全 文 ：书青藏高原高寒草甸退化演替的分区特征
王建兵１，２，张德罡１，曹广民３，田青１
（１．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃省社会科学院，甘肃 兰州７３００７０；
３．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁８１０００１）
摘要：２００５－２０１２年，进行了青藏高原高寒草甸主要分布地区草地状况的调查，禾草－矮嵩草群落是青藏高原高寒
嵩草草甸的典型地带性植被，对处于不同退化程度的小嵩草群落采取封育或减牧后，均可恢复到禾草－矮嵩草群
落，但由于退化程度的不同，恢复所需要的时间具有极大的差异。青海果洛地区高寒草甸多处于以小嵩草群落草
毡表层剥蚀和杂类草－黑土型退化草地演替阶段，玉树地区处于矮嵩草群落向小嵩草群落的演替阶段，祁连山区
处于禾草－矮嵩草群落，藏北高原则处于矮嵩草群落向小嵩草群落转化期或正常小嵩草群落时期。禾本科、莎草
科等可食牧草逐渐减少和杂类草盖度急剧增加的趋势反映了高寒草甸退化演替过程植被变化的基本特征，草地退
化造成了土壤容重增加，且表层土壤对放牧的敏感性高于底层，土壤０～１０，１０～２０和２０～４０ｃｍ容重分别增加了
（０．５０±０．０８）ｇ／ｍ３，（０．１６±０．０７）ｇ／ｍ３ 和（０．０４±０．０３）ｇ／ｍ３。同时，有机质大幅降低，其降低幅度高达１９．３％
～５３．２％，并随着土层的加深，降幅趋于减小。
关键词：高寒草甸；退化演替；植被特征；土壤性状
中图分类号：Ｓ８１２．６＋８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０２０００１１０
　　青藏高原面积２５３×１０４ｋｍ２，占我国国土面积的２６％。其主体生态系统为高寒草地生态系统，覆盖面积占
５０．９％，高寒草甸生态系统在亚洲中部高寒环境以及世界高寒地区都极具代表性。全中国的高寒草甸生态系统
共包含了约３５．４Ｐｇ的碳，约相当于中国所有草地碳库总量的２６．４％［１，２］。因此，高寒草甸在水源涵养、生物多
样性保护和碳素固定等方面起着不可替代的生态屏障作用［３，４］，对保护国家生态安全意义重大。然而，近几十年
来，高寒草甸生态系统的结构和功能过程发生了严重退化，草甸（包括植物和土壤）质量衰退，生产力、经济潜力及
服务功能降低，生态环境恶化，生物多样性及其复杂性程度降低，生态系统的恢复功能减弱乃至丧失［５７］。高寒草
甸的退化，多归咎于人类活动对其生产力的过度索取［８１０］、气候的暖干化效应［１１，１２］或二者之间的耦合效应［１３］。
青藏高原高寒草甸分布区域广阔，区域气候与人类活动干扰差异较大。在高寒草地退化逐渐加剧的过程中，
禾草类逐渐降低，而莎草类呈逐渐增加的趋势，可见适应于该区气候的顶级群落优势植物莎草类相对于禾草类有
较强的竞争优势［１４］。通过６年围栏封育，高寒草甸初级生产力先降低后增至最大值，随后又出现下降，说明围栏
封育对草地初级生产力的影响不仅与草地类型有关，而且与草地分布的生境有关，也可能与封育期的气候环境有
关［１５］。在高寒草甸沙化演替系列上，植物种群的分布呈明显的更替现象，表现为随沙化程度增加，禾草类紫羊茅
（犉犲狊狋狌犮犪狉狌犫狉犪）和豆科类花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌狋犺犲狀犻犮犪）物种的重要值和优势度逐渐减少［１６］。对不同海拔梯度的
高寒草地地上生物量分布格局进行研究时发现，海拔与地上生物量的关系因植物种类不同而不同，即与莎草科植
物地上生物量呈显著正相关，而与禾本科植物地上生物量呈显著负相关［１７］。青藏高原高寒草甸分布区地域辽
阔，地形破碎，人类活动干扰的方式与强度复杂多样，其高寒草甸虽呈现出大面积退化现象，然而不同分区草甸退
化的过程是什么？其退化特征是什么？高寒草甸的地带性植被究竟是什么？鲜有人做过系统的研究。本研究在
高寒草甸主要分布区域考察的基础上，结合定位观测，试图就青藏高原高寒草甸主要分布区草地的演替特征、状
态作以分析，为高寒草甸的可持续利用管理提供依据。
第２２卷　第２期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１－１０
２０１３年４月
收稿日期：２０１２０９３１；改回日期：２０１２１１１５
基金项目：国家自然科学基金重点项目（４１０３０１０５）和中国科学院战略性先导科技专项（ＸＤＡ０５０５０４０４）资助。
作者简介：王建兵（１９７１），男，甘肃武威人，研究员，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｊｂ１２０＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｄｇ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１　材料与方法
２００５－２０１２年，对青藏高原高寒草甸典型分布区进行了野外考察，其区域覆盖了青海省黄河源区果洛州、长
江源区玉树州和祁连山区海北州，西藏藏北高原的安多、那曲、当雄、索县、比如和斑戈县等地区（图１）。其中重
点研究区域设置在果洛州玛沁县大武乡格多牧委会（Ｎ３４°２７．７８５，Ｅ１００°１２．７８７，海拔３７４０ｍ）、海北州门源种
马场（Ｎ３７°４５′，Ｅ１０１°３３′，海拔３２００ｍ）、玉树州玉树军马场（Ｎ３５．５１１２１０°，Ｅ９６．５９１６５６°，海拔３９０７ｍ）和藏
北高原安多县扎仁乡（Ｎ３１．９５４４°，Ｅ９１．７２９１°，海拔４６４３ｍ）。
图１　野外调查区域
犉犻犵．１　犚犲犵犻狅狀狅犳犳犻犲犾犱犻狀狏犲狊狋犻犵犪狋犻狅狀
　　在每个重点研究区域内，寻求基本位于同一地形部位、具有相似环境条件的地段，于牧户放牧家畜种类、强度
或时段不同造成的土地利用格局差异的地段设置调查样地。采用样带调查法，在样地内随机设置３条２５ｍ长的
样带，样带间距３００ｍ，每条样带上每隔５ｍ设置１个样方，样方面积２５ｃｍ×２５ｃｍ，重复５次。观测内容包括
区域草地的原生植被特征、演替状态、植物生长状况、地表剥蚀及原生植被斑块化特征（表１）。
同时在各主要分区中，选择能代表该地区草地重度退化阶段，同时在毗邻地段又可找到围栏封育的草地为研
究对象，进行区域地带性植被特征调查，以及地下、地上生物量，土壤有机质含量［用ＰＥ２４００（Ⅱ）型元素分析仪
测定］调查。其中地上生物量采用标准收获法，样方面积２５ｃｍ×２５ｃｍ，重复５次；地下生物量采用土柱法，土钻
内径６ｃｍ，重复６次。
２　结果与分析
２．１　高寒矮嵩草草甸退化演替的分区特征
青藏高原高寒矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）草甸主要分布于青海南部的三江源区、北部祁连山区和藏北高原。
