全 文 ：书鸭茅品种的犛犆狅犜遗传变异分析
蒋林峰１，２，张新全１，黄琳凯１，马啸１，严德飞１，胡强１，付玉凤１
（１．四川农业大学动物科技学院草业科学系，四川 雅安６２５０１４；２．重庆市垫江县畜牧生产站，重庆４０８３００）
摘要：本研究应用ＳＣｏＴ标记对３２个鸭茅品种（包括国内栽培驯化品种和国外引进品种）进行研究，为揭示鸭茅栽
培驯化品种与引进品种间的遗传变异差异和鸭茅新品种选育提供理论依据。研究结果表明，１）从８０个ＳＣｏＴ引物
中筛选出２２个条带清晰且稳定的引物，共扩增出３０８条谱带，其中，多态性谱带２４５条，多态性比率（ＰＰＢ）为
７９．５５％，平均每个引物扩增多态性条带数为１１．１４条；２）栽培驯化品种平均遗传距离为０．１２４２，引进品种平均遗
传距离为０．１９５２，且引进品种在多态性条带（ＮＰＢ），多态性比率（ＰＰＢ），基因多样性指数（Ｈ），Ｓｈａｎｎｏｎ指数（Ｉ）等
水平都高于栽培驯化品种，表明栽培驯化品种的遗传多样性水平低于引进品种；３）ＡＭＯＶＡ显示存在于栽培驯化
品种和引进品种两类群之间和之内的遗传变异分别为１６．３２％和８３．６８％，更多的遗传变异存在于类群内；４）
ＵＰＧＭＡ聚类分析和主成分分析（ＰＣＡ）结果表明，供试３２个鸭茅品种主要聚为６大类，国内栽培驯化品种聚为类
群Ｉ，国外引进品种分别聚为其他几个类群。
关键词：鸭茅；栽培驯化品种；引进品种；ＳＣｏＴ；遗传变异
中图分类号：Ｓ５４３＋．３０３；Ｑ９４３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０１０２２９１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０１２８　　
　　目标起始密码子多态性（ｓｔａｒｔｃｏｄｏｎｔａｒｇｅｔｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＳＣｏＴ），是基于ＳＲＡＰ（ｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｌａｔｅｄａｍｐｌｉ
ｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，相关扩增多态性）［１］的一种新型目的基因分子标记技术，其产生的显性多态性偏向候选功能
基因区［２］。主要依据植物基因中ＡＴＧ翻译起始位点侧翼序列的保守性而设计［３４］。另外，较高退火温度的设计
有助于减少假阳性扩增的可能性［５］。与其他标记相比，ＳＣｏＴ标记结合了ＩＳＳＲ（ｉｎｔｅｒｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔ，简
单重复序列间区）［６７］和ＲＡＰＤ（ｒａｎｄｏｍｌｙａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃＤＮＡ，随机扩增多态性ＤＮＡ）的优点，具引物通
用性，稳定性好，重复性好等优点，同时能有效产生相关性状多态，更好地反映物种遗传多样性和亲缘关系［８］。自
２００９年开发以来，已有其用于葡萄（犞犻狋犻狊狏犻狀犻犳犲狉犪）［９］、芒果（犕犪狀犵犻犳犲狉犪犻狀犱犻犮犪）［１０］、花生（犃狉犪犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犲犪）［１１］、
土豆（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）［１２］等农作物和植物的相关研究报道。但就牧草研究领域，目前仅有ＳＣｏＴ标记用于苜
蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）［４］种质遗传分析的少量报道。
鸭茅（犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪）为禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）早熟禾亚科（Ｐｏｏｉｄｅａｅ）鸭茅属（犇犪犮狋狔犾犻狊）多年生疏丛型禾
草［１３１４］，是鸭茅亚种中重要的同源四倍体栽培种［１５］，起源于欧洲、北非和亚洲温带地区［１６］，因草质柔嫩、叶量丰
富、耐荫性强、适口性好等优点，在世界各地被广泛应用于饲草栽培和干草制作［１７］，是温带和亚热带地区重要优
良牧草。我国是鸭茅起源地之一，已发现野生鸭茅生长地约２６个［１８］，可分为二倍体（２狀＝２狓＝１４）、四倍体（２狀＝
４狓＝２８）及稀有的六倍体（２狀＝６狓＝４２）３种类型［１９］，近年来，鸭茅大量应用于我国草地畜牧业及生态建设，取得
了良好的经济和生态效益。
到目前，我国审定登记鸭茅品种仅为８个，且只有“宝兴”、“川东”、“古蔺”３个品种通过野生栽培驯化而来，
其余５个皆为引进品种，国内鸭茅品种遗传基础相对狭窄，引进品种普遍表现出在当地抗性低、适应性差等缺点，
难以满足我国生态治理和畜牧业发展的需求。采用不同的育种方法，综合选育利用我国丰富的鸭茅种质资源已
经刻不容缓。而纵观全球，国外通过不同的选育目标和育种方式已获得近５００个鸭茅品种，品种适应性强。采用
第２３卷　第１期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２２９－２３８
２０１４年２月
收稿日期：２０１３０６２４；改回日期：２０１３０８２９
基金项目：国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０３），国家现代牧草产业技术体系（ＣＡＲＳ３５０５），教育部博导类联合基金（２０１１５１０３１１０００４）和
四川农业大学大学生创新性实验计划（１３１０６２６００７）资助。
作者简介：蒋林峰（１９８９），男，重庆垫江人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｊｉａｎｇｌｉｎｆｅｎｇｓｉｃａｕ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｘｑ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
不同的技术手段开展鸭茅种质遗传研究，对于鸭茅育种具有重要意义。同时，国内外学者对鸭茅的研究已从形态
学［２０］、细胞学［２１］、同工酶［２２］深入到分子水平。分子标记因不受环境影响、效率快、分辨率高等优点被广泛应用。
谢文刚等［２３］利用ＳＳＲ（ｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔ，简单重复序列）对１１份鸭茅种质的１１０个单株遗传分析表明，我
