全 文 ：书极端干旱区旱生芦苇叶水势变化
及其影响因子研究
付爱红，陈亚宁，李卫红
（荒漠与绿洲生态国家重点实验室 中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐８３００１１）
摘要：以新疆塔里木河下游绿洲－荒漠过渡带干旱环境下的旱生芦苇为研究对象，结合对气象因子、土壤水盐和芦
苇叶水势的实地监测资料，分析了不同地下水埋深下芦苇叶水势的日变化特征，研究了影响芦苇叶水势变化的主
导环境因子，揭示了反应芦苇叶水势变化的环境因子的指示性和指示阈值。结果表明，１）地下水埋深越下降，芦苇
叶水势的日变化单峰趋势越不明显，表现为逐渐降低的变化趋势；２）随着地下水埋深的下降，０～１１０ｃｍ土层土壤
含水率逐渐减小，芦苇水平根分布深度逐渐下移；３）在极端干旱区，芦苇的生存策略为“较高的土壤水分有利于芦
苇群落的扩展，较低的土壤水分则促进单棵芦苇的生长”。４）土壤含水率和气温是影响干旱区旱生芦苇叶水势发
生变化的主要因素，芦苇生长的适宜土壤水分范围为１０％～２０％，（１８．０７±５．２８）％的土壤含水率和（３３．４８±
１．４４）℃的气温为影响芦苇叶水势发生变化的临界阈值，土壤含水率＞（１８．０７±５．２８）％和气温＜（３３．４８±
１．４４）℃时，芦苇叶水势不发生显著变化。该研究可为减轻芦苇受旱程度、维持芦苇正常生长、及时补充水分提供
理论依据。
关键词：芦苇；叶片水势；地下水埋深；土壤含水率；气象因子
中图分类号：Ｓ５６４＋．２０１；Ｑ９４５．７９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３０１６３０８
　　旱生芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊）分布在干旱区绿洲农田外围、盐碱地甚至一些沙漠地区，具有较高的经济
价值和生态价值，是优良的饲草和优质的造纸原料，叶、茎、花序、根可入药。旱生芦苇在减少沙尘侵蚀，保护绿洲
农田，盐碱地改良，沙漠公路防护以及造纸、牧业等方面都有着其他干旱区植被不可替代的社会、生态和经济效
益。
水势是反映植物组织水分状况和从周围环境吸水能力的一个重要生理指标［１３］，通常植物组织的水势愈低，
则吸水能力愈强；反之吸水能力则较弱。水势高低可用来判断植物的受旱程度和抗旱能力［４］。在芦苇方面，前人
已做了大量的探索，在探讨影响芦苇生长状况方面，Ｊａｎｅ［５］认为在澳洲，人口和耕地面积的急剧增加将使湿地芦
苇出现退化与再生并存的现象；Ｓｈａｍａｌ和Ｎｏｒｉｏ［６］研究表明，人为干扰如剪接芦苇茎秆将影响湿地芦苇群落的地
下生物量，在生长的后期，８月剪接７２％茎秆的芦苇地下生物量恢复速率高于６月剪接６０％茎秆的芦苇。在芦
苇入侵影响其他植物群落方面，Ｅｌｉｚａｂｅｔｈ和Ｋｒｉｓｔｉｎ［７］研究认为在北美海岸盐湖湿地上，芦苇的大量入侵改变了
当地的植物群落组成结构，影响着湿地群落的生态完整性，可见，前人对芦苇的研究多集中于探讨湿润、半湿润地
区水生芦苇的生长特性和生态特征［８１８］，而对中国西北干旱地区的旱生芦苇的生理生态特性研究较少［１９］；这些旱
生芦苇已遭受不同程度的干旱、盐碱和低温等渗透胁迫，前人对渗透胁迫下芦苇生理生态特性的研究多注重盐分
胁迫对芦苇生物量、产量、品质和水势、脯氨酸等的影响［２０２３］，低温胁迫对芦苇ＳＯＤ、ＰＯＤ活性和可溶性蛋白含
量的影响［２４］，地下水位对芦苇叶片水分特性的影响，肮脏污水对芦苇根生物量和根的孔隙度的影响［２５］，细菌
（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊犪狊狆犾犲狀犻犻）对芦苇生长的影响［２６］，但未涉及干旱胁迫对芦苇水势的影响研究，未揭示芦苇的受旱状
况和抗旱特性及影响芦苇叶片水分变化的环境因子及其阈值。
本研究结合中国新疆塔里木河下游绿洲－荒漠过渡带的地下水资料，调查并研究了干旱胁迫下芦苇叶水势
第２１卷　第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１６３－１７０
２０１２年６月
收稿日期：２０１１０４０２；改回日期：２０１１０９０６
