全 文 ：书７种优良观赏草光合生理日变化
及光响应特征研究
高鹤，宗俊勤，陈静波，郭爱桂，刘建秀
（江苏省中国科学院植物研究所 南京中山植物园，江苏 南京２１００１４）
摘要：采用便携式ＬＩ６４００光合测定仪，选择晴朗天气对观赏草劲芒、柳枝稷、花叶!草、歌舞芒、矮蒲苇、遍生芒、晨
光芒的叶片细胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）、气孔导度（Ｃｏｎｄ）、气孔限制值、净光合速率（Ｐｎ）、瞬时光合有效辐射（ＰＡＲ）和蒸
腾速率（Ｔｒ）等有关参数进行测定，并计算各材料的光合饱和点（ＬＳＰ）和光合补偿点（ＬＣＰ），研究材料光合日变化及
其耐荫性，测定结果表明，７种观赏草中，柳枝稷的光补偿点、净光合速率和水分利用率（ＷＵＥ）最高，抗旱耐荫。晨
光芒和花叶
!
草均有较高气孔导度，两者在净光合速率和蒸腾速率方面，晨光芒最高，花叶
!
草最低，花叶
!
草
ＷＵＥ最低，抗旱性差，在潮湿或水环境中表现好，为具有较强耐荫能力Ｃ３ 型植物，出现“光合午休”现象，主要由气
孔导度下降引起。根据测定的数据及田间不同相对光强下材料的生长情况综合评估，７份材料的耐荫程度由强到
弱依次是矮蒲苇、花叶
!
草、歌舞芒、遍生芒、劲芒、柳枝稷、晨光芒。
关键词：观赏草；光合日变化；耐荫性
中图分类号：Ｑ９４５．１１；Ｑ１４９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０４００８７０７
　 观赏草是一类拥有四季景观，种类繁多、叶色丰富、株型多种、叶片质地多样、兼有质感、动感和韵律的特点，
普遍具有既耐丰饶又耐贫瘠、既耐旱又抗水淹、病虫害少、管理方便等特点。其丰富了园林配置素材，增加了城市
园林景观的景观生物多样性。随着经济的发展和人民生活水平的提高，人们对周围的环境和绿化的关注度日益
提高，城市及小区绿化率越来越高，耐荫性强的材料可以广泛用在小区、公园、绿地等景观设计中楼宇旁、林下、树
荫下等荫蔽地。而植物耐荫性的研究是和光合作用的研究密切联系的［１］。研究植物的光合特性，有利于了解植
物对光能的利用效率，阐明植物光合的生态学特征［２］。
目前，光合特性研究方面的报道很多，多集中在禾草和作物上［３１０］，张治安等［５］指出，植物叶片的光饱和点与
光补偿点反映了植物对光照条件的要求，一般情况下光饱和点和光补偿点均较低，属于耐荫植物，如石斛（犇犲狀
犱狉狅犫犻狌犿狀犻犫犻犾犲），反之属于阳性植物。光补偿点较低、光饱和点较高的植物对光环境的适应性较强；而光补偿点
较高、光饱和点较低的植物对光照的适应性较弱。付卫国等［６］对镇江北固山湿地
!