国西南地区鸭茅种质遗传多样性丰富，其遗传变异主要存在于种质内和地理区域内；Ｐｅｎｇ等［２４］利用ＡＦＬＰ（ａｍ
ｐｌｉｆｉｅｄｆｒａｇｍｅｎｔｌｅｎｇｔｈｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，扩增片段长度多态性）对３２份鸭茅分析表明，鸭茅遗传多样性与染色体
倍性、地理分布等显著相关；万刚等［２５］对２３份鸭茅二倍体、四倍体ＳＳＲ研究表明，四倍体较二倍体遗传多样性更
为丰富，是鸭茅品种选育的优良材料。这些研究主要集中于鸭茅野生材料、栽培驯化品种等的研究，但对于鸭茅
国内栽培驯化品种与引进品种的遗传变异对比研究，国内外均未有报道。了解我国现有鸭茅栽培驯化品种的遗
传背景和变异，有助于保证我国鸭茅种质资源的合理利用和丰富我国鸭茅野生驯化栽培驯化品种的遗传多样性。
本研究首次利用ＳＣｏＴ标记技术对来自世界４大洲的３２个鸭茅品种进行遗传变异分析，比较栽培驯化品种
与引进品种之间的遗传差异，以期为进一步加快我国鸭茅育种进程和针对性提高鸭茅品种生态适应能力及利用
价值等提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料为３２个鸭茅品种，包括８个国内栽培驯化品种（系）和２４个国外引进品种，均为四川农业大学草业
科学系从国内及国外采集和收集而来（表１），于２０１２年９月种植于四川农业大学雅安草业科学试验基地。
１．２　方法
１．２．１　ＤＮＡ提取　每份种质随机选取２５个单株的幼嫩叶片等量混合，采用Ｄｏｙｌｅ等［２６］的ＣＴＡＢ（ｃｅｔｙｌｔｒｉｍｅ
ｔｈｙｌａｍｍｏｎｉｕｍｂｒｏｍｉｄｅ，十六烷基三甲基溴化铵）法提取ＤＮＡ，并用１％琼脂糖凝胶电泳和紫外分光光度计分
别检测其ＤＮＡ的纯度和浓度，合格的样品保存于－２０℃低温冰箱，实验开始时，取出部分按照其测得浓度稀释
至１０ｎｇ／μＬ，４℃冰箱保存备用。
１．２．２　ＳＣｏＴ引物筛选　所用８０个ＳＣｏＴ引物由澳大利亚Ｃｏｌａｒｄ和 Ｍａｃｋｉｌ［３］（ＳＣｏＴ１～ＳＣｏＴ３６）及中国广西
农业大学Ｌｕｏ等［５］（ＳＣｏＴ３７～ＳＣｏＴ８０）提供，引物由上海生工生物技术有限公司合成。ＰＣＲ所用 Ｍｉｘ混合液
（含有１０×ＰＣＲｂｕｆｆｅｒ、Ｍｇ２＋、ｄＮＴＰｓ）和Ｔａｑ酶均购自天根科技生化公司。采用田间形态差异较大的４个品
种，即栽培驯化品种“宝兴”、引进品种“安巴”、“Ｃｈｉｎｏｏｋ”和新品系“ＹＡ０１４７２”，对引物进行预先筛选，从中选取
扩增条带清晰且重复性较好的２２个ＳＣｏＴ引物，用于供试３２个鸭茅品种的进一步ＰＣＲ扩增（表２）。
１．２．３　ＳＣｏＴＰＣＲ扩增　本实验ＰＣＲ程序参考植物水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）［３］和牧草苜蓿［４］并有所改动，扩增体系
优化为１５μＬ：包括ＤＮＡ模板１μＬ（１０ｎｇ／μＬ），引物１．５μＬ（１０ｐｍｏｌ／μＬ），Ｍｉｘ混合液７．５μＬ，Ｔａｑ酶０．４μＬ
（２．５Ｕ／μＬ），ｄｄＨ２Ｏ４．６μＬ。ＰＣＲ反应程序为９４℃预变性３ｍｉｎ；９４℃变性５０ｓ，５０℃退火１ｍｉｎ，７２℃延伸２
ｍｉｎ，３６个循环；７２℃延伸５ｍｉｎ，最后冷却至４℃保存。ＰＣＲ扩增产物在含０．０５μＬ／ｍＬＧｅｌｒｅｄ（１００００×水溶
液）的１．８％琼脂糖凝胶中电泳，待溴酚蓝电泳至凝胶尾端约１ｃｍ时停止电泳，约需２．５～３．０ｈ。电泳完毕观
察，再用凝胶成像系统拍照。
１．２．４　数据分析　ＳＣｏＴ是显性标记，对获得的清晰可重复的ＤＮＡ条带进行统计，在相同迁移位置上将稳定出
现的条带的有或无赋值为１和０进行统计，构成原始数据矩阵。利用软件Ｅｘｃｅｌ２００７和ＰＯＰＧＥＮＥ１．３１［２７］计
算多态性条带百分比（ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｂａｎｄｓ，ＰＰＢ），Ｎｅｉ氏遗传多样性指数（Ｎｅｉ’ｓｇｅｎｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｈ）［２８］和Ｓｈａｎｎｏｎ信息多样性指数（Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｏｆｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｉ）。利用ＷＩＮＡＭＯＶＡ１．５５对国
内栽培驯化品种与引进品种的遗传变异进行分子方差分析（ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｖａｒｉａｎｃｅ，ＡＭＯＶＡ）［２９］。ＰＯＰ
ＧＥＮＥ和ＡＭＯＶＡ数据输入文件均由软件ＤＣＦＡ１．１［３０］生成。利用软件ＦｒｅｅＴｒｅｅ［３１］基于ＮｅｉＬｉ［３２］遗传相似系
数（ｇｅｎｅｔｉｃｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ，ＧＳ）的不加权成对群算术平均法（ｕｎｗｅｉｇｈｔｅｄｐａｉｒｇｒｏｕｐｍｅｔｈｏｄｗｉｔｈａｒｉｔｈｍｅｔｉｃａｖｅｒａ
ｇｅｓ，ＵＰＧＭＡ）计算各品种的遗传距离（ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｓｔａｎｃｅ，ＧＤ），按公式犌犇＝１－犌犛计算。采用Ｄｅｎｄｒｏｓｃｏｐｅ３［３３］
构建各品种的聚类树，利用ＮＴｓｙｓｐｃＶ２．１［３４］进行鸭茅品种的主成分分析（ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｏｒｄｉｎａｔｅａｎａｌｙｓｉｓ，ＰＣｏＡ）。
０３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
表１　供试鸭茅材料名称及来源
犜犪犫犾犲１　犖犪犿犲狊犪狀犱狊狅狌狉犮犲狊狅犳犇．犵犾狅犿犲狉犪狋犪狌狊犲犱犻狀狋犺犻狊狊狋狌犱狔
序号Ｎｏ． 材料编号Ａｃｃｅｓｓｉｏｎｃｏｄｅ 产地及来源Ｏｒｉｇｉｎｓ 备注Ｎｏｔｅ
１ Ｋｒａｓｎｏｄａｒｓｋａｙａ 俄罗斯Ｒｕｓｓｉａ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
２ Ｃｈｉｎｏｏｋ 罗马尼亚Ｒｏｍａｎｉａ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
３ Ｆｒｏｄｅ 瑞典Ｓｗｅｄｅｎ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
４ Ｎｉｋａ 波兰Ｐｏｌａｎｄ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