调查发现，高寒矮嵩草草甸发生的主要演替过程可以分为禾草—矮嵩草群落、矮嵩草群落、小嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪
狆狔犵犿犪犲犪）群落、杂类草“黑土型”次生裸地４个典型过程，而小嵩草群落根据草毡表层发育状况又可细分为正常
发育群落、草毡表层加厚、小嵩草草毡表层剥蚀３个亚期［１８］。
三江源区高寒草甸主要处于小嵩草群落演替阶段，而果洛与玉树州地区仍呈现出较大的差异。果洛州高寒
草甸植被以小嵩草群落草毡表层斑驳和杂类草－黑土型退化草甸为主要退化演替特征，面积占该区草甸的６５％
～７０％，植物种群以矮嵩草和小嵩草为优势种，伴生有细叶亚菊（犃犼犪狀犻犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪）、橐吾 （犔犻犵狌犾犪狉犻犪ｓｐ．）、乳白
香青（犃狀犪狆犺犪犾犻狊犾犪犮狋犲犪）、忍冬（犔狅狀犻犮犲狉犪狋犻犫犲狋犻犮犪）、棱子芹（犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿犮犪犿狋狊犮犺犪狋犻犮狌犿）、龙胆（犌犲狀狋犻犪狀犪
ｓｐ．）、火绒草（犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犺犪狊狋犻狅犻犱犲狊）、獐芽菜（犛狑犲狉狋犻犪犿狌狊狊狅狋犻犻）、棘豆（犗狓狔狋狉狅狆犻狊）、黄芪（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狋犻犫犲狋犪
狀狌狊）、紫菀（犃狊狋犲狉）等，植被盖度３５％～４０％。地表老化、死亡的生物结皮占残余老化草皮表面的４５％以上，地表
２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
表１　调查样点基本情况
犜犪犫犾犲１　犅犪狊犲犾犻狀犲犱犪狋犪狅犳狅犫狊犲狉狏犪狋犻狅狀狆犾狅狋狊
地点
Ｐｌｏｔ
地理位置
Ｓｉｔｅ
演替阶段
Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅ
植被特征
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
处理代号
Ｌａｂｅｌ
青海省海北州青
海门源种马场。
ＭｅｎｙｕａｎＨｏｒｓｅ
Ｒａｎｃｈ，Ｈａｉｂｅｉ
Ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ，Ｑｉｎｇ
ｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅ．
Ｎ３７°３５．４０８，
Ｅ１０１°２３．５１９，
３１７１ｍ
禾草 － 矮嵩
草群落 Ｇｒａ
ｍｉｎｅａｅｇｒａｓｓ
－犓．犺狌犿犻
犾犻狊ｃｏｍｍｕｎｉ
ｔｙ
代表祁连山区典型原生植被，植物种类有垂穗披碱草、野青茅、早熟禾，禾草（高
４５ｃｍ），苜蓿、细叶亚菊、野葱、麻花艽、雪白委陵菜、黄芪、棘豆、二裂委陵菜、多
裂委陵菜、蒿子、柴胡、高山唐松草、乳白香青、湿生扁蕾、鸢尾、白苞筋骨草、莲
子菜、青海风毛菊。冬季草场。ＴｙｐｉｃａｌｏｒｉｇｉｎａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎＱｉｌｉａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ．
Ｔｈｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｒｅ犈．狀狌狋犪狀狊，犇犲狔犲狌狓犻犪犽狅犽狅狀狅狉犻犮犪，犘．犮犪犾犾犻狅狆狊犻狊，Ｇｒａ
ｍｉｎｅａｅｇｒａｓｓ（ｈｅｉｇｈｔ，４５ｃｍ），犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪，犃．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪，犃犾犾犻狌犿犳犻狊狋狌犾狅狊狌犿，
犌．狊狋狉犪犿犻狀犲犪，犘．狀犻狏犲犪，犃．狋犻犫犲狋犪狀狌狊，犗狓狔狋狉狅狆犻狊ｓｐ．，犘．犫犻犳狌狉犮犪，犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犿狌犾
狋犻犳犻犱犪，犃狉狋犲犿犻狊犻犪ｓｐ．，犅狌狆犾犲狌狉狌犿犮犺犻狀犲狀狊犲，犜．犪犾狆犻狀狌犿，犃．犾犪犮狋犲犪，犌犲狀狋犻犪狀狅狆狊犻狊
狆犪犾狌犱狅狊犪，犐狉犻狊狋犲犮狋狅狉狌犿，犃犼狌犵犪犾狌狆狌犾犻狀犪，犃犾狋犲狉狀犪狀狋犺犲狉犪狊犲狊狊犻犾犻狊，犛犪狌狊狊狌狉犲犪
犽犪狋狅犮犺犪犲狋犲．Ｗｉｎｔｅｒｐａｓｔｕｒｅ．
ＮＱＬ
青海省海北州青
海门源种马场永
安城。Ｙｏｎｇａｎｃｈｅｎｇ，
ＭｅｎｙｕａｎＨｏｒｓｅ
Ｒａｎｃｈ，Ｈａｉｂｅｉ
Ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ，Ｑｉｎｇｈａｉ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．
Ｎ３７°３７．１０６，
Ｅ１０１°１４．８７１，
３１４２ｍ
杂类草 － 黑
土型退化草
地 Ｆｏｒｂｓ －
“Ｂｌａｃｋ ｓｏｉｌ
ｂｅａｃｈ ” ｄｅ
ｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓ
ｌａｎｄ
代表祁连山区典型退化草地，这类草地在该区域面积不足１０％。以香薷、鹅绒
委陵菜、龙胆、细叶亚菊、银莲花、乳白香青为主，鼠类活动十分强烈。为原生矮
嵩草草地退化顶极阶段。已无放牧价值。ＴｙｐｉｃａｌｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＱｉｌｉａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，ｔｈｅａｒｅａｏｆｗｈｉｃｈｉｓｌｅｓｓｔｈａｎ１０％ｉｎｔｈｉｓｒｅｇｉｏｎ．Ｔｈｅｍａｉｎｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓａｒｅ犈．犮犻犾犻犪狋犲，犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犲，犌．犪犳狌狊犮犪，犃．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪，犃狀犲犿狅狀犲
ｓｐ．，犃．犾犪犮狋犲犪Ｓｔｒｏｎｇｌｙｄｉｓｔｕｒｂｅｄｂｙｒｏｄｅｎｔｓ．Ｉｔｉｓｔｈｅｃｌｉｍａｘｏｆｄｅｇｒａｄｅｄ犓．
犺狌犿犻犾犻狊ｇｒａｓｓｌａｎｄａｎｄｎｏｇｒａｚｉｎｇｖａｌｕｅ．
ＤＱＬ
青海省玉树州巴
塘机场西５ｋｍ玉
树军牧场。５ｋｍ
