全 文 ：高寒草甸对旅游踩踏的抗干扰响应能力
黄晓霞１，张勇２，和克俭１，丁佼３，赵文娟１
（１．云南大学资源环境与地球科学学院 云南省地理研究所，云南 昆明６５００９１；２．北京师范大学环境学院，
北京１００８７５；３．北京师范大学资源学院，北京１００８７５）
摘要：以香格里拉石质干草甸和林缘中生草甸为研究对象，结合野外踩踏模拟实验，通过方差分析和回归分析确定
２种植物群落对踩踏干扰的响应规律，及其耐踩踏能力和恢复力。结果表明，１）随着踩踏强度增加，２种生境的草
甸群落相对盖度均逐渐降低，但是林缘中生草甸的下降更明显；２）石质干草甸群落的耐踩踏能力在７０８次左右，林
缘中生草甸群落约为５５１次；３）踩踏１年后，石质干草甸群落的相对盖度恢复了６６．５％，而林缘草甸群落则恢复了
８６．１％，后者表现出更强的恢复能力；４）石质干草甸主要物种的耐踩踏能力介于３９０～５７８次之间，林缘中生草甸
主要物种的则介于２８２～４６３次之间。
关键词：高寒草甸；踩踏；抗踩踏能力；恢复力；香格里拉
中图分类号：Ｓ８１２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０２０３３３０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０２３９
云南省迪庆藏族自治州香格里拉县位于青藏高原南缘，是滇、川、藏三省区交汇处，由于处在横断山脉腹地，
是世界上２５个生物多样性最热点地区之一［１］。这里既是云南省重要的畜牧业基地，也是闻名于世的旅游胜地。
随着人类活动强度的增加［２］，区域特有的高寒草甸生态系统出现一定程度的退化，其中踩踏干扰是造成草甸植被
退化的重要原因之一。然而除了原有的放牧踩踏外［３］，伴随着区域旅游资源的开发，旅游活动中的徒步旅行［４５］、
骑马［６］等方式也在一定程度上强化了这种干扰。
当然，植被本身也具有一定的抗踩踏干扰及自我恢复能力。抗干扰能力反映的是植被对于踩踏所造成的植
物茎叶损伤或植株死亡等短期、直接影响的响应能力，主要取决于踩踏的强度及干扰后植物的存活程度［７］。而恢
复能力则受限于植物的根系再生、种子萌发等能力，这些生态系统功能受到的踩踏影响是间接的，往往需要更长
的时间才会体现出来。踩踏不仅导致土壤板结，抑制植物根系生长，同时土壤理化性质及植物生长微环境的改
变［８９］，也影响了植物或群落的恢复能力［１０１２］。国外的植被抵抗力与恢复力研究，涵盖森林与草地等多种植被类
型，一般基于踩踏实验并结合定量模型来进行评估［１３１５］。目前国内较多地关注踩踏对森林植被［１６１７］，或土壤理
化环境［１８１９］及土壤微生物［２０２１］的影响，研究一般基于已有游道或游径展开调查，而通过踩踏实验定量分析植被
对踩踏干扰的抵抗力与恢复力［２２２３］的研究尚不多见。
鉴于香格里拉的高寒草甸生态系统意义特殊，受到的旅游踩踏干扰日益严重，结合实验分析定量探讨草甸植
被对旅游踩踏的响应规律工作有待深入开展。在香格里拉地区选取２种不同生境的草甸植物群落，通过可控的
踩踏模拟实验，获取比野外调查更为精准的观测数据，分析不同植物群落对于踩踏干扰的响应规律，并以国际通
用标准［１１］确定２种群落对于踩踏干扰的抵抗能力。从而为比较不同区域、不同类型植被的抗踩踏干扰能力的差
异提供数据资料，也为进一步分析抵抗力大小与环境的关系提供科学基础。同时，植被的抗干扰能力和恢复能力
研究是资源管理的重要依据，了解不同植被类型对旅游踩踏干扰的抵抗力，也可为制定旅游管理及游客调控政策
提供科学参考。
第２３卷 第２期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３３３－３３９
２０１４年４月
收稿日期：２０１３０５２７；改回日期：２０１３０８３０
基金项目：国家自然科学基金项目（４１１０１１７６和４１３０１６１３）和云南省高等学校卓越青年教师特殊培养项目资助。
作者简介：黄晓霞（１９７８），女，广西柳州人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｈｕａｎｇｘｘ＠ｙｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｖｏｏｄｏｏｈｅｘ＠ｆｏｘｍａｉｌ．ｃｏｍ
