全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"%#$,) ,*
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!!文章编号!$##$($)*&""#$%##%(#,)(#
不同沙棘品种抗旱性的比较
何彩云$! 李梦颖$! 罗红梅"! 高国日$! 张建国$!,!
"$2中国林业科学研究院林业研究所!国家林业局林木培育重点实验室!北京!$###*$* "2中国林业科学研究院沙漠林业实验中心!
内蒙古 磴口!#$%"##*,2南京林业大学南方现代林业协同创新中心!江苏 南京!"$##,+#
收稿日期$ "#$)($$(#%
基金项目$ 林业公益性行业科研专项""#$%#)$#,#*中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目"0N^"#$)#)#
作者简介$ 何彩云"$*+&)#!女!博士!副研究员2主要从事树木逆境生理及分子生物学研究2
!
通讯作者2
摘要!沙棘抗旱性是多因素作用的结果!如果只利用单因素\单项指标评价其抗逆性!则具有一定的片面性( 本研
究对干旱胁迫下 ) 个沙棘品种的多项生理生化指标的变化进行比较分析!并通过主成分分析和综合评价发现$乡
土中国沙棘"河北丰宁种源#品种的抗旱性最强!引进大果沙棘
"
乌兰格木品种的抗旱性最差!引进的 ) 个沙棘
品种抗旱能力强弱的排序为$丰宁"#2$*# n楚伊"#2))%# n向阳"#2,*## n乌兰格木"#2"+)#( 净光合速率蒸
腾速率气孔导度叶水势谷胱甘肽还原酶和脱落酸的含量可作为沙棘抗旱性的判定指标( 随着干旱胁迫的加
剧!与对照相比!) 个引沙棘品种的净光合速率蒸腾速率气孔导度和叶水势均下降!而超氧化物歧化酶活性
细胞膜透性谷胱甘肽还原酶和四大激素均上升!这说明干旱逆境胁迫影响了沙棘正常的生长发育过程!同时通
过内在的生理生化指标的改变来增加其自身对逆境胁迫的抵抗能力( 这些将为沙棘抗旱树种的筛选和进一步的
杂交育种提供依据(
关键词!沙棘*干旱胁迫*抗旱能力
中图分类号!M+""2, 文献标识码!.
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第 % 期 何彩云!等$不同沙棘品种抗旱性的比较
=BP5DPR! 8@67PO@P=5O575DP5=O6V6OT! =P74P4AB59PUPB4P5A676OT! :7WO5O@6>9PBPRW=O5DP59R O@PQ>WBe69RD>Q@>B(
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沙棘">,GG"G*$( #*(+@",3$%H2#是生长快适应
性强的灌丛!能在贫瘠的土地上生长!而且耐酸碱
抗旱抗寒!是比较好的土壤改良植物( 沙棘还是典
型的克隆植物!根蘖和空间拓展能力极强!短期内迅
速郁闭成林!具较高的水土保持效益!因此!称为水
土保持的%生态先锋树种&( 另外!沙棘的果实含有
多种维生素类胡萝卜素和人体所需要的多种氨基
酸!叶内含有多种活性物质!具有医药及日化工业开
发的前景( 因此!培育生态价值和经济效益高的沙
棘品种成为林业生态建设的焦点( 以往关于沙棘属
植物的研究主要集中在其地理分布与系统分类种
质资源与品种培育药用食用植被恢复以及适应性
等方面,$ J&- ( 沙棘的抗旱性研究比较多!但大多集
中于单项指标的变化分析,* J$"- !缺乏多指标综合分
析( 由于树木的抗旱性是多因素作用的结果!如果
只利用单因素\单项指标评价其抗逆性!则具有一定
的片面性( 作者在前期的研究中!已对不同品种大
果沙棘种子和果实特性,$,- 生长性状结果产量,$)-
等进行了详细的观测和比较分析!并对大果沙棘品
种的引进和生态经济适应性进行了综合评价!确定
了其相应的适生区!提出了栽培模式,$%- *但还缺乏
对不同沙棘品种的抗旱生理生化基础的研究( 本文
将对乡土中国沙棘"河北丰宁种源#品种和引进的 ,
个大果沙棘品种"向阳楚伊乌兰格木#在干旱胁
迫下的多项生理生化指标进行分析!通过主成分和
综合评价分析比较品种之间的抗旱差异性和共性!
