全 文 ：书巨桉凋落叶分解初期对老芒麦幼苗
生长和抗性生理的影响
陈洪，胡庭兴，杨万勤，吴秀华，尹丽，李彬，米小华，曾凡明，弓平
（四川农业大学林学院 林业生态工程省级重点实验室，四川 雅安６２５０１４）
摘要：采用盆栽试验，研究了巨桉凋落叶分解初期对受体植物老芒麦幼苗生长和抗性生理的影响。试验设对照
（ＣＫ）和４种凋落叶处理，分别将０（ＣＫ），２５，５０，１００，１５０ｇ巨桉凋落叶与８ｋｇ土壤混合，播种老芒麦。在播种后
３０，４０，５０和９０ｄ测定老芒麦株高、生物量和几种抗性生理指标。结果表明，１）凋落叶在施入土壤９０ｄ内，显著抑
制了老芒麦幼苗的高生长和生物量；２）在低凋落叶量、短时间处理下，老芒麦幼苗叶片ＳＯＤ与ＣＡＴ活性有所升
高，但处理量增大或处理时间延长时，２种酶的活性降低，且各处理ＰＯＤ在９０ｄ内始终受到显著抑制；３）各处理老
芒麦叶片 ＭＤＡ含量在５０ｄ内均大于ＣＫ，且随处理量增大呈渐增的趋势，９０ｄ时各处理 ＭＤＡ含量均小于ＣＫ；４）
各处理老芒麦叶片可溶性糖含量在各测定时间均显著高于ＣＫ，可溶性蛋白含量则均显著低于ＣＫ；５）巨桉凋落叶
在土壤中的作用强度随分解时间延长呈先强后弱的变化规律，高凋落叶量处理的化感效应比低凋落叶量处理快且
强，各凋落叶处理对老芒麦的化感综合抑制效应表现为：１５０ｇ＞５０～１００ｇ＞２５ｇ。综合各项指标可以看出，巨桉凋
落叶在土壤中分解初期对老芒麦幼苗产生了强烈的化感作用。
关键词：巨桉凋落叶；老芒麦；化感作用；生长；抗性生理
中图分类号：Ｓ５４３．４；Ｑ９４５．７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０５００５７０９
当前，桉树人工林的发展引发了一系列关于其生态问题的讨论，其中以生物多样性问题带来的争议最多。许
多地区桉树人工林群落结构简单，生物多样性低，这已是一个普遍的事实［１５］。科技工作者对此进行了大量研究，
并认为造成这种现象不仅仅是因为人为干扰以及桉树在水分、养分上对其他植物有较强的竞争力，化感作用
（ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ）也是一个重要的原因［６８］。
巨桉（犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊）原产澳大利亚，因具有生长快、干形好、耐寒性较强、经济效益高、用途广等优点
而被世界各地广泛引种栽培［９］，作为桉树属发展最快的一个种，巨桉人工林下的生物多样性问题更是人们关注的
焦点。据报道，巨桉叶中含有大量酚类、萜类等化感物质，是巨桉化感作用的重要载体，除了在活体上以挥发、淋
溶的方式起作用外，凋落后分解仍具有较强的化感潜力［１０１３］，因此可能会对林下一些植物的生长和生存产生
影响。
合理间作是一项良好的增产措施，可提高土地利用率［１４］。近年来，在退耕还林、调整农林业产业结构过程
中，人们提出在营造人工林初期，构建“林＋草”复合模式，以增强人工林生态系统稳定性，控制水土流失，防止土
地退化［１５，１６］。而老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）作为一种用途较广的优质牧草，已成为川西北乃至青藏高原牧区牲畜
饲喂、草地生态保护和草地改良的重要草种［１７１９］，如能与巨桉间作，将有利于缓解巨桉人工林的生态问题，对提高
林地效益具有重要作用。因此，探讨巨桉对老芒麦是否产生化感作用，以及老芒麦对化感作用的生理响应机制等
问题具有较强的现实意义。有研究者曾通过巨桉凋落物浸提液培养受体植物的方式进行过相关研究［１１，２０］，但这
与自然状态下桉树的化感作用形式有很大差异，用于指导生产实践的可能性小。因此，本研究以老芒麦为受体，
采用盆栽试验的方法，在混有巨桉凋落叶的土壤中种植老芒麦，探讨巨桉凋落叶在土壤中分解初期对受体植物老
芒麦的化感作用及其机理，为“巨桉＋老芒麦”复合种植及科学经营提供理论依据和参考。
第２０卷 第５期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
５７－６５
２０１１年１０月
收稿日期：２０１００７１２；改回日期：２０１００９２５
基金项目：国家“十一五”科技支撑计划项目（２００８ＢＡＤＣ２Ｂ０１），四川省重点学科建设项目（ＳＺＤ０４１９）和四川农业大学“２１１”工程建设科技支
撑计划资助。
