全 文 ：林业科学研究　２０１６，２９（４）：５８７ ５９５
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１６）０４０５８７０９
晋西黄土区不同森林树种及其
林地土壤养分含量的变化
李　慧１，王百田１，２，刘　涛１
（１．北京林业大学水土保持学院，北京　１０００８３；２．水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室，北京　１０００８３）
收稿日期：２０１５１２０８
基金项目：中科院战略先导专项“暖温带落叶阔叶混交林区域山西中部森林固碳现状、速率和潜力研究”（ＸＤＡＯ５０５０２０３０４０１）
作者简介：李　慧（１９９１—），女，硕士研究生，研究方向为林业生态工程．Ｅｍａｉｌ：ｌｘｈ３３１０１４＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：王百田（１９５８—），男，教授，博士生导师，主要从事生态环境工程，林业生态工程，水土保持方面研究．Ｅｍａｉｌ：ｗｂａｉｔｉａｎ＠ｂｊｆｕ．
ｅｄｕ．ｃｎ．
摘要：［目的］探究晋西黄土区不同树种营养器官（叶、枝、干、根）及其土壤的养分含量变化特征。［方法］通过野外
样地调查和取样分析方法，对３种典型森林树种（刺槐、侧柏、辽东栎）不同器官及其林地土壤有机碳、全氮、全磷含
量进行了研究，并探讨了不同树种叶片与其土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量的关系。［结果］辽东栎、刺槐和侧柏的叶片有机
碳含量分别为４６８．４３、４５４．９６、４３８．５３ｇ·ｋｇ－１，刺槐、辽东栎和侧柏叶片的全氮含量分别为２７．５２、２０．７４、１２．７３ｇ·
ｋｇ－１，辽东栎、侧柏和刺槐叶片的全磷含量分别为２．７３、２．１５、１．３５ｇ·ｋｇ－１，叶片 Ｃ∶Ｎ值为侧柏 ＞辽东栎 ＞刺槐，
Ｃ∶Ｐ、Ｎ∶Ｐ值分别为刺槐＞侧柏＞辽东栎、刺槐＞辽东栎＞侧柏；３个树种树枝的有机碳含量均最大，树叶的全氮含
量均最大，而树干的全氮含量均最小。侧柏、辽东栎、刺槐树枝的全磷含量分别为３．０７、３．０７、１．８７ｇ·ｋｇ－１，显著比
其它器官的大；３种森林土壤的Ｃ、Ｎ、Ｐ含量均随土层的加深而降低，且０ １０ｃｍ土层的含量最大，Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ、Ｎ∶Ｐ
值随土层深度的变化不一致；刺槐叶片的有机碳、全磷含量与土壤Ｃ∶Ｎ值显著或极显著负相关；侧柏叶片的有机碳
含量均与土壤Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ、Ｎ∶Ｐ值极显著负相关，叶片Ｎ∶Ｐ值与土壤Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ、Ｎ∶Ｐ值均极显著正相关；辽东栎叶片
的有机碳含量、Ｃ∶Ｐ值与土壤有机碳含量极显著负相关。［结论］辽东栎、刺槐和侧柏的有机碳含量均较高，分别为
４６８４３、４５４９６、４３８．５３ｇ·ｋｇ－１；辽东栎和刺槐对晋西黄土区干旱环境的防御能力比侧柏强，当地环境较适宜辽东
栎的生长发育，而刺槐和侧柏的生长分别受土壤Ｐ和Ｎ的限制。
关键词：森林树种；养分含量，相关性；黄土区
中图分类号：Ｓ７１４ 文献标识码：Ａ
ＴｈｅＮｕｔｒｉｅｎｔＣｏｎｔｅｎｔＶａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆＤｉｆｅｒｅｎｔＦｏｒｅｓｔＳｐｅｃｉｅｓａｎｄ
ｔｈｅＦｏｒｅｓｔＳｏｉｌｉｎＬｏｅｓｓＲｅｇｉｏｎｏｆＷｅｓｔｅｒｎＳｈａｎｘｉ
ＬＩＨｕｉ１，ＷＡＮＧＢａｉｔｉａｎ１，２，ＬＩＵＴａｏ１
（１．ＳｃｈｏｏｌｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００８３，Ｃｈｉｎａ；
２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＤｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎＣｏｍｂａｔｉｎｇ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００８３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｖａｒｉａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｏｒｇａｎｓ（ｌｅａｆ，ｂｒａｎｃｈ，
ｓｔｅｍａｎｄｒｏｏｔ）ｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｉｎｌｏｅｓｓｒｅｇｉｏｎｏｆｗｅｓｔｅｒｎＳｈａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ．［Ｍｅｔｈｏｄ］
Ｔｈｅｍｅｔｈｏｄｓｏｆｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎａｎｄｓａｍｐｌｅｓａｎａｌｙｓｉｓｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ（ＳＯＣ），ｔｏ
ｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＴＮ）ａｎｄｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ＴＰ）ｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｏｆｔｈｒｅｅｔｙｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓｐｅｃｉｅｓ（Ｒｏｂｉｎｉａｐｓｅｕｄｏａｃａ
ｃｉａ，Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ，Ｑｕｅｒｃｕｓｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ）ａｎｄｉｎｔｈｅｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌ．ＴｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆＣ，Ｎ
ａｎｄＰｂｅｔｗｅｅｎｌｅａｆａｎｄｔｈｅｓｏｉｌｗｅｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．［Ｒｅｓｕｌｔ］ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｌｅａｆＳＯＣｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＱ．ｌｉａｏ
ｔｕｎｇｅｎｓｉｓ，Ｒ．ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａａｎｄＰ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓｗｅｒｅ４６８．４３，４５４．９６ａｎｄ４３８．５３ｇ·ｋｇ－１，ｔｈｅｌｅａｆＴＮｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ
林　业　科　学　研　究 第２９卷
Ｒ．ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ，Ｑ．ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓａｎｄＰ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓｗｅｒｅ２７．５２，２０．７４ａｎｄ１２．７３ｇ·ｋｇ－１，ｔｈｅｌｅａｆＴＰｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｏｆＱ．ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ，Ｐ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓａｎｄＲ．ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａｗｅｒｅ２．７３，２．１５ａｎｄ１．３５ｇ·ｋｇ－１，ｔｈｅｌｅａｆＣ∶Ｎｖａｌｕｅｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆＰ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ＞Ｑ．ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ＞Ｒ．ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ，ｔｈｅｖａｌｕｅｓｏｆＣ∶ＰａｎｄＮ∶Ｐｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎ
ｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆＲ．ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ，Ｐ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ，Ｑ．ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓａｎｄＲ．ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ，Ｑ．ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ，Ｐ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ＴｈｅＳＯＣｃｏｎｔｅｎｔｏｆｂｒａｎｃｈｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｔｈｅｌａｒｇｅｓｔ．ＴｈｅｌｅａｆＴＮｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｔｈｅｌａｒｇｅｓｔ，
ｗｈｉｌｅｔｈｅｓｔｅｍｗａｓｔｈｅｌｅａｓｔｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ．ＴｈｅｂｒａｎｃｈＴＰｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＰ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ，Ｑ．ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓａｎｄＲ．
ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａｗｅｒｅ３．０７，３．０７ａｎｄ１．８７ｇ·ｋｇ－１，ｗｈｉｃｈｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌａｒｇｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｏｒｇａｎｓ；Ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＳＯＣ，ＴＮａｎｄＴＰｉｎｔｈｅｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｓｏｉｌｄｅｐｔｈ，ａｎｄｔｈｅ０ １０ｃｍｓｏｉｌｌａｙ
ｅｒｗａｓｔｈｅｌａｒｇｅｓｔ，ｔｈｅｖａｌｕｅｓｏｆＣ∶Ｐ，Ｎ∶ＰａｎｄＣ∶Ｎｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｓｗｅｒｅｎｏｔｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｗｉｔｈｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆ
ｓｏｉｌｄｅｐｔｈｓ；ＴｈｅｌｅａｆＳＯＣａｎｄＴＰｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎＲ．ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａｈａｄａｎｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈ
ｔｈｅｓｏｉｌｖａｌｕｅｏｆＣ∶Ｎ；ｔｈｅｌｅａｆＳＯＣｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｓｏｉｌｖａｌｕｅｓｏｆＣ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ
ａｎｄＮ∶Ｐ，ａｎｄｔｈｅｌｅａｆｖａｌｕｅｏｆＮ∶ＰｉｎＰ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｓｏｉｌｖａｌｕｅｓｏｆＣ
∶Ｎ，Ｃ∶ＰａｎｄＮ∶Ｐ；ｔｈｅｌｅａｆＳＯＣｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｖａｌｕｅｏｆＣ∶ＰｉｎＱ．ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｅｌａ
ｔｉｏｎｗｉｔｈｓｏｉｌＳＯＣｃｏｎｔｅｎｔ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］ＴｈｅｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆＱ．ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ，Ｒ．ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａａｎｄＰ．
ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒ，ｗｉｔｈ４６８．４３，４５４．９６，４３８．５３ｇ·ｋｇ－１ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；Ｑ．ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓａｎｄＲ．ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ
ｏｗｎｅｄｓｔｒｏｎｇｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｈａｎＰ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓｉｎａｒｉｄｒｅｇｉｏｎｏｎｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕｏｆＷｅｓｔｅｒｎＳｈａｎｘｉ；Ｔｈｅ
ｌｏｃａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｗａｓｍｏｒｅｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＱ．ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ，ｗｈｉｌｅｉｔｗｏｕｌｄｌｉｍｔｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈｏｆＲ．ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａａｎｄＰ．ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓｄｕｅｔｏｓｏｉｌＰａｎｄＮ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｆｏｒｅｓｔｓｐｅｃｉｅｓ；ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ；ｃｏｒｅｌａｔｉｏｎ；ｌｏｅｓｓｒｅｇｉｏｎ
生态计量学把生物学科不同层次从分子尺度到
全球尺度的研究理论有机的统一起来［１］，为认识复
杂的生态系统提供了新的研究思路和手段。土壤和
植物间生态计量特征具有紧密联系，植物生长吸收
利用效率和植物体内循环的稳定性受土壤中有效养
分含量的影响。土壤中的 Ｎ、Ｐ是生态系统中最常
见的限制性元素，常被用于衡量植物生长是否受到
限制的重要指标［２－３］。目前，国外学者利用生态计
量学方法已经在种群动态、森林演替及碳循环等多
方面取得了很好的成果［４－７］。Ｆｅｉｋｅ等［８］研究了半
干旱草地氮、磷化学计量比对气候变化的响应，
Ｐｅｕｅｌａｓ等［９］综述了不同环境中生物和生态系统的
Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量比特征，Ｒｅｉｃｈ等［１０］对全球尺度变
异性的研究表明，植物体中 Ｎ∶Ｐ随着温度和土壤基
质年龄的生物地理梯度的变化而改变。近年来，我
国学者对森林生态系统、荒漠和湿地等生态系统的
乔木、灌木、草本及土壤元素计量研究取得了较大成
果，如王绍强等［１１］和程滨等［１２］先后对生态化学计
量学研究进展进行了综述；朱秋莲等［１３］研究了黄土
丘陵沟壑区不同植被区土壤计量特征存在明显的不
同；王晶苑等［１４］对中国四种森林类型主要优势植物
的Ｃ∶Ｎ∶Ｐ计量特征进行了评价，针对极端环境；李
从娟等［１５］对塔克拉玛干沙漠的人工植被与土壤元
素计量特征变化进行了论述；崔艳芳［１６］研究了永定
新河河口湿地翅碱蓬植物 Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量特征及
其与土壤环境因子的相关性；宋彦涛等［１７］分析了松
嫩草地各生活型和功能群叶片氮磷化学计量特征。
由此可看出，国内外针对生态计量学方面的研
究多集中于植物体或土壤元素生态化学特征，缺乏
对森林类型植物、土壤二者之间关系的探讨，同时针
对植物的元素计量多集中于叶片部分，很少细化至
枝、干、根器官的元素含量分析，因此，研究晋西黄土
区３种典型森林树种及其土壤的生态化学计量，针
对每一树种的不同器官及其林地土壤元素含量的分
析，对比３个树种间的差异，深入探讨植物—土壤之
间耦合关系，对了解黄土地区生态系统碳汇潜力以
及如何响应未来气候变化具有重要意义，同时有助
于揭示土壤养分供应潜力与植物体资源分配策略，
以期为黄土干旱区脆弱生境的植被恢复与管理提供
参考。
１　研究区概况
研究区位于山西省西南部、黄河中游、吕梁山南
端的临汾吉县北京林业大学试验基地（１１０°４０′
１１０°４８′Ｅ，３６°１４′ ３６°１８′Ｎ）内。地貌类型复杂，主
要有中山、低山、丘陵、台地及河谷川地等多种类型，
８８５
第４期 李　慧，等：晋西黄土区不同森林树种及其林地土壤养分含量的变化
其中，以黄土丘陵为主；气候属于暖温带大陆性气
候，冬季寒冷干燥，夏季温度较高，年平均降水量为
５７６ｍｍ且降雨量季节分布不均匀，主要集中于６、７、
８月；该地区年均蒸发量１７２３．９ｍｍ，４—７月蒸发量
最大，占全年蒸发量的５４％，而且各月的蒸发量也
远远大于降雨量；本地区年均气温１０℃，历年极端
最高温度３８．１℃，极端最低温度达到 －２０．４℃，无
霜期平均约１７０ｄ。
土壤类型主要为褐土，土壤较贫瘠，有机质含量
小于１％；森林植被主要由乔木、灌木、木质藤本、半
灌木、草本等群落构成。该地区的天然乔木主要有
山杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｄａｖｉｄｉａｎａ．Ｄｏｄｅ．）、辽东栋（Ｑｕｅｒｃｕｓｌｉ
ａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓＫｏｉｄｚ．）、侧柏（Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ（Ｌ．）
Ｆｒａｎｃｏ）、白桦（ＢｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌａＳｕｋ．）等，人工林包
括刺槐（ＲｏｂｉｎｉａｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａＬｉｎｎ．）、油松（Ｐｉｎｕｓ
ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓＣａｒ．），灌木林主要包括沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ
ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓＬｉｎｎ．）、黄刺玫（ＲｏｓａｘａｎｔｈｉｎｅＬｉｎｄｌ．）、
胡枝子（ＬｅｓｐｅｄｅｚａｂｉｃｏｌｏｒＴｕｒｃｚ．）、虎棒子（Ｏｓｔｒｙｏｐｓｉｓ
ｄａｖｉｄｉａｎａＤｅｃｎｅ．）等，草本植物主要有艾蒿（Ａｒｔｅｍｉｓ
ｉａａｒｇｙｉＨ．Ｌéｖ．＆Ｖａｎｉｏｔ）、画眉草（Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓｐｉｌｏｓａ
（Ｌ．）Ｂｅａｕｖ．）、草地早熟禾（ＰｏａｐｒａｔｅｎｓｉｓＬ．）等。