ａｗａｙｆｒｏｍＢａｔａｎｇ
Ａｉｒｐｏｒｔ，Ｙｕｓｈｕ
ＡｒｍｙＲａｎｃｈ，
ＹｕｓｈｕＰｒｅｆｅｃｔｕｒｅ，
ＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅ．
Ｎ３２°５１．９９０，
Ｅ９６°５５．６７６，
３９８２ｍ
禾草 － 矮嵩
草群落 Ｇｒａ
ｍｉｎｅａｅｇｒａｓｓ
－犓．犺狌犿犻
犾犻狊ｃｏｍｍｕｎｉ
ｔｙ
封育６年的草地，代表玉树地区近似原生草植被。禾本科植物以紫花针茅、紫
羊茅、早熟禾为优势种群，构成群落上层，盖度６０％。下层以矮嵩草为优势种
群，小嵩草较少，伴生风毛菊、湿生扁蕾、高山唐松草、棘豆、高火绒草、蒿子、乳
白香青、獐芽菜、矮火绒草、蒲公英、狼毒、藏忍冬等。地表黑斑３０％，黑斑周围
以矮嵩草为主，小嵩草较少，黑斑上可见小的裂缝，缝隙内未见有草恢复。未见
鼠类活动和鼠洞。冬季放牧。Ｅｎｃｌｏｓｕｒｅｇｒａｓｓｌａｎｄｆｏｒ６ｙｅａｒｓ，ｃｌｏｓｅｔｏｔｈｅｏ
ｒｉｇｉｎａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＹｕｓｈｕ．Ｉｎｕｐｐｅｒｓｙｎｕｓｉａ，ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｒｅ犛．
狆狌狉狆狌狉犲犪，犉．狉狌犫狉犪，犘．犮犪犾犾犻狅狆狊犻狊，ｔｈｅｃｏｖｅｒａｇｅｉｓ６０％．Ｉｎｌｏｗｅｒｓｙｎｕｓｉａ，ｔｈｅ
ｄｏｍｉｎａｎｔｉｓ犓．犺狌犿犻犾犻狊，ａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄｂｙ犓．狆狔犵犿犪犲犪，犛犪狌狊狊狌狉犲犪犽犪狋狅犮犺犪犲狋犲，
犌．狆犪犾狌犱狅狊犪，犜．犪犾狆犻狀狌犿，犗狓狔狋狉狅狆犻狊ｓｐ．，犔．犺犪狊狋犻狅犻犱犲狊，犃狉狋犲犿犻狊犻犪ｓｐ．，犃．
犾犪犮狋犲犪，犛．犫犻犿犪犮狌犾犪狋犪，犔．狀犪狀狌犿，犜．犱犻狊狊犮犮狋狌犿，犛．犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲，犔．狋犻犫犲狋犻
犮犪．Ｔｈｅａｒｅａｏｆｂｌａｃｋｐａｔｃｈｏｎｇｒｏｕｎｄｓｕｒｆａｃｅｉｓ３０％ｓｕｒｒｏｕｎｄｅｄｂｙ犓．犺狌犿犻
犾犻狊ａｎｄ犓．狆狔犵犿犪犲犪．Ｎｏｇｒａｓｓｗａｓｆｏｕｎｄｉｎｓｌｏｔｏｆｂｌａｃｋｐａｔｃｈ．Ｎｏｒｏｄｅｎｔｄｉｓ
ｔｕｒｂａｎｃｅ．Ｇｒａｚｅｄｉｎｗｉｎｔｅｒ．
ＮＹＳ
青海省玉树州巴
塘机场西５ｋｍ玉
树军牧场。５ｋｍ
ａｗａｙｆｒｏｍＢａｔａｎｇ
Ａｉｒｐｏｒｔ，Ｙｕｓｈｕ
ＡｒｍｙＲａｎｃｈ，
ＹｕｓｈｕＰｒｅｆｅｃｔｕｒｅ，
ＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅ．
Ｎ３２°５１．９３４，
Ｅ９６°５５．６５２，
３９８８ｍ
小嵩草群落
草毡表层加
厚 期 Ｐｅｒｉｏｄ
ｏｆｍａｔｔｉｃ
ｅｐｉｐｅｄｏｎ
ｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇｉｎ
犓．狆狔犵犿犪犲犪
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
为小嵩草草甸，地表死亡黑斑５０％～６０％，植被有针茅、小嵩草、兰石草、狼毒、
雪白委陵菜、蒲公英、高山唐松草、三脉梅花草、橐吾、线叶龙胆、鳞叶龙胆等，矮
嵩草呈斑块状分布，丛径１０～１５ｃｍ，狼毒盖度８％～１０％，高２５ｃｍ。草地出现
黑斑，偶见裂缝，未见剥蚀和鼠洞。常年放牧，以牦牛为主。犓．狆狔犵犿犪犲犪
ｍｅａｄｏｗ，ｔｈｅａｒｅａｏｆｄｅａｄｂｌａｃｋｐａｔｃｈｉｓ５０％ｔｏ６０％．Ｔｈｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｒｅ
犛狋犻狆犪ｓｐｐ．，犓．狆狔犵犿犪犲犪，犔．狋犻犫犲狋犻犮犪，犛．犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲，犘．狀犻狏犲犪，犜．犱犻狊狊犮
犮狋狌犿，犜．犪犾狆犻狀狌犿，犘．狋狉犻狀犲狉狏犻狊，犔犻犵狌犾犪狉犻犪ｓｐ．，犌．犳犪狉狉犲狉，犌．狊狇狌犪狉狉狅狊犪，ａｎｄ
犓．犺狌犿犻犾犻狊ｓｈｏｗｓａｐａｔｃｈｔｙｐｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｗｉｔｈ１０ｔｏ１５ｃｍｏｆｄｉａｍｅｔｅｒ．Ｔｈｅ
ｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ犛．犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲ｉｓ８％ｔｏ１０％ｗｉｔｈ２５ｃｍｏｆｈｅｉｇｈｔ．Ｂｌａｃｋｐａｔｃｈｅｓ
ａｒｅｆｏｕｎｄｗｉｔｈｓｌｏｔ．Ｎｏｄｅｎｕｄａｔｉｏｎａｎｄｒｏｄｅｎｔｃａｖｅ．Ｇｒａｚｅｄｂｙｙａｋｗｈｏｌｅｙｅａｒ．
ＤＹＳ
３第２２卷第２期 草业学报２０１３年
　续表１　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
地点
Ｐｌｏｔ
地理位置
Ｓｉｔｅ
演替阶段
Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｔａｇｅ
植被特征
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
处理代号
Ｌａｂｅｌ
青海省果洛州玛
沁县大武乡格多
牧委会。Ｇｅｄｕｏ
Ｖｉｌａｇｅ，Ｍａｑｉｎ
Ｃｏｕｎｔｙ，Ｇｕｏｌｕｏ
Ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ，Ｑｉｎｇ
ｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅ．
Ｎ３４°２７．７８５，
Ｅ１００°１２．７８７，
３７４０ｍ
禾草 － 矮嵩
草群落 Ｇｒａ
ｍｉｎｅａｅｇｒａｓｓ
－犓．犺狌犿犻
犾犻狊ｃｏｍｍｕｎｉ
ｔｙ
围封８年草地，代表该区域的典型原生植被特征。禾本科植物为垂穗披碱草，
中华羊茅，牧草高４５ｃｍ左右。莎草属植物为矮嵩草、小嵩草，呈斑块状分布，
斑块直径８～１２ｃｍ。杂类草有鹅绒委陵菜、苔草、老鹳草、蓬子菜、西伯利亚蓼、
雪白委陵菜、洽草、银莲花。Ｅｎｃｌｏｓｕｒｅｐａｓｔｕｒｅｆｏｒ８ｙｅａｒｓ，ｔｙｐｉｃａｌｏｒｉｇｉｎａｌｖｅｇｅ
ｔａｔｉｏｎ．Ｇｒａｍｉｎｅａｅｐｌａｎｔｓａｒｅ犈．狀狌狋犪狀狊，犉犲狊狋狌犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊ｗｉｔｈ４５ｃｍｏｆｈｅｉｇｈｔ．
