全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０３０９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
孙艳茹，石屹，陈国军，闫慧峰．ＰＥＧ模拟干旱胁迫下８种绿肥作物萌发特性与抗旱性评价．草业学报，２０１５，２４（３）：８９９８．
ＳｕｎＹＲ，ＳｈｉＹ，ＣｈｅｎＧＪ，ＹａｎＨＦ．ＥｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｇｒｅｅｎｍａｎｕｒｅｃｒｏｐｓｕｎｄｅｒＰＥＧｓｔｒｅｓｓ．
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（３）：８９９８．
犘犈犌模拟干旱胁迫下８种绿肥作物
萌发特性与抗旱性评价
孙艳茹１，２，石屹１，陈国军１，２，闫慧峰１
（１．农业部烟草生物学与加工重点实验室，中国农业科学院烟草研究所，山东 青岛２６６１０１；２．中国农业科学院研究生院，北京１０００８１）
摘要：采用不同浓度ＰＥＧ６０００溶液模拟干旱胁迫的方法，对大麦、黑麦草、二月兰等８种绿肥种子的萌发特性和抗
旱性进行了研究。研究结果表明：１）低浓度的ＰＥＧ６０００对大麦、冬牧７０黑麦、毛叶苕子等７种绿肥作物种子的萌
发有一定促进作用。２）低浓度的ＰＥＧ６０００对８种绿肥作物种子胚根的伸长均有一定的促进作用，但对胚芽反而
表现出抑制作用。３）随着胁迫程度的加剧，８种绿肥作物种子的发芽率、胚根长、胚芽长、萌发胁迫指数、萌发抗旱
指数不断下降，而胚根／胚芽比值却持续上升。４）利用隶属函数分析得出８种绿肥作物种子萌发期的抗旱性强弱
次序为：籽粒苋＞白芥末＞黑麦草＞冬牧７０黑麦＞沙打旺＞毛叶苕子＞大麦＞二月兰，据其综合评价值分为３
类，籽粒苋、白芥末为强抗旱作物种类，黑麦草、冬牧７０黑麦、沙打旺、毛叶苕子、大麦为中等抗旱作物种类，二月兰
为弱抗旱作物。因此，抗旱性强的籽粒苋、白芥末适宜在黄淮海地区干旱少雨的地区种植。
关键词：绿肥；ＰＥＧ胁迫；萌发期；抗旱性；黄淮海地区
犈狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳犵狉犲犲狀犿犪狀狌狉犲
犮狉狅狆狊狌狀犱犲狉犘犈犌狊狋狉犲狊狊
ＳＵＮＹａｎｒｕ１，２，ＳＨＩＹｉ１，ＣＨＥＮＧｕｏｊｕｎ１，２，ＹＡＮＨｕｉｆｅｎｇ１
１．犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犜狅犫犪犮犮狅犅犻狅犾狅犵狔犪狀犱犘狉狅犮犲狊狊犻狀犵，犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲，犜狅犫犪犮犮狅犚犲狊犲犪狉犮犺犐狀狊狋犻狋狌狋犲，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳
犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊，犙犻狀犵犱犪狅２６６１０１，犆犺犻狀犪；２．犌狉犪犱狌犪狋犲犛犮犺狅狅犾狅犳犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊，犅犲犻犼犻狀犵
１０００８１，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｅｓｔｉｍａｔｅｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｏｆｓｅｅｄｓｏｆｅｉｇｈｔｇｒｅｅｎｍａｎｕｒｅｃｒｏｐｓｐｅｃｉｅｓ（犃犿犪狉犪狀狋犺狌狊犺狔狆狅犮犺狅狀犱狉犻犪犮狌狊；犛犻狀犪狆犻狊犪犾犫犪；犔狅犾犻狌犿犿狌犾狋犻犳犾狅
狉狌犿；犛犲犮犪犾犲犮犲狉犪犾犲；犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊；犞犻犮犻犪狏犻犾犾狅狊犪；犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲；犗狉狔犮犺狅狆犺狉犪犵犿狌狊狏犻狅犾犪犮犲狌狊）ｂｙ
ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｕｓｉｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏｌ（ＰＥＧ）６０００ｓｏｌｕｔｉｏｎ．Ｌｏｗｃｏｎ
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＰＥＧ６０００ｉｍｐｒｏｖｅｄｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｓｅｖｅｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇ犎．狏狌犾犵犪狉犲，犛．犮犲狉犪犾犲ａｎｄ犞．
狏犻犾犾狅狊犪．ＬｏｗＰＥＧ６０００ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｍｐｒｏｖｅｄｔｈｅｒａｄｉｃｌｅｌｅｎｇｔｈｉｎａｌｓｐｅｃｉｅｓｂｕｔｒｅｄｕｃｅｄｐｌｕｍｕｌｅｌｅｎｇｔｈ．
Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｒａｄｉｃｌｅｌｅｎｇｔｈ，ｐｌｕｍｕｌｅｌｅｎｇｔｈ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｔｒｅｓｓｉｎｄｅｘａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｉｎｄｅｘｏｆａｌｓｐｅｃｉｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇＰＥＧ６０００ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｒａｄｉｃｌｅｐｌｕｍｕｌｅｒａｔｉｏｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｔｈｅｅｉｇｈｔｓｐｅｃｉｅｓｔｅｓｔｅｄｗａｓ：犃．犺狔狆狅犮犺狅狀犱狉犻犪犮狌狊＞犛．犪犾犫犪＞犔．
第２４卷 第３期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年３月
Ｍａｒｃｈ，２０１５
收稿日期：２０１４０９１７；改回日期：２０１４１０２１
基金项目：公益性行业（农业）科研专项经费项目（２０１２０３０９１）资助。
作者简介：孙艳茹（１９８９），女，山东菏泽人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｓｕｎｙａｎｒｕ．２００８＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｈｕｉｆｅｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿＞犛．犮犲狉犪犾犲＞犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊＞犞．狏犻犾犾狅狊犪＞犎．狏狌犾犵犪狉犲＞犗．狏犻狅犾犪犮犲狌狊．Ｔｈｒｅｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔ
ｃｌａｓｓｅｓ：ｈｉｇｈ（犃．犺狔狆狅犮犺狅狀犱狉犻犪犮狌狊ａｎｄ犛．犪犾犫犪），ｍｅｄｉｕｍ （犔．犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿，犛．犮犲狉犪犾犲，犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊，犞．
狏犻犾犾狅狊犪ａｎｄ犎．狏狌犾犵犪狉犲）ａｎｄｌｏｗ（犗．狏犻狅犾犪犮犲狌狊）ｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ．Ｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｈｉｇｈｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｒｅｐｒｏｂ
ａｂｌｙｔｈｅｍｏｓｔｓｕｉｔｅｄｔｏｔｈｅＨｕａｎｇｈｕａｉｈａｉＰｌａｉｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｒｅｅｎｍａｎｕｒｅ；ＰＥＧｓｔｒｅｓｓ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｔａｇｅ；ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ＨｕａｎｇｈｕａｉｈａｉＰｌａｉｎ
在我国黄淮海农业区，冬闲田（如棉花、春玉米地、春烟田等）普遍存在，同时，可利用的作物茬口间隙，果、茶、
桑、烟等经济作物的行间空地以及可以间、套、混作的中、低产耕地大量存在，但这些土地并没有得到有效利用，导