５ Ｇｅｏｒｇｉｋｏｎ 匈牙利 Ｈｕｎｇａｒｙ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
６ Ｗｅｉｈｅｎｓｔｅｐｈａｎｅｒ 德国Ｇｅｒｍａｎｙ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
７ Ａｓｔａ 立陶宛Ｌｉｔｈｕａｎｉａ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
８ Ｈａｗｋ 美国ＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
９ Ｏｒｏｎ 加拿大Ｃａｎａｄａ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
１０ Ｇｉｐｐｓｌａｎｄ 澳大利亚Ａｕｓｔｒａｌｉａ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
１１ Ａｋａｒｏａ 新西兰ＮｅｗＺｅａｌａｎｄ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
１２ 古蔺Ｇｕｌｉｎ 四川古蔺Ｇｕｌｉｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ 栽培驯化品种Ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｖａｒｉｅｔｙ
１３ 宝兴Ｂａｏｘｉｎｇ 四川宝兴Ｂａｏｘｉｎｇ，Ｓｉｃｈｕａｎ 栽培驯化品种Ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｖａｒｉｅｔｙ
１４ 川东Ｃｈｕａｎｄｏｎｇ 四川达州Ｄａｚｈｏｕ，Ｓｉｃｈｕａｎ 栽培驯化品种Ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｖａｒｉｅｔｙ
１５ 安巴Ａｍｂａ 丹麦Ｄｅｎｍａｒｋ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
１６ 波特Ｐｏｒｔｏ 意大利Ｉｔａｌｙ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
１７ 德纳塔Ｄｏｎａｔａ 德国Ｇｅｒｍａｎｙ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
１８ 草地瓦纳ＧｒａｓｓｌａｎｄＷａｎａ 新西兰ＮｅｗＺｅａｌａｎｄ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
１９ 楷模Ｃａｍｂｒｉａ 西班牙Ｓｐａｉｎ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
２０ 大拿Ｂａｒｉｄａｎａ 斯洛伐克Ｓｌｏｖａｋｉａ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
２１ 阿索斯Ａｔｈｏｓ 卢森堡Ｌｕｘｅｍｂｏｕｒｇ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
２２ 金牛Ａｌｄｅｂａｒａｎ 德国Ｇｅｒｍａｎｙ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
２３ 远航Ｅｎｄｕｒａｎｃｅ 美国ＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
２４ 斯巴达Ｓｐａｒｔａ 英国ＵｎｉｔｅｄＫｉｎｇｄｏｍ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
２５ Ｃｒｉｓｔｏｂａｌ 法国Ｆｒａｎｃｅ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
２６ Ｉｎｔｅｎｓｉｖ 捷克Ｃｚｅｃｈ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
２７ Ｂａｒａｕｌａ 荷兰Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ 引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ
２８ ＹＡ０１１０３ 四川Ｓｉｃｈｕａｎ 栽培驯化新品系Ｎｅｗｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｓｔｒａｉｎ
２９ ＹＡ０２１１６ 云南寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ，Ｙｕｎｎａｎ 栽培驯化新品系Ｎｅｗｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｓｔｒａｉｎ
３０ ＹＡ７９９ 江西庐山Ｌｕｓｈａｎ，Ｊｉａｎｇｘｉ 栽培驯化新品系Ｎｅｗｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｓｔｒａｉｎ
３１ ＹＡ０１１７５ 贵州独山Ｄｕｓｈａｎ，Ｇｕｉｚｈｏｕ 栽培驯化新品系Ｎｅｗｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｓｔｒａｉｎ
３２ ＹＡ０１４７２ 重庆巫山 Ｗｕｓｈａｎ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ 栽培驯化新品系Ｎｅｗｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｓｔｒａｉｎ
　注：后续图中的材料编号与该表一致。
　Ｎｏｔｅ：Ａｌｔｈｅｃｏｄｅｏｆａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｉｎｔｈｅｆｏｌｏｗｉｎｇｆｉｇｕｒｅｓａｒｅｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｗｉｔｈｔｈｉｓｔａｂｌｅ．
２　结果与分析
２．１　ＳＣｏＴ标记多态性分析
２２个引物共扩增出３０８条清晰可辨条带，扩增片段大小在２５０～２０００ｂｐ，大部分集中在２５０～１５００ｂｐ（图
１），平均每个引物扩增条带数为１４条，条带变化为９条（ＳＣｏＴ８，ＳＣｏＴ９和ＳＣｏＴ２０）到１９条（ＳＣｏＴ４０），其中，多
态性谱带２４５条，平均每个引物扩增多态性条带数为１１．１４条，多态性比率（ＰＰＢ）为７９．５５％，多态性条带变化为
