全 文 ：紫花苜蓿组织解剖结构对犖犪犎犆犗３盐碱胁迫的响应
田晨霞１，２，３，张咏梅４，王凯４，张万１
（１．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０；２．草业生态系统教育部重点实验室，甘肃 兰州７３００７０；３．中－美草地畜牧业
可持续发展研究中心，甘肃 兰州７３００７０；４．甘肃农业大学研究测试中心，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：为研究苜蓿组织结构对ＮａＨＣＯ３ 胁迫的响应，本实验采用石蜡切片技术和光学显微技术，以甘农３号紫花苜
蓿为研究试材，比较研究了０，１００和１５０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＨＣＯ３ 胁迫处理对甘农３号紫花苜蓿根、茎和叶内部结构
的影响。最显著的结果在于ＮａＨＣＯ３ 盐碱胁迫对紫花苜蓿植株维管系统影响较大，使贯通于根、茎、叶３个器官的
维管组织变小，导致木质部和韧皮部输导能力锐减，极大地限制了由根系吸收的溶解有盐离子的水分向地上部分
的运输。此外，在ＮａＨＣＯ３ 盐碱胁迫下，各营养器官的其他组织也发生了相应的改变。盐碱胁迫使苜蓿叶片整体
变薄，对海绵组织的影响强于栅栏组织，造成栅栏组织在叶片中所占比例相对增加；使茎的横切面变为不规则形，
表皮细胞变小变薄，胞壁角质层加强，且使位于茎中央的髓薄壁组织细胞直径减小，数量增加，而髓细胞的内含物
浓度增加；在盐碱胁迫下促进了根部的发育，根部直径显著变粗，木质导管直径显著变小但数量增多。
关键词：紫花苜蓿；盐碱胁迫；维管束；栅栏组织；海绵组织
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５４１＋．１０３．４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０５０１３３１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０５１５
全世界盐渍土面积约近１０亿ｈｍ２，分布在世界各大洲干旱地区。我国盐碱化土地面积达９９１３万ｈｍ２，主
要分布在黄淮海平原、黄土高原及西北内陆区，而东北平原和沿海地带也有大面积的盐碱地，其中东北、内蒙古
和西北内陆盐碱化最为严重［１３］。全国每年因盐碱化废弃的土地达２５万ｈｍ２，盐化耕地每年少收粮食２０７亿
ｋｇ，年损失鲜草１２１８亿ｋｇ［４５］。盐碱对土壤危害是由盐碱土壤中 ＨＣＯ３－、ＣＯ３２－、ＳＯ４２－、Ｃｌ－四种阴离子和
Ｎａ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋三种阳离子组成的１２种盐所致［３］。大量盐分在土壤内积累会引起一系列土壤物理性状的恶
化如土壤板结、通气性差、ｐＨ值上升、养分释放慢及渗透系数低等。更严重的是它能够扰乱渗透平衡、离子平
衡、产生有毒代谢物［６］，从而导致植物根系吸水困难，生长发育缓慢，代谢受到抑制，严重时植物体内水分发生“反
渗透”，叶面出现盐斑，进一步萎蔫，甚至死亡［７８］。盐碱胁迫是影响全世界作物产量的主要非生物胁迫之一，危
害程度仅次于干旱，已成为制约农业发展的重要因素［９１０］。尽管盐胁迫下所有植物的生长都会受到抑制，但是不
同植物对于致死盐浓度的耐受水平和生长降低率不同［１１１２］。因此，探索盐碱胁迫对植物的影响，开展作物抗盐，
耐盐性研究，提高作物的耐盐碱性，是农业进一步增产增收的重要基础，也是当前农业科学研究的热点，对开发和
利用大面积的盐碱化土地具有重要意义［１３］。
目前，苜蓿地面临不同程度的退化及盐碱化，提高苜蓿耐盐性成为苜蓿植被恢复的关键问题之一。苜蓿富
含蛋白质、多种维生素和矿物质，不但是多种家畜喜食的优质饲草饲料，而且其发达的根系能够防风固沙及保持
水土［１５１６］。王文斌等［１７］指出苜蓿具有中强度抗盐特性，叶片具有排盐能力，是改良盐碱地的理想材料之一。盐
渍化地区通过种植耐盐碱牧草，牧草的根系发挥其生理功能而对土壤理化性质发生改变，使盐碱土逐渐良性循环
发展，减轻盐碱成分对植物的危害，既能达到治理盐碱土的目的，又能收获牧草［１８２１］。近年来，国内外学者不但对
耐盐碱牧草如星星草（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪）［２２２５］和羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）［２６３１］作了许多研究，对禾本科粮食
作物如小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［１１，３２］、燕麦（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）［３３３４］等和果蔬作物如豇豆（犞犻犵狀犪狌狀犵狌犻犮狌犾犪狋犪）［３５］、
