全 文 ：林业科学研究　２０１６，２９（３）：３２４ ３３０
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１６）０３０３２４０７
马尾松松脂化学组分家系变异及相关分析
刘青华１，魏永成２，范辉华２，沈丹玉１，陈文荣３，周志春１
（１．中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 杭州　３１１４００；２．福建省林业科学研究院，福建 福州　３５００１２；
３．福建省国有来舟林业试验场，福建 南平　３５３００４）
收稿日期：２０１５１０２１
基金项目：“十二·五”国家科技支撑计划课题（２０１２ＢＡ０１Ｂ０２）；国家自然科学基金项目（３１４７０６７０）；浙江省农业新品种选育重大科技
专项“竹木育种协作组”课题（２０１２Ｃ１２９０８－１２）
作者简介：刘青华（１９８１—），女，山西繁峙人，助理研究员，博士，主要从事林木遗传改良研究．
 通讯作者：周志春，研究员，博士，主要从事林木遗传育种及森林培育研究．Ｅｍａｉｌ：ｚｃｚｈｏｕｒｉｓｆ＠１６３．ｃｏｍ
摘要：【目的】研究马尾松松脂化学组分在家系间的变异以及松脂组分间的相关性，为以松脂品质为目标的马尾松
遗传改良工作提供理论依据和指导。【方法】以福建省国有来舟林业试验场１１年生马尾松高产脂半同胞家系测定
林为研究对象，通过气相色谱／质谱联用技术（ＧＣ／ＭＳ）检测每株样木树干胸径部位木质部内松脂化学组分的种类
和含量，分析这些组分在家系间的遗传变异以及它们之间的遗传相关性，并利用在家系间差异显著的松脂化学组分
对所有家系进行聚类。【结果】从马尾松松脂中共检出２０种主要化学组分，其中，α蒎烯、β蒎烯、长叶烯、β石竹
烯、海松酸、山达海松酸、长叶松酸／左旋海松酸、脱氢枞酸、枞酸和新枞酸为松脂中含量较高的组分。经方差分析发
现：单萜中的莰烯和柠檬烯，倍半萜中的长叶环烯、洒剔烯、β石竹烯和α石竹烯以及二萜中的海松酸和新枞酸在家
系间的差异显著或极显著，家系遗传力为０．４５ ０．５９，意味着通过家系选择，这１０个组分的遗传改良可取得较好
的成效。对松脂化学组分进行遗传相关分析发现：在单萜类内，β蒎烯、莰烯和柠檬烯间遗传相关显著或极显著，组
分间遗传相关系数为０．５９ ０．７８；在倍半萜内，长叶蒎烯、长叶环烯、洒剔烯和长叶烯之间遗传相关达极显著水平，
遗传相关系数为０．６７ １．００，β石竹烯和α石竹烯遗传相关性也达极显著水平；但在二萜类内和各萜类间，遗传相
关性较弱，未达到显著水平。依据在家系间差异显著的１０个松脂化学组分将所有家系聚为３类。【结论】马尾松树
干木质部松脂共检出２０种组分，其中，莰烯、柠檬烯、长叶环烯、洒剔烯、β石竹烯、α石竹烯、海松酸和新枞酸受家
系影响较大，受中度遗传控制。在单萜、倍半萜类和双萜类内和类间，较强的遗传相关主要出现在单萜和倍半萜
类内。
关键词：马尾松；半同胞家系；松脂化学组分；家系变异；遗传相关
中图分类号：Ｓ７９１２４８ 文献标识码：Ａ
ＦａｍｉｌｙＶａｒｉａｔｉｏｎｏｆＯｌｅｏｒｅｓｉｎＣｏｍｐｏｕｎｄｓａｎｄ
ＴｈｅｉｒＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｎＰｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａ
ＬＩＵＱｉｎｇｈｕａ１，ＷＥＩＹｏｎｇｃｈｅｎｇ１，ＦＡＮＨｕｉｈｕａ２，ＳＨＥＮＤａｎｙｕ１，ＣＨＥＮＷｅｎｒｏｎｇ３，ＺＨＯＵＺｈｉｃｈｕｎ１
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ　３１１４００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＦｕｊｉａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｆｕｚｈｏｕ　３５００１２，Ｆｕｊｉａｎ，Ｃｈｉｎａ；
３．ＬａｉｚｈｏｕＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＦｏｒｅｓｔＦａｒｍｏｆＦｕｊｉａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｎａｎｐｉｎｇ　３５３００４，Ｆｕｊｉａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］ＴｏｓｔｕｄｙｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｏｌｅｏｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｕｎｄｓａｍｏｎｇＰｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａｆａｍｉｌｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒ
ｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｓａｍｏｎｇｃｏｍｐｏｕｎｄｓｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｓｄａｔａｆｏｒｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｉｎｇｏｆＰ．ｍａｓｏｎｉａｎａ．［Ｍｅｔｈｏｄ］Ｅｌｅｖ
ｅｎｙｅａｒｏｌｄｈａｌｆｓｉｂｆａｍｉｌｙｏｆＰ．ｍａｓｏｎｉａｎａａｔＬａｉｚｈｏｕＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＦｏｒｅｓｔＦａｒｍｏｆＦｕｊｉａｎＰｒｏｖｉｎｃｅｗａｓｕｓｅｄａｓ
ｒｅｓｅａｒｃｈｏｂｊｅｃｔ．Ｔｈｅｔｙｐｅａｎｄｃｏｎｔｅｎｔｏｆｏｌｅｏｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｕｎｄｓｔａｋｅｎｆｒｏｍｘｙｌｅｍｏｆｓｔｅｍｉｎ１．３ｍｈｅｉｇｈｔｏｆｅａｃｈ
ｓａｍｐｌｅｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｂｙｇａｓｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙｍａｓｓｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ（ＧＣ／ＭＳ）．Ｔｈｅｎ，ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｃｏｍｐｏｕｎｄｓ
第３期 刘青华，等：马尾松松脂化学组分家系变异及相关分析
ｏｆｏｌｅｏｒｅｓｉｎａｎｄｔｈｅｉｒｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｆｉｎａｌｙ，ｔｈｅｔｅｓｔｅｄｆａｍｉｌｉｅｓｗｅｒｅｃｌｕｓｔｅｒｅｄｂａｓｅｄｏｎｔｈｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｏｆｃｏｍｐｏｕｎｄｓａｍｏｎｇｆａｍｉｌｉｅｓ．［Ｒｅｓｕｌｔ］Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ２０ｏｌｅｏｒｅｓｉｎｔｅｒｐｅｎｏｉｄｓｗｅｒｅｉ
ｄｅｎｔｉｆｉｅｄ．Ｔｈｅａｂｕｎｄａｎｔｔｅｒｐｅｎｏｉｄｓｉｎｏｌｅｏｒｅｓｉｎｗｅｒｅαｐｉｎｅｎｅ，βｐｉｎｅｎｅ，ｌｏｎｇｉｆｏｌｅｎｅ，βｃａｒｙｏｐｈｙｌｅｎｅ，ｐｉｍａｒｉｃ
ａｃｉｄ，ｓａｎｄａｒａｃｏｐｉｍａｒｉｃａｃｉｄ，ｐａｌｕｓｔｒｉｃａｃｉｄ／ｌｅｖｏｐｉｍａｒｉｃａｃｉｄ，ｄｅｈｙｄｒｏａｂｉｅｔｉｃａｃｉｄ，ｎｅｏａｂｉｅｔｉｃａｃｉｄａｎｄａｂｉｅｔｉｃ
ａｃｉｄ．Ｃａｍｐｈｅｎｅａｎｄｌｉｍｏｎｅｎｅｉｎｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｅｓ，ｌｏｎｇｉｃｙｃｌｅｎｅ，ｓａｔｉｖｅｎｅ，βａｎｄαｃａｒｙｏｐｈｙｌｅｎｅｉｎｓｅｑｕｉｔｅｒｐｅｎｅｓ，
ａｎｄｐｉｍａｒｉｃａｃｉｄａｎｄｎｅｏａｂｉｅｔｉｃａｃｉｄｉｎｄｉｔｅｒｐｅｎｅｓｗｅｒｅｒｅｖｅａｌｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｆａｍｉｌｉｅｓｗｉｔｈｔｈｅ
ｆａｍｉｌｙｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｒａｎｇｉｎｇｆｒｏｍ０．４５ｔｏ０．５９，ｗｈｉｃｈｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｔｈｅｓｅｃｏｍｐｏｕｎｄｓｃａｎｏｂｔａｉｎｂｅｔｅｒｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｉｎｇ
ｅｆｅｃｔｓｔｈｒｏｕｇｈｆａｍｉｌｙｓｅｌｅｃｔｉｏｎ．Ｗｉｔｈｉｎｔｈｅｃｌａｓｓｏｆｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｅｓ，ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｓａｍｏｎｇβｐｉｎｅｎｅ，ｃａｍ
ｐｈｅｎｅａｎｄｌｉｍｏｎｅｎｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆＰ＜０．０５ｏｒ０．０１ｗｉｔｈｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｓｒａｎｇｉｎｇ
ｆｒｏｍ０．５９ｔｏ０．７８．Ｗｉｔｈｉｎｔｈｅｃｌａｓｓｏｆｓｅｑｕｉｔｅｒｐｅｎｅｓ，ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｓａｍｏｎｇｌｏｎｇｉｐｉｎｅｎｅ，ｌｏｎｇｉｃｙｃｌｅｎｅ，ｓａ
ｔｉｖｅｎｅａｎｄｌｏｎｇｉｆｏｌｅｎｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆＰ＜０．０１ｗｉｔｈｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｓｒａｎｇｉｎｇｆｒｏｍ
０．６７ｔｏ１．００，ａｎｄｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎβａｎｄαｃａｒｙｏｐｈｙｌｅｎｅｗａｓａｌｓｏａｔｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌｏｆＰ＜
００１．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｗｉｔｈｉｎｄｉｔｅｒｐｅｎｅｓｏｒａｍｏｎｇｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｔｃｌａｓｓｅｓｏｆｔｅｒｐｅｎｏｉｄｓ，ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｗｅａｋ
ａｎｄｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｔｅｎｃｏｍｐｏｕｎｄｓｈａｖｉｎｇｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｆａｍｉｌｉｅｓ，３５ｆａｍｉｌｉｅｓｗｅｒｅ
ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］Ｉｎｔｏｔａｌ，ｔｗｅｎｔｙｃｏｍｐｏｕｎｄｓｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｆｒｏｍｔｈｅｏｌｅｏｒｅｓｉｎｏｆｘｙｌｅｍ
ｉｎＰ．ｍａｓｏｎｉａｎａ．Ｅｉｇｈｔｃｏｍｐｏｕｎｄｓｏｆｃａｍｐｈｅｎｅ，ｌｉｍｏｎｅｎｅ，ｌｏｎｇｉｃｙｃｌｅｎｅ，ｓａｔｉｖｅｎｅ，βａｎｄαｃａｒｙｏｐｈｙｌｅｎｅ，
ｐｉｍａｒｉｃａｃｉｄａｎｄｎｅｏａｂｉｅｔｉｃａｃｉｄｓｈｏｗｅｄｌａｒｇｅｒｆａｍｉｌｙｅｆｅｃｔａｎｄｗｅｒｅｕｎｄｅｒｍｏｄｅｒａｔｅｇｅｎｅｔｉｃｃｏｎｔｒｏｌ．Ａｍｏｎｇａｎｄ
ｗｉｔｈｉｎｔｈｅｃａｔｅｇｏｒｉｅｓｏｆｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｅｓ，ｓｅｑｕｉｔｅｒｐｅｎｅｓａｎｄｄｉｔｅｒｐｅｎｅｓ，ｍｏｓｔｏｆｔｈｅｓｔｒｏｎｇｅｒｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｅｘｉｓｔｅｄ
ｗｉｔｈｉｎｔｈｅｃａｔｅｇｏｒｉｅｓｏｆｍｏｎｏｔｅｒｐｅｎｅｓａｎｄｓｅｑｕｉｔｅｒｐｅｎｅｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａ；ｈａｌｆｓｉｂｆａｍｉｌｉｅｓ；ｏｌｅｏｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｕｎｄｓ；ｆａｍｉｌｙｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｅｌａｔｉｏｎ
松脂由树脂道上皮细胞产生，主要贮藏在松树
（Ｐｉｎｕｓｓｐｐ．）树干、针叶、球果和根系中，含松节油
（单萜和倍半萜）和松香（二萜），是林化产业的主导
产品之一，用途十分广阔，涉及国民经济许多部门，
如造纸、肥皂、油墨、油漆、合成橡胶、胶粘剂、电子、
食品、医药、机械、农药、香料和新型燃料等，共有
４００多种用途［１－２］。尽管由炼油副产品相继合成的
石油树脂具有松脂的大部分功效，但在相溶性和色
泽等方面仍与天然产品松脂无法相比，而且松脂为
可再生资源，有利于产业的可持续发展。
在欧美国家，由于采脂劳动强度大，且劳动力短
缺，松脂生产已逐年下降，对松脂产量的遗传改良工
作也有所忽视，但随着南方松小蠹（Ｄｅｎｄｒｏｃｔｏｎｕｓ
ｆｒｏｎｔａｌｉｓＺｉｍｍｅｒｍａｎｎ）等病虫害对松树的入侵，研究
发现，松脂化学组分与病虫害的侵袭程度密切相
关［３－４］，使对松脂的研究再次成为热点。松脂化学
组分在种间、种内不同群体间、群体内不同林木间以
及同株内不同组织间均存在显著差异，这种变异分
为定性变异和定量变异，定性变异只存在于不同树
种间［５］；在同一树种内松脂化学组分组成较为稳定，
受环境影响较小［６］，但在不同群体、个体、组织间普
遍存在化学组分定量变异［７－８］，如 α蒎烯在一些单
株中含量高达７５．７％ ８８．６％，而在另一些单株中
仅为５３．９％ ５６．１％［６］。鉴于松脂化学组分的遗
传稳定性，松脂中一个或多个化学组分还可作为植
物化学标记［９－１０］，在分类研究中鉴别不同种、种源
和无性系，如 Ｇａｌｉｓ等［１１］利用皮层松节油将地中海
白松（Ｐ．ｈａｌｅｐｅｎｓｉｓＭｉｌｅｒ）和卡拉布里亚松（Ｐ．ｂｒｕ
ｔｉａＴｅｎｏｒｅ）以及它们的杂种区分出来。Ｆｏｒｅｓｔ［１２］依
据β水芹烯、β蒎烯和３蒈烯的相对含量将美国西
北部的１５０个扭叶松（Ｐ．ｃｏｎｔｏｒｔａＤｏｕｇｌ．ｅｘＬｏｕｄ．）
种源归为１２个类型。Ａｒａｂａｌ等［１３］利用异海松酸和
α蒎烯的含量将 ５个不同的海岸松（Ｐ．ｐｉｎａｓｔｅｒ
Ａｉｔ．）种源区别开来。
目前，已识别很多松脂组分的功用，如α蒎烯和
柠檬烯被认为是天然的杀虫剂，β蒎烯、法呢烯和Ｅ
α甜没药烯可被开发为替代石油燃料的潜在生物燃
料［１４］；而具有抗菌特性的海松酸型树脂酸（海松酸、
山达海松酸、异海松酸）在医药上发挥着重要的作
用，可用来制备消炎及抗癌药剂［１５］。因此，松脂中
各化学组分的含量决定着松脂的品质，但品质的优
劣又随着对化学组分功能及用途的不断开发以及育
种目标而变化；而了解松脂中所有组分在群体间和
群体内的遗传变异是制定改良策略的第一步。马尾
５２３
林　业　科　学　研　究 第２９卷
松（Ｐ．ＭａｓｏｎｉａｎａＬａｍｂ．）为我国南方山地的主要
针叶用材树种，也是我国最主要的采脂树种，约
９０％的松脂来自于马尾松。到目前为止，我国对马
尾松松脂的遗传改良工作主要集中在对松脂产量的
改良上，初步揭示了松脂产量的遗传变异，并为生产
选出了一批脂用马尾松优良种源、家系和无性
系［１６－２０］。尽管目前已鉴定了马尾松松脂的大部分
化学组分［２１－２２］，而对马尾松松脂品质的遗传改良鲜
有报道。为此，本文利用马尾松高产脂优树子代测
定林，以系统研究松脂化学组分在家系间的变异以
及松脂组分间的相关性，为以松脂品质为目标的马
尾松遗传改良工作提供理论依据和指导。
１　材料与方法
１．１　材料来源
试验材料取自设置在福建省国有来舟林业试验
场的１１年生马尾松半同胞家系测定林，共有３５个
家系（包括１个对照，其种子来源于当地未改良林
分）参试，其余３４个家系种子来源于１９８４年利用福
建省各地高产脂优树的穗条进行嫁接而营建的高产
脂无性系种子园。试验林位于该林业试验场的螺丝
薄毕山场（１１７°５７′Ｅ，２６°３８′Ｎ，海拔 ３０６ ３５２
ｍ），年均气温１９．３℃，年降水量１６６９ｍｍ，无霜期
２８５ｄ，年日照时数１９６８ｈ，坡度２５° ３０°，土壤为山
地红壤，肥力中等，土层厚度在８０ｃｍ以上。试验采
用完全随机区组设计，５次重复，５株单列小区，株行
距２ｍ×３ｍ，带状整地，穴规 ４０ｃｍ×４０ｃｍ×３０
ｃｍ。造林后第５年伐去被压木，每小区保留生长正
常的植株３ ４株。
１．２　松脂收集及化学组成分析
由于１个重复有部分家系缺失，本研究只利用
其余的４个重复。２０１１年曾对该林分进行过松脂
采割。２０１４年７月在每个试验小区中选择１ ２株
生长最佳的健康马尾松植株进行采脂，每株样木在