试验地概况见表１。
表１　样地概况
树种类型 演替阶段 土壤类型 坡度／（°） 林龄／ａ 郁闭度 海拔／ｍ 平均胸径／ｃｍ 平均树高／ｍ
刺槐林 人工林 山地褐土 ３ ２５ ０．４ １３５１ １３７４ １１．９０ ９．８４
侧柏林 天然林 山地褐土 ２４ ４５ ０．７ １２５５ １２６７ ８．５２ ４．５８
辽东栎林 天然林 山地褐土 ２４ ４５ ０．７ １３９７ １４４６ １０．６５ ９．９４
２　研究方法
２．１　野外调查与样品采集
每种森林树种设置３个重复样地，统一采用长
方形（５０ｍ×２０ｍ），每个样地面积均为１０００ｍ２。
对３种样地内的每株树木进行每木检尺，测定胸径、
树高、冠幅，得到样地林分平均胸径、平均高、平均形
数等平均标志值，３种样地内均选取基本符合该计
算值的３株树木作为标准木。采用高枝剪在每标准
木树冠东、西、南、北４个方向按上、中、下３个部位
采集叶、枝样品，混匀后利用四分法选取约３００ｇ样
装入密封塑料袋；树干样品在树干部位进行少许破
坏性采集（用油锯将标准木伐倒后，取３ ５ｃｍ厚
树干圆盘作为待测样品，不易锯树盘的，采用较细的
直径４．３ｍｍ生长锥对活树进行样芯采样）；根样品
以每标准木基干为中心在冠幅范围内任何一边利用
内径为１０ｃｍ的土钻从０ ４０ｃｍ土层向下钻取土
芯样品，人工分拣出直径在２ ３ｃｍ的根系，装袋
带回实验室待测；３种森林样地的每一样地内沿对
角线均选择３个采样点，在每个采样点挖取１个土
壤剖面，进行土壤剖面观测并采集０ １０、１０ ２０、
２０ ３０、３０ ５０、５０ １００ｃｍ共５个层次的土壤样
品。共采集植物样１０８个，土样４５个，将每一鲜样
带回实验室 ８０℃下烘干至恒质量，冷却研磨成粉
末，进行元素含量测定和分析。
２．２　元素含量测定方法
土壤有机碳（ＳＯＣ）含量和植物有机碳（ＳＯＣ）含
量均采用重铬酸钾氧化外加热法测定；土壤全氮
（ＴＮ）含量采用凯氏定氮法测定，植物全氮（ＴＮ）含
量采用Ｈ２ＳＯ４Ｈ２Ｏ２消煮法测定；土壤全磷（ＴＰ）含
量和植物全磷（ＴＰ）含量均利用 Ｈ２ＳＯ４Ｈ２Ｏ２消煮、
钼锑抗比色法测定。植物与土壤的元素测定方法参
照文献［１８］。
２．３　数据分析
所有数据均采用 Ｅｘｃｅｌ２０１０和 ＳＰＳＳ１９．０软件
进行分析。采用单因素方差分析（ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）
和最小显著差异法（ＬＳＤ）比较不同数据组间的差
异，Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析（双尾检验，ɑ＝０．０５）法分析数
据的相关性，表中数据为（均值±标准差）。
３　结果与分析
３．１　不同森林树种各器官的Ｃ、Ｎ、Ｐ含量变化特征
由表２可看出：３个树种各器官的平均有机碳
含量的差异不显著，大小顺序为：侧柏＞辽东栎＞刺
槐；刺槐不同器官的平均全氮含量为 １８．３８ｇ·
ｋｇ－１，显著比辽东栎和侧柏的高，而辽东栎的显著比
侧柏的高；３个树种各器官的平均全磷含量差异显
著，侧柏最大（２．４７ｇ·ｋｇ－１），辽东栎（２．４２ｇ·
ｋｇ－１）次之 ，刺槐（１．５３ｇ·ｋｇ－１）最小；侧柏的 Ｃ∶Ｎ
显著比辽东栎和刺槐的高，而辽东栎又显著大于刺
槐；Ｃ∶Ｐ及 Ｎ∶Ｐ呈现相似的差异性规律，均为刺槐
＞辽东栎＞侧柏。
表２还显示：同一树种不同器官的元素含量及
９８５
林　业　科　学　研　究 第２９卷
表２　不同森林树种各器官的ＳＯＣ、ＴＮ、ＴＰ含量及其化学计量比
树种 项目
有机碳（ＳＯＣ）／
（ｇ·ｋｇ－１）
全氮（ＴＮ）／
（ｇ·ｋｇ－１）
全磷（ＴＰ）／
（ｇ·ｋｇ－１）
Ｃ∶Ｎ Ｃ∶Ｐ Ｎ∶Ｐ
叶 ４５４．９６±５．８７ｂ ２７．５２±０．７７ａ １．３５±０．０２ｃ １６．５４±０．６５ｃ ３３８．１０±１．０８ａ ２０．４６±０．８２ａ
枝 ４６８．６０±４．６０ａ １１．８４±０．５５ｃ １．８７±０．０４ａ ３９．６２±１．８０ａ ２５０．７０±３．７８ｃ ６．３４±０．３７ｂ
刺槐 干 ４５８．９６±５．２７ａｂ １１．１８±０．５３ｃ １．５７±０．０４ｂ ４１．１０±２．０３ａ ２９１．６３±５．８６ｂ ７．１０±０．２２ｂ
根 ４４６．１６±５．２５ｂ ２３．０３±０．６７ｂ １．３２±０．０２ｃ １９．３８±０．４０ｂ ３３８．２８±４．３５ａ １７．４６±０．２０ａ
平均 ４５７．１７±５．１１Ａ １８．３９±０．０９Ａ １．５３±０．０２Ｃ ２９．１６±０．５３Ｃ ３０４．６８±０．９８Ａ １２．８４±０．２３Ａ
叶 ４３８．５３±４．０９ｃ １２．７３±０．２４ａ ２．１５±０．０３ｃ ３４．４５±０．９２ｄ ２０４．２２±３．３７ａ ５．９３±０．０８ａ
枝 ４７５．３５±９．２３ａ ６．９２±０．１０ｃ ３．０７±０．０４ａ ６８．７３±１．２５ｂ １５４．７６±２．３２ｃ ２．２５±０．０５ｃ
侧柏 干 ４６５．９３±７．１６ａｂ ５．７８±０．０６ｄ ２．４６±０．０４ｂ ８０．５６±１．１６ａ １８９．３５±５．５９ｂ ２．３５±０．０５ｃ
根 ４５８．３３±２．２７ｂ ７．８３±０．２１ｂ ２．２０±０．０３ｃ ５８．５２±１．３１ｃ ２０８．７５±３．９４ａ ３．５７±０．１４ｂ
平均 ４５９．５４±０．４６Ａ ８．３２±０．１１Ｃ ２．４７±０．０２Ａ ６０．５７±０．８３Ａ １８９．２７±１．３５Ｃ ３．５３±０．０６Ｃ
叶 ４６８．４３±４．６１ａ ２０．７４±０．８５ａ ２．７３±０．０５ｂ ２２．６２±１．０６ｃ １７１．４９±４．５４ｂ ７．５９±０．２８ａ
枝 ４７１．４８±３．３４ａ ７．０３±０．１６ｂ ３．０７±０．０７ａ ６７．０７±１．９２ｂ １５３．８５±４．６７ｃ ２．２９±０．０３ｄ
辽东栎 干 ４５４．３０±４．９２ｂ ５．８０±０．０８ｃ １．９９±０．０５ｃ ７８．３５±０．７１ａ ２２８．７３±３．０１ａ ２．９２±０．０５ｃ
根 ４４１．６０±３．６８ｃ ６．５８±０．１３ｂｃ １．８８±０．０３ｄ ６７．１１±１．５１ｂ ２３５．０９±３．７２ａ ３．５０±０．１２ｂ
平均 ４５８．９５±３．７２Ａ １０．０４±０．２５Ｂ ２．４２±０．０２Ｂ ５８．７９±０．８８Ｂ １９７．２９±２．０７Ｂ ４．０８±０．０９Ｂ
　　注：同列数据后大写字母表示不同乔木类型之间差异显著（ｐ＜０．０５）；小写字母表示同一乔木类型不同器官间差异显著（ｐ＜０．０５）。
计量比的差异均显著。刺槐各器官的有机碳含量均
值大小顺序为树枝 ＞树干 ＞树叶 ＞树根，且树枝的
有机碳含量显著大于树根，侧柏各器官有机碳含量
为树枝＞树干 ＞树根 ＞树叶，辽东栎各器官有机碳
含量为树枝 ＞树叶 ＞树干 ＞树根。总体上看，这３
个树种器官的有机碳含量最大值均出现在树枝部
位。３个树种各器官的全氮含量也存在显著差异：
刺槐与侧柏均为树叶 ＞树根 ＞树枝 ＞树干，辽东栎
为树叶 ＞树枝 ＞树根 ＞树干。由此可看出：３个树
种器官的全氮含量最大值为树叶部分，而树干部分
最小。各器官全磷含量差异明显：其变化规律与有
机碳含量类似，刺槐和侧柏均为树枝和树干部分显
著大于树叶和树根部分，辽东栎树枝的全磷含量
（３．０７ｇ·ｋｇ－１）最大，树根的最小，仅为 １．８８ｇ
·ｋｇ－１。
刺槐和侧柏的 Ｃ∶Ｎ值大小顺序一致：树干 ＞
树枝 ＞树根 ＞树叶，但辽东栎 Ｃ∶Ｎ大小顺序为树
