全 文 ：草幼苗光合生理特性对铬胁迫的响应
王碧霞１，胥晓１，李霄锋２
（１．西华师范大学生命科学学院 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充６３７００９；
２．张家口市农业环境与农产品质量管理站，河北 张家口０７５０００）
摘要：以草幼苗为对象，采用盆栽法研究不同铬浓度（Ｃｒ３＋）（分别为０，５０，２００，３００，５００ｍｍｏｌ／Ｌ）下草幼苗叶
片光合生理特性的变化。结果表明，１）在低浓度（５０ｍｍｏｌ／Ｌ）Ｃｒ３＋胁迫下，植株的净光合速率（犘ｎ）、瞬时水分利用
率（犠犝犈ｉ）显著高于对照，而气孔导度（犌ｓ）、蒸腾速率（犜ｒ）、气孔限制值（犔ｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）及叶绿素含量与
对照无显著差异。２）在中浓度（２００～３００ｍｍｏｌ／Ｌ）Ｃｒ３＋胁迫下，各光合参数及叶绿素含量呈下降趋势，且光下最小
荧光（犉ｏ′）、光下最大荧光（犉ｍ′）、初始荧光（犉ｏ）、最大荧光（犉ｍ）、可变荧光（犉ｖ）、ＰＳⅡ的潜在活性（犉ｖ／犉ｏ）、最大光
化学量子产量（犉ｖ／犉ｍ）和光化学淬灭（狇犘）逐渐减小，但犔ｓ和犠犝犈ｉ随胁迫浓度的加重呈先升后降的趋势，犆ｉ呈先
降后升的变化，而犈ＴＲ和丙二醛（ＭＤＡ）含量则呈上升趋势，此时非光化学淬灭（狇犖）的变化没有规律。３）在高浓度
（５００ｍｍｏｌ／Ｌ）Ｃｒ３＋胁迫下，犘ｎ、犜ｒ、犔ｓ、犠犝犈ｉ、ＭＤＡ含量、叶绿素含量及狇犖 均下降，犆ｉ上升，且犉ｏ′、犉ｍ′、犉ｏ、犉ｍ、
犉ｖ、犉ｖ／犉ｏ、犉ｖ／犉ｍ 和狇犘也显著增加。因此，低浓度Ｃｒ３＋在一定程度上促进草幼苗生长，但随着Ｃｒ３＋浓度增加，
植株的气体交换参数、ＭＤＡ含量、叶绿素含量及叶绿素荧光参数等光合生理特性具有显著不利影响，尤其是在高
浓度Ｃｒ３＋胁迫下，植株的生长受到严重抑制。
关键词：铬胁迫；草；气体交换；叶绿素含量；叶绿素荧光参数
中图分类号：Ｓ８１６．７；Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０４０１８１０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０４２２
铬在自然界中约占地壳总量的０．０２％，常存在于土壤、大气、水及各类生物体内［１］。然而随着经济全球化进
程的加快，铬被广泛应用于化工、冶金、机械等行业，它在环境中的排放速度显著增加，逐渐成为土壤污染的５种
主要重金属之一［２］，据统计，我国每年新排放铬渣约６０万ｔ，历年累积存铬渣近６００万ｔ，受铬严重污染的土壤已
达１２５０多万ｔ［３］。一般而言，自然土壤中适量浓度的铬对种子萌发和植物生长是有利的［４５］，但含量过高却会导
致植物叶绿素分解，光合作用下降［４６］，细胞内活性氧累积，产生氧化胁迫［７］，对植物生长具有抑制作用。因此，研
究不同铬浓度下植物的光合生理特性变化，对了解植物对不同程度铬污染土壤的适应以及修复植物的筛选具有
实际意义。目前，有关土壤铬污染修复植物的研究仅集中在少数几种超富集植物上，如李氏禾（犔犲犲狉狊犻犪犺犲狓犪狀
犱狉犪）、犇犻犮狅犿犪狀犻犮犮狅犾犻犳犲狉犪和犛狌狋犲狉犪犳狅犱犻狀犪［８９］，但这类植物通常生长慢、植株小、周期长、经济效益低，导致其在
植物修复工程中应用较少。因此，选用生长快、周期短、具有经济价值的普通植物用于重金属铬污染土壤的修复
具有重要意义。
草（犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊）为桑科（犕狅狉犪犮犲犪犲）草属（犎狌犿狌犾狌狊），一年生或多年生草本，在我国青海、新疆、
甘肃、西藏等省、市广泛分布，其嫩茎和叶可用于畜禽饲料和添加剂，还可全草入药，具有医疗、保健等功效。草
生性强健、抗逆性强，不仅是工程矿地、裸露地和弃耕地的先锋物种，而且在控制水土流失、改善生态环境方面也
具有明显优势。鉴于草在中药材方面的大量运用，近年来多数研究主要集中在其化学成分、药用成分，遗传育
种等生理生化方面［１０１２］，同时也偶见草在水分、增温胁迫下具有性别差异的文献［１３１４］，但重金属胁迫对草生
理生态的影响尚未见报道。故本研究以常见的草为试材，研究不同铬浓度对草幼苗叶片的气体交换、丙二醛