基金项目：国家自然科学基金重点项目（９１０２５０２５）和国家重点基础研究发展计划９７３项目（２０１０ＣＢ９５１００３）资助。
作者简介：付爱红（１９７９），女，山西孝义人，助理研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｆｕａｈ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｙｎ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ
的日变化特征，分析了气温、空气相对湿度、叶温、地下水埋深和土壤含水率等对芦苇叶水势变化的影响，探讨影
响芦苇叶片水分变化的主导环境因子。对不同主导环境因子下芦苇叶水势进行方差分析，确定芦苇水势发生显
著变化的环境因子大小，揭示芦苇叶片水分状况发生变化的环境因子指示阈值。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
研究区位于新疆塔里木河下游绿洲外围———铁干里克附近，在塔里木河下游的上段区域，新疆尉犁县境内。
该区位于罗布泊微弱拗陷区，构造稳定，第四纪沉积物厚约３５０ｍ，沉积物以粘土质的河湖相沉积物为主，地形平
坦，属于暖温带荒漠干旱气候，主要特点是降水稀少、空气极度干燥、多大风和风沙天气，年平均降水量１７．４～
４２．０ｍｍ，年平均蒸发量（潜势）２５００～３０００ｍｍ。植被生长几乎全部依赖地下水的补给。铁干里克绿洲－荒漠
过渡带位于３４团和英苏之间，３４团为人工绿洲，英苏属荒漠区，属于典型的绿洲－荒漠过渡带，２００７年已在研究
区铁干里克荒漠－绿洲过渡带沿２１８国道公路布设监测样地１０个，分别位于９０２．３，９０５．０，９０７．２，９０８．０，
９０９．９，９１３．２，９１６．２，９１８．０，９２１．５和９２５．４ｋｍ处，在每个样地垂直公路布设地下水埋深监测井１眼，共１０眼，
分别距离公路２０，３５，８０，８０，４５，４５，４５，４５，５８和４５ｍ（图１）。于２００８－２０１０年每年采用电导法对铁干里克荒漠
－绿洲过渡带这１０眼井的地下水埋深数据进行实地测定，结果发现这１０眼井的平均地下水埋深为４～７ｍ。研
究区植被组成以杨柳科、柽柳科、豆科、夹足桃科、禾木科等植物为主，在生长条件较好的区域可形成乔、灌、草本
的复合群落。乔木主要有胡杨（犘狅狆狌犾狌狊犲狌狆犺狉犪狋犻犮犪），灌木主要有柽柳（犜犪犿犪狉犻狓ｓｐｐ．）、黑果枸杞（犔狔犮犻狌犿狉狌
狋犺犲狀犻犮狌犿）、铃铛刺（犎犪犾犻犿狅犱犲狀犱狉狅狀犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀）等，草本植物主要有芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊）、大花罗布
麻（犘狅犪犮狔狀狌犿犺犲狀犱犲狉狊狅狀犻犻）、疏叶骆驼刺（犃犾犺犪犵犻狊狆犪狉狊犻犳狅犾犻犪）、花花柴（犓犪狉犲犾犻狀犻犪犮犪狊狆犻犮犪）和胀果甘草（犌犾狔犮狔狉
狉犺犻狕犪犻狀犳犾犪狋犪）等。
图１　铁干里克荒漠－绿洲过渡带井位示意图
犉犻犵．１　犜犺犲狊犽犲狋犮犺犿犪狆狅犳狑犲犾犾狅犮犪狋犻狅狀犻狀犱犲狊犲狉狋狅犪狊犻狊狋狉犪狀狊犻狋犻狅狀犫犲犾狋犻狀犜犻犽犪狀犾犻犽
１．２　芦苇水势的测定
选择过渡带２１８国道９０２．３，９０５．０和９２１．５ｋｍ处，２００８－２０１０年３年监测的平均地下水埋深４．５８，５．１０
和７．３２ｍ为研究地下水位（图１标黑点处）。以井位为中心，在东、南、西、北方向距井位大约２５ｍ的范围内，任
意选取株高、大小不等的３株长势健康的芦苇为研究对象。在这３个井位取样点处，芦苇叶水势采用美国 ＷＥＳ
ＣＯＲ公司生产ＨＲ３３Ｔ露点水势仪（ｄｅｗｐｏｉｎｔｍｉｃｒｏｖｏｌｔｍｅｔｅｒ）实地测定得到。在以上所选３棵样株的中上部
发育正常的叶片上各截取长约３ｃｍ的叶片１片，立即装入密封聚乙烯塑料袋中，随后，在每个叶片上避开叶脉剪
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接直径５ｍｍ小叶片，分别置于露点水势仪的３个Ｃ５２样品室内，将样品室与水势仪连接。当样品和样品室空
