全 文 :书孕穗期模拟酸雨对春小麦叶片光合气体
交换特性及产量的影响
王润元1,2,姚桃峰2,3,王鹤龄2,赵鸿2
(1.兰州大学大气科学院,甘肃 兰州730000;2.中国气象局兰州干旱气象研究所 甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室 中国气象局
干旱气候变化与减灾重点开放实验室,甘肃 兰州730020;3.兰州交通大学环境与市政工程学院,甘肃 兰州730070)
摘要:为探明酸雨对春小麦光合特性及产量的影响,用pH为1.5,2.5,3.5,4.5和5.6的模拟酸雨在春小麦孕穗期
对其进行喷淋,然后测定不同pH模拟酸雨处理后春小麦叶片的光合参数及产量。研究结果表明,1)酸雨对春小麦
叶片光合特性以及产量的影响随酸雨的氢离子浓度增大而愈显著。2)酸雨pH与净光合速率、气孔导度、蒸腾速
率、水分利用效率、叶绿素相对含量以及春小麦产量均呈极显著正相关,与胞间CO2 浓度呈极显著负相关。
关键词:模拟酸雨;春小麦;水分利用效率;光合特性;产量
中图分类号:S512.1+2;Q945.11 文献标识码:A 文章编号:10045759(2011)01023705
我国是继欧洲和北美之后,世界第三大酸雨区。近年来,我国的酸雨区有向北方扩大的趋势,酸雨成为影响
我国小麦(犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿)生产的重要环境因素[1,2],因而对小麦进行酸雨胁迫效应研究具有重要意义。
目前对酸雨胁迫下多种南方农作物光合作用的研究已有不少[3,4],而在北方,虽有对盐碱胁迫条件下植物光
合特征的研究[57],但很少涉及酸雨对作物生长特征的影响,尤其在酸雨对小麦叶片水分利用效率及光合生理特
性规律的影响方面,更是缺少深入的研究。为此,本试验在春小麦孕穗期,用pH为1.5,2.5,3.5,4.5和5.6的
模拟酸雨来喷淋春小麦,探索模拟试验条件下硫酸型酸雨对春小麦叶片的伤害特征,以及酸雨对春小麦水分利用
效率及叶片光合生理特性等方面的影响程度,以期为防治酸雨对我国春小麦生产的影响提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
试验在中国气象局兰州干旱气象研究所定西干旱气象与生态环境试验基地(35°35′N ,104°37′E)进行,海
拔1896.7m。试验区地处欧亚大陆腹地,属半干旱区,大陆性季风气候明显,其特点是光能较多,雨热同季,降
水少且变率大,气候干燥。年均降水量386.0mm,主要集中在5-10月,占年降水量的86.9%;平均无霜期140
d;年均日照2433h;年平均气温6.7℃,为典型的雨养农业区。
1.2 试验设计
采用pHS3C型数显酸度计测定,在蒸馏水中滴加98%浓硫酸配制一系列模拟酸雨,调节pH分别为1.5,
2.5,3.5,4.5和5.6共5组处理,其中pH5.6(蒸馏水与大气平衡后形成的溶液,其pH为5.6)处理为对照组。
采用完全随机区组设计,建立了15个小区(1.5m×1.5m),小区之间预留0.5m的缓冲区,以防相互干扰,
每个处理设3次重复。在小麦孕穗期(2009年6月7日),用小型喷雾器仿照自然降水分别对各小区喷淋5种浓
度的模拟酸雨,每次喷淋量约660mL/m2,以叶片滴液为度(避免改变土壤pH值)。
试验材料为春小麦植株,品种为西旱1号(D92067)。
田间施肥和病虫害防治同当地大田管理。
1.3 测定仪器及方法
在喷淋模拟酸雨后第2天(2009年6月8日,晴朗无风),上午9:00-11:00,采用美国 Li6400光合测定仪
第20卷 第1期
Vol.20,No.1
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
237-241
2011年2月
收稿日期:20100127;改回日期:20100309
基金项目:国家科技部公益(气象)行业专项(GYHY200806021)和中国气象局兰州干旱气象研究所干旱基金(IAM200921)资助。
作者简介:王润元(1965),男,甘肃西和人,研究员。Email:wryww@163.com
通讯作者。Email:yaoyao323433@163.com
对小麦植株进行活体监测,分别测定各植株旗叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和细胞间隙
CO2 浓度(Ci)等指标。具体测定方法是:每个小区随机选取3株植株,每株测1片旗叶(选中上部位),每次共测
3片叶,每片叶各测5个数据,取其平均值代表其指标值。
水分利用效率(WUE)采用Fischer和Turner[8]的方法,以 WUE=Pn/Tr计算单叶水平上的 WUE,单位为