作者简介：陈洪（１９８８），男，四川自贡人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｈ１９８８０６０５＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｕｔｘ００１＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
１．１．１ 供体材料 于当地１０ａ生巨桉人工林中搜集近期自然凋落到地面上的干净、未分解的巨桉叶，取回后剪
成１ｃｍ２ 左右的小块，充分混匀，贮存备用。
１．１．２ 受体材料 选择适合当地栽培的老芒麦作受体材料。选择饱满、大小均一的老芒麦种粒，播种前晒种
１ｄ，０．１％ ＨｇＣｌ２ 消毒后浸种２４ｈ，催芽４８ｈ，待用。
１．１．３ 栽植土壤与容器 栽植土壤选择当地常见的砂壤土，用多菌灵进行土壤消毒，将土壤充分混匀后平铺晾
置，风干待用；栽植容器为上口径２５ｃｍ、下口径１６ｃｍ、高２５ｃｍ 的聚乙烯塑料盆。
１．２ 试验方法
１．２．１ 试验设计 本试验于２００９年９月在雅安市雨城区四川农业大学科研园区塑料大棚中进行。
根据野外调查，每年１ｈｍ２ 林地上的巨桉叶凋落量约为９０００ｋｇ，折算到试验所用盆钵盆口面积上约５０ｇ，
故以５０ｇ／盆作为基本施入量。由于不同林地上林分条件的差异以及风等外力的影响，林地单位面积上巨桉凋落
叶量不一致，因此本试验设对照（ＣＫ）和４种凋落叶处理，即凋落叶用量分别为２５，５０，１００和１５０ｇ／盆，对照组不
施凋落叶，各处理和ＣＫ均设６次重复。采用盆栽的方法，将巨桉凋落叶碎片与等量（８ｋｇ／盆）土壤充分混合，装
入盆中，然后播种老芒麦。播种时，将处理好的老芒麦种子点播于各盆中，每盆播种数量基本相同且在盆中分布
均匀，覆土２ｃｍ，浇透水。待种子萌发后，每２ｄ浇１次水，采用ＨＨ２便携式土壤水分测定仪（ＭＬ２ｘ，ＧＢＲ）监测
土壤含水量，将土壤体积含水量控制在１８％左右。
１．２．２ 测定指标及方法 本试验选择在播种后３０，４０，５０及９０ｄ，随机抽取各处理幼苗１０株测定株高及生物
量，并取同一部位新鲜叶片１ｇ测定其抗性生理指标。
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定：采用氮蓝四唑法［２１］，以抑制ＮＢＴ光化还原的５０％为１个酶活单位Ｕ。
过氧化物酶（ＰＯＤ）活性测定：参照愈创木酚法［２２］，将每ｍｉｎＯＤ增加０．０１定义为１个酶活单位Ｕ。
过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性测定：参照紫外分光光度法［２３］，以１ｍｉｎ内ＯＤ减少０．１为１个酶活单位Ｕ。
丙二醛（ＭＤＡ）与可溶性糖含量测定：采用硫代巴比妥酸加热显色法［２２］。
可溶性蛋白含量测定：采用考马斯亮蓝Ｇ２５０染色法［２２］。
１．２．３ 数据处理 用 Ｗｉｌｉａｍｓｏｎ和Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ［２４］提出的敏感指数（ＲＩ）为指标来度量巨桉凋落叶对老芒麦的
化感效应。
犚犐＝１－犆／犜（当犜≥犆时）或犚犐＝犜／犆－１（当犜＜犆时）
式中，Ｔ为处理值，Ｃ为对照值，ＲＩ＞０表示促进作用，＜０表示抑制作用，ＲＩ的绝对值代表化感作用强度的大小。
最后某一处理的化感综合效应（ＣＥ）用该处理下各指标（株高、生物量及抗性生理指标）敏感指数ＲＩ的算术平均
值表示。
利用ＳＰＳＳ１６．０（ＳＰＳＳＩｎｃ．，ＵＳＡ）对试验数据进行ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ分析，如果差异显著，再用ＬＳＤ法进
行多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 巨桉凋落叶分解初期对老芒麦幼苗株高及生物量的影响
播种后３０，４０，５０及９０ｄ，随着土壤中巨桉凋落叶量的增大，老芒麦株高均呈降低的趋势，１５０ｇ处理降低的
幅度最大，化感指数ＲＩ值达－０．４８８～－０．４２４（表１）。表明巨桉凋落叶在土壤中分解释放的化感物质能明显抑
制老芒麦株高生长。
３０ｄ时，２５ｇ凋落叶处理的老芒麦鲜重和干重均有所增加，ＲＩ＞０，但其他处理老芒麦鲜重和干重均明显小
于ＣＫ，ＲＩ＜０；４０ｄ以后，各处理老芒麦鲜重和干重均低于ＣＫ，随着处理时间的延长，各处理ＲＩ值减小，抑制效