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
香格里拉县属寒温带山地季风气候，夏秋多雨，冬季干旱。根据中国气象局国家气象信息中心提供的１９８１－
２０１０年的气候平均值资料，香格里拉的年均温６．３℃，最热月均温１３．９℃，最冷月均温－２．３℃，年均降雨量
６５１．１ｍｍ，主要集中在６－９月份，占全年降水量的７１％。干湿季分明，日温差大，太阳辐射强烈。主要植被类
型为寒温山地硬叶常绿栎林、寒温性针叶林和高寒草甸［２４２５］。香格里拉县作为滇西北典型草甸分布区之一，有大
面积连片的高山亚高山草甸［２６］。主要土壤类型为棕壤、暗棕壤、草甸土等［２７］。
在香格里拉县境内选取２个研究点，一处为高寒石质干草甸（ｄｒｙｍｅａｄｏｗ），位于石卡雪山的山前冲积扇上
（９９°４０′９″Ｅ，２７°４７′２８″Ｎ），海拔３２８７ｍ，环境相对干燥，群落植物以禾本科草类为主，群落类型为绒毛草＋旱茅
群丛（Ａｓｓ．犎狅犾犮狌狊犾犪狀犪狋狌狊＋犈狉犲犿狅狆狅犵狅狀犱犲犾犪狏犪狔犻），大狼毒、西南委陵菜和坚杆火绒草为主要伴生种。另一处
为林缘中生草甸（ｍｅｓｏｐｈｙｔｉｃｍｅａｄｏｗ），位于小中甸２１４国道旁（９９°４９′１９．２８″Ｅ，２７°２７′１４．００″Ｎ），海拔３２７５
ｍ，靠近林缘，生境较为湿润，植物种类丰富，群落类型为绒毛草＋短葶飞蓬群丛（Ａｓｓ．犎狅犾犮狌狊犾犪狀犪狋狌狊＋犈狉犻犵犲狉
狅狀犫狉犲狏犻狊犮犪狆狌狊），大狼毒、近凹瓣梅花草和穗花粉条儿菜等为主要伴生种。２个地点因靠近景区或临近公路，常有
游客驻足观赏，因而受到踩踏干扰。２种草甸群落的植物构成情况见表１。
表１ 研究区２种草甸的群落特征
犜犪犫犾犲１ 犐狀犻狋犻犪犾犳犾狅狉犻狊狋犻犮犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳狋犺犲狋狑狅狋狔狆犲狊狅犳犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狊（犿犲犪狀狉犲犾犪狋犻狏犲犮狅狏犲狉）
石质干草甸主要植物种
Ｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓｏｆｄｒｙｍｅａｄｏｗ
相对盖度
Ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｖｅｒ（％）
林缘中生草甸主要植物种
Ｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓｏｆｍｅｓｏｐｈｙｔｉｃｍｅａｄｏｗ
相对盖度
Ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｖｅｒ（％）
绒毛草犎狅犾犮狌狊犾犪狀犪狋狌狊 ２５～５０ 绒毛草犎狅犾犮狌狊犾犪狀犪狋狌狊 ３０～６５
旱茅犈狉犲犿狅狆狅犵狅狀犱犲犾犪狏犪狔犻 １０～３０ 短葶飞蓬犈狉犻犵犲狉狅狀犫狉犲狏犻狊犮犪狆狌狊 １０～１５
大狼毒犈狌狆犺狅狉犫犻犪犼狅犾犽犻狀犻犻 ８～２０ 大狼毒犈狌狆犺狅狉犫犻犪犼狅犾犽犻狀犻犻 ５～１０
西南委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犾犻狀犲犪狋犪 ４～８ 近凹瓣梅花草犘犪狉狀犪狊狊犻犪狊狌犫犿狔狊狅狉犲狀狊犻狊 ２～５
坚杆火绒草犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犳狉犪狀犮犺犲狋犻犻 ２～５ 穗花粉条儿菜犃犾犲狋狉犻狊狆犪狌犮犻犳犾狅狉犪ｖａｒ．犽犺犪狊犻犪狀犪 ２～５
１．２ 踩踏实验设计与实施
图１ 踩踏实验设计
犉犻犵．１ 犇犲狊犻犵狀狅犳狋狉犪犿狆犾犻狀犵犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋
为观测生长季的踩踏干扰对２种草甸的影响，于
２０１０年７月分别在石质干草甸和林缘中生草甸分布
区域未受干扰的平坦地段实施踩踏模拟实验，定量观
测草甸植物群落和物种对于特定踩踏强度的响应。实
验设计在前人提出模拟踩踏实验方案［１１］基础上根据