草（犘犺犪犾犪狉犻狊犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）的
光合日变化进行了研究，光合速率变化呈不对称双峰曲线，光合“午休”现象明显，是高光效植物。徐炳成等［７］以
柳枝稷（犘犪狀犻犮狌犿狏犻狉犵犪狋狌犿 ‘Ｒｅｈｂｒａｕｎ’）和白羊草（犅狅狋犺狉犻狅犮犺犾狅犪犻狊犮犺犪犲犿狌犿）为材料进行了二者在黄土丘陵区
的光合生理生态研究，柳枝稷旗叶净光合速率日变化为单峰曲线，在上午的９：３０时达到最大值１１．８５μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），随后持续下降。巨关升等［８］用Ｌｉ６４００便携式光合分析仪对北京乡土野生园林栽培的狼尾草（犘犲狀狀犻狊
犲狋狌犿犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊）品种的光合特性进行了研究，狼尾草呈“单峰型”，无“午休”现象，是一种有较强耐荫性的典
型阳性Ｃ４ 植物。孙广玉等［９］指出马蔺（犐狉犻狊犾犪犮狋犲犪）作为盐碱地城市绿化草种比其他绿化植物显示出较强的生长
优势，叶片Ｐｎ和Ｔｒ均呈双峰曲线，具有光合午休现象。
国外也有对部分观赏草相关的研究，Ｈａｒｖｅｙ和Ｂｒａｎｄ［１０］通过研究小盼草（犆犺犪狊犿犪狀狋犺犻狌犿犾犪狋犻犳狅犾犻狌犿）的光
合特性认为其为耐荫型植物。但都是基于田间观察不同遮蔽度条件下，观赏草的生长情况。目前国内对从国外
引进观赏草优良品种的光合特性研究报道少见，对于其中部分植物的研究还未涉及光合特性方面的研究［１１］，而
第１９卷　第４期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
８７－９３
２０１０年８月
 收稿日期：２００９１１１８；改回日期：２０１００１１１
基金项目：江苏特色观赏植物（草坪草、观赏草和石蒜等）资源收集开发业务建设（ＢＭ２００９９０５）资助。
作者简介：高鹤（１９７８），女，吉林白山人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｃａｏｐｉｎｇｚｕ００１＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通迅作者。Ｅｍａｉｌ：ｔｕｒｆｕｎｉｔ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
以多种优良观赏草品种为材料研究其光合特性的研究都还是空白。
本试验结合江苏省中国科学院植物研究所草业研究中心从美国引种的７份优良材料，对其光合特性进行研
究，根据其光补偿点和光饱和点来探讨材料的耐荫性，为观赏草的适地适种、确定合理栽植密度提供理论支持。
１　材料与方法
１．１　试验材料
２００１年从国外引种的劲芒（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｓｔｒｉｃｔｕｓ’）、柳枝稷、花叶!草（犘．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪‘Ｐｉｃｔａ’）、歌
舞芒（犕．狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｃａｂａｒｅｔ’）、矮蒲苇（犆狅狉狋犪犱犲狉犻犪狊犲犾犾狅犪狀犪 ‘Ｐｕｍｉｌａ’）、遍生芒（犕．狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ’）和
晨光芒（犕．狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｍｏｒｎｉｎｇｌｉｇｈｔ’），种植于江苏省中国科学院植物研究所草业中心试验苗圃，材料于２００６年
２月２０日在大田观赏草材料常规修剪时取带单芽的健康根茎统一进行盆栽，每份材料设３个重复，每重复３单
芽。普通田园土，５月施复合肥１次，常规管理。
１．２　试验方法
１．２．１　光合日变化几个参数的测定　试验于２００７年５月３０日选取绝对晴天，用美国Ｌｉｃｏｒ公司生产的Ｌｉ
６４００便携式光合系统测定仪，选取具有代表性的健康完全开展的倒二叶，测量叶片中部，每份材料测５张叶片后
取平均值，测量时间为８：００－１８：００，每隔２ｈ测量叶片细胞间 ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ，μｍｏｌ／ｍｏｌ）、气孔导度（Ｃｏｎｄ，ｍｏｌ／
ｍ２·ｓ）、净光合速率（Ｐｎ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、叶室内的瞬时光合有效辐射（ＰＡＲ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）和蒸腾速率（Ｔｒ，μｍｏｌ／
