全 文 ：书塔克拉玛干沙漠南缘３个沙拐枣种的抗旱特性比较
黄彩变１，２，曾凡江１，２，雷加强１，２
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，新疆 策勒８４８３００）
摘要：采用盆栽试验，研究了网状、心形和红皮沙拐枣在干旱胁迫和复水过程中的生理生态响应特征，并采用隶属
函数法对３个沙拐枣种的抗旱性进行综合评价。结果表明，干旱胁迫下，红皮沙拐枣的相对含水量、水势和叶绿素
含量均较高，但在复水后，恢复较慢。在干旱和中等灌溉处理下红皮沙拐枣的 ＭＤＡ含量最低，质膜损伤程度最轻，
复水后恢复却较慢；在最高灌溉处理下，红皮沙拐枣的 ＭＤＡ含量却最高，复水后恢复也最快。干旱处理后３个沙
拐枣种均有大量的渗透调节物质（脯氨酸和可溶性糖）累积，在最低灌溉量下为心形＞红皮＞网状沙拐枣，中等和
最高灌溉处理下则为网状＞心形＞红皮沙拐枣，复水后降低幅度则为心形＞红皮＞网状沙拐枣。不同处理下心形
沙拐枣的根冠比均显著高于其他种，网状沙拐枣相对较低。抗旱性综合评价结果为红皮＞网状＞心形沙拐枣。可
见，各项测定指标的种间差异和综合评价结果并不完全一致，总体来看红皮沙拐枣对干旱胁迫的适应性最强，可优
先推荐在当地种植。
关键词：沙拐枣；灌溉量；干旱胁迫；复水；抗旱性
中图分类号：Ｓ７９３．１０２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０３０１３６０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０３１５　　
　　沙拐枣（犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿）属于蓼科沙拐枣属，是干旱区（半干旱区）沙漠和戈壁上广泛分布的旱生或超旱生植
物，也是中亚和亚洲中部荒漠植被的重要建群植物之一，在亚洲、欧洲南部和非洲北部均有分布［１］。具有抗风蚀、
耐沙埋、抗干旱、耐贫瘠，萌蘖力强，根系发达等特性，能在极端严酷的干旱荒漠区生长，全球共有３５种，均为固
沙造林的先锋树种［２］。网状沙拐枣（犆．犮犪狀犮犲犾犾犪狋狌犿）、心形沙拐枣（犆．犮狅狉犱犪狋狌犿）和红皮沙拐枣（犆．狉狌犫犻犮狌狀
犱狌犿）在新疆吐鲁番沙漠植物园已引种多年，均能在气温近５０℃，风速超过３０ｍ／ｓ的恶劣环境中正常生长，目前
欲在塔克拉玛干沙漠南缘引进种植。研究区域降水极少，风沙危害严重，干旱早已成为当地植被生长和存活的最
主要制约因子，因此，在研究区域开展引种植物的抗旱性研究十分必要。
抗旱性是植物自身形态特征、生理生化特性与环境因素相互作用而构成的一个复杂性状。有研究表明抗旱
性强的植物具有良好的抵御和适应不良环境的生理策略，例如在干旱胁迫时抗旱性强的植物可维持较高的抗氧
化酶活性，以利于降低和消除氧胁迫，减轻质膜损伤［３］。渗透调节物质的积累也是植物响应干旱胁迫的重要方式
之一。有研究指出植物种的抗旱性越强，可溶性糖和游离脯氨酸等渗透调节物质的含量也越高［４５］。还有研究发
现，在干旱胁迫下抗旱性强的植物叶片持水能力也较强［６］，光合色素含量也较高［７］。这表明水分胁迫时植物体内
会产生一系列生理和生化变化来响应或适应干旱环境，要系统、深入地了解不同植物种在相同环境条件下的抗旱
性差异，就必须利用与抗旱性有关的多项生理指标来进行综合评价［４，８］。
有关其他沙拐枣种如头状沙拐枣（犆．犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲）在干旱区的形态和生理适应特征已有大量研究。头状
沙拐枣在干旱生境中具有较高的水分利用效率［９］，可维持较高的水势和光合能力［１０］，属于生理抵抗型［１１］。干旱
条件下，头状沙拐枣幼苗可通过增加根系深度和根冠比、同化枝枯落等途径来适应干旱胁迫［１２］，其幼苗株高、基
茎和冠幅等形态特征和水分条件呈正相关［１３］。但是针对网状、心形和红皮沙拐枣这方面的研究还鲜有报道。为
此，在塔克拉玛干沙漠南缘策勒绿洲外围生态学试验场，采用水分控制试验，研究了网状、心形和红皮沙拐枣在干
１３６－１４３
２０１４年６月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２３卷　第３期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１３０７１５；改回日期：２０１３１１１２
基金项目：国家科技支撑计划项目（２００９ＢＡＣ５４Ｂ０１），中国科学院西部博士项目（ＸＢＢＳ２０１００２），国家自然科学基金项目（３１２００３５２）和国家博士