应增强；到９０ｄ时，各凋落叶处理鲜重比ＣＫ减小６０．６％～７１．８％，干重比ＣＫ减小５６．４％～７１．１％。这表明凋
落叶在土壤中分解初期能明显抑制老芒麦生物量的积累，且随凋落叶量的增加及分解时间的延长，抑制作用
加大。
８５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
表１ 巨桉凋落叶分解初期对老芒麦幼苗株高及生物量的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲犈．犵狉犪狀犱犻狊犾犲犪犳犾犻狋狋犲狉狅狀犺犲犻犵犺狋犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊
犻狀狋犺犲犻狀犻狋犻犪犾犱犲犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狆狉狅犮犲狊狊狅犳犾犻狋狋犲狉犻狀狊狅犻犾
播种后天数
Ｄａｙｓａｆｔｅｒｓｏｗｉｎｇ
（ｄ）
凋落叶量
Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆ
ｌｅａｆｌｉｔｔｅｒ
（ｇ／盆Ｐｏｔ）
株高 Ｈｅｉｇｈｔ
测定值
Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ
（ｃｍ）
化感指数
Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｒａｔｅ
（ＲＩ）
鲜重Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
测定值
Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ
（ｇ／１０株Ｐｌａｎｔｓ）
化感指数
Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｒａｔｅ
（ＲＩ）
干重Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
测定值
Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ
（ｇ／１０株Ｐｌａｎｔｓ）
化感指数
Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｒａｔｅ
（ＲＩ）
０（ＣＫ） ２０．９ａ － ０．７５１ － ０．２２２ －
３０ ２５ １５．９ｂ －０．２３９ ０．８１９ ０．０８３ ０．２４７ ０．１０１
５０ １４．２ｃ －０．３２１ ０．５１０ －０．３２１ ０．１７０ －０．２３４
１００ １１．２ｄ －０．４６４ ０．３４６ －０．５３９ ０．１３０ －０．４１４
１５０ １０．７ｄ －０．４８８ ０．３７６ －０．４９９ ０．１４０ －０．３６９
０（ＣＫ） １９．７ａ － １．１１７ － ０．３５６ －
４０ ２５ １６．５ｂ －０．１６２ １．０１５ －０．０９１ ０．３３２ －０．０６７
５０ １２．９ｃ －０．３４５ ０．８２２ －０．２６４ ０．３１８ －０．１０７
１００ １１．９ｃ －０．３９６ ０．７９４ －０．２８９ ０．２９９ －０．１６０
１５０ １０．５ｃ －０．４６７ ０．５１６ －０．５３８ ０．２００ －０．４３８
０（ＣＫ） １９．８ａ － １．３９４ － ０．５３２ －
５０ ２５ １５．４ｂ －０．２２２ １．０５７ －０．２４２ ０．３８４ －０．２７８
５０ １２．１ｃ －０．３８９ ０．８５０ －０．３９０ ０．２９５ －０．４４５
１００ １２．５ｃ －０．３６９ １．０８０ －０．２２５ ０．４４０ －０．１７３
１５０ １１．４ｃ －０．４２４ ０．５９７ －０．５７２ ０．２１４ －０．５９８
０（ＣＫ） １９．６ａ － ３．１３４ － １．４３９ －
９０ ２５ １５．４ｂ －０．２１４ １．２３５ －０．６０６ ０．６２７ －０．５６４
５０ １２．１ｃ －０．３８３ ０．８８４ －０．７１８ ０．４１６ －０．７１１
１００ １３．２ｂｃ －０．３２７ １．１５８ －０．６３１ ０．５４８ －０．６１９
１５０ １１．０ｃ －０．４３９ ０．９４０ －０．７００ ０．４５５ －０．６８４