原来的割面上割刀、采脂，并用５ｍＬ聚乙烯管接取
新鲜松脂后立即封口放入冰盒，之后转移到冰箱冷
冻直至测定。
使用气相色谱 －质谱分析法（ＧＣ／ＭＳ）测定各
样木松脂的化学组分含量，测定前样品的制备参考
Ｋａｒａｎｉｋａｓ［２３］的方法，其中加入的异丁基苯为单萜和
倍半萜的内标，十七烷酸为二萜的内标。试验仪器
为ＡｇｉｌｅｎｔＨＰ６８９０ＧＣ／５９７５Ｂ气相色谱 －质谱联用
仪。气相色谱柱升温程序为：起始温度为 ６０℃，保
持２ｍｉｎ，以２℃·ｍｉｎ－１的速度升温至８０℃，保持５
ｍｉｎ，再以４℃·ｍｉｎ－１的速度升温到２８０℃，保持 ５
ｍｉｎ；进样口温度为 ２６０℃；进样量 １μＬ，分流比
５０∶１。电子电离质谱分析条件为电子能量７０ｅＶ，离
子源温度２３０℃，连接处温度２８０℃。将获得的片段
与ＮＩＳＴ０８谱库匹配来识别松脂化学组分，然后由各
组分与内标的面积确定各组分在松脂中的含量，单
位为ｍｇ·ｇ－１。
１．３　数据分析
马尾松家系松脂化学组分含量采用以下线性模
型进行方差分析［２４］：
Ｙｉｊｋ ＝μ＋Ｂｉ＋Ｆｊ＋Ｂｉ×Ｆｊ＋εｉｊ
　　式中：Ｙｉｊｋ表示第ｉ个区组第ｊ个家系的第ｋ个观
察值，μ为总体平均值，Ｂｉ为第 ｉ个区组的区组效
应，Ｆｊ为第ｊ个家系的家系效应，Ｂｉ×Ｆｊ为第ｊ个家
系和第ｉ个区组的交互作用，εｉｊｋ为机误。Ｂｉ为固定
效应，Ｆｊ和Ｂｉ×Ｆｊ为随机效应。随机效应方差分量
估算由 ＳＡＳ／ＳＴＡＴ软件中的 ＰＲＯＣＡＮＯＶＡ程序
进行。
家系遗传力Ｈ２ｆ ＝
σ２ｆ
σ２ｆ＋σ
２
ｆ×ｂ／Ｔ＋σ
２
ε／ＮＴ
　　式中：Ｔ表示区组数，Ｎ表示每个区组中每个家
系的个体数，σ２ｆ为家系方差，σ
２
ｆ×ｂ为家系和区组互作
方差，σ２ε为随机方差。
遗传相关系数ｒＧ ＝
ｃｏｖａ（ｘ，ｙ）
σ２ａｘ·σ
２槡 ａｙ
　　式中：ｃｏｖａ（ｘ，ｙ）为 ｘ和 ｙ性状加性遗传协方
差，ｃｏｖａ（ｘ，ｙ）＝４ｃｏｖｆ（ｘ，ｙ），ｃｏｖｆ（ｘ，ｙ）为 ｘ和 ｙ
性状家系协方差；σ２ａｘ为 ｘ性状的加性遗传方差，σ
２
ａｘ
＝４σ２ｆｘ，σ
２
ｆｘ为ｘ性状的家系方差；σ
２
ａｙ为ｙ性状的加性
遗传方差，σ２ａｙ＝４σ
２
ｆｙ，σ
２
ｆｙ为ｙ性状的家系方差。由统
计软件 ＡＳＲｅｍｌ３估算遗传相关系数并检验其显
著性。
利用在家系间差异显著的化学组分对家系进行
聚类分析，由 ＤＰＳ１４．５数据处理系统软件（ｈｔｐ：／／
ｗｗｗ．ｃｈｉｎａｄｐｓ．ｎｅｔ／）完成，聚类距离采用卡方距离，
聚类方法为可变类平均法。
２　结果与分析
２．１　马尾松松脂主要化学组分的种类及含量
对马尾松松脂进行 ＧＣ／ＭＳ检测，选择与
ＮＩＳＴ０８库匹配质量数在９５％以上、含量超过０．５ｍｇ
·ｇ－１的萜类松脂化学组分，共检出２０种，其中，单
６２３
第３期 刘青华，等：马尾松松脂化学组分家系变异及相关分析
萜６种，倍半萜６种，二萜８种（图１）。所检出的萜
类化学组分在松脂中的总含量约为８９．７％，变异幅
度为８３．６％ ９２．８％。在萜类中，二萜含量最高，
约占所有萜类的８０．６％；其次为单萜，约占所有萜
类的 １５．２％；倍半萜含量最低，仅为所有萜类的
４．２％。
图１　马尾松松脂中的萜类组分及含量
单萜中含量最丰富的为 α蒎烯，在松脂中的平
均含量为１２３．５ｍｇ·ｇ－１，约占单萜含量的９０．７％，
其次为β蒎烯，平均含量为５．１ｍｇ·ｇ－１，为单萜含
量的３．７５％。单萜中其它组分，如柠檬烯、莰烯和
月桂烯等在松脂中的平均含量均低于３．０ｍｇ·ｇ－１。
倍半萜中，长叶烯和β石竹烯含量最高，各自平均含
量约占倍半萜的４８．２％和３８．７％，但由于倍半萜在
马尾松松脂中含量较低，故在倍半萜中含量最高的
长叶烯和β石竹烯在松脂中的含量也仅为１８．２ｍｇ
·ｇ－１和１４．６ｍｇ·ｇ－１；其次为 α石竹烯、长叶蒎烯
和长叶环烯，在松脂中平均含量约为１．０ ２．３ｍｇ
·ｇ－１。在二萜中，长叶松酸／左旋海松酸含量最高，
在松脂中平均含量为３９２．０ｍｇ·ｇ－１，约占二萜含量
的８０．６％；其次为枞酸和新枞酸，平均含量分别为
９６８、９２．９ｍｇ·ｇ－１，约占二萜含量的 １９９％和
１９．１％；含量最低的为异海松酸，平均含量仅为２．６
ｍｇ·ｇ－１，约占二萜含量的０．５％。
２．２　马尾松松脂主要化学组分的家系遗传变异
对检出的２０种马尾松萜类组分进行方差分析，
结果（表１）显示：在单萜中，仅癳烯和柠檬烯在家系
间差异达显著或极显著，家系遗传力分别为０．５９和
０．４７。在倍半萜中，长叶环烯、洒剔烯、β石竹烯和