（ＭＤＡ）含量、叶绿素含量和叶绿素荧光参数等生理生态指标的影响，以期揭示铬胁迫环境下草的抗逆性及该
第２３卷 第４期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１８１－１８８
２０１４年８月
收稿日期：２０１３０８２７；改回日期：２０１４０１０７
基金项目：四川省教育厅项目（１２ＺＢ１４２）和西华师范大学创新团队资助。
作者简介：王碧霞（１９７７），女，四川南充人，讲师，硕士。Ｅｍａｉｌ：６９６ｗｂｘ＠１６３．ｃｏｍ
类植物对胁迫环境的响应机制，为草进一步用于重金属铬污染土壤的修复植物研究提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料与设计
２０１２年１０月中下旬采集南充市本地草野生种子，于２０１３年２月１５日播种，待生长１个月后，选择长势基
本一致的５０株幼苗移栽到体积为１０Ｌ的塑料盆内，每盆装入均质土壤７．５ｋｇ，河沙１．５ｋｇ，每盆１株，缓苗２０
ｄ。于４月８日进行铬胁迫实验，重金属试剂为Ｃｒ３＋。参照王爱云等［５］的方法，设Ｃｒ３＋浓度为０，５０，２００，３００，
５００ｍｍｏｌ／Ｌ共５个处理，将Ｃｒ３＋按相应浓度配成１０００ｍＬ的溶液缓慢均匀浇灌于土壤中，每处理分别１０株，对
照组（１０株）浇施等量清水。为防止溶液渗漏，对照组和处理组塑料盆内均套有塑料袋（土壤置于塑料袋内）。
１．２ 测量方法
１．２．１ 气体交换参数测定 于２０１３年４月２８日，随机选取不同处理下的植株各５株，采用ＬＩ６４００便携式光
合测定仪（ＬｉＣｏｒ公司，美国）测定气体交换特征。每个处理随机选择５株，测定植株上部第５或６片全展向阳叶
片。测定时间为上午８：００－１１：３０，测定指标为净光合速率（犘ｎ）、蒸腾速率（犜ｒ）、气孔导度（犌ｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度
（犆ｉ）等。瞬时水分利用效率（犠犝犈ｉ）为犘ｎ与犜ｒ之比，气孔限制值（犔ｓ）［犔ｓ＝（犆ａ－犆ｉ）／犆ａ］采用Ｂｅｒｒｙ和Ｄｏｗｎ
ｔｏｎ［１５］的方法计算。测定时的环境温度为（２８．０±１．０）℃；大气相对湿度为４０％～４３％；大气ＣＯ２ 浓度为（３７０±
１０）ｍｍｏｌ／ｍｏｌ；光照强度为（１４００±５０）ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）。
１．２．２ 丙二醛（ＭＤＡ）含量及叶绿体色素含量测定 ＭＤＡ含量的测定采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）比色法［１６］，叶
绿素含量的测定采用丙酮提取法［１７］。
１．２．３ 叶绿素荧光参数测定 采用便携式调制叶绿素荧光仪（ＪｕｎｉｏｒＰａｍ，ＨｅｉｎｚＷａｌｚ，Ｅｆｆｅｌｔｒｉｃｈ，Ｇｅｒｍａｎｙ），
测量前使功能成熟叶片经过充分的暗适应后，测定草成熟叶片的光下最大荧光（犉ｍ′）、光下最小荧光（犉ｏ′）、初
始荧光（犉ｏ）、最大荧光（犉ｍ）、表观光合电子传递速率（犈ＴＲ）、最大光化学效率（犉ｖ／犉ｍ）、光化学淬灭系数（狇犘）和非
光化学淬灭系数（狇犖），均由仪器自动测得，依次计算出ＰＳⅡ潜在活性（犉ｖ／犉ｏ），可变荧光（犉ｖ）（犉ｖ＝犉ｍ－犉ｏ）。
１．２．４ 统计分析 利用ＳＰＳＳ１７．０统计软件进行数据分析。平均值间的比较采用单因素方差分析方法（Ｏｎｅ
ＷａｙＡＮＯＶＡ）；不同处理间的差异用Ｄｕｎｃａｎ多重比较检验（Ｄｕｎｃａｎ’ｓＭｕｌｔｉｐｌｅＲａｎｇｅＴｅｓｔ）。显著性水平设定
为犘＝０．０５。
２ 结果与分析
２．１ Ｃｒ３＋胁迫下草幼苗气体交换参数的变化
由图１可以看出，Ｃｒ３＋为５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，犘ｎ和犠犝犈ｉ比对照显著增高（图１Ａ和Ｆ），犌ｓ、犆ｉ、犜ｒ、犔ｓ与对照无
显著差异；而２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，犘ｎ则下降至与对照相近，犌ｓ、犆ｉ和犜ｒ也大幅度下降，但犔ｓ和犠犝犈ｉ相反，比对照
显著增加；同时，３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，与对照相比，犘ｎ、犌ｓ、犆ｉ、犜ｒ下降幅度更加显著，犔ｓ和犠犝犈ｉ仍然上升；然而，５００