ｍ２·ｓ）等有关参数的值。当测量结果总变异率＜０．１时，读取数据，每次读取１０个数据，３次重复，分别取其平
均值为该时间点的光合参数进行分析。水分利用效率（ＷＵＥ）＝犘狀／犜狉。
１．２．２　光响应曲线的测定　于２００７年５月３０日选取绝对晴天，采用Ｌｉ６４００型便携式光合系统测定仪，开放
式气路，设定不同光合有效辐射（ＰＡＲ）为０，５０，１００，２００，４００，６００，８００，１２００，１５００，１８００，２０００和２４００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），测定健康完全开展倒二叶中部的净光合速率（Ｐｎ），自动取值间隔设置为１．５ｍｉｎ。根据非直线双曲线
模型公式［１２］：犘狀＝（犘犃犚犙＋犘狀ｍａｘ－ （犙犘犃犚＋犘狀ｍａｘ）２－４犙犘狀ｍａｘ槡 犘犃犚）／（２犓）－犚犇，式中，犘狀为净光合速
率，犘狀ｍａｘ为最大净光合速率，犘犃犚为光合有效幅射，犙为表观量子效率，犚犇 为暗呼吸速率，犓 为光响应曲线曲
角。根据该模型利用ＳＰＳＳ非线性回归，得到ＰＡＲ－Ｐｎ的拟合曲线，从而计算出犙、犚犇、犘狀ｍａｘ及犓 值，当犘犃犚
＜２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，使用实测数据（Ｐｎ），对ＰＡＲ－Ｐｎ进行直线回归，得到拟合直线方程狔＝犪狓＋犫，式中，狔
为净光合速率实测值Ｐｎ，狓为光合有效辐射ＰＡＲ，光补偿点为拟合直线与Ｘ轴的交点、表观量子效率为犪，将
犘狀ｍａｘ预测值代入拟合直线方程求得光饱和点ＬＳＰ。
１．３　数据分析
利用ＳＰＳＳ１３．０和 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３对相关试验数据进行了计算和分析。
２　结果与分析
２．１　光合日变化情况
２．１．１　净光合速率（Ｐｎ）的日变化　遍生芒、歌舞芒、矮蒲苇及劲芒光合进程变化相同，均属于单峰型（图１）。前
两者均在中午１２时前后达光合高峰，后两者均在上午１０时左右达最大光合速率，它们对午前上升的光强较敏
感，随ＰＡＲ增加Ｐｎ迅速增加，充分利用上午有利条件。柳枝稷和晨光芒相同，在一天内早８时前和中午１２时２
次达光合高峰，两峰值相差不大，而中午１２时过后光合速率逐渐下降，直至傍晚。花叶!草虽然也有２次达光合
高峰，但花叶
!
草的主峰在早８时，接下来一直到中午１２时均保持较高的光合速率，１２时以后快速下降，次峰出
现在下午１６时，两峰值之间有一低谷，最低值出现在下午１４时前后，即“光合午休”现象，１６时以后随着光强减
弱而降低，为“双峰型”。
总体看，一天中柳枝稷、矮蒲苇、歌舞芒、晨光芒保持较高光合速率，劲芒、遍生芒光合速率中等，花叶
!
草的
平均光合速率最低。
２．１．２　气孔导度（Ｃｏｎｄ）日变化　花叶!草、矮蒲苇气孔导度的日变化呈明显的“双峰型”，二者的２个峰值分别
出现在１２和１６时，此时也正是其光合速率处于峰值之时（图２）。其余材料气孔导度的日变化均呈单峰型，总体
８８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
上气孔导度的变化规律和净光合速率的日变化趋势相近。
２．１．３　蒸腾速率（Ｔｒ）日变化　蒸腾作用是反映植物水分代谢的重要生理指标。除晨光芒在１０和１４时蒸腾速
率出现双峰外（图３），其余材料均呈单峰型，且峰值均出现于中午１２时，中午植物失水最快，这是由于１２：００－
１３：３０是光有效幅射最强，气温最高的时区，此时叶温迅速增高，叶片内外细胞蒸气压增大，蒸腾速率加快。
２．１．４　胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）日变化　除了花叶!草呈波动状变化外，其余材料均在１６时开始Ｃｉ迅速显著升高
（图４），１ｈ内，７份材料１８时的Ｃｉ升高至１６时的１．６５８（矮蒲苇）～１１．９６６倍（柳枝稷）。
图１　净光合速率（犘狀）的日变化
犉犻犵．１　犇犻狌狉狀犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狊狅犳狀犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲
图２　气孔导度（犆狅狀犱）的日变化
犉犻犵．２　犇犻狌狉狀犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狊狅犳狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲
　Ａ：花叶!草犘．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪‘Ｐｉｃｔａ’；Ｂ：矮蒲苇犆．狊犲犾犾狅犪狀犪‘Ｐｕｍｉｌａ’；Ｃ：柳枝稷犘．狏犻狉犵犪狋狌犿 ‘Ｒｅｈｂｒａｕｎ’；Ｄ：遍生芒犕．狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉ
ｔａｎ’；Ｅ：劲芒犕．狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｓｔｒｉｃｔｕｓ’；Ｆ：晨光芒犕．狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｍｏｒｎｉｎｇｌｉｇｈｔ’；Ｇ：歌舞芒犕．狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｃａｂａｒｅｔ’；下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
图３　蒸腾速率（犜狉）的日变化
犉犻犵．３　犇犻狌狉狀犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狊狅犳狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲
图４　胞间犆犗２ 浓度（犆犻）的日变化
犉犻犵．４　犇犻狌狉狀犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狊狅犳犻狀狋犲狉犮犲犾狌犾犪狉犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀
２．１．５　光合有效幅射（ＰＡＲ）日变化　各材料的外界光合作用有效辐射变化日程为显著单峰曲线，峰值均出现
于１０－１２时（图５）。
２．１．６　水分利用效率（ＷＵＥ）的日变化　除了晨光芒的水分利用效率呈现波动型变化外，其余材料水分利用效
率均先后于８和１６时出现双峰。早８时和傍晚１６时材料的水分利用效率最高，这是由于１６时气温开始下降，
蒸腾速率下降。７种材料的 ＷＵＥ从高到低排序为柳枝稷＞歌舞芒＞矮蒲苇＞遍生芒＞劲芒＞晨光芒＞花叶!
草（图６）。由此可以看出，柳枝稷具有较强的水分利用能力，抗旱能力强，适应干旱气候，而花叶!草抗旱能力最
差，晨光芒其次，这可能是由于花叶
!
草和晨光芒的根系较前几种材料分布浅，其根系整体上没有其他材料发达
所致。
９８第１９卷第４期 草业学报２０１０年
２．１．７　净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间ＣＯ２ 浓度、光合有效幅射的光响应关系　以花叶!草为代表，研
究净光合速率与其他几个生理生态因子之间的关系。光合有效辐射在一天中从早上低光强慢慢升高，植物叶片
受低光强诱导活化后净光合速率逐渐升高，花叶
!
草的日变化规律表明，８－１２时净光合速率缓慢下降，可能是
由于花叶
!
草为第１份待测材料，叶片活化尚未完成。光合有效辐射１２时达最大值，１２时前后胞间ＣＯ２ 浓度和
气孔导度最高，分别达３４９．８μｍｏｌ／ｍｏｌ和０．１７２３３ｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），此时蒸腾速率也最大，达４．７８３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），
气孔导度与蒸腾速率呈明显的正相关，植物气孔是植物体发育的具有复杂调节功能的器官，其中一个重要功能是
防止由于蒸腾作用引起水分过分损失［１３］。气孔导度与胞间ＣＯ２ 浓度是影响光合作用底物ＣＯ２ 扩散速度的重要
因素［１４］，气孔开放也受气孔下腔ＣＯ２ 浓度的影响（Ｃｉ）［１５］，两者呈相同变化趋势，本试验证实了这一点。将５个
因素经多因素复相关分析，只有净光合速率和光合有效辐射相关，其正相关系数达０．９２２。
２．２　光合－光响应曲线及光饱和点、光补偿点的获得
采用非直线双曲线模型［１２］用ＳＰＳＳ１３．０分析光合－光响应曲线数据，以花叶!草为例（图７）。在低光强下，
光合速率随光强的增大呈线性增高，当犘犃犚＜２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，使用实测数据（Ｐｎ），对ＰＡＲ－Ｐｎ进行直线
回归，狔＝０．０２９１狓－０．８７８，犚２＝０．９７９５。光补偿点为拟合直线与Ｘ轴的交点，犔犆犘＝３０．３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）、直
线斜率即为表观量子效率，为０．０２９１，将犃ｍａｘ预测值代入拟合直线方程求得光饱和点ＬＳＰ为６０２．６２μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）。各参数预测值见表１，同法得到其余６种材料ＬＣＰ和ＬＳＰ（表２）。
光量子效率反映了植物对光能的利用情况［６］，花叶
!