致土壤退化、水土流失严重，解决这些问题一个行之有效的方法就是种植利用绿肥作物［１］。绿肥是指所有能翻耕
到土里作为肥料用的绿色植物，它是一种优质有机肥料，对改良和培肥土壤都有较好的作用，又是可再生的生物
资源，可为作物的高产优质奠定基础［２］。种植绿肥，不仅能够改善农田小气候，防止水土流失，还可迅速增进土壤
速效养分、提高土壤有机质含量、降低土壤容重等等，且在绿肥生长过程中还能起到调节土壤养分平衡、增加土壤
微生物活性［１，３６］的作用。我国绿肥资源丰富、分布广泛，已发现９８种适应不同耕作制度及自然条件的绿肥品种
和种类，其中栽培面积较大的有６科２０属３２种［７］，其中大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）、冬牧７０黑麦（犛犲犮犪犾犲犮犲狉犪犾犲）
和一年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿）是禾本科绿肥，产量高，具有增加土壤有机质的作用；毛叶苕子（犞犻犮犻犪狏犻犾
犾狅狊犪）、沙打旺（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊）属于根系发达的豆科绿肥，可以培肥地力；白芥末（犛犻狀犪狆犻狊犪犾犫犪）、二月兰
（犗狉狔犮犺狅狆犺狉犪犵犿狌狊狏犻狅犾犪犮犲狌狊）具有促进磷转化的作用，属于十字花科；籽粒苋（犃犿犪狉犪狀狋犺狌狊犺狔狆狅犮犺狅狀犱狉犻犪犮狌狊）是
生长速度快、生物量高且富钾效果较好的苋科绿肥，它们是适宜黄淮海地区各种植模式栽种的绿肥作物，具有良
好的改善土壤养分状况的作用，且种植面积较多［８１６］。２０１２－２０１３年在山东省沂南县试验点进行了以上几种绿
肥筛选试验，结果表明，不同绿肥作物的生长受环境条件影响较大，田间条件下获取的试验结果不能完全表征其
生长潜力，但由于目前关于以上几种绿肥抗旱性评价的研究较少，所以只能根据干旱后其生长发育情况进行定性
评价。
黄淮海地区绿肥种植多为春、秋播种，而目前黄淮海地区气候特征总体表现为春季和冬季较干旱，秋季轻
旱［８］，以山东潍坊为例，春季（２－４月）和秋季（９－１１月）降水量分别在６０和１２０ｍｍ左右，约占全年降水量的
１０％和２０％，同时春秋季降水量年度间的变化量明显，特别是近年来黄淮海地区春、冬季高频干旱，干旱面积呈
扩大趋势［８］，因而此地区绿肥萌发多受降水量的影响，播种的绿肥往往因干旱导致出苗困难或死苗，严重影响了
绿肥的生长及生物量。因此，绿肥的抗旱性是决定其能否被应用的关键因素之一，从大量绿肥品种资源中筛选抗
旱性强的绿肥作物进行直接推广种植是发展黄淮海旱作区生态农业以及提高经济效益的一项有效措施。利用
ＰＥＧ模拟干旱环境，已成为种子萌发期抗旱性研究的重要手段［１７２０］，干旱胁迫对沙打旺、毛叶苕子、黑麦草等牧
草和绿肥作物抗旱性的研究已有报道［２１２６］，而将ＰＥＧ应用在冬牧７０黑麦、籽粒苋等５种绿肥萌发特性及以上８
种绿肥作物间抗旱性比较的研究中并不多见。本研究利用ＰＥＧ６０００模拟干旱环境，对黄淮海农业区种植较多
的这８种绿肥作物萌发期的抗旱性进行全面系统的评价，以筛选出适宜黄淮海地区干旱环境种植的绿肥作物，为
黄淮海地区绿肥的种植提供理论依据和技术支持。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
供试绿肥作物为大麦、冬牧７０黑麦、毛叶苕子、白芥末、一年生黑麦草、沙打旺、籽粒苋、二月兰。ＰＥＧ６０００
由国药集团化学试剂有限公司生产，分析纯。
１．２ 研究方法
选取籽粒饱满、大小一致、无病虫的各绿肥作物种子，经０．５％的ＣｕＳＯ４ 溶液消毒，蒸馏水冲洗干净，直径为
９ｃｍ的培养皿垫双层湿润滤纸作为发芽床，用聚乙二醇溶液（ＰＥＧ６０００）模拟干旱胁迫，设４个不同浓度：
２．５％，５．０％，７．５％，１０．０％，以蒸馏水作对照，将消毒过的绿肥种子分别放入加有等量上述４种ＰＥＧ６０００溶液
和蒸馏水的发芽床中，各处理均设４次重复，每重复３０粒种子，于２０１３年１１月５日开始，置于光照强度为１００００
０９ 草 业 学 报 第２４卷
ｌｘ，湿度为５０％，温度为２５℃的人工气候培养箱中，进行１４ｈ光照１０ｈ黑暗培养。采用质量平衡法每天向培养
皿中添加ＰＥＧ６０００溶液和蒸馏水，为了减少水势变动，每４ｄ换１次滤纸，并及时清理发霉腐烂的种子，以防止
感染其他种子。
１．３ 调查及测定项目
从种子置床之日起观察，以胚根长和种子等长作为发芽标准，以后每天定时观察记录发芽种子数，发芽结束
期以连续４ｄ不再有种子发芽为准。发芽试验结束时，各重复中随机挑选１０粒正常发芽的种子，用直尺测量其
胚芽和胚根的长度。
１．４ 计算方法
发芽率ＧＲ（％）＝正常发芽种子数／供试种子数×１００
相对发芽率ＲＧＲ（％）＝胁迫处理的发芽率／对照的发芽率
胚根／胚芽（Ｒ／Ｓ）＝胚根长度／胚芽长度
萌发胁迫指数ＧＳＩ＝胁迫下种子发芽指数／对照种子发芽指数［１７］
萌发抗旱指数ＧＤＲＩ＝胁迫下种子萌发指数／对照种子萌发指数［２７］
发芽指数ＧＩ＝∑（Ｇｔ／Ｄｔ）
种子萌发指数＝（１．００）Ｒｄ２＋（０．７５）Ｒｄ４＋（０．５）Ｒｄ６＋（０．２５）Ｒｄ８
式中，犌狋为时间狋日的发芽数，犇狋为相应的发芽天数，犚犱２，犚犱４，犚犱６，犚犱８ 分别为第２，４，６，８天的种子发芽率。
各种相对指标均为干旱胁迫处理与对照的比值。
１．５ 抗旱性综合评价方法
用模糊数学隶属法［２８］对８种绿肥种子萌发期的抗旱性进行综合评价。在进行抗旱隶属值计算时，需利用下
列公式进行标准化处理：
μ（犡犼）＝ （犡犼－犡ｍｉｎ）／（犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ），犼＝１，２，３，……，狀
式中，犡犼表示第犼个指标值，犡ｍｉｎ表示第犼个指标的最小值，犡ｍａｘ表示第犼个指标的最大值；如某一个指标与抗性
为负相关，则用μ（犡犼）＝（犡ｍａｘ－犡犼）／（犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ）进行计算。然后按照公式（１）计算标准差系数犞犼，按照公式
（２）计算权重系数犠犼；按照公式（３）计算隶属函数值（犇）。犇值越大，表示抗旱性越强。
犞犼＝
∑
狀
犼＝１
（犡犻犼－珡犡犼）槡 ２
珡犡犼
（１）
犠犼＝
犞犼
∑
犿
犼＝１
犞犼
（２）
犇＝∑
狀
犼＝１
［μ（犡犼）×犠犼］，犼＝１，２，３，……，狀 （３）
１．６ 数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ软件处理作图，ＳＡＳ９．２软件进行差异性分析（犘＜０．０５）。
２ 结果与分析
２．１ ＰＥＧ６０００胁迫对８种绿肥作物种子相对发芽率的影响
相对发芽率可以比较客观地反映种子萌发期的抗旱性，相对发芽率越大则表明其抗旱性越强。由表１可知，
随着ＰＥＧ胁迫浓度的增加，８种绿肥作物种子的相对发芽率均呈不断下降的趋势，即干旱胁迫对８种绿肥作物
种子的发芽均有抑制作用，且抑制程度随着ＰＥＧ浓度的增加而增加。在最高胁迫浓度１０．０％时，ＰＥＧ的抑制作
用最强，虽不同作物种子的相对发芽率各异，但均在０以上，即８种绿肥作物种子的发芽率也都在０以上，说明该
浓度仍高于其发芽的耐受阈限。
由表１得知，不同作物对干旱胁迫的响应程度不同。在ＰＥＧ浓度为２．５％时，仅二月兰的相对发芽率降低，
降幅达到２９．３３％，明显低于其余７种绿肥，表明该绿肥对干旱胁迫较敏感，而其余７种作物的种子发芽率与对
１９第３期 孙艳茹 等：ＰＥＧ模拟干旱胁迫下８种绿肥作物萌发特性与抗旱性评价
照相比均有所提高，说明低浓度的干旱胁迫对其种子发芽具有促进作用，其中白芥末的增幅最大，达７３．９１％。
当ＰＥＧ浓度由２．５％上升到５．０％时，仅沙打旺的相对发芽率显著下降，降幅达２５．０％，其余７种绿肥均差异不
显著；当ＰＥＧ浓度继续升高时，除白芥末外的其余７种绿肥作物的相对发芽率均小于１，说明该浓度的ＰＥＧ对
这７种绿肥种子发芽的作用由促进转为抑制。在ＰＥＧ浓度为１０．０％时，８种绿肥作物的相对发芽率均小于１，
且与２．５％时相比，籽粒苋的相对发芽率仅降低０．８３％，差异不显著，而其余７种绿肥的均显著降低。可见，在不
同程度的干旱胁迫下，不同绿肥作物种子的抗旱性表现有所差异。
表１ 犘犈犌胁迫对８种绿肥作物种子相对发芽率的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犘犈犌狊狋狉犲狊狊狅狀狊犲犲犱狉犲犾犪狋犻狏犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲狊狅犳犲犻犵犺狋犵狉犲犲狀犿犪狀狌狉犲犮狉狅狆狊 ％
种类
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
ＰＥＧ浓度ＰＥＧｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
２．５％ ５．０％ ７．５％ １０．０％
大麦犎．狏狌犾犵犪狉犲 １００．００±１．４１ａ ９８．２８±３．３０ａｂ ８７．０７±６．２０ｂ ５０．００±３．５９ｃ
冬牧７０黑麦犛．犮犲狉犪犾犲 １０７．６１±３．２６ａ １０８．７０±３．９７ａ ９７．８３±４．５３ａ ７５．００±６．７３ｂ