μmolCO2/mmolH2O。
采用美国CM1000叶绿素仪活体测定小麦各植株旗叶的叶绿素相对含量(Cr)。每个小区随机选取3株植
株,每株测1片旗叶(选中上部位),每次共测3片叶,每片叶测1个数据,取平均值代表其指标值。
小麦成熟后分别对各小区进行产量(Yi)测定,取各处理3个重复的平均值代表其产量值。
1.4 数据处理
数据分析采用Statistica6.0统计软件,对试验数据进行单因素方差分析(ANOVA),利用最小显著性差异
(LSD)多重比较方法,对不同处理之间的差异性进行多重比较,并采用Pearson相关分析法进行相关分析。
2 结果与分析
2.1 模拟酸雨对春小麦叶片净光合速率的影响
随着模拟酸雨pH的降低,小麦叶片的净光合速率显著下降(表1)。pH4.5,3.5,2.5,1.5模拟酸雨喷淋后
叶片的净光合速率平均值分别下降了14.93%,26.49%,72.39%和81.90%。当模拟酸雨pH≤4.5时,春小麦
叶片净光合速率与对照组呈显著差异。本试验小麦在喷淋模拟酸雨后,净光合速率显著下降,而且随模拟酸雨
pH减小,下降幅度越大。这是因为模拟酸雨可能会从2个方面对小麦叶片造成伤害:一是酸雨中 H+本身的毒
害作用,它能破坏叶绿体膜结构的完整性,也能降低细胞内酶系统的活性,从而导致光合功能的降低;二是高浓度
的酸雨溶液造成叶片细胞脱水,引起低水势的水分胁迫,导致了净光合速率的下降[9]。
表1 模拟酸雨处理后春小麦叶片生理特征参数及产量
犜犪犫犾犲1 犜犺犲狆狉犻狀犮犻狆犪犾狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳狊狆狉犻狀犵狑犺犲犪狋犾犲犪狏犲狊犪狀犱
狔犻犲犾犱狌狀犱犲狉狊犻犿狌犾犪狋犲犱犪犮犻犱狉犪犻狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
特征参数
Physiologicalparameter
模拟酸雨pHSimulatedacidrainpHvalues
1.5 2.5 3.5 4.5 5.6
犉值
犉value
净光合速率 Netphotosynthetic
rate(Pn,μmolCO2/m2·s)
3.01±0.63a 4.60±0.74a 12.25±1.97b 14.17±0.14c 16.66±0.59d 104.83
气孔导度Stomatalconductance
(Gs,molH2O/m2·s)
0.090±0.016a 0.105±0.014a 0.115±0.006a 0.212±0.084b 0.246±0.017b 9.54
蒸腾速率 Transpirationrate
(Tr,mmolH2O/m2·s)
1.62±0.30d 1.86±0.19c 2.19±0.08b 2.74±0.74b 3.12±0.23a 7.74
胞间CO2浓度IntercelularCO2
concentration(Ci,μL/L)
307.13±11.97a286.47±7.96b 226.00±2.25c 215.73±18.91c123.33±1.86d 135.66
水分利用效率 Wateruseefficiency
(WUE,μmolCO2/mmolH2O)
1.95±0.81a 2.48±0.41a 5.57±0.73b 5.48±1.38b 5.36±0.29b 11.16
叶绿素相对含量Relative
chlorophylcontent(Cr)
169.00±12.53a249.00±10.58b 268.33±13.02bc273.00±7.21c 314.00±4.55d 70.59
产量Yield(Yi,g) 221.34±11.76a244.82±12.15a 296.67±16.83b 332.56±8.52c 345.56±16.73c 39.90
注:表中数据为平均值±标准差,狀=3;同行中标注相同字母的值之间差异不显著(犘>0.05);表明方差分析结果为极显著差异(犘<
0.001);表明方差分析结果为显著差异(0.001<犘<0.01);表明方差分析结果为一般显著差异(0.01<犘<0.05)。
Note:Aldateintablearemean±S.D.,狀=3;Valuesfolowedbyacommonletterwithinarowarenotsignificantlydifferentat0.05probability
level;Mark“”showsverysignificantlydifferent(犘<0.001);Mark“”showssignificantlydifferent(0.001<犘<0.01);Mark“”
showscommonsignificantlydifferent(0.01<犘<0.05).