注：相同字母表示差异不显著（犘＞０．０５），不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅｓ：Ｓａｍｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＞０．０５），ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．
２．２ 巨桉凋落叶分解初期对老芒麦抗氧化保护酶活性的影响
随着土壤中凋落叶量的增大，ＳＯＤ活性在４０ｄ时呈先升后降的趋势（图１），５０ｇ处理下酶活性最高，但各处
理与ＣＫ之间差异未达显著水平（犘＞０．０５）；５０ｄ时抑制作用明显（ＲＩ分别为－０．３４１，－０．６３７，－０．４６２和
－０．１００）；９０ｄ时２５，５０和１００ｇ的抑制作用减弱（ＲＩ分别为－０．０７９，０．００４，０．２４０），但１５０ｇ的抑制作用仍然
较强（ＲＩ为－０．１９８）。另一方面，随着生长时间的增加，ＣＫ及２５ｇ处理的ＳＯＤ活性逐渐升高，而５０和１００ｇ处
理的ＳＯＤ活性在９０ｄ时才升高。表明凋落叶在土壤中分解可能会扰乱老芒麦体内ＳＯＤ的正常变化过程。
在９０ｄ的生长过程中，ＣＫ及各凋落叶处理的ＣＡＴ均呈先上升后下降的变化规律，５０ｄ时酶活性最高，但
各时间测得的ＣＡＴ随凋落叶量增大的变化规律却不尽相同。凋落叶对ＣＡＴ的化感效应在低处理量（２５ｇ）、短
处理时间（３０～４０ｄ）表现为促进作用（ＲＩ＞０），当凋落叶量增大或处理时间延长时，促进作用减弱甚至表现为抑
制作用；５０ｄ时各处理均表现出明显的抑制作用，ＲＩ分别达－０．１６３，－０．２８３，－０．３４１，－０．３６２；９０ｄ时，凋落叶
对ＣＡＴ活性的影响与５０ｄ相比有所减弱，ＲＩ分别为－０．１７３，－０．０５２，－０．１４７及－０．３１９（图２）。
各处理ＰＯＤ活性在各测定时间均显著低于ＣＫ（犘＜０．０５），３０ｄ时各处理间ＰＯＤ活性差异不显著（犘＞
０．０５），４０ｄ后ＰＯＤ活性随凋落叶量增大呈下降趋势。各处理对ＰＯＤ的ＲＩ值在４０ｄ前变化不大，均在－０．３
９５第２０卷第５期 草业学报２０１１年
左右，处理时间达９０ｄ时，各处理的ＰＯＤ活性比ＣＫ下降的幅度增大，ＲＩ分别达－０．６４０，－０．６９０，－０．７４９及
－０．６７３，表明此时凋落叶分解释放的化感物质对ＰＯＤ的抑制效应明显增强（图３）。
２．３ 巨桉凋落叶分解初期对老芒麦叶片 ＭＤＡ含量的影响
３０～５０ｄ时，各处理 ＭＤＡ含量均高于ＣＫ（图４），且有随处理量增大而增大的趋势。可见，巨桉凋落叶在土
壤中分解初期（前５０ｄ）可使老芒麦幼苗叶片细胞膜发生明显的膜脂过氧化反应，但在低凋落叶量、短时间处理
下，ＭＤＡ含量较ＣＫ的上升幅度较小，而较高凋落叶量或较长时间处理则使 ＭＤＡ 含量显著高于 ＣＫ（犘＜
０．０５）。９０ｄ时各处理 ＭＤＡ含量均低于ＣＫ，且各处理差异不显著（犘＞０．０５）。表明此时的膜脂过氧化反应已
经基本缓解。ＣＫ及２５ｇ处理的 ＭＤＡ含量在９０ｄ内变化不大；５０ｇ处理先明显上升，４０ｄ时最高，然后下降；
而１００和１５０ｇ在３０ｄ时就已达最高，然后呈下降趋势。表明较高量凋落叶处理的化感效应不仅强于较低量处
理，产生最强效应的时间也先于较低量处理。
图１ 不同量巨桉凋落叶处理对老芒麦犛犗犇活性的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犳犾犻狋狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
狅狀犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊
图２ 不同量巨桉凋落叶处理对老芒麦犆犃犜活性的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犳犾犻狋狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
狅狀犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊
图中方柱上不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅ
ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图３ 不同量巨桉凋落叶处理对老芒麦犘犗犇活性的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犳犾犻狋狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
狅狀犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊
图４ 不同量巨桉凋落叶处理对老芒麦 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犳犾犻狋狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊
２．４ 巨桉凋落叶分解初期对老芒麦渗透调节物质的影响
本试验中，各处理老芒麦叶片可溶性糖含量在各测定时间均显著高于ＣＫ（犘＜０．０５），且随凋落叶量增加而
０６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
表现上升趋势。各处理的化感效应均在３０ｄ时最强，ＲＩ为０．４９０～０．６０５，随处理时间延长，化感效应随之减弱，
到９０ｄ时ＲＩ仅０．０９２～０．２８６。ＣＫ的可溶性糖随着老芒麦的生长而不断升高，而经过凋落叶处理后，可溶性糖
在４０ｄ时含量最高，以后含量有所下降。以上２个方面均说明凋落叶处理对老芒麦可溶性糖的积累存在影响
（图５）。
可溶性蛋白含量的变化趋势与可溶性糖正好相反，各处理老芒麦叶片可溶性蛋白含量在各测定时间均显著
低于ＣＫ（犘＜０．０５），且随处理量的增大而减少；各处理的化感效应均在５０ｄ前较强（ＲＩ为－０．６１１～－０．４３３），
９０ｄ时相对较弱（ＲＩ为－０．３５８～－０．２１７）（图６）。
图５ 不同量巨桉凋落叶处理对老芒麦可溶性糖含量的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犳犾犻狋狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
狅狀狊狅犾狌犫犾犲犮犪狉犫狅犺狔犱狉犪狋犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊
图６ 不同量巨桉凋落叶处理对老芒麦可溶性蛋白含量的影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犪犳犾犻狋狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
狅狀狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊
２．５ 巨桉凋落叶分解初期对老芒麦的化感综合效应
总体上看，在试验期内，随处理时间的延长，各凋
落叶处理对老芒麦的综合抑制效应增强；在同一处理
时间，低凋落叶量（２５ｇ）的综合抑制效应最小，中度凋
落叶量（５０～１００ｇ）居中，高凋落叶量（１５０ｇ）最强；即
使土壤中凋落叶量较低（２５ｇ），经过足够长时间的分
解，也能产生较强的抑制效应（表２）。
３ 讨论
３．１ 巨桉凋落叶在分解过程中释放的化感物质
植物残余物降解中可产生毒害其他植物的次级物
表２ 巨桉凋落叶在土壤内分解过程中对老芒麦的综合效应
犜犪犫犾犲２ 犆狅犿狆狅狌狀犱犲犳犳犲犮狋（犆犈）狅犳狋犺犲犈．犵狉犪狀犱犻狊犾犲犪犳
犾犻狋狋犲狉狅狀犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊狑犺犻犾犲犱犲犮狅犿狆狅狊犻狀犵犻狀狊狅犻犾
播种后天数
Ｄａｙｓａｆｔｅｒｓｏｗｉｎｇ（ｄ）
各处理综合效应ＣＥｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
２５ｇ ５０ｇ １００ｇ １５０ｇ
３０ －０．０３５ －０．１２０ －０．１７９ －０．１９２
４０ －０．０７２ －０．１１１ －０．０５４ －０．２５１
５０ －０．１８１ －０．２９４ －０．２２８ －０．２７９
９０ －０．２７９ －０．２９５ －０．２６８ －０．３６４
质，即化感物质［２５］。从本研究的结果看，巨桉凋落叶在土壤中分解对老芒麦的化感效应十分明显。高丹等［１０］采
用ＧＣ－ＭＳ气质联用仪鉴别出巨桉枯落物中含有烷烃、烯烃、芳香烃、醇、酚、酯等化合物，其中酚、萜及酯类的大