５条（ＳＣｏＴ９，ＳＣｏＴ１１和ＳＣｏＴ１２）到１８条（ＳＣｏＴ６５），表明ＳＣｏＴ标记能检测到较多的遗传位点，获得多态性较
好的ＰＣＲ结果（表３）。
１３２第２３卷第１期 草业学报２０１４年
表２　用于鸭茅犛犆狅犜分析的引物序列
犜犪犫犾犲２　犘狉犻犿犲狉狊狊犲狇狌犲狀犮犲狊狌狊犲犱犻狀犛犆狅犜犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狅狉犮犺犪狉犱犵狉犪狊狊
引物序号
Ｐｒｉｍｅｒ
Ｎｏ．
引物序列
Ｆｏｒｗａｒｄｐｒｉｍｅｒ
（５′－３′）
鸟瞟呤和胞嘧啶含量
Ｇｕａｎｉｎｅａｎｄｃｙｔｏｓｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ（％）
引物序号
Ｐｒｉｍｅｒ
Ｎｏ．
引物序列
Ｆｏｒｗａｒｄｐｒｉｍｅｒ
（５′－３′）
鸟瞟呤和胞嘧啶含量
Ｇｕａｎｉｎｅａｎｄｃｙｔｏｓｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ（％）
６ ＣＡＡＣＡＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＧＣ ５０ ３６ ＧＣＡＡＣＡＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＣ ３６
８ ＣＡＡＣＡＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＧＴ ５６ ４０ ＣＡＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＴＡＣＡＧ ５０
９ ＣＡＡＣＡＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＧＣＡ ５６ ４４ ＣＡＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＴＴＡＧＣＣ ５０
１１ ＡＡＧＣＡＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＣＡ ５０ ４５ ＡＣＡＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＴＧＡＣ ５０
１２ ＡＣＧＡＣＡＴＧＧＣＧＡＣＣＡＡＣＧ ５０ ５４ ＡＣＡＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＣＡＧＣ ５６
２０ ＡＣＣＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＣＧＣＧ ５６ ５９ ＡＣＡＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＣＡＴＣ ５０
２３ ＣＡＣＣＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＣＡＧ ５６ ６０ ＡＣＡＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＣＡＣＡ ５０
２６ ＡＣＣＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＣＧＴＣ ５０ ６１ ＣＡＡＣＡＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＣＧ ５６
２８ ＣＣＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＣＧＣＣＡ ５０ ６２ ＡＣＣＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＧＧＡＧ ６１
２９ ＣＣＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＣＧＧＣＣ ５６ ６３ ＡＣＣＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＧＧＧＣ ６７
３０ ＣＣＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＣＧＧＣＧ ５０ ６５ ＡＣＣＡＴＧＧＣＴＡＣＣＡＣＧＧＣＡ ６１
图１　引物犛犆狅犜２３对鸭茅品种的扩增结果
犉犻犵．１　犃犿狆犾犻犳犻犲犱狉犲狊狌犾狋狊狑犻狋犺狆狉犻犿犲狉犖狅．犛犆狅犜２３狅狀狅狉犮犺犪狉犱犵狉犪狊狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊
　
２．２　供试鸭茅品种遗传距离（ＧＤ）分析
根据０，１原始数据表征矩阵，利用软件Ｆｒｅｅｔｒｅｅ［３１］基于ＮｅｉＬｉ遗传相似系数得到供试鸭茅品种的遗传距
离，用于分析其相互之间的亲缘关系。３２份鸭茅品种遗传距离范围为０．０２５１～０．３１５７，平均遗传距离为０．１９１６，
其中来自法国的Ｃｒｉｓｔｏｂａｌ和来自捷克的Ｉｎｔｅｎｓｉｖ遗传距离最大，表明其之间的亲缘关系最远，来自匈牙利的
Ｇｅｏｒｇｉｋｏｎ和来自波兰的Ｎｉｋａ遗传距离最小，表明其亲缘关系最近。总体上遗传距离的差异呈现了不同供试鸭
茅品种来源地的分布差异，品种间遗传差异较大。将所有品种按照育种背景划分为国内栽培驯化品种和国外引
进品种，可以进一步分析２种选育背景下不同鸭茅品种之间的遗传分化和差异，结果发现栽培驯化品种内部的遗
传距离范围为０．０６０１～０．１８０２，平均遗传距离为０．１２４２，其中“宝兴”和“川东”遗传距离最小，其都为国审栽培驯
化品种，“ＹＡ０１４７２”和“ＹＡ０２１１６”遗传距离最大，其为鸭茅栽培驯化新品系，表明目前国内登记的鸭茅栽培驯化
品种间遗传相似度较高，新品系“ＹＡ０１４７２”和“ＹＡ０２１１６”遗传多样性较已经登记的栽培驯化品种（“宝兴”、“古
蔺”、“川东”）有所提高；而引进品种内部的遗传距离范围为０．０２５１～０．３１５７，平均遗传距离为０．１９５２，可见国内
栽培驯化品种的遗传多样性水平低于引进品种。
２．３　鸭茅类群的遗传变异比较分析
将３２份鸭茅品种划分为栽培驯化品种类群和国外引进品种类群，比较他们之间的遗传变异。采用软件
ＡＭＯＶＡ１．５５［２９］分析其类群之间和之内的方差、方差分量及贡献率（表４），采用ＰＯＰＧＥＮＥｖｅｒｓｉｏｎ１．３２［２７］分
２３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
析其类群的遗传多样性和反应其类群的等位基因丰富
度和均匀程度（表５）。分子方差分析（ＡＭＯＶＡ）结果
表明，１６．３２％的遗传变异存在于两类群之间，两类群
之内的遗传变异较高，占有８３．６８％，２种品种类群之