ｍｍｏｌ／Ｌ时，犆ｉ、犔ｓ和犠犝犈ｉ却突然下降（图１Ｂ、Ｅ和Ｆ），接近对照，但犘ｎ、犌ｓ、犜ｒ仍大幅度降低（图１Ａ、Ｃ和Ｄ）。
由此可见，草幼苗叶片的犘ｎ、犌ｓ、犆ｉ、犜ｒ、犔ｓ、犠犝犈ｉ受到了Ｃｒ３＋胁迫的显著影响（犘＝０．０００，犘＝０．０００，犘＝
０．００３，犘＝０．０００，犘＝０．０００，犘＝０．０００），犘ｎ、犌ｓ、犆ｉ、犜ｒ随着Ｃｒ３＋胁迫的加重而降低，呈下降趋势，犔ｓ 和犠犝犈ｉ
呈上升趋势。
２．２ Ｃｒ３＋胁迫下草幼苗叶绿体色素含量的变化
由表１可以看出，Ｃｈｌａ和Ｃｈｌｂ含量随Ｃｒ３＋胁迫的增加而逐渐降低，具有显著差异（犘＝０．０１３，犘＝０．０１１），
其中，Ｃｒ３＋为５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，二者分别比对照下降１６．５５％和１５．０９％，５００ｍｍｏｌ／Ｌ时二者又减少４０．００％和
３３．９６％。同时，Ｃｈｌａ＋ｂ和Ｃｈｌｘ含量也随Ｃｒ３＋胁迫的加重而降低，差异显著（犘＝０．００９，犘＝０．００２）；当Ｃｒ３＋
为５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，二者分别比对照下降１６．６７％和１５．０９％，５００ｍｍｏｌ／Ｌ时二者下降幅度较大，分别为３７．８８％
和４３．４３％。因此，Ｃｒ３＋胁迫对草幼苗叶片的叶绿体色素含量具有较大影响，Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌａ＋ｂ、Ｃｈｌｘ含
量随Ｃｒ３＋胁迫的加剧而逐渐降低，呈下降趋势，尤其是Ｃｒ３＋为５００ｍｍｏｌ／Ｌ时叶绿体色素含量显著下降。
２８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
图１ 铬胁迫下草幼苗叶片的气体交换特征
犉犻犵．１ 犌犪狊犲狓犮犺犪狀犵犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犎．狊犮犪狀犱犲狀狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犮犺狉狅犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊
不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表１ 铬胁迫对草幼苗叶片叶绿体色素和丙二醛（犕犇犃）含量的影响
犜犪犫犾犲１ 犆犺犾狅狉狅狆犺狔犾狆犻犵犿犲狀狋狊犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犎．狊犮犪狀犱犲狀狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犮犺狉狅犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊
Ｃｒ３＋胁迫浓度
Ｃｒ３＋ｓｔｒｅｓｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
叶绿素ａ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ
（Ｃｈｌａ，ｍｇ／ｇＦＭ）
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ
（Ｃｈｌｂ，ｍｇ／ｇＦＭ）
总叶绿素
Ｔｏｔａｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
（Ｃｈｌａ＋ｂ，ｍｇ／ｇＦＭ）
类胡萝卜素
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ
（Ｃｈｌｘ，ｍｇ／ｇＦＭ）
丙二醛含量
ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ
（μｍｏｌ／ｇＦＭ）
ＣＫ １．４５±０．１０５ａ ０．５３±０．０２２ａ １．９８±０．１２０ａ １０．２７±０．３９２ａ １．８７±０．１７５ａｂ
５０ １．２１±０．１１３ａｂ ０．４５±０．０２８ａｂ １．６５±０．１３７ａｂ ８．７２±０．７０８ａｂ １．７３±０．０２４ｂ