α石竹烯在家系间差异达极显著，家系遗传力为
０．４５ ０．５２。在二萜中，海松酸和新枞酸在家系间
差异极显著，家系遗传力分别为０．４７和０．５３。该结
果表明：通过家系选择，这８个萜类组分的遗传改良
可取得较好的成效；另外，所有倍半萜和异海松酸还
受到家系和重复的互作。
表１　马尾松松脂化学组分方差分析及遗传参数估算
化学组分
Ｆ值
重复 家系 重复×家系
家系遗传
力 （Ｈ２ｆ）
单萜
α蒎烯 ４８．３０９０ ０．７０４５ ０．５７８８ ０．１８
莰烯 ０．００７９ ０．００２１ ０．０００９ ０．５９
β蒎烯 ０．０１５４ ０．０２４１ ０．０１９９ ０．１８
月桂烯 ０．００３８ ０．００３２ ０．００３０ ０．０６
柠檬烯 ０．００４７ ０．００５７ ０．００３０ ０．４７
龙脑 ０．０５３１ ０．００２８ ０．００３７ ０．００
倍半萜
长叶蒎烯 ０．０１１７ ０．００６７ ０．００４７ ０．２９
长叶环烯 ０．００６８ ０．００７２ ０．００３５ ０．５２
洒剔烯 ０．００４２ ０．００１７ ０．０００９ ０．４５
长叶烯 ２．９１６３ １．０５９９ ０．８０５０ ０．２４
β石竹烯 ０．４２３１ ０．３６１２ ０．１７９５ ０．５０
α石竹烯 ０．０１６１ ０．００９７ ０．００５２ ０．４７
二萜
海松酸 １６．９０４２ ２．１４４３ １．１４３４ ０．４７
山达海松酸 ０．７６０８ ０．０３６４ ０．０３００ ０．１８
异海松酸 ０．２３５３ ０．０５４９ ０．０４７１ ０．１４
长叶松酸／
左旋海松酸
１４６．６１８３ ９．３６０３ ９．０９４７ ０．０３
脱氢枞酸 ３２．５５６８ １．９２２９ １．５６７６ ０．１８
８，１２枞二烯酸 １．７６５４ ０．４１３６ ０．４９２１ ０．００
枞酸 ５５．０８９３ ６．０７７１ ４．９９１４ ０．１８
新枞酸 ４．８４４６ ３．３０４８ １．５３７５ ０．５３
　　 注：重复、家系、重复 ×家系和机误自由度分别为３、３４、１０２和
１１５。和分别表示０．０５和０．０１显著水平。
２．３　马尾松家系松脂主要化学组分的遗传相关
在实施林木遗传改良计划前，了解目标性状之
间的遗传相关信息非常重要。本研究对松脂化学
组分进行遗传相关分析，结果（表２）显示：较高的
遗传相关主要存在各萜类内的化学组分间，尤其是
在倍半萜类内。在单萜类内，仅发现 β蒎烯、莰烯
和柠檬烯间遗传相关显著或极显著，遗传相关系数
为０．５９ ０．７８。在倍半萜类内，检出的前４个组
分长叶蒎烯、长叶环烯、洒剔烯和长叶烯间遗传相
关达极显著，遗传相关系数为 ０．６７ １．００，尤其
是长叶环烯、洒剔烯和长叶烯间相关系数在 ０９９
以上，而倍半萜中后检出的 ２个组分 β石竹烯和
α石竹烯相关性也极显著，遗传相关系数为０９９，
但它们与倍半萜检出的前 ４个组分相关性较弱。
在二萜内，组分间的遗传相关均不显著。在不同
的萜类间，组分间的相关性也较弱，未达显著
水平。
７２３
林　业　科　学　研　究 第２９卷
表２　马尾松松脂化学组分间的遗传相关
ａＰｉｎＣａｍ ｂＰｉｎ Ｍｙｒ Ｌｉｍ Ｂｏｒ Ｌｏｐ Ｌｏｃ Ｓａｔ Ｌｏｆ ｂＣａｒ ａＣａｒ Ｐｉｍ Ｓａｎ Ｉｓｏ Ｐａｌ Ｄｅｈ ８Ａｂ Ａｂｉ Ｎｅｏ
ａＰｉｎ ０．６０ ０．４８ ０．６７ ０．５２ ０．４６ －０．３３－０．４３－０．３９－０．４０－０．３３－０．３１－０．１９－０．３００．０７ ０．１６ －０．４４０．２７ ０．３９ ０．３９
Ｃａｍ ０．４３ ０．７５０．６２ ０．７８０．４９ －０．２０－０．４１－０．３８ ０．３５－０．３３－０．３２－０．１９－０．３２－０．０６ ０．０４ －０．２８－０．１５ ０．０９ ０．０５
ｂＰｉｎ０．３７０．２８ ０．６２ ０．５９ ０．４３ －０．２８－０．２４－０．２６－０．２６ ０．３２ ０．３１－０．０３－０．２１０．０６ ０．０５ －０．４３－０．３７ ０．０８ ０．２１
Ｍｙｒ０．５００．３９ ０．５１ ０．８６ ０．５０ －０．１６－０．３９－０．４７－０．４２－０．２８－０．２４ ０．１２－０．２５０．２４－０．１１ －０．５００．０８ ０．１２ ０．２３
Ｌｉｍ ０．３８０．２６ ０．４０ ０．６６ ０．４４ －０．１７－０．３３－０．３６ ０．４９－０．３６－０．１４ ０．０３－０．２００．２５－０．１５ －０．４３－０．３３ ０．１６ ０．１６