干 ＞树根 ＞树枝 ＞树叶；刺槐与侧柏 Ｃ∶Ｐ值大小
顺序一致：树根 ＞树叶 ＞树干 ＞树枝，但辽东栎
Ｃ∶Ｐ大小顺序为树根 ＞树干 ＞树叶 ＞树枝；３个
树种的 Ｎ∶Ｐ值变化规律均为树叶 ＞树根 ＞树干
＞树枝。
３．２　不同森林土壤有机碳、全氮、全磷含量及变化
特征
３．２．１　不同森林土壤有机碳、全氮、全磷含量　图
１所示：３种林地土壤的有机碳、全氮、全磷含量均随
土层的加深而降低，且 ０ １０ｃｍ土层含量最大。
其中０ １００ｃｍ土层刺槐林地土壤有机碳含量为
４．０６ ８．８８ｇ·ｋｇ－１，变化幅度为５４．２８％；侧柏林
地土壤有机碳含量为２．１６ １８．４３ｇ·ｋｇ－１，变化幅
度为８８．２８％；辽东栎林地土壤有机碳含量为２．８６
１３．２２ｇ·ｋｇ－１，变化幅度为７８．３７％。整体来看，
０ ５０ｃｍ土层，３种林地土壤有机碳含量大小顺序
为侧柏＞辽东栎 ＞刺槐，而５０ １００ｃｍ土层的大
小顺序刚好相反。
土壤全氮含量也是表层含量最大。０ １００ｃｍ
土层，刺槐为 １．１３ ２．０２ｇ·ｋｇ－１，变化幅度
４４．０６％；侧柏为 ０．８６ ３．１４ｇ·ｋｇ－１，变化幅度
７２．６１％；辽东栎为０．９１ ２．８６ｇ·ｋｇ－１，变化幅度
６８．１８％。当土层为０ ２０ｃｍ时，全氮含量侧柏最
大，辽东栎次之，刺槐最小，３种林地２０ｃｍ以下土层
的全氮含量大小变化顺序差异较大。３种林地的全
磷含量变化规律尤为相似。与有机碳、全氮相似，土
壤全磷含量的表聚作用也很明显，３种森林类型林
地０ １０ｃｍ土层的全磷含量最大，随土层加深而
一直趋于较缓慢的下降趋势。
３．２．２　不同森林土壤有机碳、全氮、全磷含量及变
化特征　由图 ２可看出：不同森林土壤的 Ｃ∶Ｎ、
Ｃ∶Ｐ、Ｎ∶Ｐ值随土壤深度的变化不一致。３种森林
土壤Ｃ∶Ｎ都随土层的加深先减小后增大再减小，
且３种森林土壤０ １０ｃｍ土层的Ｃ∶Ｎ值均最高。
刺槐林土壤 Ｃ∶Ｎ值为３．２０ ４．３０，均值为 ３．６８，
变异系数１１．６６％；侧柏林土壤的 Ｃ∶Ｎ值为 ２．５１
６．０３，均值４．５９，变异系数２９．７３％；辽东栎林土
壤 Ｃ∶Ｎ值为 ３．１５ ４．５３，均值 ４．０６，变异系数
１６．１２。辽东栎林各土层 Ｃ∶Ｎ值的差异不显著，刺
０９５
第４期 李　慧，等：晋西黄土区不同森林树种及其林地土壤养分含量的变化
图１　不同森林土壤不同土层的Ｃ、Ｎ、Ｐ含量
槐林０ １０ｃｍ土层 Ｃ∶Ｎ值显著比２０ ３０ｃｍ的
大，侧柏林表层土壤的 Ｃ∶Ｎ值均显著比３０ ５０、
５０ １００ｃｍ的大。
图２还显示：刺槐林土壤 Ｃ∶Ｐ值随土层的加深
而逐渐增大，介于６．３５ ３６．０５，均值２３．４５，变异系
数５０．２７％；侧柏林土壤 Ｃ∶Ｐ值随土层的加深先增
大后减小，变化范围１９．８５ ４７．６３，均值３３．７９，变
异系数３３．４５％，２０ ３０ｃｍ土层的最高；辽东栎林
土壤Ｃ∶Ｐ值随土层的加深先减小后增大再减小，介
于２７．５３ ４３．４８，均值３５．３０，变异系数１７．７１％。
辽东栎林各土层Ｃ∶Ｐ值的差异也不显著，但刺槐林
土壤Ｃ∶Ｐ值均显著小于其它土层。
刺槐林表层土壤 Ｎ∶Ｐ值显著小于深层土壤，且
随土层的加深而逐渐增大，５０ １００ｃｍ土层最大
（１０．０３），均值６．５６，变异系数４９．５８％；侧柏林和辽
东栎林的Ｎ∶Ｐ值变化规律正相反，分别随土层的加
深而增大和减小，侧柏林５０ １００ｃｍ土层的 Ｎ∶Ｐ
值最大，辽东栎林０ １０ｃｍ土层的Ｎ∶Ｐ值最大，均
值分别是 ７．７７、８．５８，变异系数分别是 ３３．６３％、
图２　不同森林土壤不同土层的Ｃ、Ｎ、Ｐ计量特征
６．４２％。
３．３　不同森林树种叶片中与其土壤中的有机碳、全
氮、全磷含量的相关性
　　植物与土壤作为一个整体，养分含量密切相关。
由表３可看出：刺槐叶片有机碳、全磷含量与土壤
Ｃ∶Ｎ值极显著负相关；叶片 Ｃ∶Ｐ值与土壤Ｃ∶Ｐ值极
显著正相关。
表３所示：侧柏叶片有机碳含量和土壤 Ｃ∶Ｎ、
Ｃ∶Ｐ、Ｎ∶Ｐ值极显著负相关；全氮含量与土壤Ｃ∶Ｎ值
显著正相关；全磷含量只与土壤全磷含量极显著负
相关；叶片 Ｃ∶Ｎ值与土壤 Ｃ∶Ｎ值极显著负相关；
Ｎ∶Ｐ值与土壤 Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ、Ｎ∶Ｐ值均呈极显著正相
关。从表３还可看出：辽东栎叶片有机碳含量、Ｃ∶Ｐ
值与土壤有机碳含量均为极显著负相关；全磷含量
和土壤有机碳含量极显著正相关。
４　讨论
４．１　不同森林树种各器官的Ｃ、Ｎ、Ｐ含量分析
植物叶片是植物光合作用的主要场所，因此，植
物在生长过程中，将大量的养分转移到叶片中，叶片
１９５
林　业　科　学　研　究 第２９卷
表３　不同森林树种叶片与其土壤的ＳＯＣ、ＴＮ、ＴＰ含量及化学计量比的相关性
土壤
刺槐
ＳＯＣ ＴＮ ＴＰ Ｃ∶Ｎ Ｃ∶Ｐ Ｎ∶Ｐ
ＳＯＣ －０．９４０ ０．４７６ －０．８３２ －０．６６５ －０．３２７ ０．６０６
ＴＮ －０．８２１ ０．２３３ －０．６６２ －０．４５１ －０．５５９ ０．３８１
ＴＰ －０．９０２ ０．３８７ －０．７７４ －０．５８９ －０．４１９ ０．５２５
Ｃ∶Ｎ －０．９９６ ０．８０４ －０．９８９ －０．９２０ ０．１０６ ０．８８７
Ｃ∶Ｐ ０．０６３ ０．６１７ －０．１７６ －０．４１９ ０．９９７ ０．４８８
Ｎ∶Ｐ ０．５００ ０．２０３ ０．２７９ ０．０２８ ０．８５９ ０．０４９
侧柏
ＳＯＣ ＴＮ ＴＰ Ｃ∶Ｎ Ｃ∶Ｐ Ｎ∶Ｐ
ＳＯＣ －０．９０４ ０．４８２ －０．４８０ －０．６５４ －０．２５７ ０．９４６
ＴＮ －０．８４３ ０．３６６ －０．５７４ －０．５５２ －０．１３２ ０．８９８
ＴＰ －０．４２９ －０．６７３ －０．９９９ －０．０２６ ０．８３１ ０．５２７
Ｃ∶Ｎ －０．９９２ ０．９８１ ０．５１８ －０．９９９ －０．９０５ ０．９９９
Ｃ∶Ｐ －０．９９９ ０．８１８ ０．１２７ －０．９２０ －０．６５６ ０．９９５
Ｎ∶Ｐ －０．９９７ ０．８５１ ０．１８７ －０．９４２ －０．７００ ０．９９９
辽东栎
ＳＯＣ ＴＮ ＴＰ Ｃ∶Ｎ Ｃ∶Ｐ Ｎ∶Ｐ
ＳＯＣ 　 －０．９９２ ０．５２７ 　　 ０．９９５ －０．６９５ 　 －０．９９５ ０．１４３
ＴＮ －０．８９３ ０．７７９ ０．９０５ －０．８９４ －０．９０４ ０．４６４
ＴＰ －０．８３５ ０．８４６ ０．８５０ －０．９４０ －０．８４９ ０．５６３
Ｃ∶Ｎ －０．９０３ －０．０１７ ０．８９１ －０．１９５ －０．８９２ －０．４１５
Ｃ∶Ｐ －０．９２３ ０．０３２ ０．９１３ －０．２４４ －０．９１３ －０．３７０
Ｎ∶Ｐ －０．６７３ －０．３９５ ０．６５３ ０．１９１ －０．６５４ －０．７２９
　　注：表示极显著相关（Ｐ＜０．０１）；表示显著相关（Ｐ＜０．０５）。
中营养元素的含量及利用效率对于植物的生长发
育、竞争替换起决定作用。Ｃ是构成植物体干物质
的最主要元素［１９］，Ｎ和Ｐ是生物体蛋白质和遗传物
质的基本组成元素，影响植物的生长和发育［２０］。本
研究中，３个森林树种叶片Ｃ含量：辽东栎（４６８．４３ｇ
·ｋｇ－１）＞刺槐（４５４．９６ｇ·ｋｇ－１）＞侧柏（４３８．５３ｇ
·ｋｇ－１），刺槐和侧柏的低于全球４９２种陆地植物叶
片Ｃ含量（４６４ｇ·ｋｇ－１［２１］）和喀斯特峰丛洼地不同