毛叶苕子犞．狏犻犾犾狅狊犪 １０４．９２±１３．１２ａ １０３．２８±７．７５ａ ８３．６１±６．７６ａｂ ６７．２１±５．６０ｂ
白芥末犛．犪犾犫犪 １７３．９１±１８．７９ａ １３９．１３±１８．７９ａｂ １１３．０４±５．０２ｂ ３９．１３±２２．８７ｃ
黑麦草犔．犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿 １０１．７１±０．８６ａ ９７．４４±０．９９ａ ９６．５８±１．６４ａ ８８．８９±２．４２ｂ
沙打旺犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊 １１５．００±６．４６ａ ９０．００±７．０７ｂ ６２．５０±９．４７ｃ ６５．００±５．００ｃ
籽粒苋犃．犺狔狆狅犮犺狅狀犱狉犻犪犮狌狊 １００．００±０．００ａ １００．００±０．００ａ ９９．１７±０．８３ａ ９９．１７±０．８３ａ
二月兰犗．狏犻狅犾犪犮犲狌狊 ７０．７７±１．７８ａ ５５．３９±１１．２４ａ ３２．３１±４．６２ｂ １６．９２±２．９５ｂ
同行中不同小写字母表示不同处理间差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｖａｌｕｅｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｌｉｎｅｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ ＰＥＧ６０００胁迫对８种绿肥作物种子胚根、胚芽、胚根／胚芽的影响
根系发达是植物抗旱的主要标志之一，表征了植物的抗旱能力。从图１可以看出，随着ＰＥＧ６０００浓度的升
高，所有绿肥作物种子的胚根长均呈先升高后降低的趋势，即低胁迫水平促进胚根的伸长，而高胁迫水平则抑制
其伸长。但对不同作物而言，促进胚根伸长且达最大值的ＰＥＧ浓度并不一致，即由促进转为抑制作用的拐点浓
度亦不相同：籽粒苋、毛叶苕子在５．０％ＰＥＧ浓度处理时胚根长增至最大，之后则随胁迫程度的增加不断下降，
而其余６种绿肥则在ＰＥＧ浓度为２．５％时达到最大值，而后不断下降。经方差分析各作物在１０．０％ＰＥＧ浓度
处理时的胚根长均显著低于对照。在各浓度的ＰＥＧ处理下，大麦、冬牧７０黑麦和毛叶苕子均显著高于其他作
物，说明这３种作物的胚根具有较强的抵御干旱胁迫的能力。
图１ 犘犈犌胁迫对８种绿肥作物胚根和胚芽长度的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犘犈犌狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狉犪犱犻犮犾犲犾犲狀犵狋犺犪狀犱狆犾狌犿狌犾犲犾犲狀犵狋犺狅犳犲犻犵犺狋犵狉犲犲狀犿犪狀狌狉犲犮狉狅狆狊
２９ 草 业 学 报 第２４卷
随着ＰＥＧ６０００浓度的升高，所有绿肥作物种子的胚芽长均呈持续降低的趋势（图１）。从数值上来看，对照
条件下，各绿肥的胚芽长度范围在０．８１～８．６０之间，ＰＥＧ胁迫浓度为１０．０％时，其范围在０．０５～１．２１之间。胚
芽长度不断降低说明胚芽的伸长与干旱程度呈负相关，即干旱胁迫强度越大，胚芽长度值越小。但随ＰＥＧ浓度
的增大，各作物间胚芽长度降低的程度不同，即不同作物对干旱胁迫响应的敏感程度不同：黑麦草、大麦、毛叶苕
子的胚芽长迅速下降，而其他５种绿肥下降较缓慢；同一作物的胚芽长在不同胁迫强度下降低的幅度亦不同：冬
牧７０黑麦、毛叶苕子、黑麦草、沙打旺和二月兰的胚芽长在ＰＥＧ浓度由２．５％上升到５．０％时下降幅度最大，而
大麦和白芥末则在ＰＥＧ浓度由０上升到２．５％时下降幅度最大，只有籽粒苋的在ＰＥＧ浓度由５．０％上升到
７．５％时下降幅度最大。
由图２得知，整体来看，８种绿肥作物种子的胚根／
图２ 犘犈犌胁迫对８种绿肥作物胚根／胚芽比值的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犘犈犌狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狉犪犱犻犮犾犲狆犾狌犿狌犾犲
狉犪狋犻狅狀狅犳犲犻犵犺狋犵狉犲犲狀犿犪狀狌狉犲犮狉狅狆狊
胚芽比值均随ＰＥＧ浓度的升高而增大，经方差分析，
各作物在１０．０％ ＰＥＧ浓度处理时的胚根／胚芽比值
均显著高于（犘＜０．０５）对照。这说明各ＰＥＧ浓度对
胚芽的抑制作用明显大于对胚根的抑制。但不同作物
对胁迫水平增加的响应不同：黑麦草、二月兰、籽粒苋
和毛叶苕子的增长曲线比较平缓，冬牧７０黑麦、沙打
旺和大麦的增长曲线呈急剧上升态势，而白芥末的在
ＰＥＧ浓度由０上升到７．５％时急剧上升，胁迫浓度继
续升高，较７．５％时明显下降，但比值仍高于５．０％胁
迫时的比值。通过方差分析可知，ＰＥＧ的浓度效应、
作物间的差异均达显著水平。说明不同干旱胁迫水平
对胚根／胚芽比值的影响不同，且因作物而异。
２．３ ＰＥＧ６０００胁迫对８种绿肥作物萌发胁迫指数及萌发抗旱指数的影响
萌发抗旱指数与萌发胁迫指数分别表征了不同绿肥作物间抗旱性在胁迫时间和胁迫强度上的差异（表２和
表３）。经方差分析，不同绿肥作物间的萌发胁迫指数和萌发抗旱指数差异显著。随着ＰＥＧ浓度的增加，不同作
物对干旱胁迫的响应不同：除冬牧７０黑麦和籽粒苋外，其他６种作物的萌发胁迫指数和萌发抗旱指数持续下降，
而冬牧７０黑麦和籽粒苋的则呈先增加后降低的趋势，两者都在５．０％的ＰＥＧ胁迫下达最大值。从数值可以看
出，当ＰＥＧ浓度为２．５％和５．０％时，白芥末的萌发胁迫指数和萌发抗旱指数值远高于其他７种作物，表现出较
强的抗旱性；在１０．０％的ＰＥＧ胁迫下，与２．５％时相比，除籽粒苋外的其余７种绿肥的萌发胁迫指数和萌发抗旱
指数值均显著降低，而籽粒苋的则明显高于其他７种作物，表明其较其余绿肥作物具有较强的抗旱性。
表２ 犘犈犌胁迫对８种绿肥萌发胁迫指数的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犘犈犌狊狋狉犲狊狊狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狊狋狉犲狊狊犻狀犱犲狓狅犳犲犻犵犺狋犵狉犲犲狀犿犪狀狌狉犲犮狉狅狆狊
种类
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
ＰＥＧ浓度ＰＥＧｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
２．５％ ５．０％ ７．５％ １０．０％
大麦犎．狏狌犾犵犪狉犲 ０．８２±０．０９ａ ０．６９±０．０２ａｂ ０．５０±０．０７ｂ ０．２３±０．０４ｃ
冬牧７０黑麦犛．犮犲狉犪犾犲 ０．７０±０．０６ａｂ ０．８６±０．０９ａ ０．６８±０．０６ａｂ ０．５４±０．１２ｂ
毛叶苕子犞．狏犻犾犾狅狊犪 ０．８７±０．１３ａ ０．８５±０．０６ａｂ ０．６３±０．０３ａｂ ０．６０±０．０６ｂ
白芥末犛．犪犾犫犪 １．９３±０．１９ａ １．５４±０．１４ａ ０．９６±０．１１ｂ ０．３９±０．２３ｃ
黑麦草犔．犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿 １．００±０．０１ａ ０．９５±０．０２ａ ０．８５±０．０１ｂ ０．７２±０．０４ｃ
沙打旺犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊 １．１１±０．０７ａ ０．６７±０．１３ｂ ０．５２±０．０９ｂ ０．４２±０．０４ｂ
籽粒苋犃．犺狔狆狅犮犺狅狀犱狉犻犪犮狌狊 ０．９８±０．０１ａ ０．９９±０．０１ａ ０．９６±０．０２ａ ０．９５±０．０３ａ
二月兰犗．狏犻狅犾犪犮犲狌狊 ０．６５±０．０２ａ ０．４６±０．０９ｂ ０．２８±０．０２ｃ ０．１６±０．０３ｃ
３９第３期 孙艳茹 等：ＰＥＧ模拟干旱胁迫下８种绿肥作物萌发特性与抗旱性评价
表３ 犘犈犌胁迫对８种绿肥萌发抗旱指数的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犘犈犌狊狋狉犲狊狊狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犻狀犱犲狓狅犳犲犻犵犺狋犵狉犲犲狀犿犪狀狌狉犲犮狉狅狆狊
种类
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
ＰＥＧ浓度ＰＥＧｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
２．５％ ５．０％ ７．５％ １０．０％
大麦犎．狏狌犾犵犪狉犲 ０．９６±０．０５ａ ０．８７±０．０３ａ ０．８０±０．１０ａ ０．３４±０．０５ｂ
冬牧７０黑麦犛．犮犲狉犪犾犲 ０．９２±０．０７ａｂ １．０３±０．０８ａ ０．９５±０．０８ａｂ ０．６８±０．１２ｂ
毛叶苕子犞．狏犻犾犾狅狊犪 ０．７５±０．１４ａ ０．６２±０．０９ａｂ ０．４１±０．０５ｂ ０．５２±０．０５ａｂ
白芥末犛．犪犾犫犪 １．９８±０．１７ａ １．５６±０．１４ａ ０．７５±０．２５ｂ ０．３１±０．１９ｂ