Ｓｅｄｇｅｓａｒｅ犓．犺狌犿犻犾犻狊，犓．狆狔犵犿犪犲犪ｉｎｓｃａｔｔｅｒｅｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｗｉｔｈ８ｔｏ
１０ｃｍｏｆｄｉａｍｅｔｅｒ．Ｆｏｒｂｓａｒｅ犘．犪狀狊犲狉犻狀犲，犆犪狉犲狓狆犪犮犺狔狉狉犺犻狕犪，犌犲狉犪狀犻狌犿
狊犻犫犻狉犻犮狌犿，犌犪犾犻狌犿狏犲狉狌犿，犘．狊犻犫犻狉犻犮狌犿，犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狀犻狏犲犪，犓狅犲犾犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪
ａｎｄ犃．犮犪狋犺犪狔犲狀狊犻狊
ＮＧＬ
青海省果洛州玛
沁县大武乡格多
牧委会。Ｇｅｄｕｏ
Ｖｉｌａｇｅ，Ｍａｑｉｎ
Ｃｏｕｎｔｙ，Ｇｕｏｌｕｏ
Ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ，Ｑｉｎｇ
ｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅ．
Ｎ３４°２１．９７４，
Ｅ１００°２９．５６７，
３９６８ｍ
杂类草 － 黑
土型退化草
地 Ｆｏｒｂｓ －
“Ｂｌａｃｋｓｏｉｌ
ｂｅａｃｈ ” ｄｅ
ｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓ
ｌａｎｄ
黑土型退化草地，代表该区域的极度退化草地，占区域面积草地的６０％以上。
以细叶亚菊、香薷、乳白香青、铁线莲、海乳草、马先蒿、大头菊、披碱草为主，鼠
洞极多，２～３个／ｍ２，失去牧用价值，自２０世纪５０年代起就为退化草地，原生
植被剥蚀干净，地表砾石３％～５％。“Ｂｌａｃｋｓｏｉｌ”ｔｙｐｅｄｅｇｒａｄｅｄｐａｓｔｕｒｅｗｈｉｃｈ
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅｅｘｔｒｅｍｅｌｙｄｅｇｒａｄｅｄｐａｓｔｕｒｅａｎｄｔｈｅａｒｅａａｃｃｏｕｎｔｓｆｏｒｍｏｒｅｔｈａｎ
６０％．Ｔｈｅｍａｉｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｒｅ犃．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪，犈．犮犻犾犻犪狋犲，犃．犾犪犮狋犲犪，犆．犳犾狅狉
犻犱犪，犌．犿犪狉犻狋犻犿犪，犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊ｓｐ．，犆狉犲犿犪狀狋犺狅犱犻狌犿ｓｐ．，犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊．
Ｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙｏｆｒｏｄｅｎｔｃａｖｅｓｉｓ２－３ｈｏｌｅｓ／ｍ２．Ｉｔｄｅｇｒａｄｅｄｉｎ１９５０ｓｗｉｔｈ３％ｔｏ
５％ｏｆｇｒａｖｅｌｃｏｖｅｒｅｄｇｒｏｕｎｄ，ａｎｄｌｏｓｔｉｔｓｏｒｉｇｉｎａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｇｒａｚｉｎｇｖａｌｕｅ．
ＤＧＬ
西藏安多县扎仁
乡南２ｋｍ。２ｋｍ
ａｗａｙｆｒｏｍＺｈａｒｅｎ
Ｔｏｗｎｓｈｉｐ，Ａｎｄｕｏ
Ｃｏｕｎｔｙ，Ｔｉｂｅｔａｎ
Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅ
ｇｉｏｎ．
Ｎ３１°５７．２６５，
Ｅ９１°４３．７４３，
４６４３ｍ
矮嵩草 － 小
嵩草群落转
化期 Ｓｕｃｃｅｓ
ｓｉｏｎｐｅｒｉｏｄ
ｆｒｏｍ犓．犺狌
犿犻犾犻狊ｔｏ 犓．
狆狔犵犿犪犲犪
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
位于山坡微地型地段，代表该区域类似原生植被，禾本科主要为紫花针茅，高１５
～２０ｃｍ。生殖枝高１５ｃｍ。小嵩草群落呈斑块状分布，小嵩草斑块均发生老化
死亡，形成黑斑，黑斑盖度占斑块的４５％，黑斑上未见裂缝、苔藓。Ｉｔｌｏｃａｔｅｓｏｎ
ｔｈｅｓｌｏｐｅａｒｅａａｎｄｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅｃｌｏｓｅｏｒｉｇｉｎａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｍａｉｎｇｒａｓｓｅｓａｒｅ
犛．狆狌狉狆狌狉犲犪（ｈｅｉｇｈｔ１５－２０ｃｍ，ｈｅｉｇｈｔｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｒａｎｃｈ１５ｃｍ）．犓．
狆狔犵犿犪犲犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｈｏｗｓａｐａｔｃｈｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎ，ａｎｄｔｈｅｇｒａｓｓｉｎｐａｔｃｈ
ｄｉｅｄａｎｄｆｏｒｍｓｂｌａｃｋｐａｔｃｈｗｉｔｈｏｕｔｓｌｏｔａｎｄｍｏｓｓ．Ｔｈｅｃｏｖｅｒａｇｅｏｆｂｌａｃｋｐａｔｃｈ
ｉｓ４５％．
ＮＺＢ
西藏安多县扎仁
乡南２ｋｍ。２ｋｍ
ａｗａｙｆｒｏｍＺｈａｒｅｎ
Ｔｏｗｎｓｈｉｐ，Ａｎｄｕｏ
Ｃｏｕｎｔｙ，Ｔｉｂｅｔａｎ
Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅ
ｇｉｏｎ．
Ｎ３１°５７．２７５，
Ｅ９１°４３．７５３，
４６４６ｍ
小嵩草群落
草毡表层加
厚期Ｐｅｒｉｏｄ
ｏｆｍａｔｔｉｃ
ｅｐｉｐｅｄｏｎ
ｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇｉｎ
犓．狆狔犵犿犪犲犪
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
为该区域草地的代表类型，占区域草地的４５％以上。以小嵩草草毡表层的加厚
和死亡生物结皮盖度快速增加为其基本特征，小嵩草死亡斑块或剥蚀地段，以
火绒草、雪白委陵菜、线叶嵩草、麻黄、金露梅为主，退化斑块约占草地的４５％，
特别是黑斑退化潜势很大。可见老化草皮黑斑地处抬高约３～５ｃｍ。冬季草
场，未见鼠类活动、裂缝、塌陷与剥蚀。Ｉｔｉｓｔｈｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅｉｎ
ｔｈｉｓｒｅｇｉｏｎａｎｄａｃｃｏｕｎｔｓｆｏｒｍｏｒｅｔｈａｎ４５％ｏｆａｒｅａ．Ｉｔｉｓｆｅａｔｕｒｅｄｗｉｔｈｔｈｉｃｋｅｎ