后面上基金（２０１００４７１６８０）资助。
作者简介：黄彩变（１９８２），女，河南南阳人，博士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｕａｎｇｃａｉｂｉａｎ＠ｔｏｍ．ｃｏｍ
旱胁迫和复水过程中的生理生态响应，并比较了３个沙拐枣种的抗旱性差异，研究结果可为绿洲外围生态防护体
系建设中植物种的筛选工作提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　研究区域概况
试验区位于塔克拉玛干沙漠南缘策勒绿洲外围生态学试验场（８０°４３′４５．９″Ｅ，３７°０１′２０．７″Ｎ），海拔为
１３４０～１３８０ｍ，属于暖温带极端干旱区。年平均风速１．９ｍ／ｓ，年平均大于８级大风天数为４０ｄ，沙尘暴频繁，年
均３０ｄ。年平均气温１１．９℃，极端最高气温４１．９℃，极端最低气温－２３．９℃，植物生长季（４－９月）的平均气温
为２１．８℃。年均降水量仅３５．１ｍｍ，且主要集中在４－９月，年均蒸发量高达２５９５．３ｍｍ，无霜期平均约为２０９
ｄ。策勒境内有９条季节性河流，均属于降雨、积雪融水和冰川融水综合补给性河流，年径流总量为５．８５亿 ｍ３，
约６８．６％左右集中在夏季（６－８月）。该区域地下水位约在１６ｍ，因此，策勒绿洲前缘植被的生长过程中水资源
补给主要依赖于夏季洪水灌溉。绿洲外围植被稀少，以骆驼刺（犃犾犺犪犵犻狊狆犪狉狊犻犳狅犾犻犪）群落为主，并伴生有少量的
柽柳（犜犪犿犪狉犻狓狉犪犿狅狊犻狊狊犻犿犪）和花花柴 （犓犪狉犲犾犻狀犻犪犮犪狊狆犻犮犪）。
１．２　试验设计
实验材料为网状沙拐枣、心形沙拐枣和红皮沙拐枣的１年生幼苗，均由吐鲁番沙漠植物园提供。２０１１年４
月１０日将幼苗移至策勒绿洲外围的生态学试验场，定植于高４０ｃｍ、上口径３５ｃｍ、下口径２０ｃｍ的塑料盆中。
盆底开３个直径１ｃｍ 的圆形小孔，小孔上盖２层０．２５ｍｍ纱网。每盆装土２８ｋｇ，植苗１株，每种植物５０盆。
供试土壤采自绿洲外围荒漠区０～６０ｃｍ土层。土壤ｐＨ为８．３，有机质含量为２．１８ｇ／ｋｇ，全量氮、磷、钾含量平
均值分别为０．１７，０．４９，１４．６ｇ／ｋｇ，速效氮、速效磷、速效钾含量相应为１７．６，１．７，１４５．７ｍｇ／ｋｇ。
幼苗种植后保持土壤湿润，经过１个月的适应生长后，每个植物种选取生长良好、大小相对一致的幼苗，进行
水分处理。设置３个灌水梯度，即干旱处理：单株灌水１．９ｋｇ／（株·次）（Ｗ１）、中等灌溉３．２ｋｇ／（株·次）（Ｗ２）、
充分灌溉４．６ｋｇ／（株·次）（Ｗ３），可使土壤水分含量分别达到田间持水量（１８％）的３５％（Ｗ１）、６０％（Ｗ２）和
８５％（Ｗ３）。每个处理１２个重复。
据观察，在０～１０ｃｍ土层变干时，干旱（Ｗ１）处理的沙拐枣同化枝出现脱落，因此灌水周期主要依此来确定。
总体来看，灌水周期为５－６月间隔１２ｄ灌溉１次，６－７月间隔５ｄ灌溉１次。７－８月为沙拐枣生长的旺季，也
是植物经历高温、干旱考验的关键期，因此生理指标的测定在该时期进行。７月底进行最后１次水分处理后，停
止灌水，干旱胁迫１０ｄ，然后复水３ｄ（每天适当供水以保证表层土壤湿润）。分别于干旱胁迫处理的第１０天、复
水后第４天进行生理指标测定。
１．３　测定指标与方法
每个处理选取长势一致的幼苗４株，并做标记。采集不同方位的成熟同化小枝，同株混合后用湿布擦去浮
尘，再用吸水纸擦干，放入冰盒备用。
１．３．１　相对含水量　相对含水量采用烘干称重法测定［１４］。用分析天平称得同化枝鲜重，在暗中浸入蒸馏水８ｈ
后，取出用吸水纸擦干表面水分，称得饱和鲜重，将称重后的样品装入牛皮信封中，放入烘箱，在１０５℃下杀青１
ｈ，６５℃烘至恒重，用万分之一天平称其干重。
同化枝相对含水量（％）＝［（鲜重－干重）／（饱和鲜重－干重）］×１００
１．３．２　水势　水势测定参见刘爱荣等［１５］，早上８：００采集同化枝，用自封袋装好后，放入冰盒，迅速带回实验室。
将同化枝切成２ｍｍ的小段，铺满 ＷＰ４Ｔ露点水势仪样品杯底部，后将此样品杯置于 ＷＰ４Ｔ露点水势仪中测
定叶片水势。
１．３．３　叶绿素　叶绿素含量参见舒展等［１６］，将同化枝切成０．２ｍｍ的小段混匀后，称取０．２ｇ，置于５ｍＬ丙
酮∶乙醇（１∶１）混合溶液的带塞试管中，放于暗处浸提至同化枝脱色完全为止（约２４ｈ），提取液摇匀后比色，根
据６６３，６４６和４７０ｎｍ下的吸光值计算叶绿素ａ、叶绿素ｂ及总叶绿素含量。
１．３．４　丙二醛（ＭＤＡ）含量　丙二醛采用硫代巴比妥酸法测定［１７］。将同化枝切成０．２ｍｍ的小段混匀后，准确
７３１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