马铃薯（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）［３６］等在盐碱胁迫或盐胁迫下的生理响应也做出大量研究。对于紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪
第２３卷 第５期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１３３－１４２
２０１４年１０月
收稿日期：２０１３０９０４；改回日期：２０１４０２０５
基金项目：甘肃农业大学科技创新基金资助。
作者简介：田晨霞（１９８８），女，甘肃庆阳人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｔｉａｎｃｈｅｎｘｉａ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｙｍ８２４＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
犵狅狊犪狋犻狏犪）关于盐碱胁迫的研究主要以盐碱处理下种子萌发［２２］、幼苗生长［３７］、抗性生理［１６，１９，３８］以及分子生物学遗
传基因［３９４０］为主。研究表明土壤盐分不仅改变植物代谢机制，而且影响植物的正常生长，尤其是植物的形态学和
解剖学［４１］。有研究［４２］推断在高盐环境中生长良好的植物可能拥有特殊的结构适应性以改变其生理和生化机制，
得以维持其繁殖能力。
目前，人们关于中性盐（ＮａＣｌ）对植物危害的研究较多［４３４９］，相关文献也较丰富。但是，从盐胁迫生理角度考
虑，碱性盐除了具有中性盐的胁迫因素，如离子毒害、离子不平衡、低渗透势和各因子的综合作用外，还具有高
ｐＨ及明显降低矿质元素可利用性等特殊因素。碱性盐因其比中性盐具更复杂的危害、更严重的生态破坏力，因
此以碱性盐作为逆境的研究也就更具有代表性。本研究以甘农３号紫花苜蓿作为试验材料，不同浓度ＮａＨＣＯ３
对苜蓿幼苗进行盐碱胁迫，采用石蜡切片技术，观察分析各供试材料在不同胁迫浓度下的苜蓿根、茎、叶显微结构
特征，摸清和了解苜蓿在盐胁迫下的显微结构特点，并掌握其结构与功能相适应的关系。本研究旨在为盐渍化草
场畜牧业的发展、盐碱土的改良和利用、苜蓿的耐盐机制的深层研究提供一定的理论基础［５０］，并为植物抗逆研究
提供一些基础数据。同时，欲寻找耐盐牧草的特有解剖结构，为苜蓿田间育种判定耐盐植株提供一个直观的、可
靠的判断指标。
１ 材料与方法
１．１ 材料
甘农３号紫花苜蓿种子由甘肃农业大学曹致中教授馈赠。
材料于２０１２年３月５日播种。将盛有蛭石和珍珠岩（８∶１）的１５个花盆，浇透水，再选取籽粒饱满的种子分
别播种，并覆以无纺布保湿。待幼苗长至３ｃｍ高时，进行疏苗，每盆保留２０株健壮幼苗。每天浇２０ｍＬＨｏａｇ
ｌａｎｄ’ｓ营养液，促进幼苗健康生长。生长６０ｄ后进行盐碱胁迫处理。先以５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ 处理液代替日
常灌水，使幼苗适应。再逐渐提高浓度，使ＮａＨＣＯ３ 处理液终浓度分别为１００和１５０ｍｍｏｌ／Ｌ，以蒸馏水处理作
为对照。每个处理各５盆，重复３次。１０ｄ后，分别剪取各处理植株根、茎、叶材料，根部为根茎下１～２ｃｍ处；叶
片取第３叶位之三出复叶中间的小叶；茎部材料取第３叶位的茎段。所取材料快速浸入ＦＡＡ溶液（７０％或５０％
酒精∶冰醋酸∶福尔马林＝９０∶５∶５）中进行固定。
１．２ 方法
采用常规石蜡切片技术。将ＦＡＡ固定的材料，经酒精系列脱水，二甲苯透明，石蜡包埋后，ＬＥＩＣＡ全自动切
片机切片。根、茎为１０μｍ厚切片，叶片为８μｍ厚切片，充分烤片后，进行番红－固绿双染色。ＢＸ６１型正置万
能显微摄像生物显微镜下观察并拍照。所拍照片采用 ＭＲＡＳ系列ＲＰＰ４．５型图像分析系统进行测量。
ＬＥＩＣＡ全自动切片机（德国）、ＢＸ６１型正置万能显微摄像生物显微镜（日本奥林巴斯光学工业株式会社）、
ＭＲＡＳ系列ＲＰＰ４．５型图像分析系统（日本奥林巴斯光学工业株式会社）。
１．３ 数据统计与分析
测量数据采用ＳＰＳＳＳｔａｔｉｓｔｉｃｓ１７．０软件，单因素ＡＮＯＶＡ分析处理，Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新复极差法进行显著性方差
分析。
２ 结果与分析
２．１ ＮａＨＣＯ３ 胁迫对叶片结构的影响
甘农３号紫花苜蓿叶片为典型的异面叶，由上表皮细胞、栅栏组织、海绵组织和下表皮细胞组成。上下表皮
由长圆形排列紧密的单层细胞组成，且表皮细胞的外壁有较厚的角质层；栅栏组织是紧靠上表皮下方，长圆柱状，
紧密排列呈栅栏状并垂直于表皮细胞的组织，该组织细胞内含较多的叶绿体；海绵组织由靠近下表皮的排列疏松