黑麦草犔．犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿 ０．９９±０．０２ａ ０．９４±０．０３ａ ０．８２±０．０２ｂ ０．７０±０．０４ｃ
沙打旺犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊 １．１３±０．０８ａ ０．６９±０．１３ｂ ０．５４±０．０８ｂ ０．４２±０．０４ｂ
籽粒苋犃．犺狔狆狅犮犺狅狀犱狉犻犪犮狌狊 ０．９８±０．０１ａ １．００±０．００ａ ０．９９±０．０１ａ ０．９９±０．０１ａ
二月兰犗．狏犻狅犾犪犮犲狌狊 ０．６６±０．０２ａ ０．５０±０．１０ａ ０．２９±０．０２ｂ ０．１８±０．０３ｂ
２．４ ８种绿肥作物萌发期抗旱性综合评价
种子萌发期抗旱性的强弱是受多因素综合作用的结果，因此，需要多项指标进行综合评价，以提高植物抗旱
性评价的准确性和可靠性。本研究采用模糊数学隶属函数法，对供试的８种绿肥的相对发芽率、相对胚根长、相
对胚芽长、萌发胁迫指数、萌发抗旱指数等５项指标进行抗旱隶属函数值计算，得到８种绿肥的综合评价值（表
４）。这８种绿肥的综合评价值差异较大，一般而言，综合评价值越大，表明其抗旱能力越强。由综合评价值得出
抗旱性的强弱顺序为籽粒苋＞白芥末＞黑麦草＞冬牧７０黑麦黑麦＞沙打旺＞毛叶苕子＞大麦＞二月兰。参照
田山君等［２９］的抗旱性等级评价方法，将８种绿肥分为３类：供试作物的综合评价值的均值为０．４３，将综合评价值
大于０．４８的籽粒苋、白芥末归为强抗旱作物种类；将在０．３８～０．４８范围内的黑麦草、冬牧７０黑麦、沙打旺、毛叶
苕子、大麦归为中等抗旱作物种类；将小于０．３８的二月兰归为弱抗旱作物。
表４ 犘犈犌胁迫下８种绿肥各指标隶属函数值及综合评价值
犜犪犫犾犲４ 犜犺犲狏犪犾狌犲狅犳狊狌犫狅狉犱犻狀犪狋犲犳狌狀犮狋犻狅狀犪狀犱犮狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳犲犻犵犺狋犵狉犲犲狀犿犪狀狌狉犲犮狉狅狆狊狌狀犱犲狉犘犈犌狊狋狉犲狊狊
种类
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
隶属函数值 Ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐｖａｌｕｅ
相对发芽率
ＲＧＲ
相对胚根长
ＲＥＲＬ
相对胚芽长
ＲＰＬ
萌发胁迫指数
ＧＳＩ
萌发抗旱指数
ＧＤＲＩ
综合评价值
ＣＥＶ
排序
Ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ
籽粒犃．犺狔狆狅犮犺狅狀犱狉犻犪犮狌狊 ０．１３ ０．１３ ０．１６ ０．１３ ０．１３ ０．６８ １
白芥末犛．犪犾犫犪 ０．１４ ０．０７ ０．１１ ０．１４ ０．１３ ０．６０ ２
黑麦草犔．犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿 ０．１３ ０．０３ ０．０６ ０．１１ ０．１０ ０．４４ ３
冬牧７０黑麦犛．犮犲狉犪犾犲 ０．１３ ０．０２ ０．０７ ０．０８ ０．１１ ０．４１ ４
沙打旺犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊 ０．１０ ０．０９ ０．０８ ０．０７ ０．０７ ０．４０ ５
毛叶苕子犞．狏犻犾犾狅狊犪 ０．１１ ０．０５ ０．０９ ０．０８ ０．０６ ０．３９ ６
大麦犎．狏狌犾犵犪狉犲 ０．１０ ０．０３ ０．１１ ０．０５ ０．０８ ０．３８ ７
二月兰犗．狏犻狅犾犪犮犲狌狊 ０．０４ ０．０３ ０．０３ ０．０２ ０．０３ ０．１４ ８
表中ＲＧＲ，ＲＥＲＬ，ＲＰＬ，ＧＳＩ，ＧＤＲＩ，ＣＥＶ分别代表相对发芽率、相对胚根长、相对胚芽长、萌发胁迫指数、萌发抗旱指数、综合评价值。
ＲＧＲ，ＲＥＲＬ，ＲＰＬ，ＧＳＩ，ＧＤＲＩ，ＣＥＶｉｎｔａｂｌｅｉｎｄｉｃａｔｅｓｒｅｌａｔｉｖｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｒｅｌａｔｉｖｅｅｍｂｒｙｏｎｉｃｒａｄｉｃｌｅｌｅｎｇｔｈ，ｒｅｌａｔｉｖｅｐｌｕｍｕｌｅｌｅｎｇｔｈ，ｇｅｒ
ｍｉｎａｔｉｏｎｓｔｒｅｓｓｉｎｄｅｘ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｄｅｘ，ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｖａｌｕｅ．
３ 讨论与结论
本研究对５项指标进行抗旱性分析，结果可知，籽粒苋和白芥末属于强抗旱性作物；黑麦草、冬牧７０黑麦、沙
打旺、毛叶苕子、大麦为中等抗旱作物种类；二月兰为弱抗旱作物。在黄淮海地区籽粒苋的适宜播期为４月初，春
４９ 草 业 学 报 第２４卷
季几乎没有有效降雨，此时０～２０ｃｍ土层的相对含水量在４０％～６５％，籽粒苋在轻、中度干旱条件下仍可萌发
并且生物量可达５０００～７５００ｋｇ／亩（５０００～７５００ｋｇ／６６７ｍ２），这可能是其适应这一地区特殊气候的一种对策，使
籽粒苋成为该地区抗旱性作物种的原因之一。关于白芥末抗旱，已有研究表明在应对干旱胁迫时，有多胺的参
与，且此期间有大量多胺积累，另外，应激蛋白也会调控相关基因表达，使植物进入一种应急状态，产生更多新的
能力更强的应激调控蛋白使其度过逆境时期［３０］。本研究中，低程度的干旱胁迫会使二月兰发芽率降低７０．７７％，
说明二月兰抗旱能力较弱，若保证二月兰这一越冬绿肥的正常发芽，须保证土壤含水量适宜，有资料显示，黄淮海
地区土壤含水量在适宜范围内的时间为９月上中旬，据此推测二月兰在此地区的适宜播期为９月上中旬，此结果
与其他学者研究结果一致［３１３５］。
从结果看出，低浓度的ＰＥＧ对绝大部分的绿肥种子萌发具有一定的促进作用，如在２．５％的低干旱胁迫下，
白芥末、籽粒苋等７种绿肥种子的发芽率均比对照呈不同程度的升高，这可能与低浓度的ＰＥＧ对种子萌发起到
了引发作用，但不同绿肥作物对该引发作用的响应并不相同，这种不同可能是由于绿肥作物种子本身的生物学特
性对低浓度的干旱胁迫响应不同，或ＰＥＧ溶液对其具有促进作用的最佳浓度值不同。前人关于其他作物种子萌
发的抗旱性研究中也有类似情况的报道。刘佳等［３６］研究发现，低浓度的ＰＥＧ对部分紫云英（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狊犻狀犻
犮狌狊）种质的种子萌发有一定的促进作用。刘贵河等［３７］发现低浓度的ＰＥＧ溶液对植物种子萌发具有较好的引发
作用，高丹草（犛狅狉犵犺狌犿犺狔犫狉犻犱狊狌狀犱犪狀犵狉犪狊狊）和鲁梅克斯（犚狌犿犲狓狆犪狋犻犲狀狋犻犪）的相对发芽率在５％～１５％的ＰＥＧ
胁迫下高于对照。关于引发作用的机理目前还未明确，可能是一定浓度的干旱胁迫能够启动种子体内一系列保
护机制，减少种子吸胀过程中膜系统的损伤，有利于膜系统的修复，从而提高植物种子发芽率［３８］。也可能是由于
提高了种子内酶的活性，加速了新陈代谢作用或对核酸产生了有利影响［３９４０］。但随着ＰＥＧ胁迫浓度的增加，被
引发的这７种绿肥种子的萌发也受到了抑制，但受抑制的程度不同，说明ＰＥＧ浓度的升高使其对种子的萌发作
用由促进转为抑制，但不同绿肥作物对ＰＥＧ作用敏感的拐点浓度并不相同，这与朱教君等［４１］对沙地樟子松（犘犻
狀狌狊狊狔犾狏犲狊狋狉犻狊ｖａｒ．犿狅狀犵狅犾犻犮犪）种子以及秦文静和梁宗锁［２１］对白花草木樨（犕犲犾犻犾狅狋狌狊犪犾犫犪）种子的研究报道一
致。本研究中，１０．０％ＰＥＧ处理下，各绿肥作物种子都能萌发，表明各绿肥作物种子萌发的临界ＰＥＧ水分胁迫
值应大于１０．０％（相当于－０．１７７ＭＰａ水势［４２］），由于研究所设的ＰＥＧ浓度梯度是从０到１０．０％，因此，不能准
确确定各绿肥作物种子萌发的临界ＰＥＧ胁迫浓度，若要确定各绿肥作物种子对干旱胁迫的耐受阈限还需做进一
步探讨。研究结果得知，较低浓度的ＰＥＧ促进胚根的生长，但对胚芽的生长都没有表现出促进作用，这是因为在
轻度干旱胁迫下，植物根系最先感受到土壤水分的减少［４３］，且与地上部分之间及时进行信息传递［４４］，产生信号
物质向地上部分运输，植物调节气孔开度以减少水分散失，调整同化物在根冠间的分配，增大根冠比［４５］，也就是
能够将有限的营养物质优先供给胚根的生长，即植物自身能够调节地上与地下器官的协调关系，同时，胚根伸长
也利于从环境中吸收更多的水分，这是植物适应缺水环境的一种表现。但当胁迫超过一定程度后，胚根的生长也
受到抑制，且胚根／胚芽随ＰＥＧ胁迫浓度的增加而增加，这与大多数学者的研究结果［１８，２２，４６５０］一致，这也是植物
对干旱胁迫的一种适应性反应。
针对植物种子萌发期与幼苗期乃至全生育期抗旱性相关性的问题，已有不少学者做了许多研究，但不同作物
表现可能不尽相同。李培英等［１７］研究表明，偃麦草（犈犾狔狋狉犻犵犻犪狉犲狆犲狀）材料种子萌发期抗旱性评价与苗期评价结
果呈现一致性，这与周连城［５１］对紫云英以及张文英等［５２］对部分谷子（犛犲狋犪狉犻犪犻狋犪犾犻犮犪）品种种子的研究报道一致。
但也有研究表明，干旱胁迫下萌发期的抗旱性不能代表苗期或者全生育期的抗旱性，二者的相关性不