ｉｎｇｍａｔｔｉｃｅｐｉｐｅｄｏｎａｎｄａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｒｕｓｔｃｏｖｅｒａｇｅ．Ｔｈｅｍａｉｎｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓｉｎｐａｔｃｈａｒｅａａｒｅ犔．犺犪狊狋犻狅犻犱犲狊，犘．狀犻狏犲犪，犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪，犈狆犺犲
犱狉犪狊犻狀犻犮犪，犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪．Ｔｈｅｄｅｇｒａｄｅｄｐａｔｃｈａｃｃｏｕｎｔｓｆｏｒ４５％ｏｆｔｏｔａｌ
ｇｒａｓｓｌａｎｄａｒｅａａｎｄｔｈｅｏｌｄｐａｔｃｈｉｓ３ｔｏ５ｃｍｈｉｇｈｅｒａｂｏｖｅｔｈｅｇｒｏｕｎｄ．Ｗｉｎｔｅｒ
ｐａｓｔｕｒｅｗｉｔｈｏｕｔｒｏｄｅｎｔａｃｔｉｖｉｔｙ，ｓｌｏｐ，ｓｉｎｋａｇｅａｎｄｄｅｎｕｄａｔｉｏｎ．
ＤＺＢ
草皮层剥蚀面积达６０％～７０％，剥蚀坑深至１７ｃｍ左右，尤以玛沁县和达日县草甸为甚。两县草甸处于杂类草
－黑土型退化演替阶段的草甸占该区域的２０％～３０％，多分布于较大的山间滩地，其植被盖度２５％～３０％，以细
叶亚菊、香薷（犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪犮犻犾犻犪狋犲）、乳白香青、铁线莲（犆犾犲犿犪狋犻狊犳犾狅狉犻犱犪）、海乳草（犌犾犪狌狓犿犪狉犻狋犻犿犪）、马先蒿（犘犲
犱犻犮狌犾犪狉犻狊ｓｐ．）、大头菊（犆狉犲犿犪狀狋犺狅犱犻狌犿）等杂类草为优势种群。鲜有莎草科、禾本科牧草。
４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
　　玉树地区高寒草甸多处于矮嵩草群落向小嵩草群
落演替阶段，或小嵩草群落草毡表层开裂期。其中处
于矮嵩草群落向小嵩草群落演替阶段的草地，矮嵩草
群落与小嵩草群落呈现镶嵌分布格局，区域内小嵩草
群落占地表的６０％～７０％，矮嵩草约占３０％左右，呈
斑块状分布，斑块直径约２０～３０ｃｍ。在各斑块内矮
嵩草或小嵩草为绝对优势植物种，植被盖度６５％～
７０％。在矮嵩草斑块内，可见禾本科紫羊茅、早熟禾
（犘狅犪犮犪犾犾犻狅狆狊犻狊），但盖度不足１０％，高低于５ｃｍ。小
嵩草斑块上，禾本科牧草基本消退。此地段地表典型
特征为斑块化，小嵩草地段可见草毡表层微弱加厚，比
矮嵩草地段抬升约０．２～０．５ｃｍ。地表未呈现明显的
剥蚀特征。清水河镇、巴塘滩东部、治多县城周围及巴
干乡一带高寒草甸多处于此退化演替阶段。而巴塘滩
西部高寒草甸主要处于小嵩草群落草毡表层开裂期，
植物种类以小嵩草为绝对优势种，杂类草主要有兰石
草（犔犪狀犮犲犪狋犻犫犲狋犻犮犪）、狼毒（犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲）、
雪白委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狀犻狏犲犪）、蒲公英（犜犪狉犪狓犪犮狌犿
犱犻狊狊犮犮狋狌犿）、高山唐松草（犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪犾狆犻狀狌犿）、三脉
梅花草（犘犪狉狀犪狊狊犻犪狋狉犻狀犲狉狏犻狊）、橐吾、线叶龙胆（犌犲狀狋犻
犪狀犪犳犪狉狉犲狉犻）、鳞叶龙胆（犌犲狀狋犻犪狀犪狊狇狌犪狉狉狅狊犪）等，植被
表２　高寒草甸地带性植被特征
犜犪犫犾犲２　犣狅狀犪犾狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊
狅犳犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑 ％
草地状态及分区
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｔａｔｅ
ａｎｄｓｕｂｒｅｇｉｏｎ
总盖度
Ｔｏｔａｌ
ｃｏｖｅｒａｇｅ
禾本科
Ｇｒａｍ
莎草
Ｃｙｐｅ
杂草
Ｗｅｅｄ
ＮＱＬ ８４±３ ２６±１３ ３１±１９ ２８±６
ＤＱＬ ２８±２ ０ ０ ２８±２
ＮＹＳ ６９±９ １８±８ １９±４ ２７±５
ＤＹＳ ２７±５ １１±５ １０±５ １８±３
ＮＧＬ ９８±１ ４７±１９ ３３±１２ ２２±１３
ＤＧＬ ２７±６ ０ ０ ２７±６
ＮＺＢ ７７±４ ４±３ ６３±６ １４±３
ＤＺＢ ２３±４ ６±３ ８±４ １３±３
　注：ＮＱＬ－祁连地区正常草地；ＤＱＬ－祁连地区退化草地；ＮＹＳ－玉
树地区正常草地；ＤＹＳ－玉树地区退化草地；ＮＧＬ－果洛地区正常草
地；ＤＧＬ－果洛地区退化草地；ＮＺＢ－祁连地区正常草地；ＤＺＢ－玉树
地区退化草地。下同。
　Ｎｏｔｅ：ＮＱＬｉｓＱｉｌｉａｎａｒｅａｎｏｒｍａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＤＱＬｉｓＱｉｌｉａｎａｒｅａｄｅ
ｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＮＹＳｉｓＹｕｓｈｕａｒｅａｎｏｒｍａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＤＹＳｉｓＹｕｓｈｕ
ａｒｅａｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＮＧＬｉｓＧｏｌｕｏａｒｅａｎｏｒｍａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＤＧＬｉｓ
Ｇｏｌｕｏａｒｅａｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＮＺＢｉｓＱｉｌｉａｎａｒｅａｎｏｒｍａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ；
ＤＺＢｉｓＹｕｓｈｕａｒｅａｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
盖度４０％左右，其地表最明显的特征是死亡生物结皮黑斑的凸显，占地表面积的８０％左右，草毡表层开裂明显，
地表裂缝宽愈３ｃｍ，长３～５ｃｍ，但没有出现塌陷，剥蚀现象。黑斑上的菌斑大小６～１０ｃｍ不等，占黑斑面积的
０．３％，厚度在２ｍｍ左右。草地草毡表层厚６～７ｃｍ。
祁连山区高寒草甸总体生长良好，退化程度较轻，草地多处于禾草－矮嵩草群落时期，植被分为两层结构，上
层为禾本科牧草，下层为莎草属牧草。其优势植物种群包括：矮嵩草、异针茅（犛狋犻狆犪犪犾犻犲狀犪）、垂穗披碱草（犈犾狔
犿狌狊狀狌狋犪狀狊）、线叶龙胆、矮火绒草（犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿狀犪狀狌犿）、早熟禾、麻花艽（犌犲狀狋犻犪狀犪狊狋狉犪犿犻狀犲犪）、雪白委陵菜、美