称取鲜样０．２ｇ，加入２ｍＬ１０％三氯乙酸研磨成匀浆，再加３ｍＬ１０％三氯乙酸进行洗涤，合并匀浆液后离心
（４０００ｒ／ｍｉｎ，１０ｍｉｎ），取上清液２ｍＬ，加０．６７％硫代巴比妥酸２ｍＬ，混合后，沸水浴中煮３０ｍｉｎ，再次离心后在
４５０，５３２和６００ｎｍ下比色，根据吸光值计算出 ＭＤＡ含量。
１．３．５　脯氨酸含量　脯氨酸含量测定参见李合生等［１７］。将同化枝切成０．２ｍｍ的小段混匀后，准确称取鲜样
０．２ｇ，放入干净的大试管中，加入５ｍＬ３％的磺基水杨酸，在沸水浴煮１０ｍｉｎ，过滤后，吸取滤液２ｍＬ，采用茚
三酮比色法测定。显色后在５２０ｎｍ下比色。根据标准曲线计算脯氨酸含量。
１．３．６　可溶性糖含量　可溶性糖含量测定参见李合生等［１７］。将同化枝切成０．２ｍｍ的小段混匀后，准确称取
鲜样０．２５ｇ，放入干净的刻度试管中，加水１０ｍＬ，封口后，在沸水浴中提取１ｈ。冷却后，反复漂洗过滤至２５ｍＬ
容量瓶中，吸取０．５ｍＬ滤液，加１．５ｍＬ蒸馏水，采用苯酚比色法测定，在４８５ｎｍ下比色，根据标准曲线计算可
溶性糖含量。
１．３．７　根冠比　２次生理指标测定完毕后，进行生物量测定。将标记植株地上和地下部分开，在７５℃烘至恒重
后称量，根系和地上部分干重比值即为根冠比。
１．４　抗旱性综合评价
根据干旱胁迫后测定的各项生理生化指标和根冠比，采用隶属函数法进行抗旱性综合评价［５］。利用下列公
式对各项测定指标进行标准化处理，最后把每份材料的各项指标隶属函数值进行累加，求平均值，平均值越大，表
示抗旱性越强。
犚狌＝（犡－犡ｍｉｎ）／（犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ） （１）
犚狌＝（犡ｍａｘ－犡）／（犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ） （２）
式中，犚狌为隶属函数值，犡为各材料某一指标测定值变化率，犡ｍｉｎ为该指标的最小变化率，犡ｍａｘ为该指标的最大
变化率。如果某一指标测定值变化率越高越好用公式（１）计算，反之，则用公式（２）计算。
１．５　数据处理
采用ＳＰＳＳ１６．０软件进行统计分析，选择单因素方差分析（ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）进行不同处理间差异显著性
检验。
２　结果与分析
图１　干旱胁迫和复水对同化枝相对含水量的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀狋犺犲狉犲犾犪狋犻狏犲
狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳犪狊狊犻犿犻犾犪狋犻狀犵犫狉犪狀犮犺犲狊
　　　不同小写字母表示相同处理下种间差异显著（犘＜０．０５），不同大写字母
表示同种植物在不同处理下差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌ
ｌｅｔｔｅｒｓｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｓｐｅｃｉｅｓ
ａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ，ａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｆｏｒｔｈｅｓａｍｅｓｐｅｃｉｅｓｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆ
ｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．１　干旱胁迫和复水条件下同化枝相对含水量变
化
干旱处理后，同化枝相对含水量在所有处理下
均为红皮沙拐枣最高，网状和心形沙拐枣差异则不
显著（图１）。对同种植物而言，增加灌溉量对网状
和红皮沙拐枣的相对含水量有显著促进作用，心形
沙拐枣仅在 Ｗ３ 处理下有显著提升。
复水后，在 Ｗ１ 和 Ｗ３ 处理红皮沙拐枣的相对
含水量均最高，在 Ｗ２ 处理下红皮与心形沙拐枣差
异不显著，显著低于网状沙拐枣。Ｗ１ 至 Ｗ３ 处理下
网状沙拐枣相对含水量分别增加了７．８０％，８．２８％
和８．９４％，心形沙拐枣相应增加了１１．０５％，６．０３％
和４．０９％，红皮沙拐枣则分别为１０．２４％，－２．３２％
和３．７６％。
２．２　干旱胁迫和复水条件下同化枝水势变化
干旱处理后，同化枝水势在相同处理下均为红
皮沙拐枣最高，但在 Ｗ１ 处理和网状沙拐枣差异不
