全 文 ：书犖犪犆犾胁迫对玉米耐盐系与盐敏感系
萌发和幼苗生长的影响
彭云玲，李伟丽，王坤泽，王汉宁
（甘肃省干旱生境作物学重点实验室 甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：不同ＮａＣｌ浓度梯度，对玉米耐盐系８７２３、８１１６２和盐敏感系Ｐ１３８的种子萌发和幼苗生长２个阶段进行胁迫
处理。结果表明，在种子萌发阶段，随ＮａＣｌ浓度的增加，与盐敏感系相比，玉米耐盐系的发芽率、发芽势、发芽指
数、活力指数、胚芽长度较高，盐害指数较低，且变化幅度小。对幼苗生长阶段指标的测定表明，随着 ＮａＣｌ浓度的
增加，耐盐系和盐敏感系株高、根长、鲜质量逐渐降低，但是耐盐系各个指标的测量值较盐敏感系高，且变化幅度
小。对玉米耐盐系和盐敏感系在不同浓度盐胁迫下生理变化的研究结果表明，与盐敏感系相比，玉米耐盐系相对
含水量高、组织外渗液的相对电导率低，且变化幅度小。综合所有指标的测定结果，耐盐系８７２３比８１１６２有较强
的耐盐性。
关键词：ＮａＣｌ胁迫；种子萌发；幼苗生长；耐盐系；盐敏感系
中图分类号：Ｓ５１３．０３４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０４００６２１０
随着人口剧增和耕地减少的双重影响，人类始终面临着粮食问题。世界上盐渍土壤的面积很大，严重地影响
全球农业的发展。利用盐渍土壤有多种途径，其中以培育和种植耐盐作物品种最为经济有效。作物耐盐品种筛
选可以通过引种、杂交育种、细胞工程育种和基因工程育种进行；通过筛选作物耐盐种质并探讨其耐盐机理，可以
为耐盐分子育种提供材料。玉米（犣犲犪犿犪狔狊）作为主要的粮饲兼用作物，对盐分中度敏感，培育耐盐品种对农业
生产具有重大的意义。目前国内外由于耐盐种质资源的匮乏，遗传基础狭窄，严重束缚了玉米耐盐性的研究和利
用。因此，筛选玉米耐盐种质并对其研究，对玉米耐盐种质改良和耐盐品种选育具有一定的指导作用，并对玉米
耐盐性遗传机理具有一定的理论意义。
目前在玉米耐盐性方面已有大量的研究，多集中在生理生化机理方面。王丽燕和赵可夫［１］、刘志伟和黄冠
华［２］报道，玉米在盐胁迫下，生长受到明显抑制，整株鲜重和整株干重都明显下降；净光合速率降低，气孔导度下
降，细胞间隙ＣＯ２ 浓度升高。商学芳［３］的研究结果表明，盐胁迫下，玉米杂交种净光合速率、叶绿素含量和根系
活力明显降低，由此造成生长量减少，株高、叶面积、单株鲜重和单株干重都减少，且对地上部的影响大于对地下
部的影响；并且盐胁迫下，ＳＯＤ（超氧化物歧化酶，ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ）、ＰＯＤ（过氧化物酶，ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｄｉｓ
ｍｕｔａｓｅ）和ＣＡＴ（过氧化氢酶，ｃａｔａｌａｓｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ）活性与耐盐性呈正相关。马纯艳和李癑莹［４］发现玉米杂交种
在低盐胁迫下ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性升高，高盐胁迫下ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性降低。汤华和柳晓磊［５］的研究表明
出苗时间、苗高、地上部鲜重、根系鲜重、脯氨酸含量等指标与盐浓度的相关性很高，都可作为玉米的耐盐性鉴定
的依据，并且认为２００～２２０ｍｍｏｌ／Ｌ是玉米耐盐性筛选的临界上限浓度。郑世英等［６］报道盐胁迫条件下，玉米
的叶绿素含量、净光合速率、根系活力及生长量均随着盐胁迫浓度的提高而逐渐降低。盐胁迫下不同耐盐玉米品
种之间的差别以及耐盐自交系和盐敏感自交系的研究报导较少。仅见付艳等［７］报道，玉米高度耐盐自交系黑玉
米与盐敏感系黄早四相比，叶绿素含量高，脯氨酸、ＭＤＡ（丙二醛，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ）含量及组织外渗液的相对电
导率低，且变化幅度小。本研究借鉴王宁［８］、付艳等［９］玉米种质耐盐性鉴定方法，对１３份玉米自交系的耐盐性初
６２－７１
２０１２年８月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第４期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１２０２１７；改回日期：２０１２０４０９
基金项目：９７３计划课题（２０１２ＣＢ７２２９０２），甘肃省科技支撑计划项目（１０１１ＮＫＣＡ０７６），甘肃省干旱生境作物学重点实验室开放课题（ＧＳＣＳ
２０１０１０）和甘肃农业大学ＳＲＴＰ项目（２０１１０１２８）资助。