草表观量子效率为０．０２９１ｍｏｌ／ｍｏｌ，略低于自然条件
下的一般植物的表观量子效率（０．０４～０．０６ｍｏｌ／ｍｏｌ），更低于北固山湿地!草的表观量子效率（０．０５６５ｍｏｌ／ｍｏｌ）。
图５　光合有效幅射（犘犃犚）日变化
犉犻犵．５　犇犻狌狉狀犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狊狅犳犘犃犚
图６　水分利用效率（犠犝犈）日变化
犉犻犵．６　犇犻狌狉狀犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狊狅犳狑犪狋犲狉狌狊犻狀犵犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔
图７　花叶!草光响应曲线（左）及犘犃犚－２００时犘犃犚－犘狀拟合直线（右）
犉犻犵．７　犾犻犵犺狋狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲（犾犲犳狋）犪狀犱犘犃犚－犘狀犮狌狉狏犲狅犳犘．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪‘犘犻犮狋犪’（狉犻犵犺狋）
０９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
　　光补偿点和光饱和点是植物需光特性的２个主要
指标，根据植物对光强的要求，传统上将植物分为阳性
植物、阴性植物和居于二者之间的耐荫植物。张治安
等［５］指出，植物叶片的光饱和点与光补偿点反映了植
物对光照条件的要求，一般情况下光饱和点和光补偿
点均较低，属于耐阴植物，反之属于阳性植物。光补偿
点较低、光饱和点较高的植物对光环境的适应性较强；
而光补偿点较高、光饱和点较低的植物对光照的适应
性较弱。根据杜占池和杨宗贵［１６］总结出的不同植物
光补偿点和光饱和点的范围，Ｃ４ 植物、栽培Ｃ３ 植物、
草本阳生植物、草本阴生植物光补偿点，光饱和点，见
表３。
表１　各参数预测值
犜犪犫犾犲１　犈狊狋犻犿犪狋犲狅犳犲犪犮犺狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
预测值
Ｅｓｔｉｍａｔｅ
方差
Ｓｔｄ．ｅｒｒｏｒ
９５％置信区间
９５％ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅｉｎｔｅｒｖａｌ
下限
Ｌｏｗｅｒｂｏｕｎｄ
上限
Ｕｐｐｅｒｂｏｕｎｄ
犘狀ｍａｘ １６．５９８ ７．１８９ ０．０２０ ３３．１７６
犚犇 ０．４８０ １．０３７ －１．９１１ ２．８７１
犙 ０．０９６ ０．２８２ －０．５５４ ０．７４５
犽 －９．４１６ ３９．４６１ －１００．４１２ ８１．５８０
表２　光合作用－光响应曲线方程及光饱和点和光补偿点
犜犪犫犾犲２　犉犻狋狋犻狀犵犲狇狌犪狋犻狅狀狅犳犘犃犚－犘狀狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狊犪狀犱犔犛犘，犔犆犘
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
拟合直线方程
Ｆｉｔｔｉｎｇｅｑｕａｔｉｏｎ
相关系数
犚２
最大净光合
速率犘狀ｍａｘ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
光饱和点
ＬＳＰ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
光补偿点
ＬＣＰ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
类型
Ｔｙｐｅ
花叶
!