森林类型乔木叶片Ｃ含量（４９６．１５ｇ·ｋｇ－１［２２］），但
高于我国黄土高原植被叶片 Ｃ含量（４３８ｇ·
ｋｇ－１［２３］），这说明研究区３个森林树种的叶片有机
化合物含量相对黄土高原半干旱区域来说较高，但
不丰富，其中，刺槐和辽东栎叶片Ｃ含量比侧柏叶片
Ｃ含量更高，这表示其光合速率较低，生长速率慢，
比叶重大，对外界不利环境的防御能力较强［２４］；叶
片Ｎ含量为刺槐（２７．５２ｇ·ｋｇ－１）＞辽东栎（２０．７４
ｇ·ｋｇ－１）＞侧柏（１２．７３ｇ·ｋｇ－１），Ｐ含量为辽东栎
（２．７３ｇ·ｋｇ－１）＞侧柏（２．１５ｇ·ｋｇ－１）＞刺槐
（１．３５ｇ·ｋｇ－１），侧柏叶片的 Ｎ含量显著低于全球
（Ｎ：２０．１ｇ·ｋｇ－１）和全国范围内（Ｎ：１８．６３ｇ·
ｋｇ－１）的含量水平［１０，２５］，这可能与侧柏为针叶树种，
其对Ｎ素的吸收、贮存、转化机理有关，同时也与叶
型有关，在降雨量基本一致的情况下，侧柏针叶林与
辽东栎和刺槐阔叶林相比，降雨淋洗作用更强烈一
些，所以侧柏叶Ｎ含量低于全球和全国水平；同时，
刺槐叶片 Ｐ含量显著低于全球水平（Ｐ：１．９９ｇ·
ｋｇ－１），但与全国（Ｐ：１．２１ｇ·ｋｇ－１）水平相近，这与
地表土壤对 Ｐ的吸附作用、黄土高原地区强烈的风
化作用和水土流失作用有关，亦与全国土壤 Ｐ含量
普遍低的结果一致。总体分析而言，辽东栎叶片的
Ｎ和Ｐ含量与全球水平相当，有研究表明，生长在极
端环境物种较生长在非极端环境的物种的氮磷储存
能力更高［２６］。由此可知，当地环境条件较适宜辽东
栎林的生长发育，而刺槐和侧柏的生长分别受 Ｐ和
Ｎ的限制。
３个森林树种不同器官的平均Ｃ含量与Ｐ含量
的变化规律一致，都是针叶林大于落叶阔叶林，而 Ｎ
含量与这一规律刚好相反，这与王晶苑等［１４］的研究
结果一致；同时，研究中同一森林树种不同器官的
Ｃ、Ｎ、Ｐ含量也存在不同的变化规律，Ｃ、Ｐ含量主要
集中在树枝和树干部位，而树根部分最小，这可能是
因为树干和树枝是连接地下吸收器官和地上同化组
２９５
第４期 李　慧，等：晋西黄土区不同森林树种及其林地土壤养分含量的变化
织的传导器官，在树叶展开之前已储存了大量的 Ｃ
物质，同时树干和树枝富含Ｃ元素的多糖物质，这些
物质是植物体的骨架性物质，而树根要供应整个植
株包括树枝、干、叶等养分和水分导致所积累的元素
含量较小；不同器官的Ｎ含量主要集中在树叶部分，
树干最小，这主要是因为采样季节属于夏季生长旺
盛期，叶片部分光合作用增强，因此 Ｎ贮存量增多。
由此可知，植物对不同营养元素的积累能力及元素
在植物体内的营养作用和运输机制不同会影响植物
各器官组分的化学元素分配。
４．２　不同森林树种各器官Ｃ、Ｎ、Ｐ的计量比特征
植物Ｃ∶Ｎ和 Ｃ∶Ｐ反映了植物营养元素的利用
效率以及不同森林类型固 Ｃ能力的差异［２７］。从本
研究结果可看出：３个树种叶片 Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ分别是侧
柏＞辽东栎＞刺槐，刺槐＞侧柏＞辽东栎，因此侧柏
吸收少量的 Ｎ就可同化更多的 Ｃ，即对 Ｎ的利用效
率最高，而刺槐吸收少量的Ｐ可同化更多的 Ｃ，即对
Ｐ的利用效率较高，同时也说明侧柏和刺槐的叶片
Ｎ、Ｐ元素供应缺乏，才导致较高的养分利用效率；
Ｎ∶Ｐ是衡量植物群落结构和功能的重要指标，常作
为决定生产力高低的营养元素指示剂［２８］，Ｋｏ
ｅｒｓｅｌｍａｎ等［２９］研究表明，当植物 Ｎ：Ｐ＞１６表示 Ｐ限
制，Ｎ∶Ｐ＜１４表示 Ｎ限制，１４＜Ｎ∶Ｐ＜１６则同时受
Ｎ、Ｐ的限制。本研究结果Ｎ∶Ｐ排序为刺槐（２０．４６）
＞辽东栎（７．５９）＞侧柏（５．９３），主要是因为刺槐属
于豆科植物，刺槐叶 Ｎ含量较高，从而导致其 Ｎ∶Ｐ
高于辽东栎和侧柏。辽东栎和侧柏都缺乏 Ｎ，而刺
槐受 Ｐ限制较严重，这与前面对元素含量的分析结
果一致。
光合作用中Ｃ的同化与植物营养元素的吸收属
不同途径，通常 Ｃ不是植物生长的限制元素，Ｃ在
大多数植物体内含量很高且变异较小，影响 Ｃ∶Ｎ和
Ｃ∶Ｐ的主要因素是 Ｎ和 Ｐ含量的变化［２７］。本研究
中，３个森林树种树干的 Ｃ∶Ｎ值均最大，树叶的最
小，主要是因为树干的 Ｎ含量最小，树叶 Ｎ含量最
大，造成 Ｃ∶Ｎ值不同；同理，３个森林树种各器官的
Ｐ含量也影响Ｃ∶Ｐ值；在３个森林树种不同器官Ｎ∶
Ｐ值的变化规律一致，均为叶 ＞根 ＞干 ＞枝，受生长
旺季影响，光合作用强烈，叶片内包含相关的酶、三
磷酸腺苷（ＡＴＰ）、二磷酸腺苷（ＡＤＰ）等富含 Ｎ、Ｐ元
素的物质，因此造成树叶的Ｎ∶Ｐ值最大。
４．３　不同森林土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ元素含量变化
黄土区土壤在垂直空间上的成土物质、理化性
质和植被类型存在差异，因此，Ｃ、Ｎ、Ｐ元素的含量也
在土壤剖面垂直空间出现分层分布的特征。本研究
中，３个森林土壤的有机碳含量随土层加深而减小，
且表层含量显著大于深层土壤，这主要是因为地上
部分的枯落物、动物残体等聚集在表层，从而丰富了
表层土壤有机碳含量。５０ｃｍ土层以上，有机碳含
量平均值的排序为侧柏 ＞辽东栎 ＞刺槐，这可能与
不同森林的起源有关，侧柏和辽东栎属于天然林演
替阶段，而刺槐是人工林演替阶段，相对而言，林内
的水分、光照、枯落物量、人为干扰等因素影响更大，
５０ｃｍ土层下，有机碳含量平均值为侧柏 ＜辽东栎
＜刺槐，这反映了在不同森林环境条件下，树木根
系、枯落物及微生物影响土壤养分循环的活跃程度。
不同森林土壤的全氮、全磷含量的变化规律与有机
碳类似，表聚作用明显，全氮与有机碳含量主要受枯
落物分解的影响，全磷含量受成土母质和枯落物腐
解的双重影响［３０］。
土壤化学计量比是反映土壤内部 Ｃ、Ｎ、Ｐ循环
的重要指标，由本文分析结果可知：土壤的 Ｃ∶Ｎ∶Ｐ
值远小于全球尺度下土壤中的Ｃ∶Ｎ∶Ｐ平均值１８６∶
１３∶１以及我国土壤（２５０ｃｍ）中的Ｃ∶Ｎ∶Ｐ值６０∶５∶
１［３１－３２］。本研究的森林土壤 Ｃ∶Ｎ随土层的变化幅
度的差异，说明侧柏林地土壤 Ｃ、Ｎ营养状况及养分
循环较其它２种森林土壤更敏感；土壤 Ｃ∶Ｐ的高低
与全磷含量关系密切，不同森林土壤 Ｃ∶Ｐ的排序为
辽东栎＞侧柏＞刺槐，说明刺槐林地土壤受全磷含
量影响更严重，这与刺槐叶片全磷的变化规律一致；
土壤Ｎ∶Ｐ值是衡量土壤供应植物生长 Ｎ、Ｐ情况的
重要指标，不同森林土壤 Ｎ∶Ｐ值的差异揭示出研究
区域植物生长所需的Ｎ、Ｐ水平。
４．４　不同森林树种叶与土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及计量比
的关系
　　土壤为植物生长发育提供养分，植物通过光合
作用固定Ｃ并以枯落物形式将 Ｃ和其它一些元素
返还给土壤［３３］。研究结果显示：刺槐林地土壤 Ｃ∶Ｎ
与刺槐叶片的有机碳、全磷分别呈极显著和显著负
相关，说明土壤有机碳的含量对植被生长和各器官
结构功能有重要影响。同时，刺槐林地土壤 Ｃ∶Ｐ与
叶片Ｃ∶Ｐ含量显著正相关，可见黄土区刺槐的土壤
与植被间养分流动、碳循环关系密切。
侧柏林地土壤 Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ、Ｎ∶Ｐ与叶片有机碳含
量及Ｎ∶Ｐ分别呈极显著负相关和极显著正相关，说
明土壤中 Ｃ、Ｎ、Ｐ计量比变化对侧柏的固碳能力有
３９５
林　业　科　学　研　究 第２９卷
