全 文 ：书生防木霉菌犜２菌株对禾草腐霉病
抑菌作用及机制研究
古丽君，徐秉良，梁巧兰，李荣峰
（甘肃农业大学草业学院植物病理系 草业生态系统教育部重点实验室 中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：深绿木霉对引起禾草腐霉病原菌瓜果腐霉有明显的抑制作用。深绿木霉菌与瓜果腐霉对峙培养结果表明，
深绿木霉菌可以包围、覆盖瓜果腐霉的菌落，同时产生大量孢子；当孢子悬浮液的浓度为４．６５×１０６ 个／ｍＬ时，对
瓜果腐霉菌的抑制率达５３．５６％。通过深绿木霉菌孢子悬浮液和３种药剂对草坪禾草腐霉病病原菌抑制效果的比
较，深绿木霉孢子悬浮液浓度为１×１０７ 个／ｍＬ时与２５％甲霜·霜霉的抑菌效果接近，分别为７７．３７％和７９．５７％。
显微观察结果表明，深绿木霉菌丝缠绕在瓜果腐霉菌菌丝上，穿透菌丝在其内生长；或与瓜果腐霉菌的菌丝平行生
长，再侵入瓜果腐霉菌内寄生。深绿木霉菌对瓜果腐霉的主要作用机制为重寄生作用。
关键词：深绿木霉；草坪禾草腐霉病病菌；抑菌效果；拮抗机制
中图分类号：Ｓ４３５．４；Ｓ５４０．８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０２００４６０６
草坪禾草腐霉病是常见的草坪草病害，对草坪禾草生长威胁很大，严重时造成大面积草坪死亡。古丽君等［１］
对兰州市不同地点采集的草坪禾草根腐病病株的病原物进行鉴定，结果表明，腐霉属的瓜果腐霉（犘狔狋犺犻狌犿
犪狆犺犪狀犻犱犲狉犿犪狋狌犿）是引起兰州市草坪草根腐病的主要致病菌。徐娇等［２］从多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）上分
离得到的瓜果腐霉对多年生黑麦草具有很强的破坏作用。现阶段，施用杀菌剂是防治草坪病害、保证草坪健康、
美观最主要的手段之一。杀菌剂，特别是高效、内吸、专一性杀菌剂得到了广泛应用，一方面在防治草坪病害方面
起到了很重要的作用，另一方面也出现了某些草坪草病原菌对相应杀菌剂产生抗药性的问题［３］。国外从２０世纪
９０年代初开始研究草坪病害的生物防治方法，主要是一些拮抗微生物的筛选［４６］。现在已有商品化的木霉制剂
问世［７，８］，如美国的Ｔｏｐｓｈｉｅｌｄ（哈茨木霉Ｔ２２）和以色列的Ｔｒｉｃｈｏｄｅｘ（哈茨木霉Ｔ３９）。我国草坪业起步较晚，草
坪病害的研究相对滞后，对几种主要病害的致病机理和防治效果研究仅见零星报道。朱廷恒［９］报道了哈茨木霉
（犜狉犻犮犺狅犱犲狀犿犪犺犪狉狕犻犪狀狌犿）１２９５２２菌株对多种真菌病害具有良好防治效果，施用１２９５２２的颗粒剂和雾剂对匍
匐翦股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪）的褐斑病、腐霉病都能起到较好的防治作用。姚彦波等［１０］经研究报道了哈茨木
霉１、哈茨木霉２、深缘木霉、钩状木霉及桔绿木霉对草坪草褐斑病菌的抑菌效果良好。晁龙军等［１１］报道生防菌
剂克瘟灵等对草坪草褐斑病也有一定的防治效果。曾华兰等［１２］报道木霉对川芎根腐病（犉狌狊犪狉犻狌犿狅狓狔狊狆狅狉狌犿，
犉狌狊犪狉犻狌犿狊狅犾犪狀犻）具有较好的防治效果，哈茨木霉Ｔ２３制剂、Ｔ１５８制剂的几种剂量处理均显著降低川芎根腐病
的发生。哈茨木霉Ｔ２３制剂、桔绿木霉Ｔ５６制剂处理对丹参根腐病具有较好的防治作用，同时对丹参（犛犪犾犻狏犻犪
犿犻狋犻狅狉狉犺犻狕犪）出苗及增产均有促进作用［１３］。张海堂等［１４］通过室内外试验证明木霉菌是山杨根腐病病原菌很好的
拮抗菌，对锐顶镰孢菌有较强的抑制作用；木霉菌竞争优势在于产孢量大而扩大生存空间。目前在草坪草的病害