Ｂｏｒ ０．３６０．５６ ０．３１ ０．７３ ０．２７ －０．０６－０．０６－０．０７－０．１０－０．１７－０．１６－０．２０－０．３２０．０７－０．２６ －０．１７０．０９ ０．３７ ０．１３
Ｌｏｐ ０．２９０．３８ ０．２４ ０．４８ ０．１９ ０．１１ ０．６７０．７９０．７４０．３３ ０．３３－０．０２－０．１４－０．０７－０．２７ ０．２４０．３２－０．０４－０．１６
Ｌｏｃ ０．３２０．３６ ０．２４ ０．５３ ０．２３ ０．０６ ０．２３ ０．９９１．０００．１２ ０．１４ ０．１９ ０．１５０．１８ ０．２８ ０．８２０．１５ ０．０７－０．３５
Ｓａｔ ０．２２０．４８ ０．１８ ０．３７ ０．３２ ０．２２ ０．１８ ０．０４ １．０００．１７ ０．１８－０．１６－０．１３－０．１８－０．３２ ０．４９０．１３ ０．０１－０．３５
Ｌｏｆ ０．３２０．４７ ０．１６ ０．４５ ０．２７ ０．０９ ０．２２ ０．０６ ０．０２ ０．１８ ０．１６－０．１２－０．１６－０．１４－０．２８ ０．４７０．０８ ０．０５－０．３５
ｂＣａｒ０．２７０．２５ ０．２４ ０．４３ ０．２５ ０．１４ ０．４５ ０．３６ ０．４３ ０．４５ ０．９９０．０９－０．０２０．１１－０．１９ ０．１８－０．２５ ０．０６－０．０３
ａＣａｒ０．２４０．２２ ０．２４ ０．３４ １．００ ０．２８ ０．４９ ０．４１ ０．４６ ０．５５ ０．３０ ０．０３－０．０３０．１２－０．２０ －０．１９－０．３７ ０．０１－０．０５
Ｐｉｍ ０．２００．１３ ０．０４ ０．１５ ０．０３ ０．１３ ０．４６ ０．３３ ０．４０ ０．４２ ０．３９ ０．４６ ０．５７０．０６ ０．１９ －０．１９－０．３６－０．１３－０．１４
Ｓａｎ ０．２１０．５５ ０．２５ ０．５７ ０．１９ ０．３５ ０．４４ ０．１６ ０．３９ ０．３０ ０．４７ ０．７７ ０．３５ ０．０８ ０．３４ －０．０２０．２８－０．２７ ０．０９
Ｉｓｏ ０．１２０．２３ ０．１９ ０．３３ ０．２４ ０．１８ ０．３２ ０．２０ ０．２７ ０．５０ ０．３０ ０．１８ ０．５４ ０．４５ －０．１７ －０．３２－０．０４－０．０７ ０．０８
Ｐａｌ ０．１００．３７ ０．３３ ０．３７ ０．４２ ０．３９ ０．６１ ０．４２ ０．４５ ０．４８ ０．６１ ０．４０ ０．２９ ０．４５０．６８ －０．０２０．５３ ０．２５ ０．１７
Ｄｅｈ０．３１０．３０ ０．４５ ０．６１ ０．４９ ０．１９ ０．３２ ０．３５ ０．３８ ０．３７ ０．１７ ０．２７ ０．１８ ０．５８０．２７ ０．３６ ０．３９－０．０２－０．５４
８Ａｂ０．１８０．１９ ０．３１ ０．４４ ０．２９ ０．４３ ０．３９ ０．１２ ０．２８ ０．４３ ０．２１ ０．４６ ０．３２ ０．５３０．３０ ０．３９ ０．５８ ０．４２－０．４８
Ａｂｉ０．２７０．０６ ０．０５ ０．１７ ０．１４ ０．２６ ０．１８ ０．５２ ０．６３ ０．５９ ０．５７ ０．６７ ０．０９ ０．４１０．１９ ０．２０ ０．１９０．２９ ０．４５
Ｎｅｏ０．２９０．１５ ０．２２ ０．１０ ０．１９ ０．１３ ０．１３ ０．２９ ０．２６ ０．３１ ０．４３ ０．０６ ０．４２ ０．５３０．４９ ０．５６ ０．４５０．４３ ０．５７
　　注：上三角为遗传相关系数，下三角为标准误差。和分别表示０．０５和０．０１显著水平。ａＰｉｎ，α蒎烯；Ｃａｍ，莰烯；ｂＰｉｎ，β蒎烯；Ｍｙｒ，月
桂烯；Ｌｉｍ，柠檬烯；Ｂｏｒ，龙脑；Ｌｏｐ，长叶蒎烯；Ｌｏｃ，长叶环烯；Ｓａｔ，洒剔烯；Ｌｏｆ，长叶烯；ｂＣａｒ，β石竹烯；ａＣａｒ，α石竹烯；Ｐｉｍ，海松酸；Ｓａｎ，山达海松
酸；Ｉｓｏ，异海松酸；Ｐａｌ，长叶松酸／左旋海松酸；Ｄｅｈ，脱氢枞酸；８Ａｂ，８，１２枞二烯酸；Ａｂｉ，枞酸；Ｎｅｏ，新枞酸。
２．４　马尾松家系聚类分析
选择在家系间差异显著的８个松脂化学组分对
参试的家系进行聚类（图２）。结果显示：３５个马尾
松家系可以划分为３类：第一类仅包括１个家系（５
号），特征为莰烯、柠檬烯、长叶环烯、洒剔烯、α石竹
烯、海松酸和新枞酸含量均高于其它 ２类（表 ３）。
第二类包括１２个家系（ｃｋ、４２２、４１号等），特征为莰
烯、柠檬烯、β石竹烯、α石竹烯、海松酸和新枞酸含
量较低，长叶环烯和洒剔烯含量中等。第三类包括
２２个家系（４２号、１６号、１１号等），在家系间差异显
著的松脂化学组分中，长叶环烯和洒剔烯含量低于
第一类和第二类，新枞酸含量最高，此外其它组分处