作者简介：彭云玲（１９７８），女，河南南阳人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｐｅｎｇｙｕｎｌｉｎｇｐｙｌ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｈｎ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
步分析，筛选出了２份玉米耐盐自交系和１份盐敏感自交系。对筛选出的３份自交系材料在盐胁迫条件下萌发
期和苗期的耐盐性变化进行全面的比较研究，旨在探讨玉米的耐盐机理，为玉米耐盐品种选育和耐盐基因挖掘提
供材料，为玉米耐盐遗传机理研究奠定基础。
１ 材料与方法
１．１ 实验材料
１３份玉米自交系Ａ４１３、６５２３２、ＴＳ１４１、８７２３、Ｐ１３８、８１１６２、昌７２、廊黄、８７１、１１７、１３６、１３７、９０４６由甘肃省农
科院与甘肃农业大学提供。２０１０年在生长室对１３份玉米自交系品种进行初步耐盐性分析。在盐溶液浓度为
２２０ｍｍｏｌ／Ｌ的蛭石中生长１０ｄ后，幼苗变黄干枯等危害程度按以下规则分级，０级：叶片正常未受盐害；１级：
仅有少数叶片边缘有轻度的变黄干枯；２级：半数以上的叶片变黄干枯死亡，但主茎未死；３级：半数以上叶片变
黄干枯死亡，主茎死亡；４级：植株完全死亡。最后计算各品种玉米幼苗受害率，再具体分级：耐盐品种、较强耐
旱品种、较弱耐旱品种、旱敏感品种。按耐盐级别筛选出的品种：８７２３和８１１６２（耐盐自交系）、Ｐ１３８（盐敏感自
交系）作为实验材料。其中８７２３来源于引进玉米自交系８７２３，８１１６２来源于５２５×掖１０７后代材料，Ｐ１３８来源于
美国杂交种Ｐ７８５９９的后代材料。
１．２ 实验方法
２０１１年５月对耐盐自交系８７２３和８１１６２、盐敏感自交系Ｐ１３８进行萌发期和幼苗生长期的耐盐性比较研究。
种子萌发试验：精选无破损、大小一致的种子，用０．５％的次氯酸钠消毒１０ｍｉｎ，蒸馏水冲洗３～５次，用滤纸
吸干附着水，置于直径为１２ｃｍ的培养皿中，双层滤纸作发芽床，每皿３０粒。分别加入浓度为０，１００，１４０，１８０，
２２０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ溶液，３次重复。置于培养箱中２５℃暗中萌发。
幼苗培养试验：用１５ｃｍ×１３ｃｍ的营养钵进行培养，并设置０，１００，１４０，１８０，２２０ｍｍｏｌ／Ｌ五个不同浓度的
ＮａＣｌ溶液的胁迫处理，每种处理设３次重复。营养钵中加入１００ｍＬ各对应浓度的ＮａＣｌ溶液与５００ｇ已灭菌的
蛭石搅拌均匀。播种前种子用０．５％的次氯酸钠消毒１０ｍｉｎ，蒸馏水冲洗３～５次，然后将种子分别浸泡在０，
１００，１４０，１８０，２２０ｍｍｏｌ／Ｌ五个不同浓度的 ＮａＣｌ溶液中，浸泡１２ｈ后，直接播在含有相同盐浓度的消毒蛭石
中，每钵１０粒。播种后于植物生长室中培养，生长室的昼夜温度为（２５±２）／（２０±２）℃，每天光照１２ｈ，光照强度
为６００μｍｏｌ／（ｓ·ｍ
２），相对湿度６０％～８０％，定时定量浇水。
１．３ 测定项目与方法
１．３．１ 发芽指标的测定 培养第４天后，每２４ｈ记录发芽种子数直至发芽试验结束，统计种子的发芽率、发芽
势、胚芽长度、发芽指数、活力指数、盐害指数。种子发芽率（％）＝发芽的种子粒数／供试种子粒数×１００；种子发
芽势（％）＝规定时间内发芽的种子粒数／供试种子粒数×１００；胚芽长度直接用尺子测量胚芽基部到胚芽顶部的
距离；发芽指数（犌犐）＝∑（犌狋／犇狋）；活力指数（犞犐）＝∑（犌狋／犇狋）×犛＝犌犐×犛。式中，犌狋为狋日的发芽数，犇狋为相
应的发芽日数，犛为平均胚芽重量；盐害指数（％）＝（对照发芽率－盐处理发芽率）／对照发芽率×１００。实验设３
次重复，取其平均值。
１．３．２ 生长指标测定 幼苗在加有不同浓度盐溶液的蛭石中生长１０ｄ，对照叶片生长到三叶一心时，进行生长
各项指标的测定。
株高和根长的测定：盐处理后直接用尺子测量玉米幼苗的株高和主根长。每品种每处理取样５株，取其平均
值，实验做３次重复。
鲜重的测定：将各处理玉米幼苗从营养钵中小心取出，用水冲洗掉其根部附着的蛭石，并用吸水纸吸干其表
面水珠，剪开苗的根系和地上部分，分别于天平上称重。每处理取样５株，取其平均值，实验做３次重复。
１．３．３ 生理指标测定 相对含水量测定：小心的剪下３个自交系各处理玉米幼苗的倒数第２片叶，立刻称其鲜
重；然后把这些叶片充分浸泡在去离子水中２ｈ后，用纸巾吸去叶子表面的水分后称重；最后，这些叶片在８０℃烘
过夜然后称干重。各个盐浓度下每个自交系３次重复。ＲＷＣ（相对含水量，ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ）用下面的公
式计算：
ＲＷＣ＝（鲜重－干重）／（吸水后重－干重）×１００％
３６第２１卷第４期 草业学报２０１２年