丽风毛菊（犛犪狌狊狊狌狉犲犪犿犪狀狊犺狌狉犻犮犪）、二柱头草（犛犮犻狉狆狌狊犱犻狊狋犻犵犿犪狋犻犮狌狊）、小嵩草。植被盖度８５％～９０％。禾本
科牧草高３５～４０ｃｍ。地表凋落物较多，苔藓发育不连片，草毡表层厚度２．８ｃｍ左右，植物根部生物结皮微弱发
育，盖度５％～８％，未见典型的死亡黑斑。其中八宝河流域高寒草甸人为恢复遗迹比较明显，恢复工程发生于２０
世纪８０～９０年代，为垂穗披碱草多年生人工草地，现已向典型高寒嵩草草甸转化，其演替特征为矮嵩草群落急剧
增加，但草地物种组成显著低于正常高寒草甸，为６～７种／ｍ２，主要有垂穗披碱草、矮嵩草、雪白委陵菜、棘豆、马
先蒿、火绒草、麻花艽，牧草盖度６５％～７０％。但部分牧户草甸已经发生退化，演变为矮嵩草群落或小嵩草群落，
地表黑色结皮盖度６０％左右，死亡生物结皮盖度２５％～３０％，个别地段可见老化草皮剥蚀。在祁连县野牛沟乡
西部地区，大面积高寒草甸正处于小嵩草群落草毡表层开裂期，地表草毡表层发生明显开裂，裂缝宽０．５ｃｍ左
右，长度３０～４０ｃｍ，地表死亡黑色占地表的４０％左右。特别值得一提的是位于天俊县木里野马岭地区的地带性
植被为高寒草原草甸，以禾本科为绝对优势，其植物种有双叉细柄茅 （犘狋犻犾犪犵狉狅狊狋犻狊犱犻犮犺狅狋狅犿犪），冰草，紫羊茅，早
熟禾，高３０ｃｍ左右，杂类草有三脉梅花草、火绒草、钉株委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狊犪狌狀犱犲狉狊犻犪狀犪），盖度２０％，下层草中
看到莎草属植物，在很多地段，发现其原生植被演变为纯粹小嵩草群落，呈斑块镶嵌于草地中，直径１５～２０ｃｍ不
等，其地表被抬升０．８～１．０ｃｍ。部分地段形成矮嵩草、小嵩草连片的退化趋势，地表苔藓发育有黑色结皮，结皮
上有白色菌斑。
藏北高原高寒草甸，多处于矮嵩草群落向小嵩草群落演替期或正常小嵩草群落时期，禾本科植物以紫花针茅
５第２２卷第２期 草业学报２０１３年
（犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪）为主，盖度５％～１０％；莎草属牧草以小嵩草为优势种，地面老化死亡生物结皮盖度达４５％～
７５％；杂类草有火绒草、龙胆、二裂委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪）、兰石草，植被盖度３０％。紫花针茅退缩为丛径
３～５ｃｍ左右的斑块，盖度３％～５％。而在山坡局部地段，可看到草甸草原的原始植被，紫花针茅高１０～１５ｃｍ，
生殖枝正常发育，盖度５％～７％。其严重退化地段发生在安多、那曲县城周围地区，其中滩地多处于小嵩草群落
草毡表层加厚期，小嵩草斑块均发生老化死亡，形成黑斑，黑斑盖度占斑块的４５％，黑斑上未见裂缝、苔癣。但其
山坡地段，草地草毡表层剥蚀强烈，占区域山坡面积的４５％～５０％（表２）。
２．２　不同分区高寒矮嵩草草甸的原生植被特征
三江源区及藏北高原是高寒草甸的重要分布区，草地超载放牧极为普遍，要寻求大面积的原生植被极为困
难，只有在公路、网围栏建设形成的小块割裂地段、孤立小地形地段或用于进行科学研究的多年围封地段才可见
到。而在祁连山区由于草地退化较轻，原生植被相对较好，同时它们仍受到不同放牧的干扰，故此本研究结果只
能代表近似原生植被特征。
不同区域高寒嵩草草甸的原生植被均为两层结构，上层以禾本科为优势种群，下层以莎草属、杂类草植物为
优势种群。在果洛州、祁连山区，垂穗披碱草、早熟禾为禾本科植物的优势种，而在玉树州及藏北高原其优势种为
紫花针茅。香青、矮火绒草是高寒草甸演替到小嵩草时期的主要伴生种。杂类草阶段，香薷、细叶亚菊、棘豆、摩
玲草，在４个分区中均可成为草地的优势种群。大尺度上，四区草地中其植被的种类组成、上层植物高度基本表
现出了祁连山区＞玉树地区＞藏北高原＞果洛地区的变化规律。
由于所能选择到的原生植被观测样地受干扰或封育年限不同，其植被总盖度，禾本科、莎草属、豆科和杂类草
植物的相对比例没有比较的意义（表２）。
值得一提的是在三江源和藏北高原，虽然大面积草甸地已经演替成为小嵩草为优势种群的高寒草甸，草甸内
禾本科牧草极为罕见甚至消亡，但在局部人为干扰较轻地段，总能发现以禾本科、莎草属为代表的双层结构草地
群落地段。而在祁连山区，在大面积以禾本科、莎草属为代表的双层结构高寒草地地段，亦能发现以小嵩草为绝
对优势，禾本科牧草已经消亡的草地地块。再次证明了青藏高原大面积小嵩草草甸的发生是高寒草甸地带性植
被放牧干扰下的偏途演替结果［１９］。草地经过围封或退牧，均可恢复到以禾本科为优势种群的地带性植被，只是
其恢复的过程所需时段长短与草地所处退化阶段有关。
２．３　放牧对草地生产力的影响
放牧干扰下，不仅高寒草甸的群落结构特征发生较大的改变，同时对其土壤性状和生产力产生了深刻的影
响。对于植物地上部分，与原生或类似原生草甸相比，随着放牧干扰的增加，草甸植被总盖度和生物量会发生大
幅度下降，其盖度降低了２７％～４７％，生物量降低３３％～５４％，统计检验其均达到了极显著性差异 （犘＜０．０１）。
其中变化最为剧烈的是可食性的禾本科和莎草属植物，随着草地放牧强度的加大，其盖度与生物量呈现降低趋
势，分别由原生或类似原生草甸的（２５．３±１５．９）％、（７５．６±４８．９）ｇ／ｍ２ 和（３６．５±１８．７）％、（５７．１±２０．４）ｇ／ｍ２
降低到退化草甸的（１．５±３．０）％、（７．８±９．８）ｇ／ｍ２ 和（７．８±３．３）％、（５．３±６．５）ｇ／ｍ２，且达到了显著性差异
（犘＜０．０５）。而杂类草变化相对较小，由（２３．５±６．１）％、（６７．７±２２．４）ｇ／ｍ２ 增加到（２１．３±１０．７）％、（７７．３±
４９．６）ｇ／ｍ２，至草甸退化的顶极阶段杂类草－黑土型退化草地（祁连地区退化草地、果洛地区退化草地），草地基
本以杂类草为绝对优势种群（表２，图２），但未达显著性水准。
高寒草甸退化过程中植物地下根系的变化比较复杂，从禾草－矮嵩草群落演替为莎草属植物群落，其光合产
物地上地下分配比发生改变，植物根系会在土壤表层中进行累积，生物量显著增加，玉树地区退化草地０～１０ｃｍ
土层中，根系现存量干重为（１５３７．１±５８２．７）ｇ／ｍ２，当其演替到玉树地区退化草地阶段时，增加到（２１２８．２±
１１８８．１）ｇ／ｍ２，达到显著水平（犘＜０．０５），而下层土壤根系现存量干重变化不大。当草甸进一步演替到杂类草
－黑土型退化草地时，地下土壤植物根系量干重会发生大幅度下降。祁连地区正常草地０～１０，１０～２０和２０～
４０ｃｍ土壤中其根系现存量干重分别为（６０３．６±３１９．８）ｇ／ｍ２、（１７３．１±１７６．０）ｇ／ｍ２ 和（５４．１±２８．８）ｇ／ｍ２，而
６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