多数都已被证实对植物、微生物和昆虫具有化感作用；也有报道显示，桉树的枝叶、枯落物及林下表土中含有水溶
性物质（巨桉酚、没食子酸、季豆酸、绿原酸、咖啡酸等）及挥发性物质（蒎烯、均烯、桉树脑等），能抑制其他植物、动
物和微生物的生长［３］。“腐烂释放”是桉树化感物质进入环境的４种途径之一［２６］，许多内酯在土壤溶液中溶解度
适中，既不易被雨水冲洗消失，又能缓慢溶解释放而表现化感作用［２７］。因此，一方面，上述化感物质中不易被土
壤降解的部分可能随着凋落叶的分解而逐步释放并保留到土壤中发挥作用；另一方面，土壤是一个非常复杂的有
机体，其中的微生物、酶可能将释放的某些物质进行转化或修饰，从而使某些化感物质的组分和比例发生变
化［８，２６，２８］。因此，本研究中老芒麦生长和生理受到的影响，应该是凋落叶所含化感物质和经过土壤学过程衍生的
化感物质共同作用的结果。
１６第２０卷第５期 草业学报２０１１年
３．２ 老芒麦活性氧代谢对巨桉凋落叶化感作用的响应
现代植物生理学认为，逆境下植物体内Ｏ２－·、Ｈ２Ｏ２ 等活性氧（ＲＯＳ）含量增加，作为一种胁迫信号，刺激植
物体内抗逆基因的表达，使防御系统逐步建立起来［２９］。但 ＲＯＳ具有强氧化性，可使细胞膜过氧化产生
ＭＤＡ［３０，３１］。在这种情况下，植物体内一系列抗氧化保护酶活性被诱导升高，其中ＳＯＤ歧化Ｏ２－·成 Ｈ２Ｏ２，ＣＡＴ
和ＰＯＤ则使Ｈ２Ｏ２ 分解成无毒的 Ｈ２Ｏ和Ｏ２，从而阻止ＲＯＳ对膜的伤害［３２３４］。本研究中，在低凋落叶量、短时
间处理下老芒麦ＳＯＤ、ＣＡＴ活性有所升高，以尽量清除胁迫诱导产生的ＲＯＳ。由于此时胁迫不太强，ＲＯＳ产生
的量还不太大，ＳＯＤ、ＣＡＴ对细胞膜起到了一定的保护作用，所以在短时间、低凋落叶量处理下 ＭＤＡ含量与ＣＫ
差异未达显著水平。当凋落叶量增大或处理时间延长时，ＲＯＳ急剧增加，超出了老芒麦保护酶所能清除的阈值，
ＳＯＤ、ＣＡＴ自身活性受到抑制，ＭＤＡ含量显著升高，细胞膜脂过氧化严重。ＳＯＤ活性在处理５０ｄ时随凋落叶量
的增加先降后升，这与钟宇等［２０］用巨桉叶片水浸液处理紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）的研究结果一致。可能是老
芒麦体内还存在着如抗坏血酸、维生素Ｅ等非酶促防御系统［２９，３３］，其具体机制有待深入研究。９０ｄ时各处理
ＭＤＡ含量均低于ＣＫ，同时ＳＯＤ、ＣＡＴ受抑制的程度明显减小，可能此时凋落叶释放的对老芒麦有害的物质已
明显减少，或者几乎不再释放有害物质，因此老芒麦细胞膜受伤害的程度得到了缓解且开始逐渐修复。
在不同凋落叶量、不同处理时间下，ＰＯＤ活性均受到显著抑制，可能是老芒麦的ＰＯＤ对凋落叶中的化感物
质过于敏感，或者极易受到ＲＯＳ的破坏，因此即便是２５ｇ处理３０ｄ也导致其活性显著降低（犘＜０．０５）。张凤娟
等［３５］用黄顶菊（犉犾犪狏犲狉犻犪犫犻犱犲狀狋犻狊）新鲜植株水浸提液培养白菜（犅狉犪狊狊犻犮犪狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊）和水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）３ｄ，
周宝利等［３６］用茄子（犛狅犾犪狀狌犿犿犲犾狅狀犵犲狀犪）根系糖苷生物碱处理茄子、番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）和辣椒
（犆犪狆狊犻犮狌犿犪狀狀狌狌犿）７ｄ，均观察到ＰＯＤ活性随处理浓度增大而降低。值得指出的是，ＰＯＤ不仅能清除 Ｈ２Ｏ２，
它在植物呼吸及促进酚类转化成木质素过程中也具有重要的作用［３７，３８］。因此化感物质可能通过影响ＰＯＤ来干
扰老芒麦的呼吸作用及木质素合成，进而影响其生物量的积累。
３．３ 老芒麦渗透调节物质对巨桉凋落叶化感作用的响应
可溶性糖在有机物质代谢中具有重要作用，可溶性蛋白是细胞基质的主要成分，具有胶体性质，可增加原生
质水合度［２９］。受土壤中巨桉凋落叶分解的影响，老芒麦体内可溶性糖与可溶性蛋白含量分别显著升高与降低（犘
＜０．０５）。这可能是因为凋落叶中释放的化感物质妨碍了老芒麦对水分的吸收，造成了一定程度的水分胁迫，从
而使可溶性糖大量积累。也有可能是化感胁迫导致了细胞内大分子的糖类、蛋白质的降解，转化成了蔗糖、葡萄
糖等小分子的可溶性糖。朱慧等［３９］用黄帚
!