气平衡４ｈ后，根据样品室温度和传感器型号设置适宜的Πｖ值（称致冷系数），读取μｖ 值（称露点读数），按照
μ狏／７．５计算被测叶水势值（ＭＰａ）。本实验室共有６个Ｃ５２样品室，测定芦苇日变化的过程中轮流使用，以便满
足每次测定需平衡４ｈ和每２ｈ测定１次的要求。于２００８－２０１０年每年的７月初－８月中旬（该时期为植物生
长旺盛期）选择４６个晴朗无云的标准日进行测定，每次测定均从８：００－２０：００（北京时间）每隔２ｈ取样１次，在
每个井位处对３棵芦苇的水势值进行平均得该井位处芦苇叶水势值。
１．３　气候等环境因子的测定
在测定芦苇叶水势的同时，使用ＳＰＡＣ生态环境监测系统监测当时的气温、叶温、土温和空气相对湿度等因
子。依据ＳＰＡＣ生态环境监测系统的仪器特征和高度，所测气温是距离地面１ｍ高度处的，叶温是距离地面１．５
ｍ高度太阳直射部位处的，土温是距离地表２０ｃｍ处的，空气相对湿度是距离地表１．５ｍ高度处的。
１．４　土壤水分和盐分测定
图２　不同地下水埋深芦苇叶水势日变化
犉犻犵．２　犜犺犲犱犪犻犾狔犮犺犪狀犵犲狅犳犾犲犪犳狑犪狋犲狉狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅犳犘．犮狅犿犿狌狀犻狊
狌狀犱犲狉狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狌狀犱狑犪狋犲狉犱犲狆狋犺狊
于２００８－２０１０年每年的７月初－８月中旬在
被监测芦苇附近，以该芦苇为圆心，距芦苇２～３ｍ
处挖深约１１０ｃｍ的土壤剖面，每天清晨取新鲜土
层，使用铝盒和自封袋收集土样，在实验室内测定土
壤盐分和水分。土壤含水率采用烘干法测定，土壤
酸碱度（ｐＨ值）采用电位法［在零电流条件下，测量
非极化电极电位的方法，根据被测物质含量与电极
电位的关系（能斯特方程）获得分析结果，水土比为
５∶１］测定，土壤盐分用去离子水（水土比为５∶１）浸
提，烘干法测定。
１．５　数据处理
运用Ｅｘｃｅｌ软件绘制不同地下水埋深下芦苇叶
水势日变化趋势图，分析芦苇叶水势日变化规律；运
用ＳＰＳＳ１３．０软件的“Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析法”分析地
下水埋深和气温等气象因子与芦苇叶水势之间的相
关性，探讨影响干旱区旱生芦苇叶水势变化的主导
环境因子；同时，进行“一般线性模型－单因变量多
因素方差分析”对不同主导环境因子下芦苇叶水势
特性进行方差分析，揭示反应芦苇叶水势发生变化
的环境因子的指示性和指示阈值。
２　结果与分析
２．１　芦苇叶水势日变化特征
通过分析４．５８，５．１０和７．３２ｍ三个地下水埋
深状况下，不同大小芦苇叶水势日变化特征发现，当
地下水埋深达４．５８和５．１０ｍ时，芦苇叶水势在午
间１２：００－１４：００出现明显的全天最低值（图２）。
当地下水埋深达４．５８ｍ时，上午阶段清晨１０：００水
势最高，之后，随着气温的升高，水势开始下降，到
１２：００－１４：００期间，水势降到全天的最低值，午后，
水势又开始回升，２０：００为白天最高值。当地下水
埋深达５．１０ｍ时，上午阶段清晨８：００水势最高，同
５６１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
样，在午间１２：００－１４：００达到最低，之后，水势开始回升，１８：００－２０：００期间达到最高。当地下水埋深达７．３２ｍ
时，芦苇叶水势日变化呈较显著的下降趋势，清晨８：００最高，之后，随着气温的升高，逐渐下降，下午１６：００－
２０：００达最低，未出现较明显的回升现象，尤其是株高为３２ｃｍ的小芦苇叶水势日变化呈较显著的下降趋势。方
差分析表明，在４．５８，５．１０和７．３２ｍ三种地下水埋深下，芦苇叶水势之间差异不显著。通过观察不同地下水埋
深芦苇叶水势日变化趋势发现（图２），随着地下水埋深位置的降低，芦苇叶水势日变化的单峰形态越不明显，午
后水势的回升现象越不显著，水势恢复越困难，说明地下水埋深越深，土壤越干旱，土壤没有足够的水分及时弥补
白天芦苇植株蒸腾损失的水分，受旱程度越大。
２．２　地下水埋深对芦苇长势影响
图３　土壤含水率与芦苇叶水势之间的相互关系