防治中，化学农药防治仍是主要的防治手段，其主要原因与生物防治机理的复杂性有关，因此继续探索复杂的生
防机理仍是该领域研究重点［１５］。２００８年，作者采用深绿木霉作为生防菌，探讨了其对引起草坪禾草腐霉病病原
菌瓜果腐霉菌的拮抗作用及其作用机理。
４６－５１
２０１１年４月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２０卷 第２期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２
收稿日期：２００９１２１１；改回日期：２０１００２０３
基金项目：草业生态系统教育部省部共建重点实验室项目（ＣＹＧＧ２００６０１３），甘肃省农牧厅生物技术专项（ＧＮＳＷ２００９０４）和甘肃省教育厅
项目（０４２０３）资助。
作者简介：古丽君（１９８４），女，河北南宫人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｇｌｊ１９８４０４２７＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：Ｅｍａｉｌ：ｘｕｂｌ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 供试菌株与药剂
深绿木霉（犜狉犻犮犺狅犱犲狉犿犪犪狌狉犲狅狏犻狉犻犱犲）菌株及草坪禾草腐霉病病原菌瓜果腐霉菌株由甘肃农业大学植物病原
学实验室提供。
７０％锰锌·乙铝（４５％代森锰锌和２５％三乙磷酸铝，利民化工有限责任公司）；５０％多菌灵（氨基甲酸酯类内
吸性杀菌剂，上海亚泰农资有限公司经销）；２５％甲霜·霜霉（１５％甲霜灵和１０％霜霉威，江苏宝灵化工股份有限
公司）。
１．２ 深绿木霉菌与瓜果腐霉菌拮抗作用的测定
１．２．１ 深绿木霉菌与瓜果腐霉菌的抑制作用及拮抗系数测定［１６１８］ 用灭过菌的打孔器（犱＝５ｍｍ）制取培养４ｄ
的腐霉菌和深绿木霉菌菌碟，同时接种于ＰＤＡ平板两侧距离中心各２ｃｍ处（在同一直线上）进行对峙培养。以
单独接种病原菌的平板作为对照。每处理重复３次，置于２５℃人工气候箱中培养。逐日观察木霉菌和病原菌的
生长情况，并分别测量处理病原菌的直径、对照病原菌的直径，３ｄ后根据下面公式计算抑菌效果［１９］。当两菌落
接触相交后，观察记载深绿木霉对病原菌的抑制、包围、侵入并占领病原菌营养空间的过程。
生长抑制率＝［（对照直径－处理直径）／对照直径］×１００％
拮抗系数分级标准［２０］：Ⅰ－深绿木霉菌丝占据平皿１００％，Ⅱ－深绿木霉菌丝占据平皿＞３／４，Ⅲ－深绿木霉
菌丝占据平皿＜３／４，＞２／３，Ⅳ－深绿木霉菌丝占据平皿＜２／３，＞１／３，Ⅴ－深绿木霉菌丝占据平皿＜１／３，Ⅵ－病
原菌菌丝占据平皿１００％。
１．２．２ 深绿木霉菌对瓜果腐霉菌生长抑制作用测定 取培养４ｄ的木霉菌，用无菌水配成孢子悬浮液（孢子含
量为４．６５×１０７ 个／ｍＬ），即为原液。用系列稀释法将原液稀释１０１，１０２，１０３，１０４，１０５，１０６，１０７ 倍，配制成一系列
不同孢子含量的ＰＤＡ平板。然后挑取直径为５ｍｍ的病原菌菌丝块接种于平板中央。以直接接种病原真菌的
ＰＤＡ平板作对照，重复３次。置于２５℃恒温箱中培养，逐日观察测量菌落直径（采用十字交叉测量法），连续观察
５ｄ，计算生长抑制率。
１．２．３ 深绿木霉与杀菌剂对瓜果腐霉菌抑菌效果比较测定 分别制备含不同浓度的杀菌剂培养基平板：７０％锰
锌·乙铝、５０％多菌灵、２５％甲霜·霜霉分别配成１０００倍液（１ｇ／Ｌ）和木霉菌孢子含量１０７ 个／ｍＬ。
然后用打孔器（犱＝５ｍｍ）制取瓜果腐霉菌菌碟接种到各含药平板上，以不含杀菌剂和木霉菌株的培养基作