研究区情况做了相应调整。两样地内各布设３个
５ｍ×２ｍ的实验样区，样区内平行设置６个０．５ｍ×
２．０ｍ的踩踏条带，其中一条作为无干扰的对照条带，
每个条带之间留出４０ｃｍ 的间隔带供实验人员通行
（图１）。于一个生长季内，在同样的天气条件下，请体
重约７０ｋｇ的实验人员着普通带凹凸底纹的旅游鞋，
按５０，１００，２００，５００和７００次（沿踩踏条带以正常步态走完单程记作１次）的踩踏要求随机踩踏样区内的某一踩
踏条带（除对照条带外）。由于集中踩踏与分次间断性的踩踏效果并无明显区别［２８］，因而踩踏过程集中在一次完
成。分别于踩踏实验前记录各实验条带内的植物物种组成、分种的投影盖度、平均高度等数据的初始情况。待踩
踏后２周群落中植物受损的地上部分已经干枯，踩踏效果趋于稳定［２９］，此时进行跟踪观测记录同样参数的变化
情况，以分析群落对于踩踏干扰的短期响应规律。１年后的跟踪观测记录则用于分析群落的恢复力。
４３３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
１．３ 数据处理与分析
为排除非踩踏因素造成的影响，将每种植物的投影盖度转化为相对盖度（ｒｅｌａｔｉｖｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒ，
ＲＶＣ）［２９］，计算公式为：
犚犞犆＝（踩踏后观测的盖度／踩踏前观测的盖度）×犆ｆ×１００
其中，犆ｆ＝第１次观测时对照条带的总盖度／后续观测时对照条带的总盖度。
植物种的ＲＶＣ值越大，表明该植物种受到踩踏干扰的影响越小。而各条带的ＲＶＣ值（条带内各物种相对
盖度的总和）则反映群落在不同踩踏干扰强度下外观的变化情况，ＲＶＣ值越大，表明在该踩踏强度下，群落外观
的变化越小，群落越稳定。
通过方差分析，比较不同踩踏强度下群落ＲＶＣ均值的变化情况。并建立踩踏强度与ＲＶＣ的回归模型，以
ＲＶＣ减少５０％时的干扰强度（以踩踏人次表示）衡量群落抵御踩踏干扰的能力［３０］。同时，对相对盖度在１０％以
上的物种，分析其对于踩踏干扰的响应规律。方差分析及回归模型构建在ＳＰＳＳＳｔａｔｉｓｔｉｃｓ１９．０中完成。
通过踩踏实验后第２周和１年的ＲＶＣ均值分析植物群落的恢复力，其计算公式为［３０］：
恢复力＝（１年后的犚犞犆均值－２周后的犚犞犆均值）／（１００－２周后的犚犞犆均值）×１００
其中，ＲＶＣ均值为踩踏强度范围（０～７００次）的均值，通过ＲＶＣ和踩踏强度之间的曲线积分求得。
恢复力表明踩踏１年后植物群落ＲＶＣ的恢复程度，值越大表明恢复越充分。
２ 结果与分析
２．１ 草甸植物群落对踩踏干扰的响应
２．１．１ 群落的变化特征 表２显示了不同群落的ＲＶＣ在６个踩踏强度下的单因素方差分析和多重比较结果。
其中，对于石质草甸而言，１００～５００次的踩踏强度下，ＲＶＣ的差异不显著，但与０次（对照条带）及７００次踩踏强
度的ＲＶＣ均值差异显著。而对于林缘草甸而言，各踩踏强度（≤５０次，１００次，２００次，≥５００次）的ＲＶＣ均值差
异显著。而比较同一踩踏强度下的ＲＶＣ，仅７００次的踩踏强度导致２种群落类型的ＲＶＣ存在显著差异。双因
素方差分析的交互效应分析显示，踩踏强度对ＲＶＣ的影响是显著的（犉＝５８．８８７，犘＜０．００１，ｄｆ＝５），群落类型的
影响也比较显著（犉＝４．５９６，犘＜０．０５，ｄｆ＝１），即踩踏强度和群落类型的不同，都会对ＲＶＣ产生显著的影响，但
是二者交互作用的影响不明显（犘＝０．３６２）。
表２ 不同踩踏强度下犚犞犆均值的比较
犜犪犫犾犲２ 犚犞犆犻狀犱狉狔犿犲犪犱狅狑犪狀犱犿犲狊狅狆犺狔狋犻犮犿犲犪犱狅狑狀犲犪狉犳狅狉犲狊狋犲犱犵犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犪犿狆犾犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
项目
Ｉｔｅｍ
踩踏强度 Ｔｒａｍｐｌｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ（次Ｔｉｍｅ）
０ ５０ １００ ２００ ５００ ７００
犉值
犉ｖａｌｕｅ