为沙棘抗旱树种的筛选和进一步的杂交育种提供科
学的理论依据(
$!材料与方法
;2;<试验材料
本试验用的材料采自中国林业科学研究院沙漠
林业实验中心!为 $" 年生沙棘根蘖苗!分别是乡土
中国沙棘 "河北丰宁种源# ">R#*(+@",3$%DDU2
M69P9D6D! P^9:969:! 1^#引进大果沙棘向阳楚伊
和乌兰格木 ">R#*(+@",3$%DDU2C>9:>765! j659(
T59:!jf*>R#*(+@",3$%DDU2C>9:>765! E@WT6!Ef*
>R#*(+@",3$%DDU2C>9:>765! dW759:P4W! dH#品
种( 温室盆植 , 个月后!选取健康生长均匀高度
一致的苗木移到人工气候室分别进行干旱处理(
;2><试验方法
本试验共分为 " 个组!分别为对照组和干旱处
理组( 生长条件$$# @光照"##
!
4>7+4
J"
+D
J$
#!
白天和晚上温度分别为 "%"#K!相对湿度为 +#g
q$#g!Eb
"
浓度为",+% q$##
!
4>7+4>7
J$
(
对照组为正常浇水组"ES#!水分控制在 ,#g
q%g土壤体积含水量"+%g &%g田间持水量#(
干旱处理组分 " 个梯度$中度干旱组"/$#!土壤体
积含水量为 "#g q%g ")%g %%g田间持水量#*
重度干旱组 "/"#! 土壤体积含水量 $%g q%g
""%g ,%g田间持水量#!" 个梯度处理均持续
,# R后分别取样( 土壤含水量采用 d3F土壤三参
数速测仪 C>6DOWBPCPOPB(ZZ""/P7O5(F/PV6=PDHOR#
测定!每隔 $ R 测量*同时辅之称质量法!隔天称质
量!及时补充散失的水分( 为了防止土壤表面的水
分蒸发!用塑料袋从植株的基部将盆密封(
;2B<测定指标及方法
在生长季节用HN()## 便携式光合仪"HN(Eb0!
N9=2H69=>79! 13! _M.# 分别测定正常供水及干旱
胁迫条件下 ) 个沙棘品种的净光合速率"0@!
!
4>7
+4
J"
+D
J$
#蒸腾速率"T#!
!
4>7+4
J"
+D
J$
#和气
孔导度"8"@3! 4>7+4J"+DJ$#( 每个测量 , 次!选
择植株上部完全开展位置基本相同的成熟叶片进
行测定( 测量条件$连接红蓝固定光源!固定光强为
##
!
4>7+4
J"
+D
J$
!温度 "%K!相对湿度 +#g!
Eb
"
浓度为 ,+%
!
4>7+4>7
J$
*同时分别测定各种处
理条件下的其他指标( 叶片面积";7! =4"#用叶面
积仪测定法!叶水势"90! CG5#用压力室法!超氧化
物歧化酶活性"B?D! _+:J$#用氯化硝基四氮唑蓝
"1-F#光化还原法!细胞膜透性"8J0! g#用电导
法!丙二醛含量"JD7!
!
4>7+:
J$
#用硫代巴比妥酸
"F-.#比色法!谷胱甘肽还原酶活性":! _+:J$#
%,
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
用希尔反应,$- !四大激素"脱落酸!.-.*生长素!
N..*赤霉素!L.