相对电导率测定：称取３个自交系各处理玉米幼苗的倒数第２片叶０．５ｇ左右，先用自来水冲洗去除表面的
污物，再用无离子水冲洗２次，用吸水纸吸去多余的水分。将材料切成１ｃｍ长度的小段，放进加了２０ｍＬ的去
离子水的５０ｍＬ离心管内，真空抽气３０ｍｉｎ去除叶片表面的气泡，叶片沉入管底后，轻摇装有样品的试管３ｈ，
用电导仪测定初始电导率Ｒ１；而后样品在沸水中煮２０ｍｉｎ后，冷却至室温，测定总的电导率Ｒ２。相对电导率用
如下公式表示：
相对电导率（％）＝犚１／犚２×１００
１．４ 统计分析
实验数据采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＯｆｆｉｃｅＥｘｃｅｌ软件进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 盐胁迫对不同玉米自交系萌发的影响
２．１．１ 盐胁迫下耐盐系与盐敏感系玉米萌发的形态特征 盐胁迫条件下３个自交系种子的萌发受到抑制，并且
随着盐浓度的增加抑制程度加剧，这种抑制作用主要表现在胚芽和胚根生长受到影响。由于不同玉米自交系的
基因型不同，盐胁迫条件下的表现不同。在对照条件下，盐浓度为０ｍｍｏｌ／Ｌ，３个材料种子的萌发都很好，胚芽
和胚根生长趋于相同的趋势（图１）；随着盐浓度的增加，３个自交系胚芽和胚根的生长受到的抑制都逐渐增加，但
不同自交系受到的抑制程度不同。如盐浓度为１８０ｍｍｏｌ／Ｌ条件下，８７２３的胚根仍有生长，但是很短，胚芽的生
长较胚根长，但是明显细弱；８１１６２受到的抑制与８７２３类似，只是其胚根的生长已经完全被抑制，胚芽更加细弱；
Ｐ１３８受到的抑制作用最为明显，在这个盐浓度下没有胚芽和胚根长出。盐浓度为２２０ｍｍｏｌ／Ｌ时，盐胁迫对不
同自交系胚芽胚根的抑制作用更加明显，耐盐系８７２３没有胚根伸出，胚芽很短，很细弱；８１１６２比８７２３更严重，
没有胚根，也没有胚芽；Ｐ１３８仍然没有胚芽和胚根长出。
图１ 不同浓度犖犪犆犾胁迫下不同自交系玉米的萌发状况
犉犻犵．１ 犌犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狊犲犲犱犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊狅犳犿犪犻狕犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
２．１．２ ＮａＣｌ胁迫对玉米种子发芽率和发芽势的影响 随着ＮａＣｌ浓度的增大，３份材料的发芽率和发芽势均有
下降趋势，但因材料不同，变化的程度也不同。０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度下，３个品种的发芽率差别较小，都在８９％
左右（图２Ａ），当ＮａＣｌ浓度由０增至１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ时，盐胁迫对种子萌发的影响已经逐渐显现出来，表现为
发芽率下降，但是３个品种差别不大。当盐浓度升到１４０ｍｍｏｌ／Ｌ时，耐盐系８７２３和８１１６２的发芽率还保持在
８０％以上，而Ｐ１３８发芽率迅速下降。ＮａＣｌ浓度为１８０和２２０ｍｍｏｌ／Ｌ时，８７２３和８１１６２的发芽率仍有下降，但
是下降较缓慢，而Ｐ１３８的发芽率迅速下降。同时，３个玉米品种的发芽势均随ＮａＣｌ浓度的增加而降低（图２Ｂ），
其中Ｐ１３８随着ＮａＣｌ浓度的增加，发芽势急速降低，由０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ时的５６．３％降至２２０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ时的
４６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
０。８７２３和８１１６２随着 ＮａＣｌ浓度的增加发芽势逐渐降低，由０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ时的６６．７％降至２２０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ时的２６．７％，且发芽整齐度较高，说明８７２３和８１１６２耐盐胁迫能力强。
综上所述，随着ＮａＣｌ浓度的增加，３个自交系的发芽率和发芽势都呈下降趋势；只是在各个盐浓度下，耐盐
自交系８７２３和８１１６２的发芽率和发芽势高于盐敏感系Ｐ１３８，表现出极强的种子活力，说明这２个自交系受ＮａＣｌ
影响较小。在不同盐浓度的处理结果中也可以看出，耐盐系８７２３和８１１６２相比有较强的耐盐性。
图２ 不同浓度犖犪犆犾胁迫下不同自交系玉米种子发芽率和发芽势的比较