对照，每处理重复３次，２５℃下培养，逐日观察测量菌落直径，连续观察５ｄ，计算生长抑制率。
１．３ 深绿木霉菌对瓜果腐霉菌的作用机制研究
将采用对峙培养法培养的两两相对的深绿木霉菌和瓜果腐霉菌在２５℃恒温下培养，并逐日观察，待两菌落
相交时，挑取交界处菌丝在光学显微镜下观测二者的相互作用［２１］。
２ 结果与分析
２．１ 深绿木霉菌与瓜果腐霉菌的对峙培养观察及拮抗系数测定
对峙法测定结果表明，深绿木霉对瓜果腐霉菌有拮抗作用。深绿木霉和瓜果腐霉菌先后在各自一边的ＰＤＡ
平板上生长，由于瓜果腐霉菌的生长速度很快，瓜果腐霉菌逐渐占领深绿木霉的平板，３ｄ时两者接触后开始出
现抑菌圈。随后，深绿木霉继续生长，而瓜果腐霉菌停止生长，此时拮抗系数为Ⅲ级（图１ｃ）；８ｄ后木霉菌沿瓜果
腐霉菌落的四周生长，形成包围圈，拮抗系数为Ⅱ级（图１ｃ）。瓜果腐霉菌逐渐被压缩抑制，最后瓜果腐霉菌菌落
为木霉菌菌落所覆盖。经测量，处理直径为５．０８ｃｍ，对照直径为５．５４ｃｍ。根据公式算出生长抑制率为
８３．０２％。而在单独接种瓜果腐霉菌和深绿木霉菌的平板上，两者均能正常生长（图１ｄ，ｅ）。
２．２ 不同浓度深绿木霉孢子悬浮液对瓜果腐霉菌的生长抑制率的测定结果
通过不同浓度深绿木霉孢子悬浮液对瓜果腐霉菌抑制结果表明（表１），在不同浓度木霉孢子平板中，深绿木
霉对瓜果腐霉菌生长均有抑制作用，其抑制程度随木霉孢子浓度的增加而加强，相应的病原菌菌落直径随木霉孢
７４第２０卷第２期 草业学报２０１１年
子浓度的增加而减小。不同浓度的木霉孢子制成平板并接种病菌菌饼后，瓜果腐霉能在含木霉的平板上逐渐生
长，２４ｈ后高浓度的木霉平板上逐渐可见木霉菌小菌落及菌丝，４８ｈ后各浓度平板均可见均匀分布的木霉菌菌
落且连成一片，此时，在含有高浓度木霉孢子的平板上，瓜果腐霉停止生长，而在含有低浓度木霉孢子的平板上，
瓜果腐霉仍在生长，但生长速度明显减缓，菌丝量减少（图２）。根据不同木霉孢子稀释浓度与病原菌菌落直径扩
展速率作为确定有效浓度的依据，确定木霉孢子对瓜果腐霉菌的有效抑制浓度为孢子含量４．６５×１０６ 个／ｍＬ。
图１ 木霉与瓜果腐霉菌的纯培养和对峙培养
犉犻犵．１ 犜犺犲狊犻狀犵犾犲犮狌犾狋狌狉犲犪狀犱犮狅狀犳狉狅狀狋犮狌犾狋狌狉犲狅狀犜．犪狌狉犲狅狏犻狉犻犱犲犪狀犱犘．犪狆犺犪狀犻犱犲狉犿犪狋狌犿
ａ．瓜果腐霉犘．犪狆犺犪狀犻犱犲狉犿犪狋狌犿；ｂ．深绿木霉犜．犪狌狉犲狅狏犻狉犻犱犲；ｃ．深绿木霉与瓜果腐霉的对峙培养Ｃｏｎｆｒｏｎｔｃｕｌｔｕｒｅｏｎ犜．犪狌狉犲狅狏犻狉犻犱犲ａｎｄ犘．
犪狆犺犪狀犻犱犲狉犿犪狋狌犿；ｄ．木霉＋木霉犜．犪狌狉犲狅狏犻狉犻犱犲＋犜．犪狌狉犲狅狏犻狉犻犱犲；ｅ．瓜果腐霉菌＋瓜果腐霉菌犘．犪狆犺犪狀犻犱犲狉犿犪狋狌犿＋犘．犪狆犺犪狀犻犱犲狉犿犪狋狌犿
表１ 不同木霉孢子量对瓜果腐霉菌生长的抑制率
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犘．犪狆犺犪狀犻犱犲狉犿犪狋狌犿犵狉狅狑狋犺狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀狌犿犫犲狉狅犳犜．犪狌狉犲狅狏犻狉犻犱犲狊狆狅狉犲
稀释倍数
Ｄｉｌｕｔｉｏｎｒａｔｉｏ
菌落直径
Ｃｏｌｏｎｙｄｉａｍｅｔｅｒ（ｃｍ／ｄ）
生长抑制率
Ｇｒｏｗｔｈｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｒａｔｅ（％）
菌落直径日增长量
Ｄａｉｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｃｏｌｏｎｙｄｉａｍｅｔｅｒ（ｃｍ／ｄ）
１０ ２．６６ ５３．５６ ２．６６±０．０４２ａ