不规则的短小细胞组成，细胞间有较大间隙；叶脉是叶肉中的维管束，木质部有孔径较大细胞壁加厚的木质导管，
具有运输和支持作用。
随着ＮａＨＣＯ３ 浓度的增大，苜蓿叶片的内部结构发生了相应的变化，并且呈现一定的规律性，叶结构的主要
４３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
变化情况从总体上可归纳为：１）随着 ＮａＨＣＯ３ 浓度的增加叶片厚度与对照相比分别显著变小了２５．７９％和
３７．３２％，且叶片内的各组成部分均显著变薄；２）叶片上、下表皮细胞排列越来越不规整，上表皮细胞平均厚度与
对照相比分别减少了４３．７５％，４１．５２％，下表皮细胞平均厚度与对照相比分别减少了７２．４７％，８９．３１％，但表皮
细胞壁角质层越来越厚；３）随着ＮａＨＣＯ３ 浓度的增加，栅栏组织和海绵组织厚度均变小，ＮａＨＣＯ３ 对海绵组织
的影响比栅栏组织更严重，海绵组织厚度的降幅分别为４８．１５％，３２．９３％，栅栏组织的降幅分别为２７．２６％，
２６．８３％，值得注意的是栅栏组织与海绵组织的比值分别为０．７７，０．９０，０．９４，这表明在整体叶片变薄的情况下，
海绵组织的比例减小，栅栏组织的比例加大；４）栅栏组织细胞长度减小，组织层变薄，排列逐渐疏松，细胞间隙越
来越大；５）海绵组织细胞愈小，由紧密变疏松，出现了发达的气腔，间隙逐渐发达；６）ＮａＨＣＯ３ 对主叶脉的影响
更严重，维管束中的木质导管数量急剧减少，孔径变小，木质部、韧皮部之间几乎无形成层（表１，图１）。
表１ 犖犪犎犆犗３ 盐碱胁迫对甘农３号紫花苜蓿叶片结构的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾犻狀犲犪狀犱犪犾犽犪犾犻狀犲狊狋狉犲狊狊狅狀犾犲犪犳犾犲狋狊狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅狀犌犪狀狀狅狀犵犖狅．３
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
叶厚
Ｌｅａｆｌｅｔ
（μｍ）
栅栏组织
Ｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅ
（μｍ）
海绵组织
Ｓｐｏｎｇｙｔｉｓｓｕｅ
（μｍ）
栅栏／海绵
Ｒａｔｉｏｎｏｆｐａｌｉｓａｄｅ／
ｓｐｏｎｇｙ
上表皮
Ｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
（μｍ）
下表皮
Ｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
（μｍ）
０ ２０５．２７±１８．９９ａ ６５．３２±１３．２３ａ ８４．９２±１７．８９ａ ０．７７±０．０３ａ ２７．３７±５．４２ａ ３２．７７±８．５８ａ
１００ １５２．３３±１０．０６ｂ ５１．３３±６．３６ｂ ５７．３２±８．０２ｂ ０．９０±０．０３ｂ １９．０４±４．５０ｂ ２１．９０±５．０１ｂ
１５０ １２８．６７±８．９３ｃ ４０．４７±５．６５ｂ ４３．１２±４．７０ｃ ０．９４±０．０４ｂ １９．３４±３．４０ｂ １７．３１±５．４１ｃ
２．２ ＮａＨＣＯ３ 胁迫对茎结构的影响
苜蓿的茎由外到内分别由表皮、皮层、维管束和髓组成。表皮细胞由一层排列整齐的矩形细胞组成，细胞外
壁角质层加厚。皮层由５～６层大小不等的厚壁细胞和薄壁细胞相间组成。苜蓿的茎内的维管组织成束状不连
续排列包围髓腔。茎内髓细胞由大小不等的圆形薄壁细胞组成。每个维管束靠近髓腔部位是由细胞壁加厚的圆
形木质导管组成，靠近皮层的一侧为韧皮部，木质部和韧皮部之间的部分为形成层。
随着ＮａＨＣＯ３ 浓度由低到高的变化，植物茎的内部结构也发生了相应的变化，并且呈现一定的规律性，茎结
构的主要变化情况从总体上可归纳为：１）茎的表皮细胞随着浓度增大逐渐由圆形大小不均一的细胞变为方形大
小均一的细胞，表皮厚度几乎无变化；２）茎的皮层细胞逐渐排列紧密且与对照相比皮层细胞层分别加厚１３．９２％，
２６．９３％；３）维管束木质导管数量减少，导管孔径与对照相比分别变大１４．７２％，３９．６７％，且木质导管壁显著加
厚；４）髓腔面积显著减小，其直径与对照相比分别减少３０．９９％，４６．４０％，髓细胞间的间隙逐渐缩小，髓细胞由不
规则逐渐变得有规则且髓细胞壁显著加厚（表２，图２）。
２．３ ＮａＨＣＯ３ 胁迫对根结构的影响
幼嫩的根由表皮、皮层、维管组织组成，试验材料生长时长为７０ｄ，苜蓿根横切面从外到内分别为周皮、次生
韧皮部、形成层、次生木质部、原生木质部。周皮是有加粗生长的根的表面的次生保护组织。在根加粗生长时，次
生分生组织木栓形成层的细胞进行平周分裂，形成径向排列的细胞层，这些细胞向外分化成木栓层，向内分化成