,
*玉米素!h0#含量"9:+:J$#用酶
联免疫吸附试验"3HNM.#法,$+- (
;2E<统计分析
利用 3Y=P7"##, 对 数 据 进 行 分 析! 并 用
MGMM$c# 对其进行方差分析主成分分析和综合分
析,$&!$*- !并结合隶属函数进行综合评价(
"!结果与分析
>2;<各单项指标的差异性及其相关分析
差分析结果表明$各单项指标重复间差异均不
显著!表明利用这些单项指标对品种间抗旱性进行
比较分析具有可靠性( 另外!为了提高综合评价的
准确性!进一步分析所挑选品种和处理间差异均显
著或极显著的单项指标!最终从 $, 个指标"表 $#中
筛选出 $# 个指标"0@T#8"@390;78J0JD7
B?D:7S7# "表 " 和图 $#用于后续分析( 由表 $
和图 $ 可以明显看出$与对照相比!干旱胁迫后的净
光合速率蒸腾速率气孔导度叶水势叶面积等指
标均有所下降!细胞膜透性丙二醛含量超氧化物
歧化酶活性谷胱甘肽还原酶含量脱落酸含量等指
标均有所上升"表 $#!其中!叶水势和细胞膜透性的
变化率最大*但不同品种不同处理各单项指标的变
化率不尽相同"图 $#!因此!用不同单项指标的变化
来评价品种的抗旱性得到的结果均不相同( 此外!
从相关系数矩阵"表 "#来看!各指标之间都存在或
大或小的相关性!从而使它们所提供的信息发生重
叠!同时各单项指标在沙棘抗旱中所起的作用也不
相同!因此!直接利用这些指标则不能准确评价各品
种的抗逆性(
表 ;<干旱胁迫下 E 个沙棘品种各单项指标的平均值
指标
Ef
ES /$ /"
jf
ES /$ /"
dH
ES /$ /"
1^
ES /$ /"
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!!注$ 1^为乡土中国沙棘"河北丰宁种源#!jfEfdH分别为引进大果沙棘向阳楚伊和乌兰格木*净光合速率"0@#蒸腾速率"T##气孔
导度"8"@3#叶水势"90#叶片面积";7#细胞膜透性"8J0#丙二醛"JD7#超氧化物歧化酶"B?D#谷胱甘肽还原酶":#玉米素"=#
赤酶素"L.
,
#下同( 脱落酸".-.#生长素"N..#!下同(
图 $!干旱胁迫下 ) 个沙棘品种 $# 个生理生化指标的变化率"变化率]"处理测定值J对照值#\对照值 $`##g#
,
第 % 期 何彩云!等$不同沙棘品种抗旱性的比较
表 ><干旱胁迫下 E 个沙棘品种各单项指标的相关系数矩阵
0@ T# 8"@3 90 ;7 8J0 JD7 B?D : 7S7
0@ $R### #R+& #R&$* #R&+) #R")$ J#R%+" J#R,&" J#R"*% J#R%%& J#R)*)
T# #R+& $R### #R*+& #R+$+ #R#*+ J#R)++ J#R"+" J#R""# J#R+$ J#R),,
8"@3 #R&$* #R*+& $R### #R+%# #R$+) J#R)$ J#R,) J#R"%$ J#R* J#R)%
90 #R&+) #R+$+ #R+%# $R### #R,+& J#R+,# J#R,$$ J#R)"* J#R%+# J#R$
;7 #R")$ #R#*+ #R$+) #R,+& $R### J#R#,+ J#R#,) J#R#+* #R$", J#R$+
8J0 J#R%+" J#R)++ J#R)$ J#R+,# J#R#,+ $R### #R,#$ #R)#+ #R%", #R%)%
JD7 J#R,&" J#R"+" J#R,) J#R,$$ J#R#,) #R,#$ $R### #R)&" #R)" #R)*
B?D J#R"*% J#R""# J#R"%$ J#R)"* J#R#+* #R)#+ #R)&" $R### #R)) #R+
: J#R%%& J#R+$ J#R* J#R%+# #R$", #R%", #R)" #R)) $R### #R%+
7S7 J#2)*) J#2),, J#2)% J#2$ J#2$+ #2%)% #2)* #2+ #2%+ $2###
>2><主成分分析
表 , 显示$干旱胁迫下前 ) 个综合指标的贡献
率分别为 %)2#%,g$)2$,+g$$2%$$g+2%#g!