石质干草甸Ｄｒｙｍｅａｄｏｗ １００．００±０．００Ａ９１．８７±２．５３ＡＢ ８２．５８±９．１１Ｂ ７４．６４±１２．５５Ｂ６２．９６±９．５４ＢＣ ５３．１２±１．７６Ｃ１６．３９４
林缘中生草甸 Ｍｅｓｏｐｈｙｔｉｃｍｅａｄｏｗ１００．００±０．００Ａ９２．８７±７．２６Ａ ８２．２４±５．９１Ｂ ６７．８７±７．３６Ｃ ５０．２６±１．８９Ｄ ４４．４０±２．８６Ｄ６０．２７２
犉值犉ｖａｌｕｅ － ０．０５０ ０．００３ ０．６５０ ５．１１６ ２０．１９５
注：ＲＶＣ指群落的相对盖度。不同字母表示不同踩踏强度之间差异显著（犘＜０．０５）。表示犘＜０．０１，表示犘＜０．０５。
Ｎｏｔｅ：ＲＶＣｍｅａｎｓｒｅｌａｔｉｖｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒａｍｐｌｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｔ犘＜０．０５
ｌｅｖｅｌ．ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０１ｌｅｖｅｌ，ａｎｄｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ．
２．１．２ 不同生境群落的抗踩踏能力 依据踩踏模拟实验的实测数据，建立不同群落类型的相对盖度（ＲＶＣ）与
踩踏强度（狓）之间的一元回归方程。其中石质草甸的回归方程为犚犞犆＝－０．０６１狓＋９３．１６０（狉＝－０．８９８，狋＝
３４．６０８，犘＜０．００１）；林缘草甸的回归方程为犚犞犆＝－０．０７８狓＋９２．９７３（狉＝－０．９３９，狋＝３６．１０４，犘＜０．００１）。从
回归方程的斜率来看，踩踏强度每增加１００次，石质草甸的ＲＶＣ降低６．１％，而林缘草甸减少７．８％。结合回归
方程，以ＲＶＣ减少５０％时的干扰强度确定群落的抗踩踏能力，则石质草甸为７０８次，高于林缘草甸的５５１次。
２．１．３ 群落的恢复力 恢复力分析表明，踩踏１年后，石质干草甸的ＲＶＣ恢复了６６．５％，而林缘草甸则恢复了
５３３第２３卷第２期 草业学报２０１４年
８６．１％，林缘草甸表现出更强的恢复能力。
２．２ 植物物种的抗踩踏干扰能力
对群落中相对盖度在１０％以上的主要物种踩踏干扰后的短期响应特征进行分析，并建立物种ＲＶＣ与踩踏
强度的回归模型（表３）。从主要物种抗踩踏能力的分析结果看，绒毛草的较高，通常能经受５００次左右的踩踏，
大狼毒的在４５０次左右，分布在石质干草甸中的早熟禾为３９０次左右，林缘中生草甸中的短葶飞蓬最低，约为
２８０次。总体来看，干草甸物种比中生草甸物种的抗踩踏能力高。
表３ 物种的抗踩踏力模型及抗踩踏能力估算
犜犪犫犾犲３ 犚犲犵狉犲狊狊犻狅狀犿狅犱犲犾狊犳狅狉狋犺犲犿犪犻狀狊狆犲犮犻犲狊
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ 草甸类型 Ｍｅａｄｏｗｔｙｐｅ 模型 Ｍｏｄｅｌ 犘 抵抗力 Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ（次Ｔｉｍｅ）
绒毛草犎狅犾犮狌狊犾犪狀犪狋狌狊 干草甸Ｄｒｙｍｅａｄｏｗ －０．０６７４狓＋８８．９８９ ＜０．０１ ５７８
中生草甸 Ｍｅｓｏｐｈｙｔｉｃｍｅａｄｏｗ －０．１００９狓＋９６．６８１ ＜０．００１ ４６３
大狼毒犈狌狆犺狅狉犫犻犪犼狅犾犽犻狀犻犻 干草甸Ｄｒｙｍｅａｄｏｗ －０．０８９７狓＋８８．２１３ ＜０．００５ ４２６
中生草甸 Ｍｅｓｏｐｈｙｔｉｃｍｅａｄｏｗ －０．１１４６狓＋１０１．８ ＜０．００１ ４５３
早熟禾犘狅犪ｓｐｐ． 干草甸Ｄｒｙｍｅａｄｏｗ －０．１０７４狓＋９１．９０ ＜０．０１ ３９０
短葶飞蓬犈狉犻犵犲狉狅狀犫狉犲狏犻狊犮犪狆狌狊 中生草甸 Ｍｅｓｏｐｈｙｔｉｃｍｅａｄｏｗ －０．１１２５狓＋８１．７１ ＜０．０２５ ２８２
不同生境中物种的耐踩踏能力分析显示，绒毛草虽然在２个群落中都占有绝对优势，但在石质偏干生境中的
抗踩踏能力５７８次，高于相对湿润的林缘中生草甸生境的４６３次。大狼毒作为在香格里拉草甸中常出现的植物，
在２种生境中的抗踩踏能力差异不明显，林缘草甸中为４５３次，略高于石质草甸的４２６次。同样作为群落的次优