２００ １．００±０．１２９ｂｃ ０．３８±０．０３６ｂ １．３９±０．１６３ｂｃ ７．２５±０．８４３ｂｃ ２．１５±０．０４６ａ
３００ １．０３±０．０１６ｂｃ ０．４０±０．０２５ｂ １．４３±０．０３８ｂｃ ７．２４±０．０９７ｂｃ ２．１６±０．０３２ａ
５００ ０．８７±０．０５６ｃ ０．３５±０．０３３ｂ １．２３±０．０８９ｃ ５．８１±０．２６５ｃ １．８８±０．０８６ａｂ
注：测定值以平均值±标准误表示，同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｅａｃｈｖａｌｕｅｉｓｔｈｅｍｅａｎ±ｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
３８１第２３卷第４期 草业学报２０１４年
２．３ Ｃｒ３＋胁迫下草幼苗丙二醛（ＭＤＡ）含量的变化
从表１可以看出，Ｃｒ３＋为５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，ＭＤＡ含量比对照下降７．４９％，而２００和３００ｍｍｏｌ／Ｌ时 ＭＤＡ含
量显著上升，比对照高１４．９７％和１５．５１％，５００ｍｍｏｌ／Ｌ时却降低，虽比对照略高，但差异不显著。从总体上来
看，在不同Ｃｒ３＋胁迫下，草幼苗叶片 ＭＤＡ含量存在差异（犘＝０．０２０），随Ｃｒ３＋浓度的加剧呈上升的变化趋势。
２．４ Ｃｒ３＋胁迫下草幼苗叶绿素荧光参数的变化
从表２可以看出，在不同Ｃｒ３＋胁迫下，草幼苗叶片叶绿素荧光参数存在显著差异。５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，犉ｏ′、
犉ｍ′、犉ｏ、犉ｍ 和犉ｖ均比对照显著降低，在２００和３００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫时其变化不显著，但仍然大幅度下降，且出现最
小值，而５００ｍｍｏｌ／Ｌ时，犉ｏ′、犉ｍ′、犉ｏ、犉ｍ 和犉ｖ 虽比对照仍显著降低，但均有所增高。另外，犈ＴＲ截然相反，５０
ｍｍｏｌ／Ｌ时最低（３．１０μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），随着Ｃｒ３＋胁迫的加重，犈ＴＲ逐渐升高，而在３００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度时出现最大值
（２７．３５μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）。从总体上来看，Ｃｒ３＋胁迫导致草幼苗的犉ｏ′、犉ｍ′、犉ｏ、犉ｍ、犉ｖ 和犈ＴＲ具有显著影响（犘＝
０．０００，犘＝０．０００，犘＝０．０１３，犘＝０．０１１，犘＝０．０００，犘＝０．００９），Ｃｒ３＋浓度越高，草叶片的犉ｏ′、犉ｍ′、犉ｏ、犉ｍ、犉ｖ
逐渐降低，呈下降趋势，犈ＴＲ却逐渐增高，呈上升趋势。
表２ 铬胁迫对草幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
犜犪犫犾犲２ 犆犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犎．狊犮犪狀犱犲狀狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犮犺狉狅犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊
Ｃｒ３＋胁迫浓度
Ｃｒ３＋ｓｔｒｅｓｓ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
光下最小荧光（犉ｏ′）
Ａｃｔｕａｌｍｉｎｉｍｕｍ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
（ｎｍ）
光下最大荧光（犉ｍ′）
Ａｃｔｕａｌｍａｘｉｍａｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
（ｎｍ）
表观光合电子传递
速率（犈ＴＲ）Ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔｒａｔｅ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