犉犻犵．３　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀犾犲犪犳狑犪狋犲狉狆狅狋犲狀狋犻犪犾
狅犳犘．犮狅犿犿狌狀犻狊犪狀犱狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲
２．２．１　不同地下水埋深土壤含水率变化与芦苇水平
根分布　通过分析０～１１０ｃｍ深度土壤含水率与芦苇
叶水势之间的相互关系发现（图３），它们之间呈极显
著的正相关性，相关系数达０．８６７，说明该深度土壤水
分对芦苇叶水势影响强烈。结合４．５８，５．１０和７．３２
ｍ的地下水埋深下，芦苇水平根分布深度及０～１１０
ｃｍ土层土壤含水率的变化分析（图４）发现，随着地下
水埋深的加大，０～１１０ｃｍ土层土壤含水率的峰值呈
下移趋势。地下水埋深为４．５８ｍ时，超过４０％的水
分分布在距离地表２０～６０ｃｍ内，此时，株高为３２ｃｍ
的芦苇水平根分布较浅，分布在距地表２４ｃｍ处；地下
水埋深为５．１０ｍ时，超过２０％的水分分布在距地表
４０～８０ｃｍ内，水平根分布深度较４．５８ｍ深，株高为
７２和５８ｃｍ的芦苇水平根分别分布在距地表５５和６７ｃｍ处；地下水埋深为７．３２ｍ时，超过１０％的水分分布在
距地表６０～１１０ｃｍ内，此时，株高为１１７．４和９２ｃｍ的芦苇水平根分布范围更深，达８３和９３ｃｍ处。说明随着
地下水埋深的加深，０～１１０ｃｍ内土壤含水率逐渐减小，芦苇水平根分布范围逐渐下移。方差分析表明，不同地
下水埋深之间，芦苇水平根分布深度及土壤含水率之间差异均不显著。
图４　不同地下水埋深下芦苇水平根分布及０～１１０犮犿土层土壤含水率变化
犉犻犵．４　犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犺狅狉犻狕狅狀狋犪犾狉狅狅狋狊狅犳犘．犮狅犿犿狌狀犻狊犪狀犱狋犺犲狊狅犻犾
犿狅犻狊狋狌狉犲犻狀０－１１０犮犿狌狀犱犲狉狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狌狀犱狑犪狋犲狉犱犲狆狋犺狊
　：芦苇水平根分布范围Ｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｎｇｅｏｆｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｒｏｏｔｓｏｆ犘．犮狅犿犿狌狀犻狊；Ａ：地下水埋深为４．５８ｍ，芦苇株高３２ｃｍＴｈｅｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ
ｄｅｐｔｈｏｆ４．５８ｍａｎｄｔｈｅｈｅｉｇｈｔｏｆ犘．犮狅犿犿狌狀犻狊ｗｉｔｈ３２ｃｍ；Ｂ，Ｃ：地下水埋深为５．１０ｍ，芦苇株高分别为７２和５８ｃｍＴｈｅｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒｄｅｐｔｈｏｆ
５．１０ｍａｎｄｔｈｅｈｅｉｇｈｔｏｆ犘．犮狅犿犿狌狀犻狊ｗｉｔｈ７２ａｎｄ５８ｃｍ；Ｄ和Ｅ：地下水埋深为７．３２ｍ，芦苇株高分别为１１７．４和９２ｃｍＴｈｅｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒｄｅｐｔｈｏｆ
７．３２ｍａｎｄｔｈｅｈｅｉｇｈｔｏｆ犘．犮狅犿犿狌狀犻狊ｗｉｔｈ１１７．４ａｎｄ９２ｃｍ．
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　　通过观察芦苇水平根分布深度处的土壤含
图５　不同地下水埋深芦苇株高、水平根深、地表覆盖度和
水平根处土壤含水率变化
犉犻犵．５　犜犺犲犺狅狉犻狕狅狀狋犪犾狉狅狅狋狊犱犲狆狋犺狊，狆犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋，狋犺犲
犮狅狏犲狉犪犵犲犪狀犱狋犺犲狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲狌狀犱犲狉狋犺犲
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狌狀犱狑犪狋犲狉犱犲狆狋犺狊
水率发现（图４），芦苇水平根并非分布在土壤