草犘．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
‘Ｐｉｃｔａ’
犢＝０．０２９１狓－０．８７８ ０．９７９５ １６．５９８ ６０２．６２ ３０．３ 栽培 Ｃ３ 植物，耐荫植物 Ｃｕｌｔｉｖａ
ｔｉｏｎＣ３ｐｌａｎｔ，ｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｔｐｌａｎｔ
遍生芒犕．狊犻狀犲狀狊犻狊
‘Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ’
犢＝０．０２１８狓－１．６４６ ０．９８３９ １２．６６３ ６５６．３８ ７５．５ 阳性耐荫植物 Ｈｅｌｉｏｐｈｉｌｅｐｌａｎｔｏｆ
ｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｃｅ
矮蒲苇犆．狊犲犾犾狅犪狀犪
‘Ｐｕｍｉｌａ’
犢＝０．０２６３狓－０．６４８ ０．９９７８ １２．１３５ ４８６．０５ ２４．６ 栽培 Ｃ３ 植物，耐荫植物 Ｃｕｌｔｉｖａ
ｔｉｏｎＣ３ｐｌａｎｔ，ｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｔｐｌａｎｔ
劲芒犕．狊犻狀犲狀狊犻狊
‘Ｓｔｒｉｃｔｕｓ’
犢＝０．０５６３狓－１．７７０ ０．９９５５ １８．３６５ ３５７．６４ ３１．４ 耐荫植物Ｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｔｐｌａｎｔ
柳枝稷犘．狏犻狉犵犪狋狌犿
‘Ｒｅｈｂｒａｕｎ’
狔＝０．０５２３狓－２．２３０ ０．９９４３ ２１．２７５ ４４９．４３ ４２．６ 耐荫植物Ｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｔｐｌａｎｔ
晨光芒犕．狊犻狀犲狀狊犻狊
‘Ｍｏｒｎｉｎｇｌｉｇｈｔ’
狔＝０．０２１６狓－１．４９２ ０．９５３３ ２８．６７２ １３９６．４８ ６９．０ Ｃ４植物，草本阳生植物 Ｃ４ｐｌａｎｔ，
ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｈｅｌｉｏｐｈｉｌｅｐｌａｎｔ
歌舞芒犕．狊犻狀犲狀狊犻狊
‘Ｃａｂａｒｅｔ’
狔＝０．０３４５狓－１．９０６ ０．９９４７ １７．４１１ ５５９．９１ ５５．３ 阳性耐荫植物 Ｈｅｌｉｏｐｈｉｌｅｐｌａｎｔｏｆ
ｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｃｅ
　注：，分别表示拟合度达犘＜０．０５，犘＜０．０１显著水平。
　Ｎｏｔｅ：， ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０５，犘＜０．０１，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
表３　不同植物的光补偿点和光饱和点
犜犪犫犾犲３　犔犻犵犺狋狊犪狋狌狉犪狋犻狅狀狆狅犻狀狋犪狀犱犾犻犵犺狋犮狅犿狆犲狀狊犪狋犻狅狀狆狅犻狀狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾犪狀狋狊
草本植物 Ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｐｌａｎｔ 光补偿点ＬＣＰ（ｋｌｘ）光补偿点ＣＰ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）光饱和点ＬＳＰ（ｋｌｘ） 光饱和点ＳＰ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
Ｃ４植物Ｃ４ｐｌａｎｔ １～３ １６．７～５０．０ ＞８０ 　＞１３３３
栽培Ｃ３植物ＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎＣ３ｐｌａｎｔ １～２ １６．７～３３．３ ３０～８０ ５００～１３００
草本阳生植物 Ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｈｅｌｉｏｐｈｉｌｅｐｌａｎｔ １～２ １６．７～３３．３ ５０～８０ ８３３～１３００
草本阴生植物 Ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｓｃｉｏｐｈｉｌｅｐｌａｎｔ ０．２～０．３ ３．３～５．０ ５～１０ ８３～１６７
１９第１９卷第４期 草业学报２０１０年
　　Ｃ４ 光合速率大于Ｃ３ 植物，花叶!草、矮蒲苇属于栽培Ｃ３ 植物特征，其ＬＣＰ比一般Ｃ３ 植物略高，ＬＳＰ比一
般Ｃ３ 植物略低（表２，３），因此，花叶!草比一般的Ｃ３ 植物的适光性略差，是一种具有较强耐荫能力Ｃ３型植物。
晨光芒属于Ｃ４ 植物的光合特征，其ＬＳＰ和ＬＣＰ均高于草本阳生植物的ＬＳＰ和ＬＣＰ，是典型的Ｃ４ 型阳生植物，
在低ＣＯ２ 浓度、高温、强光下具有较高的光合效率。劲芒、柳枝稷、遍生芒、歌舞芒的ＬＳＰ介于草本阳生植物和
阴生植物的ＬＳＰ之间，为耐荫植物，但遍生芒和歌舞芒的ＬＣＰ较高，不适合过分荫蔽，为阳性耐荫植物。
３　结论与讨论
自然条件下植物的光合作用日变化均有规律可循，变化曲线多数呈双峰型或单峰型，单峰型中午光合速率最
高，双峰型上、下午各有一高峰［１７，１８］。遍生芒、歌舞芒、矮蒲苇及劲芒光合进程变化相同，均属于单峰型；柳枝稷、
晨光芒和花叶
!