832 ACTAPRATACULTURAESINICA(2011) Vol.20,No.1
2.2 模拟酸雨对春小麦叶片气孔导度的影响
随着模拟酸雨pH的降低,小麦叶片的气孔导度显著下降(表1)。pH4.5,3.5,2.5,1.5模拟酸雨喷淋后叶
片的气孔导度分别下降了13.66%,53.43%,57.45%和63.21%。当模拟酸雨pH≤3.5时,春小麦叶片气孔导
度与对照组呈显著性差异。本试验气孔导度值普遍偏小,可能是因为定西试验基地4-6月份降水严重偏少,引
起小麦植株受到比较严重的干旱胁迫所致。
2.3 模拟酸雨对春小麦叶片蒸腾速率的影响
随着模拟酸雨pH的降低,小麦叶片的蒸腾速率显著下降(表1)。pH4.5,3.5,2.5,1.5模拟酸雨喷淋后叶
片的蒸腾速率分别下降了12.19%,29.65%,40.19%和47.87%。当模拟酸雨pH≤3.5时,春小麦叶片蒸腾速
率与对照组呈显著性差异。本试验小麦在喷淋模拟酸雨后,气孔导度随模拟酸雨pH的下降而显著下降,也就导
致了蒸腾速率的显著下降。
2.4 模拟酸雨对春小麦叶片胞间CO2 浓度的影响
随着模拟酸雨pH的降低,小麦叶片胞间CO2 浓度呈上升趋势(表1)。pH4.5,3.5,2.5,1.5模拟酸雨喷淋
后叶片的胞间CO2 浓度分别比对照组(pH5.6)的高74.92%,83.24%,132.27%和149.03%。当模拟酸雨pH
≤4.5时,春小麦叶片胞间CO2 浓度与对照组呈显著性差异。本试验气孔导度随模拟酸雨pH的下降而下降,胞
间CO2 浓度却有所升高,那是因为在酸雨酸性比较弱的条件下,叶片的净光合速率更大,而光合作用越强,消耗
的CO2 就越多,气态的CO2 在液相的细胞胞间和细胞内存在着扩散阻力,胞间CO2 得不到迅速的补充,浓度
就会下降。反之,若光合作用强度小,胞间CO2 浓度就会增加[10]。
2.5 模拟酸雨对春小麦水分利用效率的影响
随着模拟酸雨pH的降低,春小麦水分利用效率呈上升然后下降的趋势(表1)。pH4.5,3.5模拟酸雨喷淋
后春小麦叶片水分利用效率分别比对照上升了2.29%和3.90%;pH2.5,1.5模拟酸雨喷淋后春小麦叶片水分
利用效率分别比对照下降了53.77%和63.59%。当模拟酸雨pH≤2.5时,春小麦叶片水分利用效率与对照组
呈显著性差异。春小麦叶片在喷淋模拟酸雨后,净光合速率与蒸腾速率都呈显著下降的趋势,而水分利用效率却
先上升后下降,那是因为当酸雨的酸度比较小时,春小麦叶片的蒸腾速率比净光合速率下降幅度更大,而当酸雨
酸度比较大时,春小麦叶片的净光合速率比蒸腾速率下降幅度更大。
2.6 模拟酸雨对春小麦叶片叶绿素相对含量的影响
随着模拟酸雨pH的降低,小麦叶片的叶绿素相对含量显著下降(表1)。pH4.5,3.5,2.5,1.5模拟酸雨喷
淋后叶片的叶绿素相对含量分别下降了13.06%,14.54%,20.70%和46.18%。当模拟酸雨pH≤4.5时,春小
麦叶片叶绿素相对含量与对照组呈显著性差异。植物在酸雨胁迫后,由于H+本身的毒害作用,以及高浓度的酸
雨溶液导致叶绿体失水,从而降低了叶绿体的活性,引起了叶片中叶绿素降解加强、生物合成减弱、光合器官受到
损伤,因此叶绿素含量的降低是光合作用减弱的主要原因之一[11]。
2.7 模拟酸雨对春小麦产量的影响
pH4.5,3.5,2.5,1.5模拟酸雨喷淋后春小麦产量分别下降了3.76%,14.15%,29.15%和35.95%(表1)。
当模拟酸雨pH≤3.5时,春小麦产量与对照组呈显著性差异。酸雨明显降低了春小麦的光合功能,而光合作用
又是作物形成产量的主要途径,因此春小麦的产量会随着酸雨pH的降低而显著下降。
2.8 模拟酸雨pH与叶片生理特征的相关性分析
为更深入的了解酸雨对小麦光合生理特性的影响,对模拟酸雨的pH同小麦叶片生理特征的相关系数及差
异显著性进行了分析(表2)。结果表明,酸雨pH对小麦叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效
率、叶绿素相对含量以及春小麦产量的影响均呈极显著的正相关,相关系数分别为0.96,0.86,0.84,0.78,0.91
和0.95(犘<0.01);酸雨pH对小麦叶片胞间CO2 浓度却呈极显著的负相关,相关系数为-0.96(犘<0.01)。
3 结论
1)随着酸雨浓度的增加,春小麦光合特性以及最终产量受到的影响越明显。尤其当pH<3.5时,春小麦叶
片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2 浓度、水分利用效率、叶绿素相对含量以及产量都与对照组形成
932第20卷第1期 草业学报2011年
表2 春小麦灌浆期模拟酸雨狆犎与叶片生理特征及产量的相关关系
犜犪犫犾犲2 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犳犪犮狋狅狉狊狅犳狊狆狉犻狀犵狑犺犲犪狋犾犲犪狏犲狊,狔犻犲犾犱犪狀犱
狊犻犿狌犾犪狋犲犱犪犮犻犱狉犪犻狀狆犎狏犪犾狌犲狊犻狀犳犻犾犻狀犵狆犲狉犻狅犱
参数
Parameter
净光合速率
Net
photosyntheticrate
(Pn)
蒸腾速率
Transpiration
rate
(Tr)
气孔导度
Stomatal
conductance
(Gs)
胞间CO2浓度
IntercelularCO2
concentration
(Ci)
水分利用效率
Wateruse
efficiency
(WUE)