种，干草甸中的早熟禾的抵抗力也高于中生草甸中的短葶飞蓬（表３）。
３ 结论与讨论
３．１ 群落的抗踩踏能力
本研究用折算的相对盖度ＲＶＣ排除了非踩踏因素的干扰，来探讨香格里拉地区２种草甸踩踏强度与群落
盖度变化之间的关系，结果可用一元线性回归模型来拟合。从群落的响应特征来看，≤５０次的踩踏对２种群落
的影响不大，但１００～５００次的踩踏强度造成草甸盖度迅速下降，７００次踩踏足以造成２种群落的ＲＶＣ出现显著
差异，林缘草甸下降得更为明显。根据回归模型的估算，以群落ＲＶＣ减少至５０％时作为界定标准，石质草甸群
落的抗踩踏能力为７０８次左右，林缘草甸为５５１次左右。用同样方法对美国的高山、亚高山草甸研究显示，嵩草
（犓狅犫狉犲狊犻犪犿狔狅狊狌狉狅犻犱犲狊）群落的抗踩踏能力为３３４次，缬草（犞犪犾犲狉犻犪狀犪狊犻狋犮犺犲狀狊犻狊）群落为６６次，苔草（犆犪狉犲狓犫犻犵
犲犾狅狑犻犻和犆．狀犻犵狉犻犮犪狀）群落为６３５～９６８次，委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狊犻犿狆犾犲狓）群落７５２次［１１］。依据Ｃｏｌｅ和Ｂａｙ
ｆｉｅｌｄ［２９］提出的划分标准，抵抗力高于５００次的群落为“高抵抗力”群落；２００～５００次的为“中度抵抗力”群落；低于
７５次的为“敏感性”群落。本研究中的２种群落即属于高抵抗力的群落类型。
在相同的踩踏强度下，石质草甸的群落表现出了更强的抗踩踏能力。这很可能是由于石质草甸生境干燥，植
株相对低矮，茎叶具旱中生特点，而更耐于踩踏。林缘草甸环境相对湿润，植株水分条件好，茎叶薄而柔软，在踩
踏干扰下更容易受到破坏，同时土壤疏松湿润，也容易在踩踏干扰后发生退化。在对法国欧石楠（犈狉犻犮犪犮犻狀犲狉犲犪
和犈．犮犻犾犻犪狉犻狊）灌丛的研究也发现干旱环境中的群落的抗踩踏能力高于中生环境中的群落［１４］。当然，踩踏的时
节和天气状况也可能会对群落的抗干扰能力测定产生影响，但这种影响存在或不存在的情况都有报道。研究者
们更倾向于认为群落的抗踩踏能力取决于群落中的物种组成［３０］。
３．２ 主要物种的抗踩踏能力
研究表明，植物形态对于物种的抗踩踏能力有很大的影响，莲座状、丛生状或矮生型的植物常常更具备抗踩
踏性［７］。属于丛生状矮生型草本的绒毛草，植株低矮，多位于群落下层，踩踏时受到上层植物保护，弱化了受损程
６３３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
度。早熟禾茎叶较为柔软，在群落中的植株高度往往也比绒毛草高，踩踏所造成的损伤更为明显。大狼毒虽然植
株较高，但主茎粗壮耐于踩踏，踩踏后高度虽明显降低，盖度的减少却不如其他植物明显。短葶飞蓬基部叶密集，
呈莲座状，但叶片较大，比窄叶片的植物更易受损，是不抗踩踏的植物。
对比同一种植物在不同生境中的抗踩踏能力，生长在石质草甸中的绒毛草较之林缘生境中的更抗踩踏。这
是由于旱中生环境中植株长得低矮，角质层也更厚，这些适应于相对干燥生境的特点也增强了植株的抗踩踏能
力。而２种生境中大狼毒的抗踩踏能力差别不大。除形态因素外，林缘水分条件好，也导致短葶飞蓬叶片更加薄
而柔嫩，降低了其对踩踏的抵抗力。
３．３ 对草甸管理的建议
通过群落盖度变化大体判断其受到踩踏干扰的程度，是最为直观有效的草甸管控办法之一。当群落的相对
盖度降低至５０％，群落外观已发生显著变化，不仅草甸对游客的吸引力大大降低，群落结构与功能也可能发生重
要变化。所以应特别注意群落盖度迅速降低时的干扰强度控制。依据本研究结果，香格里拉林缘草甸对踩踏干
扰比石质干草甸敏感，特别是１００～５００次的踩踏可造成这类群落盖度的迅速降低。但林缘草甸通常距离公路和
游客集中地较远，注意调控游客人数，引导游人适当避开林缘区域即可。
绒毛草在香格里拉地区属于逸生种，无饲用价值，牲畜不喜食并常引起口腔炎［３１］，经栽培逃逸逐渐在群落中
形成优势。绒毛草作为优势种的草甸，不太适于放牧，但表现出了较高的抗踩踏能力。特别是在石质草甸中，它
与同样具备较高抗踩踏能力的典型植物大狼毒和狼毒（犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲）常相伴出现。对于旅游管理而