犉犻犵．２ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲犪狀犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆狅狋犲狀狋犻犪犾犻狀狋犺狉犲犲犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊狅犳
犿犪犻狕犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
２．１．３ ＮａＣｌ胁迫对玉米种子发芽指数和活力指数的影响 随着ＮａＣｌ浓度的增加，不同玉米自交系的发芽指
数均呈下降趋势 （图３Ａ）；但是在不同ＮａＣｌ浓度处理下，玉米耐盐自交系８７２３和８１１６２的发芽指数均高于盐敏
感系Ｐ１３８，这说明盐浓度的增加对耐盐系８７２３和８１１６２的影响相对较小，而对盐敏感系Ｐ１３８的影响较大。在
各个盐浓度下，８７２３和８１１６２之间发芽指数也存在显著差异，８７２３的发芽指数高于８１１６２。与此同时，不同材料
间的活力指数在不同盐浓度下的表现与发芽指数一致（图３Ｂ）。随着ＮａＣｌ浓度的增加各自交系种子的活力指数
逐渐降低。Ｐ１３８随着ＮａＣｌ浓度逐渐增加，活力指数由对照的１０降至ＮａＣｌ为２００ｍｍｏｌ／Ｌ时的０，说明该自交
系在各浓度ＮａＣｌ溶液的处理下，发芽较差，生长活力低下，ＮａＣｌ对其的影响较大。在各浓度的ＮａＣｌ溶液处理
下，耐盐系８７２３和８１１６２活力指数较高，且均高于盐敏感系Ｐ１３８，并且耐盐系８７２３的活力指数高于８１１６２。
图３ 不同浓度犖犪犆犾胁迫下不同自交系玉米种子发芽指数和活力指数的比较
犉犻犵．３ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犱犲狓犪狀犱犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犱犲狓犻狀狋犺狉犲犲犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊狅犳犿犪犻狕犲
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
５６第２１卷第４期 草业学报２０１２年
２．１．４ ＮａＣｌ胁迫对玉米种子盐害指数和胚芽生长的影响 ３个自交系的盐害指数随着盐浓度的增加而升高
（图４Ａ），０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度下，３个材料的盐害指数都为０，说明在这个条件下３个材料的种子没有受到盐胁
迫，而后随着盐浓度的增加，盐害指数逐渐增加，但是不同自交系增加的程度不同；各个盐浓度下，耐盐系的盐害
指数低于盐敏感系。如１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度下，８７２３、８１１６２和Ｐ１３８的盐害指数分别是６．７％，１０．７％，
１４．３％；当ＮａＣｌ浓度升高至２２０ｍｍｏｌ／Ｌ时，８７２３、８１１６２和Ｐ１３８的盐害指数随之增加，分别是２５．０％，３２．３％，
５７．７％。
随着盐浓度的增加胚芽长度呈逐渐下降的趋势（图４Ｂ），各材料间胚芽长度降低的程度随盐浓度的增加而不
同。耐盐系８７２３和８１１６２胚芽长度随盐浓度的增加下降幅度较盐敏感系Ｐ１３８缓慢，其耐盐性显著高于Ｐ１３８。
另外，在实验中同时也对３个自交系在不同盐浓度下的胚根长度进行了测量，其变化趋势和胚芽一致，只是Ｐ１３８
的胚根对盐浓度的变化更为敏感，１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度下，Ｐ１３８的胚根生长已经受到严重抑制，基本没有胚根
长出，无法统计。１８０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ时，８１１６２的胚根生长受到抑制，无法统计。
图４ 不同浓度犖犪犆犾胁迫下不同自交系玉米种子盐害指数和胚芽长度的比较
犉犻犵．４ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狊犪犾狋犻狀犼狌狉狔犻狀犱犲狓犪狀犱狆犾狌犿狌犾犲犾犲狀犵狋犺犻狀狋犺狉犲犲犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊狅犳
犿犪犻狕犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
２．２ ＮａＣｌ胁迫对不同玉米自交系幼苗的影响
２．２．１ ＮａＣｌ胁迫对玉米耐盐系与盐敏感系幼苗形态的影响 植株受到盐害后在形态上表现为植株矮小瘦弱、
叶片狭窄、基部黄叶多，随着时间的延长叶片失水萎蔫进而卷曲枯萎，严重时植株全部死亡。本研究采用盆栽实
验探索了盐胁迫对玉米幼苗生长的影响。ＮａＣｌ胁迫对玉米幼苗生长具有显著抑制作用，作用强度随ＮａＣｌ浓度