叶绿素相对含量
Chlorophyl
relativecontent
(Cr)
产量
Yield
(Yi)
模拟酸雨pH
SimulatedacidrainpHvalues
0.96 0.86 0.84 -0.96 0.78 0.91 0.95
净光合速率
Netphotosyntheticrate(Pn)
0.82 0.78 -0.92 0.88 0.86 0.94
蒸腾速率
Transpirationrate(Tr)
0.97 -0.77 -0.46 0.75 0.80
气孔导度
Stomatalconductance(Gs)
-0.74 0.40 0.67 0.79
胞间CO2浓度Intercelular
CO2concentration(Ci)
-0.77 -0.87 -0.90
水分利用效率
Wateruseefficiency(WUE)
0.73 0.82
叶绿素相对含量Chlorophyl
relativecontent(Cr)
0.85
注:表示0.01水平显著;表示0.05水平显著。
Note:Mark“”indicatedsignificanceat犘<0.01;Mark“”indicatedsignificanceat犘<0.05.
显著性的差异。2)酸雨污染会明显改变春小麦光合特性,从而明显地影响了春小麦叶绿体的光合功能,也就降低
了春小麦的最终产量。酸雨pH与春小麦叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率、叶绿素相对含
量以及最终产量之间呈现出极显著的正相关关系,与胞间CO2 浓度呈极显著的负相关关系。3)在春小麦受到酸
雨胁迫的条件下,春小麦叶片净光合速率与蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率和叶绿素相对含量呈极显著正相
关,与胞间CO2 浓度呈极显著负相关。蒸腾速率与气孔导度和叶绿素相对含量均呈极显著正相关,与水分利用
效率呈不显著正相关,与叶片胞间CO2 浓度呈显著的负相关。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犻犿狌犾犪狋犲犱犪犮犻犱狉犪犻狀狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犵犪狊犲狓犮犺犪狀犵犲
犪狀犱狔犻犲犾犱狅犳犳犻犲犾犱犵狉狅狑狀狊狆狉犻狀犵狑犺犲犪狋犪狋狋犺犲犫狅狅狋犻狀犵狊狋犪犵犲
WANGRunyuan1,2,YAOTaofeng2,3,WANGHeling2,ZHAOHong2
(1.ColegeofAtmosphericSciences,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China;2.KeyLaboratoryofArid
ClimaticChangeandReducingDisasterofGansuProvince,KeyOpenLaboratoryofAridClimate
ChangeandDisasterReductionofCMA,InstituteofAridMeteorology,CMA,Lanzhou
730020,China;3.SchoolofEnvironmentalandMunicipalEngineering
inLanzhouJiaotongUniversity,Lanzhou730070,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Toinvestigatetheeffectsofacidrainonphotosyntheticcharacteristicsofspringwheatatthebooting
stage,plantsweresprayedwithsimulatedacidrainatpHlevelsof1.5,2.5,3.5,4.5,or5.6.Yieldandpho
tosyntheticparametersofthespringwheatleavesweremonitored.1)Theeffectsofsimulatedacidrainonpho
tosyntheticcharacteristicsofspringwheatleavesincreasedasthehydrogenionconcentrationincreased.2)The
pHvaluesofsimulatedacidrainweresignificantlypositivelycorrelatedwithnetphotosyntheticrate,stomatal
conductance,transpirationrate,wateruseefficiency,relativechlorophylcontent,andyield,whichinturn,
weresignificantlynegativelycorrelatedwithintercelularCO2concentration.
犓犲狔狑狅狉犱狊:simulatedacidrain;springwheat(犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿);wateruseefficiency;photosyntheticcharac
teristics;yield
142第20卷第1期 草业学报2011年