１０２ ２．８３ ５０．５２ ２．８３±０．０４３ａ
１０３ ４．８２ １５．７７ ４．８２±０．０４８ｂ
１０４ ５．１４ １０．１７ ５．１４±０．０１５ｃ
１０５ ５．１７ ９．５６ ５．１７±０．０５７ｃｄ
１０６ ５．３０ ７．２６ ５．３０±０．０３２ｄ
１０７ ５．３５ ６．４４ ５．３５±０．０８０ｃｄｅ
ＣＫ ５．７２ ０．００ ５．７２±０．０６７ｅ
不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｔ犘＜０．０５．下同。Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２ 不同浓度深绿木霉孢子悬浮液对瓜果腐霉的抑制
犉犻犵．２ 犐狀犺犻犫犻狋犻狅狀狅犳狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犜．犪狌狉犲狅狏犻狉犻犱犲狊狆狅狉犲狅狀犘．犪狆犺犪狀犻犱犲狉犿犪狋狌犿
ａ．不同浓度木霉孢子悬浮液对腐霉菌的抑制效果Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆ犜．犪狌狉犲狅狏犻狉犻犱犲ｓｐｏｒｅｆｏｒ犘．犪狆犺犪狀犻犱犲狉犿犪狋狌犿；
ｂ．４．６５×１０６个／ｍＬ木霉孢子悬浮液对腐霉的抑制效果Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｆ４．６５×１０６ｃｆｕ／ｍＬ犜．犪狌狉犲狅狏犻狉犻犱犲ｓｐｏｒｅｆｏｒ犘．犪狆犺犪狀犻犱犲狉犿犪狋狌犿
８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２
２．３ 深绿木霉与杀菌剂比较对瓜果腐霉菌抑制效果
深绿木霉与杀菌剂对瓜果腐霉菌抑制试验结果表明（表２），４种处理中，７０％锰锌·乙铝１０００倍液效果最
好，其生长抑制率达到９３．３３％，是防治草坪禾草腐霉病的首选药剂。５０％多菌灵效果最差，生长抑制率仅
０．７２％。深绿木霉孢子量１０７ 个／ｍＬ与２５％甲霜·霜霉效果接近，分别为７７．３７％和７９．５７％。虽然深绿木霉
菌株与锰锌·乙铝相比对草坪禾草腐霉病的抑制效果相对差些，但７７．３７％的抑制率已可以有效控制瓜果腐霉
的生长。而且使用木霉抑制草坪禾草腐霉病可以有效地保护草坪表面许多有益的生防菌，从而进一步提高对草
坪禾草根腐病抑制效果。
２．４ 深绿木霉对瓜果腐霉菌重寄生作用机制显微观察
挑取两菌交界处混合菌丝在光学显微镜下镜检发现，深绿木霉菌菌丝缠绕在瓜果腐霉菌菌丝体上或穿入瓜
果腐霉菌菌丝体内寄生生长，吸取内部养分，使病原菌菌丝变细、发生断裂、消解及原生质浓缩等现象（图３）。另
挑取对峙培养中距交界面较远处病原菌菌丝镜检，发现有大量的木霉菌孢子存在。
表２ 不同药剂与木霉孢子对瓜果腐霉菌生长影响的比较
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犲狉犫犻犮犻犱犲狊犪狀犱犜．犪狌狉犲狅狏犻狉犻犱犲狊狆狅狉犲狅狀犘．犪狆犺犪狀犻犱犲狉犿犪狋狌犿
不同处理
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
菌落直径
Ｃｏｌｏｎｙｄｉａｍｅｔｅｒ（ｃｍ／ｄ）
生长抑制率
Ｇｒｏｗｔｈｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｒａｔｅ（％）
菌落直径日增长量
Ｄａｉｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｃｏｌｏｎｙｄｉａｍｅｔｅｒ（ｃｍ／ｄ）
５０％多菌灵Ｃａｒｂｅｎｄａｚｉｍ ４．４６８ ０．７２ ４．４７±０．０１４ａ