栓内层。木栓层、木栓形成层和栓内层三者合称周皮，代替破坏、脱落的表皮行使保护功能。木栓具多层细胞，在
横切面中细胞呈长方形，紧密排列成整齐的径向行列，细胞壁较厚，并且强烈栓化，细胞成熟时原生质体死亡解
体，细胞腔内通常充满空气。木栓形成层的结构比维管形成层简单，形状也较规则，从其横切面上看为扁长方形，
从纵切面上看为长方形或多边形。栓内层是薄壁的生活细胞，常常只有一层细胞厚，一般只能从它们与外面的木
栓细胞排成同一整齐的径向行列，而与皮层薄壁细胞存在差异。周皮内的次生韧皮部是指形成层细胞分裂形成
于其外侧的韧皮部。形成层是根中位于木质部和韧皮部之间的一种分生组织。经形成层细胞的分裂，可以不断
产生新的木质部与韧皮部，使根不断加粗。形成层中纺锤形原始细胞形成的纵向组织（导管、管胞、木纤维、木薄
壁组织）和由射线组织原始细胞产生的次生射线组织形成次生木质部，其最内层为原生木质部。
５３１第２３卷第５期 草业学报２０１４年
图１ 犖犪犎犆犗３ 胁迫下甘农３号叶片解剖学变化
犉犻犵．１ 犃狀犪狋狅犿犻犮犪犾犮犺犪狀犵犲狊狅犳犾犲犪犳犾犲狋狊犳狉狅犿犌犪狀狀狅狀犵犖狅．３犲狓狆狅狊狌狉犲狋狅犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊犲狊
Ａ１－Ａ３为对照０ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３处理０ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；Ｂ１－Ｂ３为１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３处理１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；
Ｃ１－Ｃ３为１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３处理１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；（×４００）．１，叶尖Ｌｅａｆａｐｅｘ；２，叶片中部 Ｍｉｄｄｌｅｐａｒｔｏｆｌｅａｆ；３，叶脉Ｌｅａｆ
ｖｅｉｎ；ｃｏ，皮层Ｃｏｒｔｅｘ；ｐｔ，栅栏组织Ｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅ；ｓｔ，海绵组织Ｓｐｏｎｇｙｔｉｓｓｕｅ；ｕｅ，上表皮 Ｕｐｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ｄｅ，下表皮Ｄｏｗｎｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ｖｂ，维管束
Ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ；ｘｙ，木质部Ｘｙｌｅｍ；ｐｈ，韧皮部Ｐｈｌｏｅｍ．
表２ 犖犪犎犆犗３ 盐碱胁迫对甘农３号紫花苜蓿茎结构的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾犻狀犲犪狀犱犪犾犽犪犾犻狀犲狊狋狉犲狊狊狅狀狊狋犲犿狊狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅狀犌犪狀狀狅狀犵犖狅．３
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
表皮
Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
（μｍ）
皮层
Ｃｏｒｔｅｘ
（μｍ）
维管束Ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ
维管束面积
Ａｒｅａ（μｍ２）
维管束直径
Ｌｅｎｇｔｈ（μｍ）
木质导管直径
Ｘｙｌｅｍｖｅｓｓｅｌ（μｍ）
髓腔
Ｐｉｔｈ
（μｍ）
髓薄壁细胞
Ｐｉｔｈｐａｒｅｎｃｈｙｍａｔｏｕｓ
（μｍ）
０ ２８．３７±７．９１ａ ５６．０４±１３．９４ａ １６５２９．０５±５１９８．４４ａ ４４６．５９±７３．３７ａ ９．７８±１．７６ａ ７０７．５０±８１．５６ａ ７３．３２±１１．００ａ
１００ ２６．６４±２．６５ａ ６３．８４±１４．４５ａｂ１１４５１．１６±３６９８．６５ｂ ３３７．３２±６４．７８ｂ １１．２２±３．６７ｂ ５４０．１１±５８．３０ｂ ７１．５３±１６．２０ａ
１５０ ２５．８８±４．６５ａ ７１．１３±２．４７ｂ ８９５８．５１±３３５２．９０ｃ ３２７．７８±６１．６７ｃ １３．６６±３．５８ｃ ４８３．２５±５４．６０ｃ ５７．１１±９．１１ｂ
６３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