间和之内的差异均极显著（犘＜０．００１）。此外，供试鸭
茅品种类群间的表型预测（Фｓｔ）值为０．１６３０，也说明
遗传结构的变异主要存在于品种类群之内。由表５可
知，供试鸭茅品种基因多样性指数为０．２６４６，Ｓｈａｎｎｏｎ
指数为０．３９８３。其中引进品种的多态性条带（ＮＰＢ），
多态性比率（ＰＰＢ），基因多样性指数（Ｈ），Ｓｈａｎｎｏｎ指
数（Ｉ）都高于栽培驯化品种，基本代表了鸭茅物种的整
体遗传水平，与２．２中分析的遗传距离分析结果相符
合，说明鸭茅引进品种较目前国内普遍存在的栽培驯
化品种有更为丰富的遗传多样性和变异水平，这可能
是国外品种选育方法和选育材料较为多元化的结果。
２．４　基于ＮｅｉＬｉ遗传相似系数的聚类分析
利用Ｆｒｅｅｔｒｅｅ［３１］软件计算出供试各鸭茅品种间
的Ｎｅｉ氏遗传一致度和遗传距离的无偏估计值，然后
用Ｄｅｎｄｒｏｓｃｏｐｅ３［３３］绘制 ＵＰＧＭＡ 聚类图。总体看
来，供试３２份鸭茅品种主要可分为６类（图２）。类群
Ｉ有８个品种（系），包括来自中国的３个栽培驯化品种
（“宝兴”、“古蔺”、“川东”）和５个野生驯化新品系
（“ＹＡ７９９”、“ＹＡ０１１０３”、“ＹＡ０２１１６”、“ＹＡ０１１７５”、
“ＹＡ０１４７２”）；类群ＩＩ包括３个品种，即来自大洋洲的
“Ｇｉｐｐｓｌａｎｄ”、“草地瓦纳”和“Ａｋａｒｏａ”；类群ＶＩ包括８
个 品 种，即 来 自 欧 洲 的 “Ｇｅｏｒｇｉｋｏｎ”、“Ｎｉｋａ”、
“Ｗｅｉｈｅｎｓｔｅｐｈａｎｅｒ”、“金 牛”、“德 纳 塔”、“大 拿”、
“Ａｓｔａ”和“Ｉｎｔｅｎｓｉｖ”；类群ＩＩＩ包括来自南美洲的３个
品种（“Ｈａｗｋ”、“远航”、“Ｏｒｏｎ”）及来自欧洲的６个品
种（“Ｋｒａｓｎｏｄａｒｓｋａｙａ”、“Ｆｒｏｄｅ”、“安巴”、“波特”、“斯
表３　犛犆狅犜标记扩增结果
犜犪犫犾犲３　犃犿狆犾犻犳犻犲犱狉犲狊狌犾狋狊狅犳犛犆狅犜犿犪狉犽犲狉狊
引物序号
Ｐｒｉｍｅｒ
Ｎｏ．
扩增条带数
Ｔｏｔａｌｎｕｍｂｅｒｏｆ
ａｍｐｌｉｆｉｅｄ
ｂａｎｄｓ
多态性带数
Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ
ｂａｎｄｓ
多态性条带比率
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ
ｂａｎｄｓ（％）
６ １０ ６ ６０．００
８ ９ ７ ７７．７８
９ ９ ５ ５５．５６
１１ １０ ５ ５０．００
１２ １０ ５ ５０．００
２０ ９ ６ ６６．６７
２３ １７ １１ ６４．７１
２６ １８ １６ ８８．８９
２８ １４ １１ ７８．５７
２９ １７ １１ ６４．７１
３０ １５ １２ ８０．００
３６ １１ ９ ８１．８２
４０ １９ １７ ８９．４７
４４ １６ １２ ７５．００
４５ １７ １６ ９４．１２
５４ １３ １３ １００．００
５９ １５ １４ ９３．３３
６０ １４ １３ ９２．８６
６１ １８ １１ ６１．１１
６２ １５ １４ ９３．３３
６３ １４ １３ ９２．８６
６５ １８ １８ １００．００
总计Ｔｏｔａｌ ３０８ ２４５
平均 Ｍｅａｎ １４ １１．１４ ７９．５５
巴达”、“阿索斯”）；其余２个类群（ＩＶ和Ｖ）包括了来自欧洲的其余供试鸭茅品种。由聚类分析可知，目前国内已
经登记的鸭茅栽培驯化品种间具有一定的遗传相似度，遗传距离较近，３个品种（“古蔺”、“宝兴”、“川东”）育成登
记时间分别为１９９５，１９９９和２００３年，可能由当时较为简单的选育方法、相似的生态地理环境等原因导致，而新品
系“ＹＡ０２１１６”较之前栽培驯化品种有所改善，但遗传变异仍较为狭窄，这与前面的分析结果一致，可能是由于不
同生境材料混合采样及选育过程中混合选择等原因；而反观国外选育的品种，其大多数为综合品种，其同一来源
的品种间存在较大的遗传距离和遗传差异，但总体上供试品种的聚类与地理分布存在一定的相关性，且其品种继
承了更为丰富的遗传多样性和更为一致的群体一致性，利于品种的推广和应用。
２．５　主成分分析
主成分分析（ＰＣｏＡ）可作为种质聚类分析结果的验证和对比，同时各种质在主成分分析二维或三维图上的远
近关系可以更为直观的反映它们之间的亲缘关系和遗传差异。利用原始矩阵数据基于遗传相似系数（ＧＳ），用
ＮＴｓｙｓｐｃＶ２．１［３４］软件对供试３２份鸭茅品种进行主成分分析，前３个主成分所能解释的遗传变异为４６．０８％，
并根据第一、第三主成分进行作图（图３）。主成分结果与聚类分析结果基本一致，整体上显示出国内的栽培驯化
３３２第２３卷第１期 草业学报２０１４年
品种（系），尤其是３个国审鸭茅栽培驯化品种间亲缘关系较近，遗传丰富度和遗传变异水平较引进品种稍差，通
过栽培驯化品种和引进品种遗传变异的对比，反思目前国内普遍使用的选育手段是否具有代表性、品种遗传一致
度是否较好等问题，对于今后我国的鸭茅新品种选育工作和加快鸭茅育种进程具有一定的指导意义。
表４　鸭茅品种分子变异方差分析（犃犕犗犞犃）
犜犪犫犾犲４　犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳犿狅犾犲犮狌犾犪狉狏犪狉犻犪狀犮犲（犃犕犗犞犃）犳狅狉狏犪狉犻犲狋狔狅犳狅狉犮犺犪狉犱犵狉犪狊狊
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅｏｆｖａｒｉａｎｃｅ
自由度
Ｄｅｇｒｅｅｏｆｆｒｅｅｄｏｍ
偏差平方和
Ｓｕｍｏｆｓｑｕａｒｅｓ
方差分量
Ｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
方差分量百分率
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｖａｒｉａｎｃｅ（％）
显著性
Ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ
ＰＨＩｓｔ系数
Фｓｔ
类群间Ａｍｏｎｇｇｒｏｕｐｓ １ １３０．６３５ ７．６３ １６．３２ ＜０．００１０ ０．１６３０
类群内 Ｗｉｔｈｉｎｇｒｏｕｐｓ ３０ ３９．１０７ ３９．１１ ８３．６８ ＜０．００１０
表５　２种品种类群遗传多样性指数
犜犪犫犾犲５　犌犲狀犲狋犻犮犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓狅犳狋狑狅狏犪狉犻犲狋犻犲狊犵狉狅狌狆狊
品种类群Ｇｒｏｕｐｏｆｖａｒｉｅｔｙ 多态性条带ＮＰＢ 多态性条带比率ＰＰＢ（％） 基因多样性指数 Ｈ Ｓｈａｎｎｏｎ指数Ｉ
栽培驯化品种Ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｖａｒｉｅｔｙ １３５ ４３．８３ ０．１５９６ ０．２３８３