７０％锰锌·乙铝 ＭａｎｃｏｚｅｂＦｏｓｅｔｙｌａｌｕｍｉｎｉｕｍ ０．３００ ９３．３３ ０．３０±０．０００ｂ
２５％甲霜·霜霉 Ｍｅｔａｌａｘｙｌ ０．９１９ ７９．５７ ０．９２±０．００９ｃ
１０７ｃｆｕ／ｍＬ木霉孢子犜．犪狌狉犲狅狏犻狉犻犱犲ｓｐｏｒｅｓ １．０１８ ７７．３７ １．０２±０．０３６ｃ
ＣＫ ４．５００ ０．００ ４．５０±０．０００ａ
图３ 深绿木霉菌对草坪禾草根腐病病菌的拮抗作用
犉犻犵．３ 犜犺犲犿犲犮犺犪狀犻狊犻犿狅犳犜．犪狌狉犲狅狏犻狉犻犱犲犪犵犪犻狀狊狋犘．犪狆犺犪狀犻犱犲狉犿犪狋狌犿犮犪狌狊犻狀犵狋狌狉犳犵狉犪狊狊狉狅狅狋狉狅狋
ｇ：木霉菌丝犜．犪狌狉犲狅狏犻狉犻犱犲ｈｙｐｈａｅ；ｈ：腐霉菌丝犘．犪狆犺犪狀犻犱犲狉犿犪狋狌犿ｈｙｐｈａｅ
９４第２０卷第２期 草业学报２０１１年
３ 讨论与结论
本试验结果表明，深绿木霉对瓜果腐霉有明显的抑制作用，它能利用病原菌将其作为培养基在其上生长，最
终导致病原菌崩解、死亡。其抑菌作用已与现在使用的化学农药２５％甲霜·霜霉相近，因此，利用该菌开发生防
制剂有很好的应用前景。
根据研究报道，木霉生防机制主要有寄生、竞争、抗生、溶菌等作用，但是不同种类的木霉其作用机制有所不
同［１９，２２］。郭润芳等［２３］的研究资料表明，用木霉处理菜豆种子后，木霉对腐霉菌（犘狔狋犺犻狌犿ｓｐｐ．）的作用包括产生
抗生素及重寄生作用２种机制。田连生等［２４］报道，木霉Ｔ４１菌株对蔬菜土传病害的防治主要是通过竞争作用、
重寄生作用和抗生、溶菌作用。本试验所采用的深绿木霉Ｔ２对引起草坪禾草腐霉病的病原菌瓜果腐霉菌有较
强的竞争作用，重寄生现象明显，这说明深绿木霉是具有潜力的土传病害的生防菌株。重寄生是一种复杂的过
程［１９］：首先是识别，木霉菌丝具有趋化性，能够识别并趋向寄生菌体生长；其次是接触，光学显微镜和扫描电镜观
察结果表明，木霉的菌丝以菌丝卷须、菌丝钩或附着胞上，或沿着病原菌的菌丝平行或波浪式生长，或缠绕在病原
菌的菌丝上；再次是寄生。这些现象在本试验得到进一步证实。但是深绿木霉是如何通过分泌的各类酶溶解寄
主细胞的细胞壁，产生溶解位点或侵入孔，穿透寄主菌丝并在其内生长的一系列过程，试验并没有做深入的研究。
木霉菌在生命活动过程中还产生抗真菌的挥发性或非挥发性抗生素，如木霉菌素（ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍｉｎ）、胶毒素
（ｇｌｉｏｔｏｘｉｎ）、胶绿木霉素（ｇｌｉｏｖｉｒｉｄｅ）、绿色菌素（ｖｉｒｉｄｉｎ）和抗菌肽（ｐｅｐｔｉｄｅａｎｔｉｂｉｏｔｉｅ）以及挥发性抗菌素乙醛［２５］。
在本研究中，深绿木霉对瓜果腐霉菌有重寄生作用，但是木霉对于瓜果腐霉菌还有其他的多种作用机制，尤其是
所分泌的多种抗生性代谢物对于病原菌的影响，有待进一步研究。
木霉具有广泛适应性、产生拮抗物的多样性、寄生广谱性和对环境影响小、对植物具有促生作用等特点，在植
病生防中的应用潜力正日益受到重视。木霉菌株是公认产纤维素酶最高的菌种之一［２６］，木霉可以通过产生的纤
维素酶来分解种皮的纤维素，达到促生的作用。程玲娟等［２７］用深绿木霉孢子悬浮液浸种处理几种豆科牧草和禾
本科的牧草，统计牧草发芽率，证明了木霉对牧草种子的促生作用。但是目前木霉菌的制剂与加工技术研究较
少，商品化木霉制剂的生产和应用也并不广泛［２８］，因此关于深绿木霉制剂的加工工艺、制剂药效评价、微生物制
剂大田防治等需要做进一步的研究。
参考文献：
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ｎｉｓｍ
１５第２０卷第２期 草业学报２０１１年