大［１８，４７，５３５６］。这可能是不同作物在不同的生育时期对水分的需求不同，植物的抗旱性随着生育期的变化而变化。
本实验初步探讨了干旱胁迫对８种绿肥作物种子萌发的影响，报道中有干旱对大麦和沙打旺苗期［５７５９］、冬牧７０
黑麦全生育期［６０］抗旱性的评价，但对其他几种绿肥作物不同生育期抗旱性的研究未见报道。因此，干旱对以上
几种绿肥作物不同生育时期、不同生理过程的影响将有待于进一步研究，以及萌发期与苗期甚至全生育期抗旱性
的相关程度及其原因还有待于深入研究。
５９第３期 孙艳茹 等：ＰＥＧ模拟干旱胁迫下８种绿肥作物萌发特性与抗旱性评价
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］ ＣａｏＷＤ，ＨｕａｎｇＨＸ．ＩｄｅａｓｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｇｒｅｅｎｍａｎｕｒｅｓｉｎＣｈｉｎａ．ＳｏｉｌａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅｓｉｎＣｈｉｎａ，２００９，（４）：１３．
［２］ ＪｉａｏＢ．ＧｒｅｅｎＭａｎｕｒｅｉｎＣｈｉｎａ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＰｒｅｓｓ，１９８６．
［３］ ＬｉＷＱ，ＣｈｅｎＳＨ，ＺｈａｎｇＲＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｓｏｕｒｃｅｓｏｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｎｉｃｏｔｉｎｅｉｎｆｌｕｅ
ｃｕｒｅｄｔｏｂａｃｃｏｉｎＳｏｕｔｈｅａｓｔｏｆＣｈｉｎａ．ＬｉＣＪ，ＺｈａｎｇＦＳ，ＤｏｂｅｒｍａｎｎＡ，犲狋犪犾．ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎｆｏｒＦｏｏｄＳｅｃｕｒｉｔｙ，ＨｕｍａｎＨｅａｌｔｈａｎｄＥｎｖｉｒｏｎ
ｍｅｎｔａｌＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ［Ｃ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＸＶＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎＣｏｌｏｑｕｉｕｍｈｅｌｄｉｎＢｅｉｊｉｎｇＰＲＣｈｉｎａ，ＴｓｉｎｇｈｕａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｐｒｅｓｓ，２００５：４２０４２１．
［４］ ＣｈｅｎＪＨ，ＬｉｕＪＬ，ＬｉＺＨ．ＴｏｂａｃｃｏｇｒｏｗｉｎｇＳｏｉｌａｎｄＴｏｂａｃｃｏＮｕｔｒｉｅｎｔＩｎｔｅｇｒａｔｅｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔｉｎＣｈｉｎａ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，２００８：６１７８．
［５］ ＹｕａｎＪＦ，ＸｕＸＹ，ＺｈａｏＳＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｇｒｅｅｎｍａｎｕｒｅａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｆｌｕｅｃｕｒｅｄｔｏｂａｃｃｏ．
ＨｕｂｅｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００９，４８（９）：２０１６２０１９．
［６］ ＳｈｉＹ，ＪｉａｎｇＰＣ，ＣｈａｎｇＰ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒｅｅｎｍａｎｕｒｅｒｅｔｕｒｎｔｏｆｉｅｌｄｏｎｔｈｅｙｉｅｌｄ，ｑｕａｌｉｔｙｏｆｆｌｕｅｃｕｒｅｄｔｏｂａｃｃｏａｎｄｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ［Ｃ］．Ａｎ
ｎｕａｌＭｅｅｔｉｎｇＳｙｍｐｏｓｉｕｍｏｆｔｈｅＣｈｉｎａＴｏｂａｃｃｏＳｏｃｉｅｔｙｉｎ２００６（ｉｎｔｅｒｎａｌｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ），２００７：４５８４６２．
［７］ ＧａｏＬ，ＬｉｕＧＤ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｇｒｅｅｎｍａｎｕｒｅｉｎｓｏｉｌｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ．ＢｅｉｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００７，（１２）：２９３３．
［８］ ＸｕＪＷ，ＪｕＨ，ＬｉｕＱ，犲狋犪犾．ＶａｒｉａｔｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｒｅｇｉｏｎａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｉｎＨｕａｎｇＨｕａｉＨａｉｐｌａｉｎ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，
２０１４，３４（２）：４６０４７０．
［９］ ＬｉＺＪ，ＭａＷＰ，ＳｕｎＷＹ，犲狋犪犾．ＴｈｅｓｕｉｔａｂｌｅｇｒｅｅｎｍａｎｕｒｅｐｌａｎｔｉｎｇｍｏｄｅｌｉｎｍｏｄｅｒｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆＨｕａｎｇＨｕａｉＨａｉｐｌａｉｎ．Ｍｏｄ
ｅｒｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，（１１）：５２５４．
［１０］ ＷａｎｇＸＪ，ＹｕＦＺ，ＳｕＱＲ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｖａｌｕｅｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｅｅｎｍａｎｕｒｅｖａｒｉｅｔｉｅｓ．ＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＡｇｒｉｃｕｌ
ｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，（６）：５５５７．
［１１］ ＭａＷＰ，ＳｕＢＸ，ＬｉＺＪ，犲狋犪犾．ＣｏｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｇｒｅｅｎｍａｎｕｒｅｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｓｆｏｒＨｕａｎｇＨｕａｉＨａｉａｒｅａｉｎＣｈｉｎａ．ＡｃｔａＡｇｒｉ
ｃｕｌｔｕｒａｅＢｏｒｅａｌｉＳｉｎｉｃａ，２０１０，２５（８）：７５７９．
［１２］ ＬｉＺＳ，ＬｉａｎＸＪ，ＷａｎｇＷ，犲狋犪犾．ＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｇｒｅｅｎｍａｎｕｒｅｉｎＣｈｉｎａ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，３０（７）：１１３５１１４０．
［１３］ ＰａｎＧＹ，ＯｕＹＺ，ＬｉＰ．ＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｑｕａｌｉｔｙｆｏｒａｇｅｉｎｔｈｅＮｏｒｔｈＣｈｉｎａｐｌａｉｎ．ＲｅｓｏｕｒｃｅｓＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，２９（２）：１５
２０．
［１４］ ＬｉＹＱ．ＳｃｒｅｅｎｉｎｇｏｆＳａｌｔＴｏｌｅｒａｎｔＧｒｅｅｎＭａｎｕｒｅａｎｄｏｎＥｆｆｅｃｔｏｆＧｒｅｅｎＭａｎｕｒｅｏｎＣｏｔｔｏｎＦｉｅｌｄｓ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌ
ｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＤｉｓｓｅｒｔａｔｉｏｎ，２０１３．
［１５］ ＬｕｏＺＢ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＧｒｅｅｎＭａｎｕｒｅＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｎＳｏｉｌＩｍｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆＴｏｂａｃｃｏＦｉｅｌｄａｎｄＱｕａｌｉｔｙｏｆＦｌｕｅｃｕｒｅｄＴｏｂａｃｃｏＬｅａｖｅｓ［Ｄ］．Ｈｅｎａｎ：
ＨｅｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６．