吾（犔犻犵狌犾犪狉犻犪狏犻狉犵犪狌狉犲犪）水浸提液处理中华羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狊犻狀犲狀
狊犻狊）、大雀麦（犅狉狅犿狌狊犿犪犵狀狌狊）等４种高寒牧草，所测得的可溶性糖变化趋势与本研究结果相似；王倩等［４０］也认
为化感物质会影响植物根系对水分的吸收。还有研究表明，各种逆境下植物体内物质分解大于合成，大分子物质
被降解［２９］。老芒麦体内可溶性蛋白含量下降，可能是因为化感物质妨碍了老芒麦根系对矿质离子的吸收［４０，４１］，
导致了蛋白质合成所需的元素如Ｐ、Ｓ、Ｆｅ的亏缺，也可能是因为化感物质进入细胞后，直接与蛋白质作用，使其
变性沉淀，如生物碱、有机酸等可破坏蛋白质结构［４２］；还有可能是因为可溶性蛋白与可溶性糖在化感条件下存在
某种转化关系，因为在本研究的各次测定中，两者的变化趋势正好相反。
３．４ 老芒麦生长对巨桉凋落叶化感作用的响应
受化感作用的影响，受体的株高及生物量受到显著抑制，这在有关的研究中已有报道［１３，４３４６］，可能与化感物
质影响受体细胞分裂有关［４１］。各处理老芒麦的株高在播种３０ｄ以后几乎不再变化，而生物量仍在增长，这可能
是因为麦类植物越冬，高生长进行一段时间后几乎停止，而叶宽、叶厚、茎粗还在增加，分蘖也还在进行。另外，在
９０ｄ时，虽然各处理老芒麦生物量与ＣＫ相比差异明显，但处理间差异有所减小，同时各凋落叶处理对某些指标
的抑制效应也明显减弱，表明９０ｄ时凋落叶中的化感物质可能已经基本完全释放，同时也表明低凋落叶量处理
虽然在初期抑制效应较弱，但在一定时间内，随着时间延长，也能产生较强的抑制作用。
３．５ 综合评价
由于化感物质不是单方面作用于受体植物的［４０，４１］，老芒麦幼苗内部抗性生理出现的变化，以及形态生长受
２６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
到抑制的表现，应该是化感物质综合作用的结果。此外，影响化感作用的因素很多［４７，４８］，即使同一供体产生的化
感物质对不同环境中的同一受体也可能具有不同的效应。
经凋落叶处理，老芒麦幼苗生理指标在时间上的变化规律与ＣＫ不一致，这也从另一层面表明巨桉凋落叶进
入土壤后影响了老芒麦的正常生理代谢。总的说来，高凋落叶量处理产生的效应比低量的快且强。另外，凋落叶
在土壤中的作用强度在时间上有先增强后减弱的趋势，这可能与巨桉凋落叶中化感物质的释放特征有关。
从９０ｄ时各凋落叶处理对老芒麦某些指标（ＳＯＤ、ＭＤＡ等）的化感效应明显减弱以及各处理之间差异减小
来看，巨桉凋落叶中的化感物质在土壤中释放的时间可能主要在前９０ｄ。因此，虽然在巨桉凋落叶分解初期，老
芒麦幼苗正常的生理代谢受到较大干扰，老芒麦细胞遭受了较严重的损害，其生长受到了明显的抑制，但其内部
抗性生理在一定的处理时间范围内能做出积极的响应，且本研究处理时间仅９０ｄ，至于９０ｄ后，是否能观察到其
长势的恢复，还有待进一步研究。另外，本研究在一定程度上对自然状况进行了模拟，并不能完全代表自然状况，
况且巨桉对林下植物产生化感作用并非只有凋落叶分解这一条途径［３］，其根系分泌物对老芒麦又有何影响，这些
都还需进一步探讨。
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４６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊犾犲犪犳犾犻狋狋犲狉狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狆犺狔狊犻狅犾狅犵狔狅犳
犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊犻狀狋犺犲犻狀犻狋犻犪犾犱犲犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狆狉狅犮犲狊狊狅犳犾犻狋狋犲狉犻狀狊狅犻犾
ＣＨＥＮＨｏｎｇ，ＨＵＴｉｎｇｘｉｎｇ，ＹＡＮＧＷａｎｑｉｎ，ＷＵＸｉｕｈｕａ，ＹＩＮＬｉ，ＬＩＢｉｎ，
ＭＩＸｉａｏｈｕａ，ＺＥＮＧＦａｎｍｉｎｇ，ＧＯＮＧＰｉｎｇ
（ＦｏｒｅｓｔｒｙＣｏｌｅｇｅｏｆＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ
ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｉｎＳｉｃｈｕａｎ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｅａｆｌｉｔｔｅｒ（ｉｎｔｈｅｉｎｉｔｉａｌｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｏｆｌｉｔｔｅｒｉｎｓｏｉｌ）ｏｆ犈狌犮犪犾狔狆
狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊ｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆ犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊ｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｉｎａｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｅａｃｈｐｏｔ
ｃｏｎｔａｉｎｅｄ８ｋｇｓｏｉｌｍｉｘｅｄｗｉｔｈ０，２５，５０，１００，ｏｒ１５０ｇｌｅａｆｌｉｔｔｅｒ．犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊ｗａｓｓｏｗｎｉｎＳｅｐｔｅｍｂｅｒａｎｄ
ｈｅｉｇｈｔ，ｂｉｏｍａｓｓａｎｄｓｅｖｅｒａｌｉｎｄｉｃｅｓｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｗｅｒｅｔｅｓｔｅｄａｔ３０，４０，５０，ａｎｄ９０ｄａｆｔｅｒｓｏｗｉｎｇ．
１）Ｈｅｉｇｈｔａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｈｉｂｉｔｅｄａｆｔｅｒ９０ｄ．２）ＴｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤａｎｄＣＡＴ
ｉｎｌｅａｖｅｓｏｆ犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊ｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆｌｏｗｌｉｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｓｈｏｒｔｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｔｉｍｅｓｂｕｔｗｅｒｅｉｎ
ｈｉｂｉｔｅｄｗｉｔｈｈｉｇｈｅｒｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｌｉｔｔｅｒｏｒｌｏｎｇｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｉｍｅｓ．ＰＯＤｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｈｉｂｉｔｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｆｔｅｒ９０ｄａｙｓ．３）ＴｈｅＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｒｏｓｅｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｉｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｔ５０ｄ，ｂｕｔｈａｄｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｉｎａｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｂｙ９０ｄ．４）Ｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｙ，ｗｈｅｒｅａｓｔｈａｔｏｆ
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欢迎订阅２０１２年 《农产品质量与安全》
主管 中华人民共和国农业部 主办 中国农业科学院
支持单位 农业部农产品质量安全监管局
协办单位 农业部农产品质量安全中心 中国绿色食品发展中心
承办单位 中国农业科学院农业质量标准与检测技术研究所
主要栏目：本刊特稿、本刊专稿、政策法规、质量安全监管、无公害农产品、绿色食品、有机农产品、农产品地理
标志、农业标准化、检验检测、学科建设与发展、研究与探讨、海外博览、农业标准公告、市场信息与动态等。
读者对象：与农产品质量安全、农业质量标准和检验检测有关的各级行政管理、科研教学、检验监测、技术推
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５６第２０卷第５期 草业学报２０１１年