初始荧光
（犉ｏ）Ｏｒｉｇｉｎａｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
（ｎｍ）
最大荧光
（犉ｍ）Ｍａｘｉｍｕｍ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
（ｎｍ）
可变荧光
（犉ｖ）Ｖａｒｉａｂｌｅ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
（ｎｍ）
ＣＫ １４４．５６±３．２２８ａ ３９０．８９±１６．７１７ａ ２２．２０±６．７８５ａ １５６．４４±３．８２２ａ ７２７．５６±１６．１８５ａ ５８１．１１±１４．４４８ａ
５０ ９７．００±５．３９９ｂ ２２７．８９±１６．１４０ｂ ３．１０±０．３１０ｂ ９０．５６±４．７１６ｂ ４７５．６７±２６．２９０ｂ ３８５．１１±２１．７１０ｂ
２００ ４７．６７±２．００９ｃ １５３．５６±７．６６０ｃ １５．３７±４．２９６ａｂ ６９．８９±６．３２８ｂｃ ２８０．３３±２４．７５７ｃ ２１０．４４±１９．５３８ｃ
３００ ５４．７２±１．３８９ｃ １２６．０６±３．２２４ｃ ２７．３５±０．９６４ａ ８３．９４±４．９４６ｃ ３０６．９４±６．４７４ｃ ２２３．００±８．７１８ｃ
５００ ８６．７８±５．６５１ｂ ２３４．２２±２６．５５５ｂ ２６．２２±２．０８９ａ ９５．８９±２．８８３ｂ ４４３．８９±２８．６０７ｂ ３４８．００±２７．８５０ｂ
２．５ Ｃｒ３＋胁迫下草幼苗光系统Ⅱ反应中心的变化
从图２可以看出，Ｃｒ３＋为５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，犉ｖ／犉ｏ、犉ｖ／犉ｍ、狇犘、狇犖 均比对照增高，但犉ｖ／犉ｏ、犉ｖ／犉ｍ 增幅不显
著，而２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，四者却均比对照降低，其中犉ｖ／犉ｏ 和犉ｖ／犉ｍ 下降显著（图２Ｃ和Ｄ），且３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，
犉ｖ／犉ｏ和犉ｖ／犉ｍ 仍然大幅度减少，狇犘也显著降低，但狇犖 增幅明显（图２Ａ和Ｂ）；然而５００ｍｍｏｌ／Ｌ时却与之相
反，犉ｖ／犉ｏ、犉ｖ／犉ｍ、狇犘、狇犖 均与对照相近，没有显著差异，其中犉ｖ／犉ｏ、犉ｖ／犉ｍ、狇犘突然升高，而狇犖 则又下降。由
此可以看出，Ｃｒ３＋胁迫对草幼苗叶片光系统Ⅱ反应中心具有较大影响，其犉ｖ／犉ｏ、犉ｖ／犉ｍ、狇犘、狇犖 差异显著
（犘＝０．００２，犘＝０．００３，犘＝０．００３，犘＝０．００６），犉ｖ／犉ｏ、犉ｖ／犉ｍ、狇犘随Ｃｒ３＋胁迫的加剧呈下降趋势，狇犖 变化无规
律，但重度胁迫（５００ｍｍｏｌ／Ｌ）时，犉ｖ／犉ｏ、犉ｖ／犉ｍ、狇犘、狇犖 均与对照接近。
３ 讨论
３．１ 低浓度Ｃｒ３＋胁迫对草幼苗光合生理特性的影响
植物叶片净光合速率（犘ｎ）的大小是衡量植物光合作用能力强弱的重要指标。本试验结果表明，草幼苗在
低浓度（５０ｍｍｏｌ／Ｌ）Ｃｒ３＋下犘ｎ和犠犝犈ｉ显著增高，而犌ｓ、犆ｉ、犜ｒ和犔ｓ均没有变化。犆ｉ和犌ｓ是反映气孔开张程
度的重要指标，其值的变化反映了叶肉细胞内外ＣＯ２ 浓度的变化状况。在本研究中，低浓度Ｃｒ３＋（５０ｍｍｏｌ／Ｌ）
处理下草幼苗的光合速率显著增加，而犌ｓ和犆ｉ均无显著变化。因此，我们推测低浓度Ｃｒ３＋胁迫下草净光
合速率的增高与气孔行为无关，而极可能与光合色素、光系统中的电子传递能力和酶的活性增强有关。进而，我
们对叶片色素含量以及叶绿素荧光参数的测定结果发现，低浓度Ｃｒ３＋胁迫下草叶绿素ａ、ｂ以及总色素含量均
４８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
图２ 铬胁迫下草幼苗叶片的光系统Ⅱ反应中心特征
犉犻犵．２ 犘犛Ⅱ狅犳犎．狊犮犪狀犱犲狀狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犮犺狉狅犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊
无显著变化，而狇犘和狇犖 均比对照显著增加。根据陈建明等［１８］的解释，光化学淬灭系数狇犘反映了ＰＳⅡ原初电
子受体ＱＡ的还原状态，狇犘愈大，ＰＳⅡ的电子传递活性愈大；而狇犖 反映的是Ｐ天线色素吸收的不能用于光合电
子传递而以热形式耗散掉的光能部分，是反映光合机构自我保护机制的指标。由此证实了低浓度Ｃｒ３＋胁迫可能
通过促进了ＰＳⅡ电子传递活性来增加了净光合速率。因此，我们的研究结果表明了低浓度的Ｃｒ３＋对植物的生
长具有一定的刺激作用。该结论与许建光等［１９］认为微量铬能提高植物体内某些酶的活性而促进植物生长的观
点完全一致。
３．２ 中浓度Ｃｒ３＋胁迫对草幼苗光合生理特性的影响
在中浓度（２００～３００ｍｍｏｌ／Ｌ）Ｃｒ３＋胁迫下，我们发现随着Ｃｒ３＋胁迫的加重，犘ｎ、犌ｓ、犆ｉ和犜ｒ均下降，犔ｓ 上
升。根据Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｅｙ［２０］的观点：当犘ｎ下降，犆ｉ也减小，而犔ｓ增大，可以认为犘ｎ 的下降主要是由于犌ｓ
的降低；如果犘ｎ下降，犆ｉ升高，而犔ｓ减少，便可以肯定叶肉细胞光合活性的降低是犘ｎ 下降的决定因素。因此，
我们可以确定在中度Ｃｒ３＋胁迫下犘ｎ显著下降的原因可能与气孔限制所引起ＣＯ２ 进入叶片受阻有关。然而，犔ｓ
与犠犝犈ｉ变化趋势却相似，随着Ｃｒ３＋浓度的增加而增加，其原因可能是气孔减少对 Ｈ２Ｏ分子的影响比ＣＯ２ 更
大，受到胁迫时气孔部分关闭，导致水分利用效率提高。此外，光合色素以及叶绿素荧光参数的测定结果表明，在
中浓度（２００～３００ｍｍｏｌ／Ｌ）Ｃｒ３＋胁迫下，与对照相比草叶片的叶绿素ａ、叶绿素ｂ、总色素含量、类胡萝卜素含
量以及光系统Ⅱ的潜在活性（犉ｖ／犉ｏ）、最大光化学量子产量（犉ｖ／犉ｍ）、光化学淬灭系数（狇犘）和非光化学淬灭系数
（狇犖）均显著下降。犉ｖ／犉ｍ 是开放的ＰＳⅡ反应中心捕获激发能的效率，是反映植物ＰＳⅡ受伤害程度的重要参
数［２１］。在中浓度Ｃｒ３＋胁迫下，犉ｍ、犉ｖ、犉ｖ／犉ｏ下降反映了草幼苗的ＰＳⅡ反应中心开放程度减弱，光合电子传
递速度减慢，不仅碳同化速率降低，而且Ｒｕｂｉｓｃｏ和ＰＳＩ与ＰＳⅡ间的电子传递位点还可能遭到破坏［２２］。
此外，Ｐａｎｄｅｙ和Ｓｈａｒｍａ认为［２３］，Ｃｒ３＋在植物体内没有一定的转运途径，而是通过和铁竞争转运蛋白才能到
达植株上部，这样叶片中的铁含量会减少，造成叶绿素合成量减少［１９］。所以，我们的研究结果进一步证实了中浓
度的Ｃｒ３＋胁迫可以对叶绿素合成产生严重影响，使得叶绿素含量显著降低，导致光化学反应过程中ＰＳⅡ的酶和
５８１第２３卷第４期 草业学报２０１４年
电子传递也受到显著影响。
３．３ 高浓度Ｃｒ３＋胁迫对草幼苗光合生理特性的影响
在高浓度（５００ｍｍｏｌ／Ｌ）Ｃｒ３＋胁迫下，我们发现草植株的犘ｎ、犌ｓ、犜ｒ与对照相比显著降低，尤其是光合色
素Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌａ＋ｂ和Ｃｈｌｘ的含量随浓度越高其值显著降到最低，而气孔限制值（犔ｓ）与胞间ＣＯ２ 浓度
（犆ｉ）却无显著变化。由此反映出随Ｃｒ３＋浓度的加重，Ｃｒ３＋与铁竞争转运蛋白的现象加剧［２３］，叶绿素合成量不仅
受到影响，甚至影响其光合功能，从而导致了犘ｎ 的显著下降。草光合色素含量的这种变化趋势，与二月兰
（犗狉狔犮犺狅狆犺狉犪犵犿狌狊狏犻狅犾犪犲犲狌狊）、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）的叶绿素含量的变化规律完全吻合［２４２５］。另一方面，我们却发现
叶绿素荧光参数犉ｖ／犉ｏ、犉ｖ／犉ｍ、狇犘和狇犖 以及反映膜脂过氧化程度的 ＭＤＡ含量与对照相比却无显著变化（表
１，图２），这可能是大量Ｃｒ３＋干扰原有离子间的平衡系统，致使ＰＳⅡ反应中心不可逆失活，引起犉ｏ 增加，ＱＡ处
于氧化还原状态，犉ｖ随光合活性而变化，为了保护ＰＳⅡ免遭破坏，非辐射能量耗散也随之增强，因此狇犘上升，
狇犖 下降，我们猜测也许是防御ＰＳⅡ过量激发或结构严重损伤的某种机制，或是细胞内积累的Ｃｒ３＋通过其他方
式影响植物的生理生化活动，与部分大分子物质结合，取代了某些必需的特定元素，使其变性或活性降低，这也可
从较低水平的 ＭＤＡ得到印证。作为检测植物受逆程度的重要指标，多数的研究结果表明，胁迫环境下植物的