［１６］ ＳｈｉＹ，ＪｉＹ，ＪｉａｎｇＰＣ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒｅｅｎｍａｎｕｒｅｏｎｑｕａｌｉｔｙｏｆｆｌｕｅｃｕｒｅｄｔｏｂａｃｃｏｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄｉｎｓｕｎｍｍｅｒ．ＣｈｉｎｅｓｅＴｏｂａｃｃｏ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００２，（３）：５７．
［１７］ ＬｉＰＹ，ＳｕｎＺＪ，ＡＢＬＴ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ２９ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｏｆ犈犾狔狋狉犻犵狉犻犪狉犲狆犲狀狊ａｔｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｔａｇｅｕｎｄｅｒＰＥＧ６０００
Ｓｔｒｅｓｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ，２０１０，３２（１）：３２３９．
［１８］ ＷａｎｇＺ，ＬｉＹ，ＷｕＸＭ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆ犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪Ｌ．ｕｎｄｅｒｏｓｍｏｔ
ｉｃｓｔｒｅｓｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ，２００８，３０（１）：５０５５．
［１９］ ＨｕｉＨＦ，ＷａｎｇＺＬ，ＳｈｉＷＧ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔ犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狏狌狉犻犮犪ｍａｔｅｒｉａｌｓａｔｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｔａｇｅｓｔｒｅｓｓｅｄ
ｗｉｔｈＰＥＧ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ，２００７，（１）：８６９１．
［２０］ ＺｅｎｇＹ．ＡＰｒｅｌｉｍｉｎａｒｙＳｔｕｄｙｏｎＤｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆＮａｔｉｖｅ犈犾犿狌狊狊犻犫犻狉犻犲狌狊ＧｅｒｍｐｌａｓｍｓＲｅｓｏｕｒｃｅｓｆｒｏｍｔｈｅＮｏｒｔｈｗｅｓｔＰｌａｔｅａｕｏｆＳｉｃｈｕａｎ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｄ］．Ｓｉｃｈｕａｎ：ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００９．
［２１］ ＱｉｎＷＪ，ＬｉａｎｇＺＳ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｆｏｕｒｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｐａｓｔｕｒｅｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎ
ｉｃａ，２０１０，１９（４）：６１７０．
［２２］ ＸｉｎＪＸ，ＬｉＣＹ，ＬｉｕＲＴ，犲狋犪犾．ＤｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆａｎｎｕａｌＲｙｅｇｒａｓｓ，ｔａｌＲｅｓｃｕｅ，ｈｙｂｒｉｄ犉犲狊狋狌犾狅犾犻狌犿ｉｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．ＨｕｂｅｉＡｇｒｉｃｕｌ
ｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，（５）：１２１１２４．
［２３］ ＷａｎＬＱ，ＬｉＸＬ，ＳｈｉＹＨ，犲狋犪犾．Ａｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｏｎｔｈｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆｆｏｕｒ犔狅犾犻狌犿狆犲
狉犲狀狀犲ｖａｒｉｅｔｉｅｓｕｎｄｅｒＰＥＧｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１０，１９（１）：８３８８．
［２４］ ＳｈｉＹＨ，ＷａｎＬＱ，ＬｉｕＪＮ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＰＥＧｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｓｉｘｔｕｒｆｇｒａｓｓｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆ犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲Ｌ．ＡｃｔａＰｒａｔ
ａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００９，１７（１）：５２５７．
［２５］ ＧｕｏＹＰ，ＭｉＦＧ，ＹａｎＬＪ，犲狋犪犾．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｅｓａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔＫｅｎｔｕｃｋｙｂｌｕｅ
ｇｒａｓｓｖａｒｉｅｔｉｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（４）：２２０２２８．
［２６］ ＺｈａｎｇＨＳ，ＺｈａｏＧＱ，ＬｉＭＦ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏ犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犾狅狀犵犻狊狊犻犿狌犿ｖａｒ．犐狀狋犲狉犿犲犱犻狌犿ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｏＰＥＧ，ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａ
ｔｕｒｅａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（２）：１８０１８８．
［２７］ ＢｏｕｓｌａｍＡＭ，ＳｃｈａｐｕｇｈＷＴ．ＳｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｓｏｙｂｅａｎｓＩ：ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｒｅｅｓｃｒｅｅｎｉｎｇｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｆｏｒｈｅａｔａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｃｒｏｐ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８４，２４：９３３９３７．
［２８］ ＸｉＪＢ，ＣｈｅｎＰ，ＺｈａｎｇＨＸ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｗｉｌｄｇｅｒｍｐｌａｓｍｒｅｓｏｕｒｃｅｓｏｆ犃狓狅狀狅狆狌狊犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊ｉｎＣｈｉｎａ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００６，１５（３）：９３９９．
［２９］ ＴｉａｎＳＪ，ＹａｎｇＳＭ，ＫｏｎｇＦＬ，犲狋犪犾．ＳｃｒｅｅｎｉｎｇｉｎＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆｍａｉｚｅａｔｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃ
ｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（１）：５０５７．
［３０］ ＭａＰＰ．ＳｔｕｄｙｏｆＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｙＥｘｐｒｅｓｓｅｄＰｒｏｔｅｉｎｉｎ狊犻狀犪狆狑犪狊犪犾犫犪Ｌ．ＵｎｄｅｒＤｒｏｕｇｈｔＳｔｒｅｓｓ［Ｄ］．Ｈｅｎａｎ：ＺｈｅｎｇｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１２．