８３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
显著，在 Ｗ３ 处理和心形沙拐枣差异也不显著（图２）。同种植物不同处理相比较，在 Ｗ２ 处理下网状和红皮沙拐
枣水势均显著高于其他处理，心形沙拐枣则在 Ｗ３ 处理达到最高。
复水后，网状沙拐枣水势增加最为显著，Ｗ１ 至 Ｗ３ 处理分别增加了５０．３％，４１．７％和５５．３％，且显著高于其
他植物种；其次是红皮沙拐枣，相应增加比例为２２．１％，１６．３％和２７．３％；心形沙拐枣增加最慢，Ｗ１ 至 Ｗ３ 分别
增加８．２６％，１６．４０％和６．０６％，且显著低于其他植物种。
２．３　干旱胁迫和复水条件下叶绿素含量变化
干旱处理后，在 Ｗ１ 和 Ｗ３ 处理下网状与红皮沙拐枣叶绿素含量差异不显著，显著高于心形沙拐枣；Ｗ２ 处理
下红皮沙拐枣显著最高，其次为网状沙拐枣，心形沙拐枣最低（图３）。同种植物不同处理比较发现，在灌溉量增
加到 Ｗ２ 处理时网状沙拐枣叶绿素含量显著降低，红皮沙拐枣叶绿素含量显著提高，二者在 Ｗ１ 和 Ｗ３ 处理下差
异均不显著。心形沙拐枣叶绿素含量受前期灌溉量影响不显著。
复水后，心形沙拐枣种叶绿素含量仍最低，网状沙拐枣最高。和复水前相比，Ｗ１ 和 Ｗ２ 处理下网状沙拐枣叶
绿素含量分别增加了６．８０％和８．７３％，Ｗ３ 处理却降低了１１．５０％；心形沙拐枣分别增加了５．０６％，８．４４％和
１７．２０％；红皮沙拐枣却分别降低了９．２７％，３４．０８％和２．５２％。
图２　干旱胁迫和复水对同化枝水势的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀
狑犪狋犲狉狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅犳犪狊狊犻犿犻犾犪狋犻狀犵犫狉犪狀犮犺犲狊
　
图３　干旱胁迫和复水处理对同化枝叶绿素含量的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀
犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狅犳犪狊狊犻犿犻犾犪狋犻狀犵犫狉犪狀犮犺犲狊
　
２．４　干旱胁迫和复水条件下 ＭＤＡ含量变化
干旱处理后，红皮沙拐枣 ＭＤＡ含量在 Ｗ１ 和 Ｗ２ 处理下均显著低于其他植物种，在 Ｗ３ 处理却显著高于其
他种（图４）。网状和心形沙拐枣的 ＭＤＡ含量在 Ｗ１ 和 Ｗ３ 处理下差异均不显著，但在 Ｗ２ 处理下差异显著。同
种植物不同处理比较发现，增加灌溉量有显著降低心形沙拐枣 ＭＤＡ含量的趋势，网状沙拐枣仅在 Ｗ３ 处理下有
显著降低，红皮沙拐枣却在该处理下有显著增加。
复水后，在 Ｗ１ 和 Ｗ２ 处理下网状沙拐枣 ＭＤＡ含量均显著高于其他植物种，在 Ｗ３ 处理却显著低于其他种，
心形和红皮沙拐枣差异却不显著。和复水前相比网状沙拐枣 ＭＤＡ含量分别降低了１０．７％，１９．４％和１８．４％，
心形沙拐枣也相应降低了３３．３％，２５．１％和１．３５％，红皮沙拐枣在 Ｗ１ 和 Ｗ３ 处理下分别降低了３．５７％和
２３．８％，但在 Ｗ２ 处理下却增加了０．６５％。
２．５　干旱胁迫和复水条件下渗透调节能力变化
干旱处理后，网状沙拐枣具有较高的可溶性糖含量，但在 Ｗ１ 和 Ｗ３ 处理下和心形沙拐枣差异不显著（图５）。
红皮沙拐枣可溶性糖含量最低，在 Ｗ１ 和 Ｗ２ 处理下和心形沙拐枣差异也不显著。同种植物不同处理相比较发
现，在灌溉量增加到 Ｗ２ 处理时心形和红皮沙拐枣的可溶性糖含量均显著下降，网状沙拐枣在 Ｗ３ 处理时才有显
著降低。
９３１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
复水后，心形沙拐枣可溶性糖含量在 Ｗ１ 和 Ｗ２ 处理下显著低于其他种，在 Ｗ３ 处理下也显著较低，但与红皮
沙拐枣差异不显著。和复水前相比，Ｗ１ 和 Ｗ２ 处理下网状沙拐枣可溶性糖含量分别降低了７．３９％和５．２７％，
Ｗ３ 处理却增加了６．８４％；心形沙拐枣则相应降低了１７．８％，１４．６％ 和２７．３％；红皮沙拐枣在 Ｗ１ 和 Ｗ３ 处理下
分别降低了７．４８％和２５．７０％，Ｗ２ 处理下却增加了５．９０％。
干旱处理后，在 Ｗ１ 处理下心形沙拐枣脯氨酸含量最高，网状沙拐枣最低；在 Ｗ２ 和 Ｗ３ 处理下均是网状沙拐
枣含量最高，但与心形沙拐枣差异不显著，红皮沙拐枣最低（图６）。同种植物不同处理相比较，增加灌溉量有显
著降低心形和红皮沙拐枣脯氨酸含量的趋势，网状沙拐枣在 Ｗ２ 处理下却显著增加。复水后，在 Ｗ１ 和 Ｗ２ 处理