祁连地区退化草地土壤中其根系现存量干重分别为（５０．０±３９．３）ｇ／ｍ２、（３．８±５．９）ｇ／ｍ２ 和（１．９±３．６）ｇ／ｍ２，
均达到极显著水平（犘＜０．０１）（图３）。
２．４　放牧对草地土壤性状的影响
放牧不仅造成草地优势植物类群的更替，同时对草地土壤性状产生影响。超载放牧下，草地的退化，植物根
系的减少，会造成土壤容重的增大，且表层土壤对放牧的敏感性高于底层，土壤０～１０，１０～２０和２０～４０ｃｍ容重
分别增加了（０．５０±０．０８）ｇ／ｍ３、（０．１６±０．０７）ｇ／ｍ３ 和（０．０４±０．０３）ｇ／ｍ３。统计检验表明祁连地区正常草地
与祁连地区退化草地、果洛地区正常草地与果洛地区退化草地和祁连地区正常草地与玉树地区退化草地土壤层
次之间差异均达极显著水平（犘＜０．０１）。而玉树地区正常草地与玉树地区退化草地之间由于草地均处于草毡表
层加厚期，没有表现出差异（图４）。
对于草地土壤有机质含量来说，小嵩草群落＞禾草矮嵩草群落＞杂类草－黑土型退化草地，超载放牧造成的
草地退化，可导致土壤有机质含量的大幅降低，其降低幅度高达１９．３％～５３．２％，除藏北地区外均达显著或极显
著水平，但随着土层的加深，降幅趋于减小（图５）。
不同分区之间由于草甸所处演替状态、原生或类似原生草甸植被的差异，土壤性状差异比较意义不大。
图２　不同分区高寒草甸地上生物量
犉犻犵．２　犃犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犪犾狆犻狀犲
犿犲犪犱狅狑犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狌犫狉犲犵犻狅狀
图３　不同分区高寒草甸地下生物量
犉犻犵．３　犝狀犱犲狉犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犪犾狆犻狀犲
犿犲犪犱狅狑犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狌犫狉犲犵犻狅狀
图４　不同分区高寒草甸土壤容重
犉犻犵．４　犛狅犻犾犫狌犾犽犱犲狀狊犻狋狔狅犳犪犾狆犻狀犲
犿犲犪犱狅狑犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狌犫狉犲犵犻狅狀
图５　不同分区高寒草甸土壤有机质含量
犉犻犵．５　犛狅犻犾狅狉犵犪狀犻犮犿犪狋狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犪犾狆犻狀犲
犿犲犪犱狅狑犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狌犫狉犲犵犻狅狀
７第２２卷第２期 草业学报２０１３年
３　讨论
自２０世纪６０～７０年代以来，高寒草甸逆向演替已进入了一个突变期。今天大面积高寒草甸的退化，究竟是
由人为活动引起的还是气候变化引起的，或者它们的贡献率分别是多少，要得出一个明确的结论，十分困难。
气候温暖化对植被分布格局和演替产生重要的影响［２０２２］。自然植被系统在自然因素的“正常”条件下是相对
稳定的，稳定的时限为１０４ 年尺度，但在失稳—振荡—突变时期，植被系统的变化速度将迅速加快，可达１０２ 年尺
度，甚至为１０年尺度［２３］。这种发生在大尺度的水平或垂直梯度上的植被带演替在高原草原带内比较明显，表现
为高寒草原化草甸、高寒草甸化草原向高寒草原类型的演替上；而山体垂直带谱中，高寒灌丛带也的确表现出向
山体上部发展的过程，但人为活动的影响明显高于气候变化。
２０世纪９０年代开始的冰川退缩导致冰储量减小，致使西北地区冰川径流量增加５．５％以上［２４］，但青藏高原
外流区５条主要河流从１９５６－２０００年河川径流量并没有随着全球气温的增加而增加［２５］。气候变暖，冰川融化
速度加快，湿地、河流来水量应该增加，湿地面积应该在扩大，但事实却相反。近５０ａ来达日县降水年增加率为
０．５５７ｍｍ／ａ，而该县最大可能蒸散量的年增加率为０．１３２ｍｍ／ａ，近４５ａ来，兴海地区温度呈显著的升高态势，
降水量呈缓慢的增加趋势，但趋势不明显［２６，２７］。气候总体趋势是由干旱向湿润方向发生转变，对青藏高原植被
来说，气候变化的影响总体是朝着有利于其生长的方向发展，气候不是造成其草地退化的主要成因。“三江源”草
地产草量呈现３～５ａ为周期的波动规律，以１９８９、１９９４、１９９８、２００２和２００５年出现峰值，特别是２００５年，产草量
最高［２８］。这在三江源区“黑土滩”退化草地地段的杂类草盖度、生物量、高度等方面反映非常明显，而放牧草地地
段由于人为活动的干扰，其逆转效果不明显。
脆弱的生态环境是高寒草甸退化的自然内动力，人为干扰和不合理利用是草地退化的主要驱动力［２９］；放牧
强度和制度引起的植物多样性和不同种类的丰富度变化对草地群落稳定性和生态系统功能有重要的影响［３０］。
食草动物干扰，常常给生态系统造成灾难性的不可逆转的改变，物种丢失，土壤生物化学循环改变［３１］。人类活动
的干扰造成高寒草地的退化，导致地表下垫面的改变，造成区域水热循环过程的失衡，加速了草地的退化演替进
程。从不同类型高寒嵩草草甸退化的现状来看，高寒湿地生态系统的退化无疑是由水分补充不足引起的，但水分
不足不一定是降水量的减少，草地退化造成水分在土体深层渗漏量的增加和草地蒸散量的加大，多年冻土退化使
赋存于高寒草地和维系高寒草地生长发育的多年冻土表部的冻结层地下水位持续下降或消失［３２，３３］，造成土壤水
库容量的增大和区域有效水源补给的降低。人类活动加剧引起草地退化，加剧了区域环境的暖干化效应。
高寒草地分布区气候寒冷、生态环境恶劣，高寒草地对气候变化和人类活动的干扰极为敏感。然而由于草地
类型和其所处的地理位置不同，不同类型高寒草地对气候变化和人类活动干扰响应的过程亦不同［３３，３４］，而导致
不同分区高寒草地退化特征分异。生产中进行高寒草地的分区管理，采取适应的措施，才可逆转高寒草地的退化
进程，实现高寒草地的可持续利用。对于果洛地区，草地退化强烈，大面积杂类草黑土型退化草地的存在，以人工
恢复重建为主要手段，是该区草地管理的首选措施［３５］。而对于玉树及藏北高原，草地多处于小嵩草群落草毡表
层加厚期或矮嵩草－小嵩草群落镶嵌分布时期，应采取轮牧或围封技术措施［３６，３７］。而祁连山区，随自然草地生
长较为良好，但局部地区草地亦呈现出退化迹象，应采取降低放牧强度或轮牧管理方式［３７］。但其恢复年限，与草
地退化的程度有关。
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９第２２卷第２期 草业学报２０１３年