国外引进品种Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｙ ２４２ ７８．５７ ０．２６４２ ０．３９７２
物种水平Ｓｐｅｃｉｅｓｌｅｖｅｌ ２４５ ７９．５５ ０．２６４６ ０．３９８３
　ＮＰＢ：Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｂａｎｄｓ；ＰＰＢ：Ｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃｂａｎｄｓ；Ｈ：Ｎｅｉ’ｓ（１９７３）ｇｅｎｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；Ｉ：Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘｏｆｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．
图２　犛犆狅犜标记对３２份鸭茅品种亲缘关系聚类图
犉犻犵．２　犇犲狀犱狉狅犵狉犪犿狅犳狋犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犝犘犌犕犃犮犾狌狊狋犲狉狅犳３２狅狉犮犺犪狉犱犵狉犪狊狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊犫犪狊犲犱狅狀犛犆狅犜犿犪狉犽犲狉狊
４３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
３　讨论
３．１　ＳＣｏＴ标记的多态性
ＳＣｏＴ标记是一种基于翻译起始位点（ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎｉｎｉｔｉａｔｉｏｎｓｉｔｅ，ＴＩＳ）的目标分子标记新技术，具有操作简
单、引物通用性、多态性高、成本低、重复性好等优点［２］，其较多的基因组基因形成了较多的引物结合位点，且其单
引物的设计，使得那些较近而又反向结合的引物结合位点之间的片段得以有效扩增。扩增不确定性介于外显子
与内含子之间，大幅度地提升了其引物的多态性［８］。较其他分子标记（ＡＦＬＰ，ＩＳＳＲ，ＳＳＲ，ＳＲＡＰ，ＲＡＰＤ等），其
与功能基因相关，更能反应相关功能性状多态［１１］，是用于农作物、水果和牧草等植物种质资源鉴定、保护和利用，
高密度遗传连锁图谱构建，分子标记辅助育种，基因定位和克隆等研究的非常有效的一种分子标记。
图３　基于犛犆狅犜谱型的３２份鸭茅品种主成分分析
犉犻犵．３　犘狉犻狀犮犻狆犪犾犮狅犿狆狅狀犲狀狋犪狀犪犾狔狊犻狊犫犪狊犲犱狅狀犛犆狅犜狆犪狋狋犲狉狀狊犻狀３２狅狉犮犺犪狉犱犵狉犪狊狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊
　宝兴、川东、古蔺、ＹＡ０２１１６、ＹＡ０１４７２、ＹＡ０１１０３、ＹＡ７９９和ＹＡ０１１７５为国内鸭茅栽培驯化品种。ＴｈｅｓａｍｐｌｅｓｏｆＢａｏｘｉｎｇ，Ｃｈｕａｎｄｏｎｇ，Ｇｕｌｉｎ，
ＹＡ０２１１６，ＹＡ０１４７２，ＹＡ０１１０３，ＹＡ７９９ａｎｄＹＡ０１１７５ａｒｅｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆｏｒｃｈａｒｄｇｒａｓｓｉｎＣｈｉｎａ．
　　本研究首次将ＳＣｏＴ标记技术应用于鸭茅品种的ＤＮＡ多态性鉴定，其能在鸭茅品种资源中检测出较丰富
的遗传多态性，这与鸭茅品种资源间具有较丰富的表型性状多态性相一致。扩增平均多态性条带为１１．１４条，而
谢文刚等［２３］使用ＳＳＲ标记对来自中国西南地区鸭茅的遗传多样性研究多态性条带为６．８条，Ｇｕｏ等［９］采用
ＳＣｏＴ标记对６４份葡萄品种研究的多态性条带为７．７条，可见ＳＣｏＴ标记能够产生较多的多态位点用于鸭茅遗
传变异研究。另外，其多态性位点率为７９．５５％，而Ｌｕｏ等［５］采用ＳＣｏＴ标记对来自中国的５０份芒果种质研究
的多态性为７６．１９％，Ｌｕｏ等［３５］采用ＩＳＳＲ标记对２３份芒果种质分析的多态性为５５．７７％，熊发前等［８］对花生属
５３２第２３卷第１期 草业学报２０１４年
采用与功能基因相关的ＳＣｏＴ研究多态性为３１．８０％，韩国辉等［２］对柑橘（犆犻狋狉狌狊）ＳＣｏＴ研究多态性为５４．８０％，
由此可知，ＳＣｏＴ标记可以作为研究鸭茅遗传多样性的有效手段，其得到的分子标记极有可能是功能基因的一部
分，是进一步开发特定功能基因标记和建立分子标记辅助育种技术体系的基础。
３．２　鸭茅栽培驯化品种与引进品种遗传差异
本研究采用ＳＣｏＴ标记技术开展鸭茅栽培驯化品种与引进品种的遗传变异比较，研究表明，国内鸭茅栽培驯
化品种平均遗传距离为０．１２４２，多态性条带为１３５条，基因多样性指数为０．１５９６，Ｓｈａｎｎｏｎ指数为０．２３８３，而鸭
茅引进品种的遗传多样性从以上几个水平都远高于栽培驯化品种，基本代表了鸭茅物种的遗传变异水平。从侧
面揭示了目前国内鸭茅品种遗传基础狭窄的现状。通过分子方差分析表明，鸭茅栽培驯化品种和引进品种２个
类群的遗传变异主要还是分布于类群内部，尤其是引进品种内部的不同鸭茅品种间具有更为丰富的遗传差异。
聚类分析和主成分分析的结果基本一致，供试３２个鸭茅品种主要可分为６类，其中来自国内的８个栽培驯化品
种聚为类群Ｉ，进一步印证了目前国内鸭茅栽培驯化品种内部遗传变异较小的瓶颈。这与万刚等［２５］的研究结果
一致，认为３个国内栽培驯化品种（“宝兴”、“川东”、“古蔺”）间的遗传变异较为狭窄，可能是缘于３个鸭茅栽培驯
化品种采集地相似的自然气候地理条件和较为传统的育种方式等原因。
总的来说，就鸭茅栽培驯化品种和引进品种的遗传分化而言，引进品种和国内栽培驯化品种间差异较大，引
进品种的遗传多样性更为丰富，而栽培驯化品种相对来说整齐度差，品种结实性差，适应范围小。究其原因，可能
是国外鸭茅育种家在育种方法和育种材料的选择上，较国内科研单位更为先进和合理，其针对性强，工作延续性
强，选育时间长，品种性状更为稳定。目前采用较多的是选择在各方面性状表现较为优良的不同材料，让其自由
传粉，经过多代选择和淘汰，并采取一定的育种手段，使优良基因得到稳定遗传，这样选育得到的品种具有较为丰
富的遗传多样性和较大的生境适应能力，及更为稳定的群体一致性。
３．３　鸭茅新品种选育及其利用
我国是鸭茅的主要起源地之一，具有包括二倍体、四倍体和六倍体的野生鸭茅分布地２６个［１８１９］，大量的研究
表明我国野生鸭茅种质资源遗传多样性丰富。谢文刚等［２３］对西南区鸭茅种质研究也表明我国鸭茅野生种质资
源丰富，保持了较大的变异度和遗传多样性；万刚等［２５］对鸭茅栽培驯化品种与野生材料遗传多样性的ＳＳＲ研究