图２ 犖犪犎犆犗３ 胁迫下甘农３号茎解剖学变化
犉犻犵．２ 犃狀犪狋狅犿犻犮犪犾犮犺犪狀犵犲狊狅犳狊狋犲犿狊犳狉狅犿犌犪狀狀狅狀犵犖狅．３犲狓狆狅狊狌狉犲狋狅犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊犲狊
Ｄ４－Ｄ６为对照０ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３处理０ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；Ｅ４－Ｅ６为１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３处理１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；
Ｆ４－Ｆ６为１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３处理１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；４，茎的横切面Ｃｒｏｓｓｓｅｃｔｉｏｎｏｆｓｔｅｍ；５，维管束部位Ｃｒｏｓｓｓｅｃｔｉｏｎｏｆｖａｓｃｕ
ｌａｒ；６，髓腔Ｃｒｏｓｓｓｅｃｔｉｏｎｏｆｍｅｄｕｌａｒｅ；（Ｄ４，Ｅ４，Ｆ４，×１００，其他为Ｔｈｅｏｔｈｅｒｓ×４００）．ｃｏ，皮层Ｃｏｒｔｅｘ；ｃａ，形成层Ｃａｍｂｉａｌ；ｅｐ，表皮Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ｖｂ，
维管束Ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ；ｘｙ，木质部Ｘｙｌｅｍ；ｐｈ，韧皮部Ｐｈｌｏｅｍ；ｐｉ，髓Ｐｉｔｈ．
随着ＮａＨＣＯ３ 浓度由低到高的变化，植物根的内部结构也发生了相应的变化，并且呈现一定的规律性，根结
构的主要变化情况从总体上可归纳为：１）随着盐浓度加大，根部显著加粗，根部直径分别加粗１２．８２％和
４２．１４％；２）根内木质导管直径显著变小但数量显著增多，木质导管直径分别减小４６．６２％和１２．２２％，但是整个
木质部直径显著增加，分别为１９．３０％和６４．０７％；３）ＮａＨＣＯ３ 对韧皮部的影响虽不及对木质部，但韧皮部也显
著加厚，分别为１６．８４％和３０．８１％；４）周皮厚度几乎无变化，但细胞随盐碱浓度增大而排列更紧密。５）随着盐
碱浓度增大，根部凯氏带逐渐明显（表３，图３）。
２．４ ＮａＨＣＯ３ 胁迫对根冠比的影响
ＮａＨＣＯ３ 盐碱胁迫严重抑制了甘农３号紫花苜蓿幼苗的生长，使甘农３号紫花苜蓿地上部分和地下部分的
生物量均降低，但对地上生物量影响更甚，造成根冠比的升高。其中０，１００和１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ 处理下甘农
７３１第２３卷第５期 草业学报２０１４年
３号紫花苜蓿的根冠比分别为７９．２２％，１１６．６３％和１４８．８２％，１００和１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ 处理与对照相比根
冠比增加了４６．８３％和８７．８６％，均达显著水平（表４）。
表３ 犖犪犎犆犗３ 盐碱胁迫对甘农３号紫花苜蓿根结构的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾犻狀犲犪狀犱犪犾犽犪犾犻狀犲狊狋狉犲狊狊狅狀狉狅狅狋狊狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳犌犪狀狀狅狀犵犖狅．３ μｍ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
根直径
Ｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒ
周皮
Ｐｅｒｉｄｅｒｍ
韧皮部
Ｐｈｌｏｅｍ
形成层
Ｃａｍｂｉａｌ
木质部
Ｘｙｌｅｍ
木质部导管
Ｘｙｌｅｍｖｅｓｓｅｌ
０ ９３３．１１±１３５．５４ａ ８０．５１±４．６０ａ １３６．９６±２６．６７ａ ８３．２５±１８．０６ａ ３３１．６１±３６．８８ａ ２３．８４±４．４１ａ
１００ １０５２．５３±１０１．９８ｂ ８４．２５±１２．２２ａ １６０．０３±１７．７５ｂ ８４．１５±８．５７ａ ３９５．６１±２４．９１ｂ １６．２６±５．４８ｂ
１５０ １４２６．４９±１０６．２７ｃ ８５．５０±１４．０１ａ ２０９．３４±１４．４８ｃ ９３．８７±１３．６２ｂ ６４９．０７±２２．０７ｃ １４．４９±３．１６ｃ
图３ 犖犪犎犆犗３ 胁迫下甘农３号根解剖学变化