６９ 草 业 学 报 第２４卷
［３１］ ＬｉｕＪ，ＣａｏＷＤ，ＲｏｎｇＸＮ，犲狋犪犾．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犗狉狔犮犺狅狆犺狉犪犵犿狌狊狏犻狅犾犪犮犲狌狊ｉｎＮｏｒｔｈＣｈｉｎａ．ＳｏｉｌａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅｓｉｎＣｈｉ
ｎａ，２０１２，（１）：７８８２．
［３２］ ＬｉｕＪ，ＣａｏＷＤ，ＲｏｎｇＸＮ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犗狉狔犮犺狅狆犺狉犪犵犿狌狊狏犻狅犾犪犮犲狌狊ｉｎＮｏｒｔｈＣｈｉｎａ．ＳｏｉｌａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅｓ
ｉｎＣｈｉｎａ，２０１０，（５）：７７８１．
［３３］ ＬｉｕＪ．ＳｔｕｄｙｏｎＮｕｔｒｉｔｉｏｎＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄＧｒｅｅｎＭａｎｕｒｅＥｆｆｅｃｔｓｏｆ犗狉狔犮犺狅狆犺狉犪犵犿狌狊狏犻狅犾犪犮犲狌狊［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌ
ｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＤｉｓｓｅｒｔａｔｉｏｎ，２０１０．
［３４］ ＰａｎＸＸ．ＲｅｓｅａｒｃｈｏｆＤｒｏｕｇｈｔＳｔｒｅｓｓａｎｄＳａｌｉｎｉｔｙａｌｋａｌｉｎｉｔｙＳｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅＳｅｅｄｓａｎｄＳｅｅｄｉｎｇｓｏｆ犗狉狔犮犺狅狆犺狉犪犵犿狌狊狏犻狅犾犪犮犲狌狊［Ｄ］．Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ：
ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１．
［３５］ ＬｉＬＭ，ＷａｎｇＹＣ，ＹａｎＨＯ．Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｏｆ犗狉狔犮犺狅狆犺狉犪犵犿狌狊狏犻狅犾犪犮犲狌狊．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎ
ｇｏｌｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１２，３３（２）：３４３６．
［３６］ ＬｉｕＪ，ＸｕＣＸ，ＣａｏＷＤ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｏｆ１５ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｏｆ犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狊犻狀犻犮狌狊Ｌ．ｇｅｒｍｐｌａｓｍｍａｔｅｒｉａｌｓａｔｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｓｔａｇｅｕｎｄｅｒＰＥＧｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１２，（６）：１８２５．
［３７］ ＬｉｕＧＨ，ＧｕｏＹＰ，ＲｅｎＹＸ，犲狋犪犾．ＳｔｕｄｙｏｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｆｉｖｅｋｉｎｄｓｆｏｒａｇｅａｎｄｃｒｏｐｓｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄｕｎｄｅｒＰＥＧ
ｓｔｒｅｓｓ．Ｓｅｅｄ，２０１３，１１（３２）：１５１９．
［３８］ ＸｕＹＺ，ＺｅｎｇＸＣ，ＷａｎｇＱＬ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＰＥＧｓｉｍｕｌａｔｅｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｕｃｕｍｂｅｒｖａｒｉｅｔｉｅｓ．ＣｈｉｎａＶｅｇ
ｅｔａｂｌｅｓ，２０１０，（１４）：５４５９．
［３９］ ＷａｎｇＹＲ．Ｃｕｒｒｅｎｔｓｔａｔｕｓｏｆｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｒｅｓｅａｒｃｈ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００４，１３（４）：７１２．
［４０］ ＱｕＴ，ＮａｎＺＢ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｃｒｏｐａｎｄｇｒａｓｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００８，
１７（２）：１２６１３５．
［４１］ ＺｈｕＪＪ，ＬｉＺＨ，ＫａｎｇＨＺ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏｌ（ＰＥＧ）ｓｉｍｕｌａｔｅｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎ犘犻狀狌狊狊狔犾狏犲狊狋狉犻狊ｖａｒ．犿狅狀犵狅犾犻犮犪ｓｅｅｄｇｅｒ
ｍｉｎａｔｉｏｎｏｎｓａｎｄｙｌａｎｄ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，１６（５）：８０１８０４．
［４２］ ＢｕｒｌｙｎＥＭ，ＫａｕｆｍａｎｎＭＲ．Ｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏｌ６０００．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９７３，５１：９１４９１６．
［４３］ ＡｎＹＹ，ＬｉａｎｇＺＳ．Ｓｔａｇｅｄｓｔｒａｔｅｇｙｏｆｐｌａｎｔｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｄｒｏｕｇｈｒｓｔｒｅｓｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０１２，２３（１０）：２９０７２９１５．
［４４］ ＣｈａｖｅｓＭ Ｍ，ＭａｒｏｃｏＪＰ，ＰｅｒｅｉｒａＪＳ．Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｐｌａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔ：ｆｒｏｍｇｅｎｅｓｔｏｔｈｅｗｈｏｌｅｐｌａｎｔ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，
２００３，３０：２３９２６４．
［４５］ ＶｅｒｓｌｕｅｓＰＥ，ＡｇａｒｗａｌＭ，ＫａｔｉｙａｒａｇａｒｗａｌＳ，犲狋犪犾．Ｍｅｔｈｏｄｓａｎｄｃｏｎｃｅｐｔｓｉｎｑｕａｎｔｉｆｙｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｄｒｏｕｇｈｔ，ｓａｌｔａｎｄｆｒｅｅｚｉｎｇ，ａｂｉｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓｅｓｔｈａｔａｆｆｅｃｔｐｌａｎｔｗａｔｅｒｓｔａｔｕｓ．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００６，４５：５２３５３９．
［４６］ ＺｈａｎｇＣＮ，ＺｈｏｕＱＰ，ＹａｎＨＢ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＰＥＧｏｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊ｇｅｒｍｐｌａｓｍａｔｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｔａｇｅ．Ｐｒａｔａｃｕｌ
ｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，２７（１）：１１９１２３．
［４７］ ＹｕＦＬ．ＳｔｕｄｙｏｎＤｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｆｉｖｅＦｏｒａｇｅｓｆｒｏｍｔｈｅＮｏｒｔｈｗｅｓｔＰｌａｔｅａｕｏｆＳｉｃｈｕａｎｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｄ］．Ｓｉｃｈｕａｎ：ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉ
ｖｅｒｓｉｔｙ，２０１２．
