脯氨酸的积累有重要作用。６ＢＡ处理后的苦马豆幼苗，Ｐ５ＣＳ
和δＯＡＴ活性均高于ＡＢＡ处理的和未经激素处理的苦马豆幼苗，而且根部的酶活性大于叶片的酶活性，说明，
植物根系的酶活性对植物激素更为敏感。而直接接触植物激素的叶片的两种酶的活性却相对受到抑制，尤其是
δＯＡＴ的活性。原因可能是过多的植物激素，造成了植物叶片生理调节出现紊乱，造成酶系统的失调［２，３１］，而根
３９１第２３卷第２期 草业学报２０１４年
部是由植物通过疏导组织将激素自上而下运送而来，从量上来说已经达到相对平稳的水平，因而在根系中能够起
到促进的作用。ＰｒｏＤＨ活性在不同盐分浓度中呈现先升高后降低的状态，体内过多的脯氨酸通过反馈机制调节
ＰｒｏＤＨ活性，使其活性增强，随着盐浓度增大，脯氨酸不断累积，增大细胞渗透能力，抑制ＰｒｏＤＨ活性。外源植
物激素的介入，与未经激素处理相比，整体降低了ＰｒｏＤＨ活性，更有利于脯氨酸的累积，但从脯氨酸量来看，结
果恰恰相反，喷施两种植物激素处理的脯氨酸含量远远低于直接处于盐胁迫状态下的苦马豆幼苗。原因可能是
植物激素大大促进了两种脯氨酸合成酶的活性，使其远远高出正常水平，由于酶活性过高而形成的负反馈调节，
反而抑制脯氨酸的合成，造成脯氨酸量上的差异［３９］。植物激素的作用是多方面的，由于本实验只进行了脯氨酸
及其代谢酶的相关测定，对于其他抗逆性指标并不了解其变化，所以需进行更加深入的研究才能对植物激素对植
物抗盐性的机制进行准确的判定。
４　结论
外源植物激素可以提高盐胁迫下苦马豆的抗逆性，在较高盐浓度下仍能较为正常地生长，根系中酶活性对植
物激素的敏感程度大于叶片。且６ＢＡ比ＡＢＡ的作用更为显著。通过植物激素的调节，使苦马豆幼苗中脯氨酸
不再是主要的抗逆性来源。
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５９１第２３卷第２期 草业学报２０１４年