水分含量最高处，而是分布在土壤水分１０％～
２０％内。说明土壤含水率达该范围时，土壤水
分状况已能满足芦苇的正常生长所需。由此可
知，芦苇生长的适宜土壤水分范围为１０％～
２０％。
２．２．２　不同地下水埋深下芦苇长势变化　在
极端干旱区，地下水埋深越深，０～１１０ｃｍ土层
土壤含水率越小，在不同的土壤水分状况下，芦
苇群落地上部分长势各异（图５），具体表现为，
距地表１．１ｍ土层土壤水分含量较高时，芦苇
趋向于增加植株个数和地表覆盖度，在４．５８ｍ
的地下水埋深下，芦苇地表覆盖度高达９０％，
单棵芦苇的株高约３０ｃｍ；当土壤水分含量较
低时，芦苇趋向于减少植株个数和地表覆盖度，
而增加单棵芦苇植株的长势（即株高），在５．１０
ｍ的地下水埋深下，芦苇地表覆盖度达７５％～
８０％，单棵芦苇株高约６５ｃｍ，在７．３２ｍ的地下水埋深下，芦苇地表覆盖度达２０％～３５％，单棵芦苇株高约１０４．７
ｃｍ。方差分析表明，不同地下水埋深之间，芦苇地表覆盖度存在显著差异，显著性水平为０．０３３，而株高之间不存
在显著差异，显著性水平达０．０９９，由此可知，随着土壤含水率的减小，芦苇群落地表覆盖度降低，单棵芦苇株高
增高，反之亦然。通过观察不同地下水埋深下不同株高芦苇水平根分布深度与水平根处土壤含水率之间的变化
关系（图５）发现，随着地下水埋深的加深，芦苇株高越高，水平根分布深度总体加深，水平根处土壤含水率总体降
低。株高越高，地上部分生物量越大，维持芦苇正常蒸腾所需水分越多。在干旱环境中，地下水埋深较深，土壤含
水率较低，此时，根系越深，获取深层土壤水分的机会越多，越能吸收足够的水分来满足植物生长所需。
２．３　气象因子和叶温对芦苇叶水势的影响
气象因子是影响植物叶水势日变化规律的重要因素［２３］。为了探讨气象因子对芦苇叶水势的综合影响效应，
对地下水埋深达４．５８，５．１０和７．３２ｍ区域生长的芦苇各测定时刻的平均叶水势与对应时间所测的气象因子数
据进行相关分析（表１），结果表明，芦苇叶水势与气温、空气相对湿度和叶温均极显著相关，相关系数分别为
－０．３０２，０．３２５和－０．２３６。
表１　芦苇叶水势与气象因子和叶温的相关系数
犜犪犫犾犲１　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀犾犲犪犳狑犪狋犲狉狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅犳犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊，犿犲狋狉狅犾狅犵犻犮犪犾犳犪犮狋狅狉狊
犪狀犱犾犲犪犳狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狌狀犱犲狉狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狌狀犱狑犪狋犲狉犱犲狆狋犺狊
气候因子 Ｍｅｔｒｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓ 气温Ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ 空气相对湿度Ａｉｒｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｙ 叶温Ｌｅａｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
空气相对湿度 Ａｉｒｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｙ －０．７３８
叶温Ｌｅａｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ０．８０３ －０．７３８
叶水势Ｌｅａｆｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌ －０．３０２ ０．３２５ －０．２３６
　
将芦苇叶水势作为因变量，气温狓１、空气相对湿度狓２ 和叶温狓３ 全部作为自变量进行线性逐步回归分析发