显著的影响，且制约着植物对 Ｎ、Ｐ元素的利用率高
低。另外，侧柏林地土壤 Ｃ∶Ｎ、全磷与叶片 Ｃ∶Ｎ、全
磷均为极显著负相关。由此可知，该区域侧柏的全
磷含量、Ｃ∶Ｎ变化和土壤保持高度一致；辽东栎林地
土壤有机碳含量与叶片有机碳、Ｃ∶Ｐ极显著负相关，
与全磷极显著正相关，说明辽东栎的有机碳、全磷含
量变化与土壤中的有机碳、全磷含量变化有直接联
系，同时，叶片全氮与土壤有机碳、全氮、全磷含量及
计量比的相关性不显著，也表明了辽东栎土壤对 Ｎ
素的供应相对较缺乏。
３种森林土壤的Ｃ、Ｎ、Ｐ含量计量比与植被的相
关性不显著的原因复杂，土壤中营养元素含量的高
低直接影响到地上植物群落的生产力。王长庭
等［３４］研究表明，土壤中营养元素在空间和时间上存
在异质性分布的特征，这会影响植物的生长，例如植
物根系会选择性的在养分丰富的局部环境中生长，
从而增加了植物对养分的吸收，导致植物与土壤营
养元素相关性不显著。另一方面植物对营养元素的
吸收具有主动性，体现在对 Ｎ、Ｐ元素形态的选择性
吸收，比如全氮和碱解氮、全磷和速效磷的选择，这
也导致植物与土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ元素之间相关性不显著。
另外，还可能与每种森林立地条件的差异、坡度、水
分、海拔、温度和季节等原因有关。对于黄土区森林
与土壤间元素含量及生态计量研究还有待深入，可
考虑将土壤枯落物植物三者作为一个整体，研究
其相互作用和紧密联系，为黄土区森林经营和碳循
环、植被恢复工作提供参考。
５　结论
（１）３个森林树种不同器官的平均有机碳含量
与全磷含量变化规律一致，都是侧柏林大于辽东栎
和刺槐林，而全氮含量与此规律相反。同一森林树
种不同器官的有机碳、全磷含量主要集中在树枝和
树干部位，而树根部分最小，全氮含量主要集中在树
叶部分，树干最小。
（２）各森林土壤中有机碳、全氮、全磷含量均随
土层的加深而降低，且０ １０ｃｍ土层含量最大。３
种森林土壤 Ｃ∶Ｎ都呈现随土层的加深先减小后增
大再减小的变化趋势；刺槐林土壤的 Ｃ∶Ｐ随土层加
深而逐渐增大，侧柏林随土层加深先增大后减小，而
辽东栎林则随土层加深先减小后增大再减小；刺槐
林和侧柏林表层土壤Ｎ∶Ｐ显著小于深层土壤，且随
土层的加深而逐渐增大，辽东栎林随土层的加深而
逐渐减小。
（３）刺槐叶片有机碳、全磷含量与土壤 Ｃ∶Ｎ极
显著或显著负相关；叶片Ｃ∶Ｐ与土壤Ｃ∶Ｐ极显著正
相关。侧柏叶片有机碳含量与其土壤 Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ、
Ｎ∶Ｐ均极显著负相关；全氮含量与土壤 Ｃ∶Ｎ显著正
相关；全磷含量只与土壤全磷含量极显著负相关；辽
东栎叶片有机碳含量、Ｃ∶Ｐ与土壤有机碳含量均呈极
显著负相关；全磷含量和土壤有机碳含量呈极显著正
相关。
参考文献：
［１］曾德慧，陈广生．生态化学计量学：复杂生命系统奥秘的探索
［Ｊ］．植物生态学报，２００５，２９（６）：１００７－１０１９．
［２］ＶｉｔｏｕｓｅｋＰＭ，ＨｏｗａｒｔｈＲＷ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｏｎｌａｎｄａｎｄｉｎｔｈｅ
ｓｅａ：ｈｏｗｃａｎｉｔｏｃｃｕｒ？［Ｊ］．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９１，１３（２）：８７－１１５．
［３］ＤｅｌｕｃａＴＨ，ＮｉｌｓｓｏｎＭＣ，ＺａｃｋｒｉｓｓｏｎＯ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ
ａｎｄｐｈｅｎｏｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｌｏｎｇａｆｉｒｅＣｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎ
Ｓｗｅｄｅｎ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００２，１３３：２０６－２１４．
［４］ＡｎｄｅｒｓｏｎＴ，ＥｌｓｅｒＪＪ，ＨｅｓｓｅｎＤＯ．Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｄｙｎａｍｉｃｓ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｅｒｓ，２００４，７（９）：８８４－９００．
［５］ＵｒａｂｅＪ，ＫｙｌｅＭ，ＭａｋｉｎｏＷ，ｅｔａｌ．Ｒｅｄｕｃｅｄｌｉｇｈｔｉｎｃｒｅａｓｅｓｈｅｒｂｉ
ｖｏｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｄｕｅｔｏｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｅｆｅｃｔｓｏｆｌｉｇｈｔ：ｎｕｔｒｉｅｎｔｂａｌａｎｃｅ
［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００２，８３（３）：６１９－６２７．
［６］ＷａｒｄｌｅＤＡ，ＷａｌｋｅｒＬＲ，ＢａｒｄｇｅｔＲＤ．Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｎｄ
ｆｏｒｅｓｔｄｅｃｌｉｎｅｉｎｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｌｏｎｇｔｅｒｍｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２００４，３０５（５６８３）：５０９－５１３．
［７］ＬｅｒｍａｎＡ，ＭａｃｋｅｎｚｉｅＦＴ，ＶｅｒＬＭＢ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓ
ｃｏｎｔｒｏｌｓｏｆｔｈｅｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅＡｂｓｔｒａｃｔｓ，
２０００，５（２）：６３８．
［８］ＤｉｊｋｓｔｒａＦＡ，ＰｅｎｄａｌＥ，ＭｏｒｇａｎＪＡ，ｅｔａｌ．Ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅａｌｔｅｒｓ
ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎａｓｅｍｉａｒｉｄｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．
ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０１２，１９６（３）：８０７－８１５．
［９］ＰｅｎｕｅｌａｓＪ，ＲｉｖａｓＵｂａｃｈＡ，ＳａｒｄａｎｓＪ．ＴｈｅＣ∶Ｎ∶Ｐｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆ
ｏｒｇａｎｉｓｍｓａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｎａｃｈａｎｇｉｎｇｗｏｒｌｄ：Ａｒｅｖｉｅｗａｎｄｐｅｒ