下３个沙拐枣种脯氨酸含量差异均不显著，在 Ｗ３ 处理下网状沙拐枣显著高于其他种。和复水前相比，Ｗ１ 至 Ｗ３
处理网状沙拐枣脯氨酸含量分别降低了５０．２％，７２．５％和５２．４％；心形沙拐枣相应降低了６５．４％，７４．５％和
７２．４％；红皮沙拐枣也分别降低了６７．０％，７１．２％和７３．１％。
２．６　不同水分条件下３个植物种的根冠比差异
由图７可以看出，３个灌溉条件下均是心形沙拐枣根冠比最高，且显著高于其他植物种。在 Ｗ１ 和 Ｗ３ 处理
下均是网状沙拐枣根冠比最低，但在 Ｗ２ 处理下则为红皮沙拐枣最低。网状和心形沙拐枣根冠比受灌溉量影响
不显著，平均分别为０．８４和１．２９。红皮沙拐枣根冠比在 Ｗ２ 处理下显著低于其他处理，平均为０．８５。
图４　干旱胁迫和复水处理对同化枝丙二醛含量的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀
犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳犪狊狊犻犿犻犾犪狋犻狀犵犫狉犪狀犮犺犲狊
　
图５　干旱胁迫和复水处理对沙拐枣可溶性糖含量的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀
狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳犪狊狊犻犿犻犾犪狋犻狀犵犫狉犪狀犮犺犲狊
　
图６　干旱胁迫和复水处理对同化枝脯氨酸含量的影响
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀
狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犪狊狊犻犿犻犾犪狋犻狀犵犫狉犪狀犮犺犲狊
图７　不同灌水处理下３个沙拐枣种的根冠比差异
犉犻犵．７　犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳狉狅狅狋／狊犺狅狅狋狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻狉狉犻犵犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
０４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
２．７　抗旱性评价
选取干旱胁迫后上述７个测定指标，采用隶属
函数法进行植物抗旱性综合评价，评价结果见表１。
网状、心形和红皮沙拐枣综合评价值分别为０．４８，
０．４２和０．５５，因此，３个植物种抗旱性综合评价结
果为红皮＞网状＞心形沙拐枣。
３　讨论
相对含水量和水势常被用来反映植物受干旱胁
迫的程度，确定植物抗旱能力的高低。有研究表明，
在干旱胁迫下，抗旱性强的植物能够维持较高的叶
片相对含水量和水势，复水后二者又能较快地恢复
到正常水平［１８１９］。本研究发现，持续干旱处理后，红
皮沙拐枣的相对含水量和水势均最高，干旱和中等
灌溉量下尤为显著。复水后，３个植物种水势变化
速率显著高于相对含水量，其中网状沙拐枣的水势
增加最为显著。这表明在干旱条件下红皮沙拐枣的
细胞持水能力最强，水分胁迫程度最低，在复水后水
分状况恢复较慢可能是因为其在胁迫条件下同化枝
水势较高有关。
叶绿素是植物光合作用的基础，干旱胁迫下可
在一定程度上反映植物光合作用的变化规律，对植
物的耐旱性有一定的指示作用［７，２０］。大多研究认为
在水分胁迫下叶绿素含量会降低［２１２２］，但也有研究
发现持续干旱胁迫后叶绿素含量出现增加，复水后
则又降低［１８，２３］。本研究表明，干旱胁迫下红皮沙拐
枣叶绿素含量相对较高，但在最高和最低灌溉量下
与网状沙拐枣差异不显著，心形沙拐枣最低。复水
后，心形和网状沙拐枣均有所增加，红皮沙拐枣则出
现降低。这表明干旱胁迫下红皮沙拐枣具有相对较
表１　３个沙拐枣种抗旱性评价
犜犪犫犾犲１　犇狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀狋犮狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲
犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳３犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿
指标
Ｉｎｄｅｘｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