现，叶温和空气相对湿度先后被系统自动剔除，只有气温进入回归方程，拟合方程为：犢水势＝３．８４３－０．３２９狓气温，
表明气温是影响芦苇叶水势日变化的主要因子。
７６１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
２．４　反映芦苇叶水势变化的环境因子指示阈值
本研究得出土壤含水率和气温对芦苇叶水势变化影响强烈，故选择土壤含水率和气温的变化来反映各环境
因子对芦苇水分利用影响的综合效应，从土壤含水率和气温角度，提出反映芦苇叶片水分变化的指示阈值。
对１３７个样点的土壤含水率和气温数据分别进行升序排序，通过咨询相关专家人为判断，分别分为（３．９７±
１．２４）％，（８．３４±１．３５）％，（１８．０７±５．２８）％，（３８．７１±１．６３）％和（４９．０１±０．０２）％五个级别与（１７．４８±１．８９），
（２２．７２±１．８４），（２８．７６±１．４４），（３３．４８±１．４４）和（３７．３２±０．６９）℃五个级别，芦苇叶水势也进行相应排序后，运
用ＳＰＳＳ１３．０软件进行“一般线性模型－单因变量多因素方差分析”，结果（表２）显示，当土壤含水率从（３．９７±
１．２４）％增加到（８．３４±１．３５）％的过程中，芦苇叶水势均随着土壤含水率的增大发生显著变化（犘＜０．０５）；从
（１８．０７±５．２８）％级别开始，芦苇叶水势不随着土壤含水率的增大而发生显著变化，说明（１８．０７±５．２８）％为土壤
含水率影响芦苇叶水势发生变化的临界阈值。当气温从（１７．４８±１．８９）℃增加到（３３．４８±１．４４）℃的过程中，芦
苇叶水势均不随着气温的升高而发生显著变化；当气温增加到（３７．３２±０．６９）℃时，芦苇叶水势随着气温的升高
发生显著变化，说明（３３．４８±１．４４）℃为影响芦苇叶水势发生变化的临界阈值，超过（３３．４８±１．４４）℃时，随着气
温的升高，气温对芦苇叶片水分状况存在显著的负面影响。
表２　不同等级土壤含水率和气温下芦苇叶水势变化特性方差分析
犜犪犫犾犲２　犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳狏犪狉犻犪狀犮犲狅狀犾犲犪犳狑犪狋犲狉狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅犳犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊狌狀犱犲狉狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉犪狀犵犲
狅犳犪犻狉狉犲犾犪狋犻狏犲犺狌犿犻犱犻狋狔犪狀犱犪犻狉狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
因变量 Ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｖａｒｉａｂｌｅ 土壤含水率Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ（％） 气温 Ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）
（Ｉ）级别Ｌｅｖｅｌ １８．０７±５．２８ ３３．４８±１．４４
（Ｊ）级别Ｌｅｖｅｌ ３．９７±１．２４ ８．３４±１．３５ ３８．７１±１．６３４９．０１±０．０２１７．４８±１．８９２２．７２±１．８４２８．７６±１．４４３７．３２±０．６９
均方差 Ｍｅａｎｖａｒｉａｎｃｅ（Ｉ－Ｊ） －１．５２６４ －１．６７６７ －１．３７４０ －０．４９３３ ０．０８５７ －０．２６６８ －０．２３７８ －０．９８８０
标准误差Ｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ ０．７２６３ ０．７６９６ ０．７５１９ １．１９２３ ０．５１３５ ０．４４０８ ０．３７２５ ０．３８０４
显著性水平Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌ ０．０３８０ ０．０３１０ ０．０７００ ０．６８００ ０．８６８０ ０．５４６０ ０．５２４０ ０．０１１０