增加和胁迫时间延长而加剧。受害程度的轻重与玉米的基因型有关，耐盐系８７２３和８１１６２幼苗随着盐浓度的增
加其生长基本不受影响，而Ｐ１３８随着盐浓度的增加和处理时间延长其受害逐渐加重；幼苗新叶抽生速度和面积
扩展受到明显抑制，玉米幼苗叶片黄化枯死现象加剧（图５）。如在盐浓度为１００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下３个自交系玉米
幼苗受盐害都较轻，随着盐浓度的增加差异逐渐表现出来，在２２０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度下处理１０ｄ后，耐盐系
８７２３和８１１６２的幼苗叶片基本上没有枯死的情况发生，生长没有受到影响，而Ｐ１３８叶面积均因幼苗基部叶片枯
死而减小，生长受到严重影响。
２．２．２ ＮａＣｌ胁迫对玉米耐盐系与盐敏感系株高和根长的影响 玉米在ＮａＣｌ溶液胁迫下，生长受到抑制，不同
ＮａＣｌ浓度处理对不同玉米自交系幼苗的株高和根长的影响不同。从地上部长势来看，首先表现为株高变矮，３
个自交系的株高具有较一致的变化规律（图６Ａ），即均随 ＮａＣｌ溶液浓度的增加呈逐渐下降的趋势，但各浓度
ＮａＣｌ溶液处理下耐盐系８７２３和８１１６２的株高明显高于盐敏感系Ｐ１３８，并且８７２３和８１１６２的株高下降幅度小于
盐敏感系Ｐ１３８，这说明在株高方面，ＮａＣｌ对耐盐系的影响较小。与株高的变化趋势一致，在根长方面，３个自交
系的变化趋势都随着盐浓度的增加而呈下降的趋势（图６Ｂ），在０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ条件下，８７２３和８１１６２的根长分
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别是３０．０和３６．５ｃｍ，Ｐ１３８的根长是４４．０ｃｍ，３个自交系的根长有差异，这可能与不同的玉米材料有关。之后
随着ＮａＣｌ浓度的增加３个自交系的根长逐渐下降，到ＮａＣｌ浓度为２２０ｍｍｏｌ／Ｌ时，８７２３、８１１６２和Ｐ１３８的根长
分别是１６．０，２２．０和１５．８ｃｍ。盐胁迫下８７２３和８１１６２根长的下降趋势较Ｐ１３８缓慢，这说明ＮａＣｌ溶液对８７２３
和８１１６２根的生长影响较小；Ｐ１３８在０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ条件下时的根长最长，而随着盐浓度的增加根长急速下
降，到２２０ｍｍｏｌ／Ｌ时，下降至１５．８ｃｍ，说明ＮａＣｌ溶液处理对Ｐ１３８幼苗根长的影响较大。
图５ 犖犪犆犾胁迫下不同自交系玉米幼苗的生长状况
犉犻犵．５ 犌狉狅狑狋犺狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊狅犳犿犪犻狕犲狌狀犱犲狉２２０犿犿狅犾／犔
犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
图６ 不同浓度犖犪犆犾胁迫下不同自交系玉米株高和根长的比较
犉犻犵．６ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犺犲犻犵犺狋犪狀犱狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊
狅犳犿犪犻狕犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
２．２．３ ＮａＣｌ胁迫对玉米耐盐系与盐敏感系苗期地上部和根系鲜重的影响 在盐浓度为０ｍｍｏｌ／Ｌ时，也即对
照条件下，３个自交系的地上部鲜重基本没有差异，都在９ｇ左右（图７Ａ），之后随着盐浓度的增加，３个自交系地
上部鲜重均呈下降趋势，但８７２３和８１１６２下降的速度较Ｐ１３８缓慢。盐浓度增加为２２０ｍｍｏｌ／Ｌ时，８７２３、
８１１６２、Ｐ１３８地上部分重量分别为６．０１，５．８７，３．５５ｇ，耐盐系与盐敏感系的差异非常明显，Ｐ１３８的生物量极低，
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此时幼苗茎叶枯萎，接近死亡。说明盐浓度达２２０ｍｍｏｌ／Ｌ时，Ｐ１３８已经不能正常完成生长发育过程，对Ｐ１３８
的伤害接近盐胁迫的上限，但是对８７２３和８１１６２的伤害明显低于Ｐ１３８。根系鲜重的比较结果表明（图７Ｂ），随
着盐浓度的升高，玉米的根系鲜重也呈明显下降趋势，这与地上部鲜重的变化趋势相似。
图７ 不同浓度犖犪犆犾胁迫下不同自交系玉米地上部和根系鲜重的比较
犉犻犵．７ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犳狉犲狊犺狊犺狅狅狋犪狀犱狉狅狅狋狑犲犻犵犺狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊狅犳