犉犻犵．３ 犃狀犪狋狅犿犻犮犪犾犮犺犪狀犵犲狊狅犳狉狅狅狋狊犳狉狅犿犌犪狀狀狅狀犵犖狅．３犲狓狆狅狊狌狉犲狋狅犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊犲狊
Ｇ７－Ｇ９为对照０ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ 处理０ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；Ｈ７－Ｈ９ 为１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ 处理１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔ；Ｉ７－Ｉ９为１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３处理１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＣＯ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；７，根的横切面Ｃｒｏｓｓｓｅｃｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔ；８，根的木质部Ｘｙｌｅｍｏｆｒｏｏｔ；９，
根的周皮及皮层下组织Ｐｅｒｉｄｅｒｍａｎｄｓｕｂｃｏｒｔｅｘｏｆｒｏｏｔ；（Ｇ７，Ｈ７，Ｉ７，×１００，其他为Ｔｈｅｏｔｈｅｒｓ×４００）．ｐｒ，周皮Ｐｅｒｉｄｅｒｍ；ｓｐ，次生韧皮部Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｐｈｌｏｅｍ；ｓｘ，次生木质部Ｓｅｃｏｎｄａｒｙｘｙｌｅｍ；ｃａ，形成层Ｃａｍｂｉａｌ；ｐｘ，原生木质部Ｐｒｏｔｏｘｙｌｅｍ．
８３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５
３ 讨论
盐碱环境中生长的植物不仅面临着盐分过高产生
的盐害问题；还要面临碱性土壤ｐＨ升高，土壤理化性
质不良；土壤条件的恶化最终导致植物的水分和营养
缺乏，使植物面临生理饥饿的威胁。盐碱化程度高的
土地会造成土壤溶液渗透压提高，作物膨压的丧失，细
胞壁大量积累盐，引起生长受抑［５１］。盐碱土通常能够
抑制植物的发育，对植物的生长产生负作用影响［１８］，
但是植物在轻度盐碱胁迫下耐盐植物能以不同的结构
去适应不同的生态环境。
表４ 犖犪犎犆犗３ 胁迫对根冠比的影响
犜犪犫犾犲４ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊狅狀狉犪狋犻狅狅犳狉狅狅狋狊
狋狅犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狆犪狉狋狊犻狀犌犪狀狀狅狀犵犖狅．３
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
地下部分生物量
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
地上部分生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
根冠比
Ｒｏｏｔｓｈｏｏｔ
ｒａｔｉｏ
０ １４．３４±５．９８ａ １７．８４±５．７３ａ ０．７９±０．１３ａ
１００ １２．２９±６．１７ａ １０．２１±４．４１ｂ １．１７±０．１３ｂ
１５０ １０．７０±３．３７ａ ７．２７±２．４０ｂ １．４９±０．３１ｃ
３．１ 盐碱胁迫对叶片解剖结构的影响
叶是植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官，在植物进化过程中与周围环境关系密切［５２］，其结构特征最
能体现植物对环境的适应［５３］。在植物的结构与环境关系方面，历来研究最多的器官是叶［５４５６］，对盐生植物的研
究也是如此［５７６０］。通过观察盐胁迫下甘农３号紫花苜蓿叶片显微结构的形态变化，随着ＮａＨＣＯ３ 浓度的增加叶
片内的各组成部分均显著变薄，这与碱茅（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪犱犻狊狋犪狀狊）在盐生环境中叶片的变化不同。叶片上、下表皮
细胞排列越来越不规整，表皮细胞壁角质层越来越厚，这与朱宇旌等［６１］在小花碱茅（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪）中对
叶片的显微结构研究相同。随着ＮａＨＣＯ３ 浓度的增加，栅栏组织和海绵组织厚度均变小，ＮａＨＣＯ３ 对海绵组织
的影响比栅栏组织更严重，海绵组织厚度的降幅分别为４８．１５％，３２．９３％，栅栏组织的降幅分别为２７．２６％，