犚犲犵犻狅狀犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狋犺犲犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑犱犲犵狉犪犱犪狋犻狅狀狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀狅狀狋犺犲犙犻狀犵犺犪犻－犜犻犫犲狋犪狀犘犾犪狋犲犪狌
ＷＡＮＧＪｉａｎｂｉｎｇ１，２，ＺＨＡＮＧＤｅｇａｎｇ１，ＣＡＯＧｕａｎｇｍｉｎ３，ＴＩＡＮＱｉｎｇ１
（１．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＣｏｌｅｇｅｏｆＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．ＧａｎｓｕＡｃａｄｅｍｙ
ｏｆＳｏｃｉａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；３．ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｌａｔｅａｕ
Ｂｉｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｉｎｇ８１０００１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｈｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｏｎＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕｗｅｒｅｓｔｕｄ
ｉｅｄｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙｆｒｏｍ２００５ｔｏ２０１２．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｙｐｉｃａｌｚｏｎａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｎＱｉｎｇｈａｉ－
ＴｉｂａｔｅｎＰｌａｔｅａｕｗａｓＧｒａｍｉｎｅａｅａｎｄ犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．ＴｈｅｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＧｕｏｌｕｏｏｆＱｉｎｇ
ｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅｗａｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄｗｉｔｈｌａｒｇｅｓｃａｌｅｅｒｏｓｉｏｎｏｆｍａｔｔｉｃｅｐｉｐｅｄｏｎｉｎ犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄ
ｆｏｒｂｓｂｌａｃｋｓｏｉｌ．Ｉｔｗａｓａｔｔｈｅｓｔａｇｅｏｆｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｆｒｏｍ犓．犺狌犿犻犾犻狊ｔｏ犓．狆狔犵犿犪犲犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎＹｕｓｈｕｏｆ
ＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅ．Ｔｈｅａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｕｃｃｅｓｓｅｓｆｒｏｍ犓．犺狌犿犻犾犻狊ｔｏ犓．狆狔犵犿犪犲犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ｏｒｉｔｒｅｍａｉｎｓ
ｔｈｅｎｏｒｍａｌ犓．狆狔犵犿犪犲犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｐａｒｔｏｆＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．Ｔｈｅｒｅｄｕｃｅｄｅｘｃｅｌｅｎｔｅｄｉｂｌｅｆｏｒａｇｅ
ｏｆＧｒａｍｉｎｅａｅａｎｄＣｙｐｅｒａｃｅａｅ，ａｎｄｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｏｒｂｓｃｏｖｅｒａｇｅｗｅｒｅｔｈｅｍａｉｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｉｓｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｃａｕｓｅｄｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｏｉｌｃｏｍｐａｃｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｔｏｐｓｏｉｌｗａｓｍｏｒｅｓｅｎｓｉ
ｔｉｖｅ．Ｔｈｅｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｉｅｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌａｙｅｒｓｉｎ０ｔｏ１０ｃｍ，１０ｔｏ２０ｃｍａｎｄ２０ｔｏ４０ｃｍｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ（０．５０
±０．０８）ｇ／ｍ３，（０．１６±０．０７）ｇ／ｍ３ａｎｄ（０．０４±０．０３）ｇ／ｍ３ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，Ｔｈｅｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｇｒｅａｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｂｙ１９．３％ｔｏ５３．２％ａｎｄｔｈｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓｌｏｗｅｄｄｏｗｎｗｉｔｈｔｈｅｓｏｉｌｄｅｐｔｈ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ｄｅｇｒａｄｅｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ；ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｆｅａｔｕｒｅ；ｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
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