犿犪犻狕犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
２．３ ＮａＣｌ胁迫对玉米耐盐系与盐敏感系苗期相对含水量和细胞质膜透性的影响
相对电导率是衡量细胞膜透性的一个标准，相对电导率高，破坏程度大，反之亦然。０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ条件
下，３个自交系的电解质渗出率都很低，随着盐浓度的增加相对电导率都逐渐增加（图８Ａ），但变化的程度不同，
８７２３和８１１６２相对电导率的变化趋势是随着盐浓度的增加上升较为缓慢，而Ｐ１３８的相对电导率随着盐浓度的
增加上升较为迅速，说明８７２３和８１１６２两个材料在盐胁迫下的细胞膜通透性比Ｐ１３８低，几乎不受盐胁迫的影
响。这也反映出８７２３和８１１６２的耐盐性明显好于Ｐ１３８。
图８ 犖犪犆犾胁迫下不同自交系玉米相对含水量和相对电导率的比较
犉犻犵．８ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狉犲犾犪狋犻狏犲犮狅狀犱狌犮狋犻狏犻狋狔犻狀
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻狀犫狉犲犱犾犻狀犲狊狅犳犿犪犻狕犲狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
盐胁迫下，由于植物细胞大量失水造成植物的生理干旱，从而对植物体造成伤害。因此，盐胁迫下玉米幼苗
的相对含水量是衡量其耐盐性的一项重要指标。３个玉米自交系的相对含水量在不同浓度ＮａＣｌ溶液胁迫下的
变化趋势较为一致，均表现为随ＮａＣｌ溶液浓度的增加呈下降的态势（图８Ｂ），但随ＮａＣｌ浓度的增加耐盐系８７２３
和８１１６２相对含水量的下降幅度很小，没有明显变化，而盐敏感系Ｐ１３８的相对含水量下降幅度较大，且在各浓度
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ＮａＣｌ处理下，耐盐系８７２３和８１１６２的含水量均高于盐敏感系Ｐ１３８。
３ 讨论
３．１ ＮａＣｌ胁迫对玉米种子发芽的影响
在不同盐浓度胁迫下，发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数都可以作为判断作物耐盐性的指标。李孔晨和
卢欣石［１０］、张培培等［１１］都通过种子萌发时的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数筛选出了耐盐品种和盐敏感
品种；张国伟等［１２］报道可将发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和鲜质量的盐害系数作为棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿犺犻狉
狊狌狋狌犿）萌发期耐盐鉴定的指标。本实验结果表明，随着盐浓度的增加，玉米种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活
力指数和胚芽长度一直呈下降趋势，盐害指数呈上升趋势。其中，随着盐浓度的增加耐盐系８７２３和８１１６２变化
幅度小；盐敏感系Ｐ１３８变化幅度大，这与高英等［１３］的结果低盐条件能满足玉米种子幼芽生长所需的水分，促进
种子生根、发芽，玉米种子的芽长、根长、形态反应明显地优于对照不太一致，这可能与所用的最低浓度不同有关，
在本实验中所用的最低盐浓度为１００ｍｍｏｌ／Ｌ。综合发芽实验各项指标的结果，８７２３有较８１１６２更强的耐盐性。
３．２ 盐胁迫对玉米幼苗生长状况的影响
植株鲜重和根鲜重是反映作物苗期生理状态的重要指标，能直接反映作物受盐害的程度。王丽燕和赵可
夫［１］、孙巧玲［１４］发现，在ＮａＣｌ胁迫下，地上部分鲜重和干重明显减少，随盐处理浓度的升高，玉米的整株鲜重与
干重都呈明显下降趋势。张海艳和赵延明［１５］的研究结果表明，幼苗高度、幼苗鲜重和根长、根鲜重在不同ＮａＣｌ
溶液浓度处理下表现极显著变化，玉米生长受到抑制，随着 ＮａＣｌ浓度的升高，生长抑制更加显著。国外学者
Ａｓｉｆ等［１６］、Ｓａｉｒａｍ等［１７］在研究中也有同样结论。本实验有同样的研究结果，随着盐浓度的增加，玉米地上部鲜
重、根鲜重、苗高、根长等指标呈下降趋势，但因材料不同下降的幅度不同，８７２３和８１１６２下降较Ｐ１３８缓慢，盐敏
感系Ｐ１３８的新叶抽生和叶面积扩展也受到了明显抑制。但是该结果与刘爱荣等［１８］、景艳霞和袁庆华［１９］报道的
低浓度ＮａＣｌ处理生长有一定促进作用，而高浓度ＮａＣｌ抑制生长的结果不太一致，这可能与在幼苗生长时所用
的最低浓度有关。这些结果表明，８７２３和８１１６２较Ｐ１３８有较强的耐盐性，更加适合作为盐碱地或咸水灌溉条件
下的作物。
３．３ 盐胁迫对玉米幼苗膜透性和相对含水量的影响