分析表明，我国目前推广应用的鸭茅栽培驯化品种少且遗传基础狭窄，而我国的野生鸭茅种质资源具有丰富的遗
传多样性，可通过开展相关的杂交筛选等工作，选育出能够满足我国不同生态条件下的鸭茅品种。Ｐｅｎｇ等［２４］和
钟声［２０］的研究同样也证明了上述结论。本研究表明，鸭茅引进品种基因多样性指数等指标都高于栽培驯化品
种。同时，目前国外已登记鸭茅品种达５００个，在今后我国的鸭茅新品种选育策略上，应更多的针对于不同倍性、
抗病、抗旱、叶量、适应性等特性进行杂交亲本材料选择，特别是在鸭茅易感的锈病等症状方面，选出在不同特性
上表现突出和较弱的材料进行杂交，通过采用较为合理的育种方法，选育出适合我国不同生境生长的鸭茅新品
种。另外，鸭茅为高度异花授粉植物［１４］，天然的杂交会引起品种内部的分化，对于品种的有效隔离也是一个必不
可少的保护措施。
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ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｉｎｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｐｅａｎｕｔ（犃狉犪犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犲犪Ｌ．）ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙＲｅｐｏｒｔｓ，２０１１，３８：３４８７３４９４．
［１２］　ＧｏｒｊｉＡＭ，ＰｏｃｚａｉＰ，ＰｏｌｇａｒＺ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆａｒｂｉｔｒａｒｉｌｙａｍｐｌｉｆｉｅｄｄｏｍｉｎａｎｔｍａｒｋｅｒｓ（ＳＣＯＴ，ＩＳＳＲａｎｄＲＡＰＤ）ｆｏｒｄｉ
ａｇｎｏｓｔｉｃｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｉｎｇｉｎｔｅｔｒａｐｌｏｉｄｐｏｔａｔｏ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｏｔａｔｏＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１１，８８：２２６２３７．
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ｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＣｒｏｐＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９７，４４：４９９５０７．
［１４］　ＢｕｓｈｍａｎＢＳ，ＬａｒｓｏｎＳＲ，ＴｕｎａＭ，犲狋犪犾．Ｏｒｃｈａｒｄｇｒａｓｓ（犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪Ｌ．）ＥＳＴａｎｄＳＳＲｍａｒｋｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ａｎ
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［１６］　ＳａｎａｄａＹ，ＴａｍｕｒａＫ，ＹａｍａｄａＴ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｗａｔｅｒｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓｉｎｆａｌａｎｄｓｐｒｉｎｇａｎｄｖｉｇｏｒｏｆｓｐｒｉｎｇｒｅ
ｇｒｏｗｔｈｉｎｏｒｃｈａｒｄｇｒａｓｓ［Ｊ］．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，５０：３８０３９０．
［１７］　ＪａｆａｒｉＡ，ＮａｓｅｒｉＨ．Ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｍｏｎｇｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｔｒａｉｔｓｉｎｃｏｃｋｓｆｏｏｔ（犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪Ｌ．）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
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ａｎｄｂｏｏｔｓｔｒａｐ／ｊａｃｋｋｎｉｆｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｔｒｅｅｒｏｂｕｓｔｎｅｓｓ．ＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＲＡＰＤａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓＦｒｅｎｋｅｌｉａ［Ｊ］．ＦｏｌｉａＢｉ
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７３２第２３卷第１期 草业学报２０１４年
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犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳犵犲狀犲狋犻犮犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犪犮狅犮犽狊犳狅狅狋（犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪）狏犪狉犻犲狋狔狌狊犻狀犵犛犆狅犜犿犪狉犽犲狉狊
ＪＩＡＮＧＬｉｎｆｅｎｇ１，２，ＺＨＡＮＧＸｉｎｑｕａｎ１，ＨＵＡＮＧＬｉｎｋａｉ１，ＭＡＸｉａｏ１，
ＹＡＮＤｅｆｅｉ１，ＨＵＱｉａｎｇ１，ＦＵＹｕｆｅｎｇ１
（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＣｏｌｅｇｅ，Ｓｉｃｈｕａｎ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ；２．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＬｉｖｅｓｔｏｃｋ
ＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎＳｔａｔｉｏｎ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４０８３００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｔａｒｔｃｏｄｏｎｔａｒｇｅｔｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ（ＳＣｏＴ）ｗａｓｕｓｅｄｔｏａｎａｌｙｓｉｓ３２ｃｏｃｋｓｆｏｏｔ（犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪）
ｖａｒｉｅｔｉｅｓ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｃｕｌｔｉｖａｔｅｄａｎｄｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｉｅｓ），ｔｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｃｕｌｔｉｖａｔ
ｅｄａｎｄｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｉｅｓａｎｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅａｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｂｒｅｅｄｉｎｇｎｅｗｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆｃｏｃｋｓｆｏｏｔ．１）Ｔｗｅｎ
ｔｙｔｗｏｐｒｉｍｅｒｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍ８０ＳＣｏＴｐｒｉｍｅｒｓ，ａｎｄａｔｏｔａｌｏｆ３０８ｂａｎｄｓｗｅｒｅａｍｐｌｉｆｉｅｄ，ｏｆｗｈｉｃｈ２４５
（７９．５５％）ｗｅｒｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ：ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｗａｓ１１．１４ｐｅｒｐｒｉｍｅｒ．２）Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｓｔａｎｃｅｏｆｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ
ｖａｒｉｅｔｉｅｓｗａｓ０．１２４２ｗｈｉｌｅｔｈａｔｏｆｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｉｅｓｗａｓ０．１９５２．Ｔｈｅｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｉｅｓｈａｄｈｉｇｈｅｒｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｓｔａｎｃｅｓｔｈａｎｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｏｎｅｓａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｂａｎｄｓ（ＮＰＢ）ａｎｄｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ
ｂａｎｄｓ（ＰＰＢ）．Ｔｈｅｇｅｎｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ（Ｈ）ａｎｄＳｈａｎｎｏｎｉｎｄｅｘ（Ｉ），ｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｃｕｌ
ｔｉｖａｔｅｄｖａｒｉｅｔｉｅｓｗａｓｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｉｅｓ．３）ＡＭＯＶＡａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉ
ａｎｃｅｗｉｔｈｉｎａｎｄｂｅｔｗｅｅｎｃｕｌｔｉｖａｔｅｄａｎｄｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｉｅｓｗａｓ８３．６８％ａｎｄ１６．３２％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙａｎｄｔｈｅ
ｍａｉｎｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｎｃｅｗａｓｉｎｔｈｅｉｎｔｅｒｎａｌｇｒｏｕｐ．４）ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆＵＰＧＭＡｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇａｎｄＰＣｏＡａｎａｌｙｓｉｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅ３２ｃｏｃｋｓｆｏｏｔｖａｒｉｅｔｉｅｓｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｓｉｘｇｒｏｕｐｓ，ｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｖａｒｉｅｔｉｅｓｗｅｒｅｉｎｇｒｏｕｐＩ
ｗｈｉｌｅｔｈｅｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｉｅｓｗｅｒｅｉｎｔｈｅｏｔｈｅｒｆｉｖｅｇｒｏｕｐｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃｏｃｋｓｆｏｏｔ（犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪）；ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｖａｒｉｅｔｉｅｓ；ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｖａｒｉｅｔｉｅｓ；ＳＣｏＴ；ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ
８３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１