累积贡献率达 &+2"$g!其余可忽略不计( 这样就
把原来 $# 个单项指标转换为 ) 个新的相互独立的
综合指标!分别用 $",) 表示(
表 B<干旱胁迫下各综合指标的系数及贡献率
综合指标 0@ T# 8"@3 90 ;7 8J0 JD7 B?D :B> 7S7 贡献率\g 累积贡献率\g
$ #2&% #2&,) #2&$ #2*#" #2"#) J#2+", J#2%+ J#2%) J#2&## J#2+%$ %)2#%, %)2#%,
" #2,$) #2,+# #2,% #2"" #2,*& #2#&# #2%,$ #2#$ #2"" #2,%" $)2$,+ &2$*#
, J#2#$* J#2,#, J#2""* #2"$+ #2&$# J#2#)" #2#)+ J#2,$% #2,%) J#2"+ $$2%$$ +*2+#$
) #2#$ #2#++ #2$% J#2$+& #2,$* #2%,% J#2%#* #2#++ J#2$%, #2$"* +2%# &+2"$
从表 , 还看出$干旱胁迫下!第 $ 主成分中90
0@T#8"@3的系数较大*其次为 :7S7!故可大致
概括为水势光合性状保护酶和激素( 在第 " 主成
分中!B?D和JD7的系数较大!故可大致概括为过
氧化氢及丙二醛含量( 在第 , 主成分中!;7的系数
最大!故可概括为叶面积指标( 在第 ) 主成分中!
8J0系数较大!故可确定为细胞膜稳定性指标( 上
述分析表明!光合相关性状"0@T#8"@3#水分指
标"90#细胞膜稳定性指标"B?D活性8J0JD7
和:含量#激素".-.含量#可作为沙棘抗旱性
的鉴定指标( 其中!第 $, 主成分可归结为光合相
关性状!第 ") 主成分可归结为细胞膜稳定性指标(
>2B<综合评价
运用 MGMM$2# 软件分别计算干旱胁迫条件下
各主成分的得分值"8Q#!进而计算综合评价的总得
分值"8Q综#!最后再运用隶属函数对沙棘品种抗旱
性做出综合评价"D值# "表 )#( 根据 D值对 ) 个
沙棘品种抗旱能力的强弱进行排序$丰宁"#2$*#
n楚伊 " #2))% # n向阳 " #2,*# # n乌兰格木
"#c"+)#!这表明乡土中国沙棘"河北丰宁种源#的
抗旱性最强!属高度抗旱类型*引进大果沙棘乌兰格
木品种抗旱性最差!属不抗旱类型*楚伊和向阳品种
耐旱性一般!属中度抗旱类型(
表 E<干旱胁迫下各品种的综合值$权重$4 "QV#值$D值及综合评价
沙棘品种
各主成分的得分值8Q"V#
8Q"$# 8Q""# 8Q",# 8Q")# 8Q综
隶属函数值CQ"V#
CQ"$# CQ""# CQ",# CQ")# D
综合评价
楚伊 J$2&$, J#2&%+ %2+% )2"*, J#2$$) #2"&* #2)" #2&,$ $2### #2))% 中度抗旱
向阳 J$2)%# $,2",+ J%2$$, J,2%# #2",) #2,$$ $2### #2",* #2#) #2,*# 中度抗旱
乌拉格木 J2%,$ J$2#$ &2&%+ ,2#*& J"2)"+ #2### #2)$& $2### #2&%) #2"+) 不抗旱!
丰宁 *2+*) J$$2,$* J*2%## J,2&& "2,#+ $2### #2### #2### #2### #2$* 高度抗旱
权重 #2%)$ #2$)$ #2$$% #2#+ #2$* #2$" #2$," #2#&+
+,
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
,!结论
对沙棘旱生形态解剖结构及干旱胁迫下沙棘的
水分生理生态及其光合作用蒸腾作用对干旱逆境
的响应研究较多,"# J",- !但大多集中在对单一因素
"指标#的简单分析!缺乏综合评价分析( 由于树木
的抗旱性是多因素作用的结果!如果只利用单因素单项指标评价其抗旱性!则具有一定的片面性( 本
研究表明!乡土中国沙棘品种"河北丰宁种源#抗旱
性最强!属高度抗旱类型*引进大果沙棘乌兰格木品
种抗旱性最差!属不抗旱类型( 这与前期大果沙棘
不同品种的生长性状果实特性等调查结果一
致,$, J$%- ( 根据D值的排序结果!) 个沙棘品种抗旱
能力强弱顺序为$丰宁"#2$*# n楚伊"#c))%# n向
阳"#2,*## n乌兰格木"#2"+)#( 通过分析发现!光
合相关性状"0@T#8"@390#超氧化物歧化酶
谷胱甘肽还原酶叶水势细胞膜稳定性参数 脱落
酸可作为沙棘抗旱性的判定指标(
从单项指标分析的结果看!受到干旱胁迫时!沙
棘吸收到的水分减少!水势大幅度下降!气孔导度
光合速率蒸腾速率均有下降( 有研究发现!在干旱
胁迫较轻时!净光合速率气孔导度明显下降主要是
由于气孔限制*当干旱胁迫加剧时!GM 域受到损伤
导致的叶肉细胞光合活性下降以及活性氧自由基代
谢失调造成的生物膜结构与功能的破坏是光合适率
下降的主要原因,")- ( 干旱初期!水势大幅度下降!