３　讨论
植物水势日变化趋势是植物进行光合作用与环境因子综合作用的结果。当土壤水分含量充足时，白天，植物
蒸腾失水主要受气温等气象因子的影响，通常，随着气温的升高，植物蒸腾增强，失水增多，水势降低，在蒸腾拉力
的作用下，植物根系不断地从土壤中吸收水分来满足蒸腾所需，午后，随着气温的降低，蒸腾减弱，失水减少，植物
根系继续在较微弱的蒸腾拉力作用下吸收土壤水分，在短期内植物水势与土壤水势达到平衡状态，植物水势日变
化表现为先降低后升高的单峰趋势；当土壤水分不足或极端干旱情况下，午间，在高温影响下，土壤水分不能及时
补充植物叶片蒸腾耗水，植物处于缺水状态，表现为较低的水势，午后，虽然气温逐渐降低，但在缺水状况下，土壤
不能及时给植物叶片补充水分，故植物水势依然很低，植物水势日变化表现为递减趋势。研究不同地下水埋深下
芦苇叶水势日变化趋势，说明地下水埋深在４．５８～５．１０ｍ时，芦苇受干旱胁迫强度较弱或未受干旱胁迫，土壤
水分能满足芦苇正常生长；当地下水埋深达到７．３２ｍ时，芦苇已遭受干旱胁迫，土壤水分不能满足芦苇正常生
长。
已有研究表明，干旱荒漠区旱生芦苇的合理地下水埋深为２．００～２．４３ｍ，胁迫地下水埋深为４．８５ｍ左右，
地下水埋深大于５ｍ的井位附近芦苇已濒临死亡。旱生芦苇垂直根茎的最大水力提升高度为４ｍ左右［２７］。本
研究结论与以往研究不符，认为旱生芦苇垂直根茎的最大水力提升高度为５．１０ｍ左右。这可能与不同研究区
干旱程度和芦苇根系分布不同有关。以往研究位于阿克苏河荒漠绿洲区和科尔沁沙地，平均年降水量达１００
ｍｍ以下，空气相对湿度达４０％左右；本研究区位于极端干旱的新疆塔里木河下游，平均年降水量为１７．４～４２．０
ｍｍ，空气相对湿度仅１０％～２０％，塔里木河下游干旱胁迫强度较以往研究区强烈，因此，生长在该区的芦苇深根
系亦较其他区域发达。当地下水埋深达５．１０ｍ时，芦苇垂直根茎较深，超过２５０ｃｍ［２８］，地下水通过毛管作用上
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升可到达距地表２５０ｃｍ左右的位置，毛细管水能被芦苇根系利用，满足芦苇对水分的需求。当地下水埋深达
７．３２ｍ时，地下水无法到达距地表２５０ｃｍ的位置，地下水无法被毛细根系吸收，芦苇处于严重缺水状态。
不同地下水深度，在同一植物的生长形态变化上也有明显的反映，干旱程度不同，芦苇生存策略各异。例如
甘肃沙区的芦草，在地下水埋深０．９～１．５ｍ，水质良好的地方，株高１．５ｍ左右，茎叶柔软含水多，被毛少；在水
深２ｍ上下处，株高７０～１００ｃｍ；在地下水埋深达３ｍ以下处，株高仅１５～２０ｃｍ，生长不良，柔毛密被，茎叶坚
硬含水少［２９］。该区芦苇表现出“较高的土壤水分有利于单棵芦苇株高生长”的生存策略。然而，本研究却得出不
同的结论，即随着地下水埋深的加深，芦苇群落覆盖度减小，单棵芦苇株高增高。这可能是因为本研究所选芦苇
位于中国西北极端干旱区，芦苇受干旱胁迫强度强烈，当土壤水分含量较充足时，芦苇趋向于滋生更多的植株，表
现出较高的地表覆盖度和较矮的株高；当土壤水分不足时，芦苇倾向于将水分集中供给单个生长较旺盛的植株利
用，保障优势植株的生存，无多余的水分滋生新的植株，故表现出较低的地表覆盖度和较高的株高。该区芦苇的
生存策略为“较高的土壤水分有利于芦苇群落的扩展，较低的土壤水分则促进单棵芦苇的生长”。
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狋狌狊犾犪犮狌狊狋狉犻狊）ａｎｄｃｏｍｍｏｎｒｅｅｄ（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊）［Ｊ］．Ｅｃｏｔｏｃｉｃｏｌｏｇｙ，２００７，１６：４５７４６３．
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ＦＵＡｉｈｏｎｇ，ＣＨＥＮＹａｎｉｎｇ，ＬＩＷｅｉｈｏｎｇ
（ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＤｅｓｅｒｔａｎｄＯａｓｉｓＥｃｏｌｏｇｙ，ＸｉｎｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｇｒａｐｈｙ，