草在一天中２次达光合高峰，为“双峰型”。但花叶!草光合的最低值出现在下午１４时前后，即
“光合午休”现象，这与贾洪涛等［１９］研究苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅）时得出的结论一致。总体看，一天中柳枝稷、矮蒲苇、歌
舞芒、晨光芒保持较高光合速率，劲芒、遍生芒光合速率中等，花叶
!
草的平均光合速率最低。
植物的光合日动态变化反映了植物一天中光合作用随着环境变化而发生的变化，是植物对特定环境条件的
适应结果。花叶
!
草、矮蒲苇Ｃｏｎｄ日变化呈明显的“双峰型”，其余材料Ｃｏｎｄ的日变化均呈单峰型，总体上
Ｃｏｎｄ的变化规律和Ｐｎ的日变化趋势相近。除晨光芒的Ｔｒ出现双峰外，其余材料均呈单峰型。除了花叶!草
呈波动状变化外，其余材料均在１６时开始Ｃｉ迅速显著升高。各材料的光合作用有效辐射变化日程为显著单峰
变化。除了晨光芒的 ＷＵＥ呈波动型变化外，其余材料 ＷＵＥ均表现为双峰型。７种材料的 ＷＵＥ从高到低排序
为柳枝稷＞歌舞芒＞矮蒲苇＞遍生芒＞劲芒＞晨光芒＞花叶!草。
关于净光合速率和气孔导度、蒸腾速率、胞间ＣＯ２ 浓度等因子之间的关系各学者持不同的观点。张美善和
徐克章［２０］报道，西洋参（犘犪狀犪狓狇狌犻狀狇狌犲犳狅犾犻狌狊）叶片净光合速率与气孔导度和蒸腾速率之间呈正相关。翁晓燕
等［２１］研究证明，水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）叶片光合速率与气孔导度的变化一致，呈正相关，与胞间 ＣＯ２ 浓度呈负相
关。陶汉之［２２］和许大全等［２３］认为气孔导度对净光合速率的影响并不明显；温度是影响杂花苜蓿光合作用最主要
的环境因子［２４］。本研究认为，植物气孔是植物体发育的具有复杂调节功能的器官，其中一个重要功能是防止由
于蒸腾作用引起水分过分损失，Ｃｏｎｄ与Ｔｒ呈明显的正相关，Ｃｏｎｄ与Ｃｉ是影响光合作用底物 ＣＯ２ 扩散速度的
重要因素，气孔开放也受气孔下腔ＣＯ２ 浓度的影响，两者呈相同变化趋势。将５个因素经多因素复相关分析，只
有Ｐｎ和ＰＡＲ呈显著正相关。
花叶
!