言，绒毛草和大狼毒为优势种的区域本已出现一定程度的退化，可将其重点对游客开放，但需注意控制和管理逸
生种，避免造成相邻适宜放牧区域的物种入侵和草地退化。
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７３３第２３卷第２期 草业学报２０１４年
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８３３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
犜狅犾犲狉犪狀犮犲狅犳犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狊狋狅犺狌犿犪狀狋狉犪犿狆犾犻狀犵
ＨＵＡＮＧＸｉａｏｘｉａ１，ＺＨＡＮＧＹｏｎｇ２，ＨＥＫｅｊｉａｎ１，ＤＩＮＧＪｉａｏ３，ＺＨＡＯ Ｗｅｎｊｕａｎ１
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｑｕａｎｔｉｆｙｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｒａｍｐｌｉｎｇａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｄａｍａｇｅ，ｆｉｅｌｄｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｓｗｉｔｈｓｔａｎｄ
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ｆｏｒｔｗｏｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ：ｄｒｙｍｅａｄｏｗａｎｄｍｅｓｏｐｈｙｔｉｃｍｅａｄｏｗ．Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｐａｒａｍｅｔｅｒｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｉｎｌａｎｅｓ
ｓｕｂｊｅｃｔｔｏｃｏｎｔｒｏｌ（ｎｏｔｒａｍｐｌｉｎｇ），５０，１００，２００，５００ａｎｄ７００ｐａｓｓｅｓａｔｓｉｘｓｉｔｅｓｐｒｉｏｒｔｏｔｒａｍｐｌｉｎｇ，ｉｍｍｅｄｉａｔｅ
ｌｙａｆｔｅｒｔｒａｍｐｌｉｎｇ，２ｗｅｅｋｓａｎｄ１ｙｅａｒａｆｔｅｒｔｒａｍｐｌｉｎｇ．Ｒｅｌａｔｉｖｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒ（ＲＶＣ）ｗａｓｃａｌｃｕｌａｔｅｄｆｏｒ
ｅａｃｈｔｒａｍｐｌｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ．ＲＶＣｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｆｏｒｅａｃｈｐａｔｈａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｗｅｒｅｄｏｎｅｂｙＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＶａｒｉａｎｃｅ
（ＡＮＯＶＡ），ａｎｄｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｍｏｄｅｌｓｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｃａｌｃｕｌａｔｅｔｈｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．１）ＲＶＣｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｒａｍｐｌｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ａｌｔｈｏｕｇｈｔｈｅｃｕｒｖｅｓｏｆｉｎｔｅｒｐｏｌａｔｅｄＲＶＣｖａｌｕｅｓｆｏｒａｌｐｏｓｓｉｂｌｅｔｒａｍｐｌｉｎｇｉｎｔｅｎ