隶属函数值
Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅｆｕｎｃｔｉｏｎｖａｌｕｅｏｆｅａｃｈｉｎｄｅｘ
网状
犆．犮犪狀犮犲犾犾犪狋狌犿
心形
犆．犮狅狉犱犪狋狌犿
红皮
犆．狉狌犫犻犮狌狀犱狌犿
水势 Ｗａｔｅｒ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
Ｗ１ ０．４４ ０．００ ０．５０
Ｗ２ ０．８３ ０．１３ １．００
Ｗ３ ０．４５ ０．８３ ０．７６
相对含水量
Ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
Ｗ１ ０．０３ ０．００ ０．３０
Ｗ２ ０．３５ ０．１３ ０．９８
Ｗ３ ０．３１ ０．４７ ０．９９
叶绿素
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
Ｗ１ ０．７６ ０．１６ ０．４９
Ｗ２ ０．３２ ０．００ １．００
Ｗ３ ０．９５ ０．１２ ０．５１
丙二醛 ＭＤＡ Ｗ１ ０．１４ ０．２１ ０．８７
Ｗ２ ０．００ ０．４２ １．００
Ｗ３ ０．７２ ０．６４ ０．１２
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ
Ｗ１ １．００ ０．５７ ０．７３
Ｗ２ ０．９１ ０．１５ ０．１４
Ｗ３ ０．２７ ０．６３ ０．００
脯氨酸Ｐｒｏｌｉｎｅ Ｗ１ ０．４２ １．００ ０．８１
Ｗ２ ０．８４ ０．５６ ０．３１
Ｗ３ ０．４２ ０．２１ ０．００
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
Ｗ１ ０．４０ １．００ ０．５５
Ｗ２ ０．３６ ０．９４ ０．００
Ｗ３ ０．２６ ０．７３ ０．５０
综合评价值
Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ
ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｖａｌｕｅ
０．４８ ０．４２ ０．５５
高的光合作用潜力，在逆境胁迫解除后却有下降趋势。这可能是由于干旱胁迫对红皮沙拐枣的叶绿素合成存在
着显著补偿和超补偿效应［２４］；复水后由于同化枝含水量较高，其扩展生长的补偿效应可能强于叶绿素合成，产生
稀释效应致使叶绿素含量降低［２５］。
环境胁迫往往会造成植物体内活性氧的大量积累，生成具有强氧化性的脂质过氧化物和各种小分子的降解
物，其中以 ＭＤＡ浓度增高最为显著［３］，因此，ＭＤＡ是检测植物膜伤害程度的一个重要指标［２６］。本研究表明，在
严重和中等干旱胁迫下，网状沙拐枣质膜损害最严重，红皮沙拐枣最轻；但在复水后心形沙拐枣修复最快，红皮沙
拐枣最慢。轻度胁迫条件下红皮沙拐枣质膜受伤害最严重，网状沙拐枣最轻；复水后红皮沙拐枣修复最快，心形
沙拐枣最慢。这表明干旱胁迫下红皮沙拐枣的膜稳定性较强，即使质膜损伤严重，在胁迫解除后也可快速修复，
这也可能是其对干旱逆境的一种重要的适应机制。
干旱胁迫下，植物体内会主动积累一些渗透调节物质，如脯氨酸和可溶性糖等，以降低植物细胞内的渗透势，
提高抗旱性［２７］。通常认为，抗旱性强的植物可溶性糖和脯氨酸含量也较高［２８２９］。本研究表明，在严重干旱胁迫
下３个沙拐枣种均有大量的可溶性糖累积，心形和红皮沙拐枣的脯氨酸含量也显著较高。在中等和轻度干旱胁
１４１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
迫下，３个沙拐枣种的脯氨酸和可溶性糖含量均有降低趋势，其中红皮沙拐枣含量最低，网状沙拐枣相对较高。
这表明３个沙拐枣种都具有通过渗透调节抵御和适应干旱胁迫的特点，种间渗透调节物质累积差异显著受到干
旱胁迫程度影响，因此不能单纯根据可溶性糖和脯氨酸含量高低来确定种间抗旱性差异［３０３１］。复水后，３个沙拐
枣种脯氨酸含量均显著下降，降低幅度显著高于可溶性糖，其中心形和红皮沙拐枣降低幅度更大，表明二者的渗
透调节能力要强于网状沙拐枣。
根冠比发生变化是植物适应干旱的重要机制之一。大多研究表明，根冠比随干旱胁迫程度增加而增加［３２］，
和植物抗旱性呈正相关［５，３３］，较高的根冠比可提高植物的抗旱性和耐瘠薄能力［３４］。本研究表明，心形沙拐枣根
冠比显著高于其他种，网状沙拐枣除中等灌溉处理外均最低，且二者受灌溉量影响较小。这与不同生理指标的种
间差异显著不一致，因此也不能由此来推断种间抗旱性强弱。水分条件对同种植物根冠比影响与前人研究结果