植物细胞膜是控制小分子物质进出细胞的屏障，膜透性常用相对电导率来衡量。植株的相对电导率反映的
是细胞膜在渗透胁迫下受到伤害的程度，植物在遭受到盐胁迫时，相对电导率越低，表明细胞质电解液外渗的越
少，细胞膜受到破坏的程度越低，细胞受到的伤害也越小，该植物抗盐胁迫能力越强［２０，２１］。孟林等［２２］的研究结果
认为细胞膜透性随着盐胁迫浓度的加大而增加，盐浓度增加膜透性变化最小的材料耐盐性越强；赵宇玮等［２３］对
小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）盐胁迫下细胞膜透性的变化也是随着盐浓度的增加细胞膜透性增大；邹丽娜等［２４］报道
随着盐浓度的增加，紫穗槐幼苗细胞质膜的透性增加，本研究结果与其基本一致。本实验中，耐盐自交系和盐敏
感自交系的相对电导率都随着盐浓度的增加而增加，耐盐品种８７２３和８１１６２的变化幅度小于盐敏感品种Ｐ１３８。
盐胁迫下玉米幼苗的相对含水量也是衡量其耐盐性的一项重要指标。本实验中，随着ＮａＣｌ浓度的增加，３个自
交系的相对含水量呈下降趋势，耐盐系８７２３和８７２３相对含水量的下降幅度很小，几乎没有明显变化，而盐敏感
系Ｐ１３８的相对含水量下降幅度较大，且在各浓度ＮａＣｌ处理下，耐盐系８７２３和８１１６２的含水量均高于盐敏感系
Ｐ１３８，这与孟林等［２２］、许能祥等［２５］的研究结果一致。
本实验结果对玉米育种材料选择具有一定的参考价值。就外部形态的观察来说，盐胁迫下，耐盐品种８７２３
和８１１６２植株健壮，叶色浓，盐敏感品种Ｐ１３８植株瘦弱，叶色淡。说明都与玉米不同基因型之间的耐盐能力大小
有关，亦即品种的耐盐性是受基因控制的、可遗传的。在受盐碱危害的玉米产区选择耐盐性较好的高产品种，增
强玉米对盐碱胁迫的自我调节能力，是农业获得丰收的重要保证。由于本实验探讨了在实验室条件下盐胁迫对
不同玉米材料萌发和幼苗生长的影响，但实际上盐土常含多种盐分，不同无机离子之间存在着相互作用，同时幼
苗的耐盐性与成熟植株的耐盐性是否一致还有待研究。因此，关于玉米在实际盐碱土壤条件下的耐盐性状况尚
需进一步探讨研究。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狊犲犲犱犾犻狀犵狊犵狉狅狑狋犺狅犳狊犪犾狋狋狅犾犲狉犪狀狋犾犻狀犲
犪狀犱狊犪犾狋狊犲狀狊犻狋犻狏犲犾犻狀犲狅犳犿犪犻狕犲
ＰＥＮＧＹｕｎｌｉｎｇ，ＬＩＷｅｉｌｉ，ＷＡＮＧＫｕｎｚｅ，ＷＡＮＧＨａｎｎｉｎｇ
（ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｒｉｄｌａｎｄＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ；ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，Ｇａｎｓｕ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｆｆｅｃｔｓｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｒｅｄｕｃｅｓｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆｃｒｏｐ．Ｍａｉｚｅ（犣犲犪犿犪狔狊）
ｉｓｍｏｄｅｒａｔｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏｓａｌｔ．Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇａｎｄｓｔｕｄｙｉｎｇｍａｉｚｅｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｉｓｔａｎｔｔｏｓａｌｔｈａｖｅｃｅｒｔａｉｎｄｉｒｅｃｔｉｖｅ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｏｎｉｍｐｒｏｖｉｎｇｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｖａｒｉｅｔｙ，ａｎｄｈａｖｅｃｅｒｔａｉｎ
ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｍｅａｎｉｎｇｏｆｇｅｎｅｔｉｃｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｍａｉｚｅ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｗｉｌｆｏｃｕｓｏｎｔｈｅｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｃｈａｎｇｅｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｌｉｎｅｓ８７２３，８１１６２ａｎｄｓａｌｔｓｅｎｓｉｔｉｖｅｌｉｎｅＰ１３８ａｔ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｂｅｉｎｔｏｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｉｎｍａｉｚｅ，ｔｏ
ｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｍａｔｅｒｉａｌｓｆｏｒｂｒｅｅｄｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｔｓａｌｔｖａｒｉｅｔｙａｎｄｄｉｓｃｏｖｅｒｉｎｇｇｅｎｅｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｔｏｌａｙ
ｔｈｅｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｆｏｒｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｇｅｎｅｔｉｃｍｅｃｈａｎｉｓｍｉｎｍａｉｚｅ．Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒ
ａｎｔｌｉｎｅｓ８７２３，８１１６２ａｎｄｓａｌｔｓｅｎｓｉｔｉｖｅｌｉｎｅＰ１３８ｏｆｍａｉｚｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｉｎｔｈｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔ，ｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，
ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ，ａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｄｅｘ，ｐｌｕｍｕｌｅｌｅｎｇｔｈ，
ａｎｄｌｏｗｅｒｓａｌｔｉｎｊｕｒｙｉｎｄｅｘ，ｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｌｉｎｅｗｉｔｈａｓｍａｌｃｈａｎｇｅａｔｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｔａｇｅ，ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈ
ｓａｌｔｓｅｎｓｉｔｉｖｅｌｉｎｅ．ＡｓｔｕｄｙｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｌｉｎｅｓａｎｄｓａｌｔｓｅｎｓｉｔｉｖｅｌｉｎｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＮａＣｌ
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ｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｌｏｗｅｒｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎ
ｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｅｘｔｅｒｎａｌｓｅｅｐａｇｅｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｌｉｎｅｓｗｉｔｈａｓｍａｌｃｈａｎｇｅ，ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｓａｌｔｓｅｎ
ｓｉｔｉｖｅｌｉｎｅ．Ｔｏａｎａｌｙｚｅａｌｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｒｅｓｕｌｔｓ，ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｌｉｎｅ８７２３ｈａｄｓｔｒｏｎｇｅｒｔｏｌｅｒａｎｔｔｈａｎ８１１６２．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ；ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ；ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｌｉｎｅｓｏｆｍａｉｚｅ；ｓａｌｔｓｅｎｓｉｔｉｖｅｌｉｎｅｏｆ
ｍａｉｚｅ
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