气孔关闭!造成光合速率和蒸腾速率下降!但后者下
降幅度大于前者的下降速率!从而导致水分利用率
增加,"%- !适当水分胁迫时能提高水分利用率!也是
植物抗旱策略之一,"- (
丙二醛是脂质过氧化终产物!是衡量质膜氧化
和破坏程度的一个重要指标,"+- !干旱胁迫下!植物
体内活性氧自由基大量积累!质膜氧化程度加剧!丙
二醛含量增加!从而降低植物叶片的光合能力,"&- (
丙二醛含量的上升也说明干旱胁迫使树木细胞膜受
到一定的氧化破坏!从而导致细胞膜的流动性和通
透性发生改变( 干旱胁迫后供试 ) 个沙棘品种的丙
二醛含量均增加!且乡土中国沙棘品种丙二醛均明
显比引进大果沙棘品种的低! 说明乡土中国沙棘品
种抗旱性强于引进大果沙棘品种( 干旱胁迫后细胞
膜通透性增加可促进离子交换!来减缓水势不足造
成离子吸收变慢的趋势(
植物细胞可以通过多种自由基清除系统来抵抗
逆境产生的氧化胁迫!其中包括小分子量的抗氧化
剂如谷胱甘肽抗氧化酶类如超氧化物歧化酶,"*- !
这 " 个因子可降低细胞的氧化伤害!是树木自我保
护措施的启动( ->87PB等,,#-研究认为!超氧化物歧
化酶处于抵御活性氧伤害的%第一道防线&!是细胞
内超氧阴离子主要的清除剂( 干旱胁迫下!随着胁
迫的加剧!乡土中国沙棘品种中超氧化物歧化酶活
性明显高于引进大果沙棘品种!相应地其体内活性
氧含量及膜脂过氧化程度将明显低于引进大果沙棘
品种( 沙棘较耐旱!随干旱加剧!仅个别品种的超氧
化物歧化酶活性下降!这可能是因为严重缺水使细
胞内代谢失调!自由基积累过多!部分超氧化物歧化
酶失活( 干旱胁迫后乡土中国沙棘品种中细胞膜通
透性谷胱甘肽变化较小且始终保持较低的水平!进
一步暗示其较强的抗旱性(
有研究结果显示!干旱胁迫下!.-.含量增加!
通过调节气孔开度!降低蒸腾作用!减缓水分胁
迫,,$ J,,- !.-.可以提高植物抗氧化系统的活性!降
低活性氧含量!防止叶绿素降解从而减轻对GM
"
反
应中心的伤害!甚至可以促进蛋白合成!增强 GM
"
的修复功能,,) J,%- *.-.还可以增加游离氨基酸可
溶性糖含量增大叶片的相对含水量!减小质膜透性
和丙二醛含量!提高抗氧化系统,,- ( 此外!.-.含
量的增加!促进老叶脱落!减少水分蒸发!同时老叶
释放出的部分矿质元素和营养物质可以被重新利
用!促进树木的继续生长(
总之!随着干旱胁迫的加剧!与对照相比!沙棘
叶片净光合速率蒸腾速率气孔导度及叶面积总体
均呈下降趋势!而细胞膜透性丙二醛超氧化物歧
化酶谷胱甘肽活性及脱落酸含量总体均呈上升趋
势( 这说明干旱逆境胁迫影响了沙棘正常的生理过
程!同时它们通过生化指标的上升来增强其自身对
逆境胁迫的抵抗能力!最终实现一定范围内的自我
调节和适应(
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