２６．８３％，值得注意的是栅栏组织与海绵组织的比值分别为０．７７，０．９０，０．９４，这表明在整体叶片变薄的情况下，
相对来说海绵组织变薄，栅栏组织加厚。海绵组织薄壁细胞有明显的体积增大现象。薄壁组织细胞体积增大后
能容纳更多的水分，可以稀释细胞内的盐浓度［６２］。ＮａＨＣＯ３ 对主叶脉的影响更严重，维管束中的木质导管数量
急剧减少，孔径变小，这样的结构使得从茎输送至叶片的水分变少，是苜蓿减少水分输送的方式。
３．２ 盐碱胁迫对茎解剖结构的影响
茎下接根上接叶片，通过木质部将根部吸收到的水分和矿物质往上运输到各营养器官，通过韧皮部将叶片通
过光合作用的产物往下运输，并将叶产生的有机物质运送到根内或暂存茎内［６３］。本文对苜蓿的茎在不同浓度盐
碱胁迫下的显微结构进行了观察研究，研究其在盐碱胁迫下苜蓿所发生的适应性变化，以进一步探明苜蓿的耐盐
碱机理。茎中皮层较厚，维管束与髓部薄壁细胞都发达。在盐碱胁迫下，茎通过对皮层、维管组织髓的结构改变
来适应环境的变化。茎的表皮细胞随着浓度增大逐渐由圆形大小不均一的细胞变为方形大小均一的细胞，表皮
厚度几乎无变化；茎的皮层细胞逐渐排列紧密且与对照相比皮层细胞层分别加厚１３．９２％，２６．９３％。苜蓿的维
管束贴近茎边缘围绕着髓腔排列成一圈，维管束木质导管数量减少孔径与对照相比分别变大１４．７２％，３９．６７％，
木质导管壁显著加厚。髓腔面积显著减小，其直径与对照相比分别减少３０．９９％，４６．４０％，髓细胞间的间隙逐渐
缩小，髓细胞由不规则逐渐变得有规则且髓细胞壁显著加厚。这有利于阻止体内水分的散失，而机械组织厚度的
显著增加则对植株失水条件下抗倒伏有利［６３］。
３．３ 盐碱胁迫对根解剖结构的影响
根是植物的营养器官，通常位于地表下面，负责吸收土壤里面的水分及溶解其中的离子，并且具有支持，贮存
合成有机物质的作用。盐碱胁迫中的植物，由于根系始终处于盐碱土壤中根系首先感知土壤盐碱含量的变化，然
后将其传递于叶片［２８，６４］。苜蓿的根受盐碱胁迫的影响也非常大，随着盐浓度加大，根部显著加粗，根部直径分别
加粗了１２．８２％和４２．１４％，从而增强根的吸收作用；根内木质导管直径显著变小但数量显著增多，木质导管直径
分别减小了４６．６２％和１２．２２％；根部整个木质部的直径显著增加，与对照相比分别增加了１９．３０％和６４．０７％，
这就更进一步加强了对根部离子运输的控制与选择；ＮａＨＣＯ３ 对韧皮部的影响虽不及对木质部，但韧皮部也显
著加厚，分别为１６．８４％和３０．８１％。在苜蓿生长到一定阶段根部会形成周皮，周皮细胞随盐碱浓度增大而排列
９３１第２３卷第５期 草业学报２０１４年
更紧密。万长贵和邹秀莹［２１］指出根系有阻止盐分进入输导组织的功能，周皮的形成进一步加强阻止盐、碱离子
进入根部导管。在盐碱胁迫下，根部所有组织内细胞壁均明显加厚，木质导管壁加厚程度更为显著，这种特殊结
构在高盐碱胁迫下大大抑制了有毒有害离子的进入。且随着浓度由低到高的变化，植物的木质部导管明显增多，
木质部是植物运输水分的主要组织，盐碱处理使得缺水，植物需要深入地下很深吸收水分，木质部导管孔径的增
大无疑会利于植物体内水分的运输，为植物的生理代谢提供有利条件。
４ 结论
植物所在环境决定了植物的形态结构，反过来，植物能以不同的形态结构去适应不同的生态环境，这通常被
认为是植物对特殊生境的演化适应。本研究对豆科植物紫花苜蓿的结论再次印证了盐碱胁迫可以诱导植物细胞
和组织发生结构性的改变，使植物的根、茎、叶在解剖学或细胞学水平上产生不同程度的变化以适应生长环境的
盐渍化。通过对甘农３号紫花苜蓿在ＮａＨＣＯ３ 胁迫下的根、茎和叶显微结构变化，表明甘农３号紫花苜蓿对盐
渍环境的适应能力不是单靠某一器官某一种结构而实现的。为适应盐碱胁迫的环境，甘农３号紫花苜蓿演化出
各自不同的拮抗盐碱逆境的结构，从而达到改善并利用盐碱地，防治土地近一步退化的作用。
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犜犺犲犪狀犪狋狅犿犻犮犪犾狊狋狉狌犮狋狌狉犲狉犲狊狆狅狀狊犲狊犻狀犪犾犳犪犾犳犪狋狅狊犪犾犻狀犻狋狔犪犾犽犪犾犻狀犻狋狔狊狋狉犲狊狊狅犳犖犪犎犆犗３
ＴＩＡＮＣｈｅｎｘｉａ１，２，３，ＺＨＡＮＧＹｏｎｇｍｅｉ４，ＷＡＮＧＫａｉ４，ＺＨＡＮＧＷａｎ１
（１．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＣｏｌｅｇｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆ
ＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；３．ＳｉｎｏＵ．Ｓ．Ｃｅｎｔｅｒｓｆｏｒ
ＧｒａｚｉｎｇｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍＳｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；４．ＩｎｓｔｒｕｍｅｎｔａｌＲｅｓｅａｒｃｈ＆
ＡｎａｌｙｓｉｓＣｅｎｔｅｒ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＳｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆａｌｆａｌｆａｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈＮａＨＣＯ３ｓｏｌｕｔｉｏｎａｔｔｈｒｅｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｌｅｖｅｌｓ（０，
１００ａｎｄ１５０ｍｍｏｌ／Ｌ）ａｎｄａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｒｅｅｏｒｇａｎｓ（ｒｏｏｔｓ，ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｆｌｅｔｓ）ｗｅｒｅ
ｏｂｓｅｒｖｅｄｕｓｉｎｇｐａｒａｆｆｉｎｓｅｃｔｉｏｎｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓａｎｄｐｈｏｔｏｍｉｃｒｏｇｒａｐｙ．Ｔｈｅｒｅｗａｓａｎｏｂｖｉｏｕｓｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｔｈｅｖａｓｃｕ
ｌａｒｓｙｓｔｅｍｏｆａｌｆａｌｆａａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔＮａＨＣＯ３ｌｅｖｅｌｓ．Ｖａｓｃｕｌａｒｔｉｓｓｕｅｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔｔｈｅｒｏｏｔｓ，ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｆｌｅｔｓｗａｓ
ｒｅｄｕｃｅｄｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｃｏｎｔｒｏｌｓ，ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｅｃａｐａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｈｌｏｅｍａｎｄｘｙｌｅｍｗａｓａｌｓｏｍｕｃｈｒｅｄｕｃｅｄａｎｄｉｎｐａｒｔｉｃｕ
ｌａｒ，ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｏｆｗａｔｅｒａｎｄｄｉｓｓｏｌｖｅｄｉｏｎｓａｂｓｏｒｂｅｄｂｙｒｏｏｔｓｗａｓｇｒｅａｔｌｙｒｅｓｔｒａｉｎｅｄ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｏｔｈｅｒｔｉｓ
ｓｕｅｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｏｒｇａｎｓｗｅｒｅａｌｓｏｏｂｓｅｒｖｅｄ．ＴｈｅＮａＨＣＯ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｍａｄｅｌｅａｆｌｅｔｓｔｈｉｎ，ｗｉｔｈｍｏｒｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅ
ｏｎｓｐｏｎｇｙｔｉｓｓｕｅｔｈａｎｏｎｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅｓ．Ｓｔｅｍｃｒｏｓｓｓｅｃｔｉｏｎｂｅｃａｍｅｉｒｒｅｇｕｌａｒｉｎｓｈａｐｅ，ｅｐｉｄｅｒｍｉｓｃｅｌｓｂｅｃａｍｅ
ｓｍａｌｅｒａｎｄｔｈｉｎｎｅｒ，ａｎｄｃｅｌｗａｌｃｕｔｉｎｉｚａｔｉｏｎａｐｐｅａｒｅｄ．Ｐａｒｅｎｃｈｙｍａｃｅｌｓｏｆｐｉｔｈｌｏｃａｔｅｄｉｎｔｈｅｃｅｎｔｅｒｏｆｓｔｅｍｓ
ｗｅｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎｄｉａｍｅｔｅｒ，ｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｎｕｍｂｅｒａｎｄｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｉｒｉｎｃｌｕｓｉｏｎｗａｓｒａｓｉｅｄ．Ｓａｌｉｎｅａｎｄ
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２４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．５