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｗｒｕｍｑｉ８３００１１，Ｃｈｉｎａ）
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ｌｏｗｅｒｒｅａｃｈｅｓｏｆｔｈｅＴａｒｉｍＲｉｖｅｒｉｎＸｉｎｊｉａｎｇｗａｓｓｔｕｄｉｅｄ．Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓ，ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ，ｓｏｉｌｓａｌｔａｎｄ
ｌｅａｆｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆ犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｔｏａｎａｌｙｚｅｄａｉｌｙｃｈａｎｇｅｓｏｆｌｅａｆｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆ犘．犪狌狊狋狉犪
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ｄｅｅｐｅｒ，ｔｈｅｄａｉｌｙｐｅａｋｏｆｌｅａｆｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｗａｓｒｅｄｕｃｅｄ；２）Ｗｈｅｎｔｈｅｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒｂｅｃａｍｅｄｅｅｐｅｒ，ｔｈｅ０－
１１０ｃｍｓｏｉｌｌａｙｅｒｓｂｅｃａｍｅｄｒｙｅｒ，ａｎｄ犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｒｏｏｔｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎｔｏｄｅｅｐｅｒｓｏｉｌｌａｙｅｒｓ；３）Ｉｎａｒｉｄ
ａｒｅａｓ，ｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌｓｔｒａｔｅｇｙｏｆ犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊ａｐｐｅａｒｅｄｔｏｂｅ“ｈｉｇｈｅｒｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｂｅｎｅｆｉｔｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｅｘｐａｎｓｉｏｎ，
ｗｈｉｌｅｌｏｗｅｒｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｐｒｏｍｏｔｅｓｔｈｅｈｅｉｇｈｔｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｐｌａｎｔｓ”；４）Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅａｎｄａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｗｅｒｅ
ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆｌｅａｆｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌ．犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊ｐｒｅｆｅｒｓｓｏｉｌｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ１０％－
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ｆａｃｔｏｒ
０７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３