于第一类和第二类之间。３类家系中，第二类家系
与第三类家系更相近。今后对某一种或多种松脂化
学组分的遗传改良工作中，可利用该聚类结果选择
适宜的类群。
３　讨论
本研究从马尾松松脂中共检出２０种化学组分，
总含量约占松脂的 ８９．７％，其中单萜主要有 α蒎
烯、莰烯、β蒎烯、月桂烯、柠檬烯和龙脑，倍半萜主
要有长叶蒎烯、长叶环烯、洒剔烯、长叶烯、β石竹烯
和α石竹烯，二萜则主要包括海松酸、山达海松酸、
表３　各类马尾松家系松脂化学组分含量
松脂组分
含量／（ｍｇ·ｇ－１）
第一类 第二类 第三类
莰烯 ２．７９ ２．１６ ２．２６
柠檬烯 ３．７７ ２．６９ ２．８５
长叶环烯 ２．１４ １．１２ ０．９６
洒剔烯 １．０６ ０．５４ ０．４９
β石竹烯 １５．４６ １３．１２ １５．５７
α石竹烯 ２．５２ ２．００ ２．４０
海松酸 ６６．６４ ５１．７４ ５６．９８
新枞酸 ９６．９２ ８７．３８ ９７．６３
异海松酸、长叶松酸／左旋海松酸、脱氢枞酸、８，１２
枞二烯酸、枞酸和新枞酸。本研究检出的组分与古
研等［２２］对马尾松松节油及王振洪等［２１］对马尾松松
香检出的组分基本一致。根据各组分含量，认为马
尾松松脂含量较高的组分为 α蒎烯、β蒎烯、长叶
烯、β石竹烯、海松酸、山达海松酸、长叶松酸／左旋
海松酸、脱氢枞酸、枞酸和新枞酸。
不同树种松脂化学组分种类及含量差异较大。
如湿地松（Ｐ．ＥｌｉｏｔｉＥｎｇｅｌｍ．）中含湿地松酸［２５］，而
在马尾松松脂中并不含该组分；马尾松松脂单萜中
α蒎烯含量最丰富，约占单萜总量的９０．７％，而在湿
地松松脂单萜中 β蒎烯含量也较高，约为 α蒎烯的
０．５倍，因此 α蒎烯与 β蒎烯含量的比值可作为区
８２３
第３期 刘青华，等：马尾松松脂化学组分家系变异及相关分析
图２　马尾松家系聚类
分马尾松松脂和湿地松松脂的最佳指标之一。在同
一树种内，松脂化学组分也存在较大的遗传变异。
何波祥等［２６］发现，马尾松不同种源松脂中一些化学
组分呈纬向遗传变异，其中长叶松酸／左旋海松酸、
新枞酸、脱氢枞酸由北向南递增，而莰烯、石竹烯和
山达海松酸含量则由北向南递减。ＭｃＲａｅ等［２７］发
现，１２个火炬松（Ｐ．ｔａｅｄａＬ．）种源单萜中柠檬烯、
月桂烯、α蒎烯含量存在着由东到西的梯度变化趋
势。本研究中的参试材料均来源于福建，研究发现，
单萜中莰烯和柠檬烯，倍半萜中长叶环烯、洒剔烯、
β石竹烯和α石竹烯，二萜中海松酸和新枞酸在家
系间差异显著，且家系遗传力为０．４５ ０．５９，意味
着利用该群体对松脂化学组分进行遗传改良时，通
过家系选择这些松脂化学组分可在下一代中取得较
好的改良效果。
在对松脂化学组分进行遗传改良时，了解松脂
各组分间的遗传相关性尤为重要。单萜组分由?牛
儿基焦磷酸酯（ＧＰＰ）在多种单萜类合酶作用下形
成，而倍半萜组分由法尼基焦磷酸酯（ＦＰＰ）在多种
倍半萜合酶下形成［２８－２９］。本研究发现，较高的遗传
相关主要存在于单萜和倍半萜类内，尤其是在倍半
萜类在组分间遗传相关极高，该现象在地中海白松
松脂中也被发现［２３］，而在二萜类内各组分间相关性
较弱。单萜和二萜组分主要通过甲基Ｄ赤藓醇４
磷酸酯途径（ＭＥＰ）在质体中合成，而倍半萜组分主
要通过甲羟戊酸途径 （ＭＶＡ）在细胞质中合
成［３０－３１］。本研究发现，在不同萜类间，遗传相关均
未达到显著水平，由此推测各萜类间的合成互不影
响。因此认为，在单萜、倍半萜类和双萜类内和类
间，较强的遗传相关主要出现在单萜和倍半萜类内。
４　结论
马尾松树干木质部松脂中共检出２０种组分，α
蒎烯、β蒎烯、长叶烯、β石竹烯、海松酸、山达海松
酸、长叶松酸／左旋海松酸、脱氢枞酸、枞酸和新枞酸
为松脂中含量较高的组分。其中，莰烯、柠檬烯、长
叶环烯、洒剔烯、β石竹烯、α石竹烯、海松酸和新枞
酸受家系影响较大，受中度遗传控制，通过家系选
择，可取得较好的遗传改良效果。在各萜类内，较强
的遗传相关主要出现在单萜和倍半萜类内，尤其是
倍半萜类内，长叶蒎烯、长叶环烯、洒剔烯和长叶烯
之间以及 β石竹烯和 α石竹烯之间呈高度正遗传
相关。在二萜类内和各萜类间，相关性较弱。依据
松脂化学组分，将３５个参试家系聚为３类，为今后
松脂组分遗传改良缩小了选择群体范围。
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（责任编辑：金立新）
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