也不一致，主要原因可能是植物在所有处理下均经历了多个干湿交替过程，这对不同处理下植物根系生长可能均
有一定的促进作用，致使处理间根冠比变化较小。
综上所述，干旱胁迫下３个沙拐枣种根冠比与生理指标的变化趋势并不完全一致，即使同种植物的各项生理
生态指标在干旱胁迫下表现也不完全一致，因此，单独以某一指标来评价植物种间抗旱性差异会存在一定误差，
应采用多项指标来进行综合定量分析，才能客观地评价植物的抗旱性。采用多指标隶属函数法对３个植物种抗
旱性进行综合评价，评价结果为红皮＞网状＞心形沙拐枣，这与田间生长实际观测情况一致。这表明在极端干旱
贫瘠的荒漠环境中，红皮沙拐枣的耐受能力和适应能力显著优于其他种，可作为干旱区防护林建设的优选植物
种。
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犿犲犱犻犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｏｓｉｍｕｌａｔｅｄｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００７，６９（３）：３８５３９９．
犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犪犿狅狀犵狋犺狉犲犲犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犻狀狋犺犲犛狅狌狋犺犲狉狀犉狉犻狀犵犲狅犳狋犺犲犜犪犽犾犪犿犪犽犪狀犇犲狊犲狉狋
ＨＵＡＮＧＣａｉｂｉａｎ１，２，ＺＥＮＧＦａｎｊｉａｎｇ１，２，ＬＥＩＪｉａｑｉａｎｇ１，２
（１．ＸｉｎｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｇｒａｐｈｙ，ＣＡＳ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００１１，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｅｌｅＮａｔｉｏｎａｌＦｉｅｌｄ
ＳｃｉｅｎｃｅＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎｆｏｒＤｅｓｅｒｔＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，Ｃｅｌｅ８４８３００，Ｃｈｉｎａ）
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犮犪狀犮犲犾犾犪狋狌犿，犆．犮狅狉犱犪狋狌犿，ａｎｄ犆．狉狌犫犻犮狌狀犱狌狀ｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｉｎａｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅ犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿 ｗａｓｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｉｒｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ．Ｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆａｓｓｉｍｉｌａｔｉｎｇ
ｂｒａｎｃｈｅｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｆｏｒ犆．狉狌犫犻犮狌狀犱狌狀，ｂｕｔｒｅｃｏｖｅｒｅｄｍｏｒｅｓｌｏｗｌｙａｆｔｅｒｒｅｗａｔｅｒｉｎｇｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｏｓｅｏｆ
ｏｔｈｅｒｓｐｅｃｉｅｓ．Ａｆｔｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｌｏｗｅｒａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｅｄｍｏｒｅｓｌｏｗｌｙ
ｆｏｒ犆．狉狌犫犻犮狌狀犱狌狀ｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｍｅｄｉｕｍｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｂｕｔｗａｓｈｉｇｈｅｒａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｅｄｍｏｒｅｑｕｉｃｋｌｙ
ａｔｈｉｇｈｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｌｅｖｅｌｓｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｏｔｈｅｒｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅｒｅｗａｓａｌａｒｇｅｎｕｍｂｅｒｏｆｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｕｂ
ｓｔａｎｃｅｓ（ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｐｒｏｌｉｎｅ）ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｉｎｔｈｅａｓｓｉｍｉｌａｔｉｎｇｂｒａｎｃｈｅｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅ犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿ｕｎｄｅｒｗａ
ｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｅｒｅｉｎｔｈｅｆｏｌｏｗｉｎｇｏｒ
ｄｅｒ：犆．犮狅狉犱犪狋狌犿＞犆．狉狌犫犻犮狌狀犱狌狀＞犆．犮犪狀犮犲犾犾犪狋狌犿，ｂｕｔｕｎｄｅｒｍｅｄｉｕｍａｎｄｈｉｇｈｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｔｈｅｙ
ｗｅｒｅ犆．犮犪狀犮犲犾犾犪狋狌犿＞犆．犮狅狉犱犪狋狌犿＞犆．狉狌犫犻犮狌狀犱狌狀．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ
ｉｎ犆．犮狅狉犱犪狋狌犿ｄｅｃｒｅａｓｅｄｍｏｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｏｔｈｅｒｓｐｅｃｉｅｓａｆｔｅｒｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，犆．犮狅狉
犱犪狋狌犿ｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｓｔｈａｎｔｈｅｏｔｈｅｒｓｐｅｃｉｅｓ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｉｎｄｅｘｅｓｕｎｄｅｒ
ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｗａｓｉｎｔｈｅｆｏｌｏｗｉｎｇｏｒｄｅｒ：犆．狉狌犫犻犮狌狀犱狌狀＞犆．犮犪狀犮犲犾
犾犪狋狌犿＞犆．犮狅狉犱犪狋狌犿．Ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ，ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｅａｃｈｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐａｒａｍｅｔｅｒａｍｏｎｇｓｐｅｃｉｅｓｗａｓｎｏｔｃｏｎ
ｓｉｓｔｅｎｔｗｉｔｈｔｈａｔｏｆｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎ．Ｏｖｅｒａｌ，犆．狉狌犫犻犮狌狀犱狌狀ｃａｎｂｅｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｆｏｒｓｈｅｌｔｅｒｂｅｌｔｃｏｎ
ｓｔｒｕｃｔｉｏｎｂｅｃａｕｓｅｏｆｉｔｓｓｔｒｏｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｉｎｔｈｅｓｏｕｔｈｅｒｎｆｒｉｎｇｅｏｆｔｈｅＴａｋｌｉ
ｍａｋａｎＤｅｓｅｒｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿；ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔ；ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ；ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔ
３４１第２３卷第３期 草业学报２０１４年