ＭＤＡ含量常常高于正常生境中的植物。然而，在极高胁迫环境下 ＭＤＡ含量的变化规律研究尚少。在本实验
过程中，我们发现当Ｃｒ３＋胁迫下的浓度升至５００ｍｍｏｌ／Ｌ时，ＭＤＡ含量与对照组的含量相比并没有显著变化，
这与前人的结果似乎并不一致［４６］。
另一方面，部分研究也发现了植株 ＭＤＡ含量在高胁迫下呈现降低现象。如高丽萍等［２６］在猕猴桃（犃犮狋犻狀
犻犱犻犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊）的衰老试验中，观察到 ＭＤＡ含量先升后降。此外，覃鹏等［２７］的研究也证实了在干旱胁迫下各个
烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）品种（系）的 ＭＤＡ含量总体上随着干旱胁迫的不断加重而呈现出先升后降的趋势，其
原因估计是高胁迫程度下植株严重受害，叶片全部萎蔫而不能进行正常的生物合成，反而不断消耗干物质，导致
ＭＤＡ不仅不能产生，甚至处于持续的降解之中，所以随着干旱处理的加重而呈现下降趋势。多数的研究认为，
铬可引起永久性的质壁分离并使植物组织失水，高浓度的铬对线粒体的伤害是不可逆转的，将造成呼吸作用降
低，甚至植物细胞死亡［２８３０］。因此，我们推测高浓度铬胁迫导致植株根部细胞发生永久性的质壁分离并使植物组
织失水，植物体内的代谢过程发生紊乱，化学成分发生改变，引起部分细胞的死亡，最终导致 ＭＤＡ含量不仅没有
随胁迫加强而继续增高，而是相应地发生了降解，造成含量降低。在实验中我们观测到高浓度铬胁迫下植株在７
ｄ内很快出现萎蔫的现象，这也间接地证明了推测的合理性。
综上所述，低浓度Ｃｒ３＋胁迫可以通过促进ＰＳⅡ电子传递活性来增加草幼苗的净光合速率，从而在一定程
度上促进植株生长。中等浓度Ｃｒ３＋胁迫则严重影响了植株气孔的扩张行为，降低了光合色素含量，同时减弱了
ＰＳⅡ反应中心开放程度以及光合电子的传递速度，从而导致草幼苗的净光合速率显著下降，植株生长受到抑
制。高浓度Ｃｒ３＋胁迫则能导致植物体内的代谢过程发生紊乱，引起部分细胞的死亡，光合色素含量下降，净光合
速率降到最低，植株生长受到严重影响。此外，由于Ｃｒ３＋毒害是多方面的，其抗性机理十分复杂，Ｃｒ３＋胁迫影响
植株生长的关键途径及因素还有待进一步深入研究。
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犘犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犪狀犱犲犮狅狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋狅犮犺狉狅犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊
ＷＡＮＧＢｉｘｉａ１，ＸＵＸｉａｏ１，ＬＩＸｉａｏｆｅｎｇ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａＷｉｌｄｌｉｆｅ
ＲｅｓｏｕｒｃｅｓＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，Ｎａｎｃｈｏｎｇ６３７００９，Ｃｈｉｎａ；２．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＰｒｏｄｕｃｔＱｕａｌｉｔｙＭａｎａｇｅｍｅｎｔＳｅｃｔｉｏｎ，Ｚｈａｎｇｊｉａｋｏｕ０７５０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆ犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｃｈｒｏ
ｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓ（０，５０，２００，３００，ａｎｄ５００ｍｍｏｌ／ＬＣｒ３＋）ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｕｎｄｅｒ５０ｍｍｏｌ／Ｌｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏ
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ｐｎ）ａｎｄｉｎｓｔａｎｔｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅＣＫｂｕｔｓ
ｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（犌ｓ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（犜ｒ），ｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ（犔ｓ），ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（犆ｉ）ａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．Ｕｎｄｅｒ２００－３００ｍｍｏｌ／Ｌｓｔｒｅｓｓ，ａｃｔｕａｌｍａｘｉｍａｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（犉ｍ′），ａｃｔｕａｌｍｉｎｉｍｕｍｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（犉ｏ′），ｄａｒｋｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｙｉｅｌｄ（犉ｏ），ｍａｘｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｙｉｅｌｄ（犉ｍ），ｖａｒｉａｂｌｅｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（犉ｖ），ｐｏｔｅｎｔｉａｌａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰＳⅡ（犉ｖ／犉ｏ），ｍａｘｉｍｕｍｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄｏｆＰＳⅡ
（犉ｖ／犉ｍ）ａｎｄｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｙｉｅｌｄｏｆＰＳⅡ（狇犘）ｇｒａｄｕａｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆＣｒ３＋ｓｔｒｅｓｓ，ｗｈｉｌｅ犔ｓａｎｄ
犠犝犈ｉｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｅｒｅａｓ犆ｉｉｎｉｔｉａｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｏｐｐｏｓｉｔｅ
ｓｉｄｅｏｆｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｒａｔｅ（犈ＴＲ）ａｎｄｍａｌｏｎａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｓｈｏｗｅｄａｔｅｎｄｅｎｃｙｔｏｉｎｃｒｅａｓｅ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｃｏｅｆ
ｆｉｃｉｅｎｔｏｆｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（狇犖）ｓｈｏｗｅｄｉｒｒｅｇｕｌａｒｃｈａｎｇｅｓ．Ｉｎｐａｒｔｉｃｕｌａｒ，ｔｈｅ犘ｎ，犜ｒ，犔ｓ，犠犝犈ｉ，
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃｈｒｏｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓ；犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊；ｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｐｉｇｍｅｎｔｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓ
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