草、矮蒲苇属于栽培Ｃ３ 植物特征，花叶!草是一种具有较强耐荫能力Ｃ３ 型植物。晨光芒是典型的
Ｃ４ 型阳生植物。劲芒、柳枝稷、遍生芒、歌舞芒为耐荫植物，但遍生芒和歌舞芒为阳性耐荫植物。
对光合作用影响的因素很多，除了外部因素如光强、温度、水分、ＣＯ２ 以外，还要考虑植物叶片的发育和叶片
结构等因素的影响。此外，自然条件下测光合速率时，光强主控光合速率，阴天或多云天光强受云量影响，尽量选
择绝对晴天测量。
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犇犻狌狉狀犪犾犮犺犪狀犵犲狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅
犾犻犵犺狋犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅犳狊犲狏犲狀狅狉狀犪犿犲狀狋犪犾犵狉犪狊狊犲狊
ＧＡＯＨｅ，ＺＯＮＧＪｕｎｑｉｎ，ＣＨＥＮＪｉｎｇｂｏ，ＧＵＯＡｉｇｕｉ，ＬＩＵＪｉａｎｘｉｕ
（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅａｎｄＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００１４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ｐｎ），ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｃｏｎｄ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ
（Ｔｒ），ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ），ｗａｔｅｒｕｓｉｎｇｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ），ｓｏｌａｒｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＰＡＲ）ｏｆ犕犻狊犮犪狀狋
犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｓｔｒｉｃｔｕｓ’，犘犪狀犻犮狌犿狏犻狉犵犪狋狌犿 ‘Ｒｅｈｂｒａｕｎ’，犘犺犪犾犪狉犻狊犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪 ‘Ｐｉｃｔａ’，犕．狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｃａｂａ
ｒｅｔ’，犆狅狉狋犪犱犲狉犻犪狊犲犾犾狅犪狀犪‘Ｐｕｍｉｌａ’，犕．狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ’ａｎｄ犕．狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｍｏｒｎｉｎｇｌｉｇｈｔ’ｗｅｒｅｄｅｔｅｒ
ｍｉｎｅｄｂｙＬｉ６４００ｐｏｒｔａｂｌｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｓｙｓｔｅｍ，ａｎｄｔｈｅｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ）ａｎｄｔｈｅｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａ
ｔｉｏｎｐｏｉｎｔ（ＬＣＰ）ｗｅｒｅｃａｌｃｕｌａｔｅｄａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ．Ａｍｏｎｇｔｈｅ７ｏｒｎａｍｅｎｔａｌｇｒａｓｓｅｓ，ｔｈｅＬＳＰ，ＰｎａｎｄＷＵＥｏｆ
犘．狏犻狉犵犪狋狌犿 ‘Ｒｅｈｂｒａｕｎ’ｗｅｒｅｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ．Ｂｏｔｈ犕．狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｍｏｒｎｉｎｇｌｉｇｈｔ’ａｎｄ犘．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪 ‘Ｐｉｃｔａ’
ｈａｖｅｈｉｇｈｅｒＣｏｎｄ，ｔｈｅＰｎａｎｄＴｒｏｆ犕．狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｍｏｒｎｉｎｇｌｉｇｈｔ’ｗｅｒｅｔｈｅｈｉｇｈｅｒａｎｄ犘．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪‘Ｐｉｃｔａ’
ｗａｓｔｈｅｌｏｗｅｒ．ＷＵＥｏｆ犘．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪‘Ｐｉｃｔａ’ｗａｓｌｏｗｅｓｔｗｉｔｈｌｏｗｄｒｙｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｇｏｏｄｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｔ
ｗｅｔｓｉｔｅｗｈｉｃｈｗａｓａｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｐｌａｎｔｏｆＣ３ｐｌａｎｔｃｈａｒａｃｔｅｒｓｗｉｔｈａｐｐｅａｒｉｎｇｎｏｏｎｒｅｓｔｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎｄｕｅｄｔｏ
ｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｏｆＣｏｎｄ．Ｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｆｒｏｍｓｔｒｏｎｇｔｏｗｅａｋｗｅｒｅｒａｎｋｅｄａｓｆｏｌｏｗｓ：犆．狊犲犾犾狅犪狀犪‘Ｐｕｍｉｌａ’＞犘．
犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪‘Ｐｉｃｔａ’＞犕．狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｃａｂａｒｅｔ’＞犕．狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ’＞ 犕．狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｓｔｒｉｃｔｕｓ’＞犘．狏犻狉
犵犪狋狌犿 ‘Ｒｅｈｂｒａｕｎ’＞犕．狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｍｏｒｎｉｎｇｌｉｇｈｔ’．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｏｒｎａｍｅｎｔａｌｇｒａｓｓ；ｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ；ｓｈａｄｅｔｏｌｅｒａｎｃｅ
３９第１９卷第４期 草业学报２０１０年