ｓｉｔｉｅｓｂｅｔｗｅｅｎ０ａｎｄ７００ｗｅｒｅｓｉｍｉｌａｒ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｍｅａｎＲＶＣｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｎｌｙａｔｔｈｅ７００ｐａｓｓｅｓ．
２）Ｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｄｉｃｅｓ（ｎｕｍｂｅｒｏｆｐａｓｓｅｓｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎ５０％ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎＲＶＣ）ｗｅｒｅａｒｏｕｎｄ７０８ｐａｓｓｅｓｆｏｒｔｈｅ
ｄｒｙｍｅａｄｏｗａｎｄａｒｏｕｎｄ５５１ｐａｓｓｅｓｆｏｒｔｈｅｍｅｓｏｐｈｙｔｉｃｍｅａｄｏｗ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈｅｓｅｔｗｏｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅｈｉｇｈ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓａｓｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｏｔｈｅｒｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｔｅｓｔｅｄａｒｏｕｎｄｔｈｅｗｏｒｌｄ．３）
Ｏｎｅｙｅａｒａｆｔｅｒｔｒａｍｐｌｉｎｇ，ｔｈｅＲＶＣｒｅｃｏｖｅｒｅｄ６６．５％ｉｎｄｒｙｍｅａｄｏｗａｎｄ８６．１％ｉｎｍｅｓｏｐｈｙｔｉｃｍｅａｄｏｗ，ｓｕｇ
ｇｅｓｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｌａｔｔｅｒｓｈｏｗｅｄｓｔｒｏｎｇｅｒｒｅｓｉｌｉｅｎｃｅｔｈａｎｔｈｅｆｏｒｍｅｒ．４）Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｔｈｅｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅａ
ｒｏｕｎｄ３９０－５７８ｐａｓｓｅｓｆｏｒｔｈｅｄｒｙｍｅａｄｏｗａｎｄ２８２－４６３ｐａｓｓｅｓｆｏｒｔｈｅｍｅｓｏｐｈｙｔｉｃｍｅａｄｏｗ，ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｒｅ
ｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓｖａｒｉｅｄｇｒｅａｔｌｙｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙ
ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｓｔｈａｔｈｉｇｈｅｌｅｖａｔｉｏｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｖａｒｙｉｎｔｈｅｉｒｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｒｅｓｉｌｉｅｎｃｅｔｏｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ．
Ｒｅｓｕｌｔｓｓｕｃｈａｓｔｈｏｓｅｏｂｔａｉｎｅｄｈｅｒｅｃａｎｕｎｄｅｒｐｉｎｍａｎａｇｅｍｅｎｔｄｅｃｉｓｉｏｎｓ，ａｎｄｓｕｐｐｏｒｔｌｏｎｇｔｅｒｍ ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ
ｐｒｏｇｒａｍｓｏｆｔｒａｍｐｌｉｎｇｉｍｐａｃｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｔｒａｍｐｌｉｎｇ；ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｒｅｓｉｌｉｅｎｃｅ；ＳｈａｎｇｒｉＬａ
９３３第２３卷第２期 草业学报２０１４年