ｓｐｅｃｔｉｖｅｓ［Ｊ］．ＰｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓｉｎＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，ＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔ
ｉｃｓ，２０１２，１４（１）：３３－４７．
［１０］ＲｅｉｃｈＰＢＪ．Ｏｌｅｋｓｙｎ．ＧｌｏｂａｌｐａｔｅｒｎｓｏｆｐｌａｎｔｌｅａｆＮａｎｄＰｉｎｒｅ
ｌａｔｉｏｎｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｌａｔｉｔｕｄｅ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌ
ＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２００４，１０１
（３０）：１１００１－１１００６．
［１１］王绍强，于贵瑞．生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征
［Ｊ］．生态学报，２００８，２８（８）：３９３７－３９４７．
［１２］程　滨，赵永军，张文广，等．生态化学计量学研究进展［Ｊ］．
生态学报，２０１０，３０（６）：１６２８－１６３７．
［１３］朱秋莲，邢肖毅，张　宏，等．黄土丘陵沟壑区不同植被区土
壤生态化学计量特征［Ｊ］．生态学报，２０１３，３３（１５）：４６７４
－４６８２．
［１４］王晶苑，王绍强，李纫兰，等．中国四种森林类型主要优势植
物的Ｃ∶Ｎ∶Ｐ化学计量学特征［Ｊ］．植物生态学报，２０１１，３５
４９５
第４期 李　慧，等：晋西黄土区不同森林树种及其林地土壤养分含量的变化
（６）：５８７－５９５．
［１５］李从娟，雷加强，徐新文，等．塔克拉玛干沙漠腹地人工植被
及土壤 ＣＮＰ的化学计量特征［Ｊ］．生态学报，２０１３，３３（１８）：
５７６０－５７６７．
［１６］崔艳芳．永定新河河口湿地翅碱蓬植物 Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量特征
及其与土壤环境的相关性［Ｄ］．天津：天津师范大学，２０１４．
［１７］宋彦涛，周道玮，李　强，等．松嫩草地８０种草本植物叶片氮
磷化学计量特征［Ｊ］．植物生态学报，２０１２，３６（３）：２２２－２３０．
［１８］鲍士旦．土壤农化分析［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０００：２５
－９７．
［１９］项文化，黄志宏，闫文德，等．森林生态系统碳氮循环功能耦
合研究综述［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（７）：２３６５－２３７２．
［２０］平　川，王传宽，全先奎．环境变化对兴安落叶松氮磷化学计
量特征的影响［Ｊ］．生态学报，２０１４，３４（８）：１９６５－１９７４．
［２１］ＥｌｓｅｒＪＪ，ＦａｇａｎＷＦ，ＤｅｎｎｏＲＦ，ｅｔａｌ．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓｉｎ
ｔｅｒｅｓｔｒｉａｌａｎｄｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｆｏｏｄｗｅｂｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０００，４０８
（６８１２）：５７８－５８０．
［２２］俞月凤，彭晚霞，宋同清，等．喀斯特峰丛洼地不同森林类型
植物和土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量特征［Ｊ］．应用生态学报，２０１４，
２５（４）：９４７－９５４．
［２３］郑淑霞，上官周平．黄土高原地区植物叶片养分组成的空间分
布格局［Ｊ］．自然科学进展，２００６，１６（８）：９６５－９７３．
［２４］王凯博，上官周平．黄土丘陵区燕沟流域典型植物叶片Ｃ、Ｎ、Ｐ
化学计量特征季节变化［Ｊ］．生态学报，２０１１，３１（１７）：４９８５
－４９９１．
［２５］任书杰，于贵瑞，陶　波，等．中国东部南北样带 ６５４种植物
叶片氮和磷的化学计量学特征研究［Ｊ］．环境科学，２００７，２８
（１２）：１－９．
［２６］ＣｈａｐｉｎＦＳＩＩ，ＳｃｈｕｌｚｅＥＤ，ＭｏｏｎｅｙＨＡ．Ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｙａｎｄｅｃｏ
ｎｏｍｉｃｓｏｆｓｔｏｒａｇｅｉｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｙｓ
ｔｅｍａｔｉｃｓ，１９９０，２１：４２３－４４７．
［２７］曾昭霞，王克林，刘孝利，等．桂西北喀斯特森林植物－凋落
物－土壤生态化学计量特征［Ｊ］．植物生态学报，２０１５，３９
（７）：６８２－６９３．
［２８］ＥｌｓｅｒＪＪ，ＢｒａｃｋｅｎＭＥＳ，ＣｌｅｌａｎｄＥＥ，ｅｔａｌ．Ｇｌｏｂａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｏｆｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｅｒｓｉｎｆｒｅｓｈｗａ
ｔｅｒ，ｍａｒｉｎｅａｎｄｔｅｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｅｒｓ，２００７，
１０（１２）：１１３５－１１４２．
［２９］ＫｏｅｒｓｅｌｍａｎＷ，ＭｅｕｌｅｍａｎＡＦＭ．ＴｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎＮ∶Ｐｒａｔｉｏ：Ａ
ｎｅｗｔｏｏｌｔｏｄｅｔｅｃｔｔｈｅｎａｔｕｒｅｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，１９９６，３３：１４４１－１４５０．
［３０］刘万德，苏建荣，李帅锋，等．云南普洱季风常绿阔叶林演替
系列植物和土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ化学计量特征［Ｊ］．生态学报，２０１０，
３０（２３）：６５８１－６５９０．
［３１］ＣｌｅｖｅｌａｎｄＣＣ，ＬｉｐｔｚｉｎＤ．Ｃ∶Ｎ∶Ｐｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｉｎｓｏｉｌ：ｉｓｔｈｅｒｅａ
“Ｒｅｄｆｉｅｌｄｒａｔｉｏ”ｆｏｒｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ？［Ｊ］．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
２００７，８５（３）：２３５－２５２．
［３２］黄昌勇，李保国，潘兴根，等．土壤学［Ｍ］．北京：中国农业出
版社，２０００．
［３３］朱秋莲．黄土丘陵区不同植被带立地条件对植物 －枯落物 －
土壤生态化学计量特征的影响［Ｄ］．陕西：西北农林科技大
学，２０１３．
［３４］王长庭，龙瑞军，曹广民，等．高寒草甸不同类型草地土壤养
分与物种多样性一生产力关系［Ｊ］．土壤学报，２００８，３９（１）：
１－８．
（责任编辑：詹春梅）
５９５