［４８］ ＹａｎｇＪＮ，ＷａｎｇＹＲ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｓｉｍｕｌａｔｅｄｂｙＰＥＧｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｆｏｕｒｄｅｓｅｒｔｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２０１２，２１（６）：２３２９．
［４９］ ＬｕｏＹＺ，ＬｉＧ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ｘｉｎｊｉａｎｇｄａｙｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３
（４）：２１３２１９．
［５０］ ＺｈａｎｇＪＺ，ＺｈａｎｇＱＹ，ＳｕｎＧＦ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｒｅｗａｔｅｒｉｎｇｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆ犎狅狊狋犪．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２０１４，２３（１）：１６７１７６．
［５１］ ＺｈｏｕＬＣ．ＳｐｒｉｎｇＧｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＤｉｆｆｅｒｅｎｔＶａｒｉｅｔｉｅｓｏｆＭｉｌｋＶｅｔｃｈａｎｄｔｈｅＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＳｔｕｄｙｏｆＤｒｏｕｇｈｔＲｅｓｉｓｔａｎｃｅａｔＳｅｅｄｌｉｎｇＳｔａｇｅ［Ｄ］．
Ｈｕｎａｎ：ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１０．
［５２］ ＺｈａｎｇＷＹ，ＺｈｉＨ，ＬｉｕＢＨ，犲狋犪犾．Ｉｎｄｅｘｅｓｓｃｒｅｅｎｉｎｇｆｏｒｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｅｓｔｏｆｆｏｘｔａｉｌｍｉｌｅｔ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，２０１０，
１１（５）：５６０５６５．
［５３］ ＷｅｉＬ．ＴｈｅＲｅｓｅａｒｃｈｏｆＤｒｏｕｇｈｔＲｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪ａｎｄ犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻ＳｅｅｄＧｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄＳｅｅｄｌｉｎｇＳｔａｇｅｓ［Ｄ］．Ｓｈａｎｘｉ：Ｎｏｒｔｈ
ｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３．
［５４］ ＪｉａｎｇＪＰ，ＺｈａｏＺＬ，ＺｈａｎｇＺＦ．Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｔｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅｉｎｗｉｌｄ犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
ａｎｄＴｕｒｆ，２０１４，３４（２）：３９４４．
［５５］ ＷａｎｇＺ，ＬｉＹ，ＧａｏＨＷ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｆｏｒ犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪Ｌ．ａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅ
ｓｅａｒｃｈｉｎｔｈｅＡｒｉｄＡｒｅａｓ，２００７，２５（６）：３１３６．
［５６］ ＬｉＷＲ，ＺｈａｎｇＳＱ，ＳｈａｎＬ．Ｓｅｅｄｓｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆａｌｆａｌｆａａｎｄｓｏｒｇｈｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．Ａｃｔａ
ＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００９，２９（６）：３０６６３０７４．
［５７］ ＷａｎｇＪＣ，ＭｅｎｇＹＸ，ＸｕＸＬ，犲狋犪犾．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲Ｌ．ａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ．Ａｇｒｉｃｕｌ
ｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈｉｎｔｈｅＡｒｉｄＡｒｅａｓ，２０１３，３１（４）：１３５１４３．
［５８］ ＪｉａｎｇＨ．ＳｔｕｄｙｏｎＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＩｎｉｔｉａｌＧｒｏｗｔｈＢａｒｌｅｙＭａｔｅｒｉａｌｓＲｅｌａｔｅｄｔｏＤｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｄ］．Ｓｈａｎｘｉ：ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆Ｆ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１２．
［５９］ ＸｕＢＣ，ＳｈａｎＬ，ＬｉＦＭ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ａｎｄ犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｇｒｏｗｔｈａｎｄｗａｔｅｒｕｓｅｔｏｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｒｅ
ｇｉｍｅ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，１６（１２）：２３２８２３３２．
［６０］ ＸｉｅＮ，ＬｉＹ，ＺｈａｏＨ Ｍ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｆｏｒａｇｅｒｙｅａｎｄｔｒｉｔｉｃａｌｅｖａｒｉｅｔｉｅｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｒａｓｓ
ｌａｎｄ，２０１１，３３（６）：８２８８．
７９第３期 孙艳茹 等：ＰＥＧ模拟干旱胁迫下８种绿肥作物萌发特性与抗旱性评价
参考文献：
［１］ 曹卫东，黄鸿翔．关于我国恢复和发展绿肥若干问题的思考．中国土壤与肥料，２００９，（４）：１３．
［２］ 焦彬．中国绿肥［Ｍ］．北京：农业出版社，１９８６．
［４］ 陈江华，刘建利，李志宏．中国植烟土壤及烟草养分综合管理［Ｍ］．北京：科学出版社，２００８：６１７８．
［５］ 袁家富，徐祥玉，赵书军，等．绿肥翻压和减氮对烤烟养分累积、产量及质量的影响．湖北农业科学，２００９，４８（９）：２０１６２０１９．
［６］ 石屹，姜鹏超，常平，等．绿肥还田对烟叶产质量及土壤性状的影响［Ｃ］．中国烟草学会，２００６年学术年会论文集（内部资料）．２００７：４５８
４６２．
［７］ 高玲，刘国道．绿肥对土壤的改良作用研究进展．北京农业，２００７，（１２）：２９３３．
［８］ 徐建文，居辉，刘勤，等．黄淮海地区干旱变化特征及其对气候变化的响应．生态学报，２０１４，３４（２）：４６０４７０．
［９］ 李志杰，马卫萍，孙文彦，等．现代农业中黄淮海地区适宜绿肥种植模式分析．现代农业科学，２００８，（１１）：５２５４．
［１０］ 王晓军，于凤芝，宿庆瑞，等．不同绿肥品种综合利用价值的比较．黑龙江农业科学，２０１０，（６）：５５５７．
［１１］ 马卫萍，苏宝新，李志杰，等．黄淮海地区绿肥种质资源的筛选与评价．华北农学报，２０１０，２５（８）：７５７９．
［１２］ 李子双，廉晓娟，王薇，等．我国绿肥的研究进展．草业科学，２０１３，３０（７）：１１３５１１４０．
［１３］ 潘国艳，欧阳竹，李鹏．华北平原主要优质牧草的种植模式与产业发展方向．资源科学，２００７，２９（２）：１５２０．
［１４］ 李燕青．耐盐绿肥筛选及棉田冬绿肥效应研究［Ｄ］．北京：中国农业科学院，２０１３．
［１５］ 罗贞宝．绿肥对烟田土壤的改良作用及对烟叶品质的影响［Ｄ］．河南：河南农业大学，２００６．
［１６］ 石屹，计玉，姜鹏超，等．富钾绿肥籽粒苋对夏烟烟叶品质的影响研究．中国烟草科学，２００２，（３）：５７．
［１７］ 李培英，孙宗玖，阿不来提．ＰＥＧ模拟干旱胁迫下２９份偃麦草种质种子萌发期抗旱性评价．中国草地学报，２０１０，３２（１）：３２３９．
［１８］ 王赞，李源，吴欣明，等．ＰＥＧ渗透胁迫下鸭茅种子萌发特性及抗旱性鉴定．中国草地学报，２００８，３０（１）：５０５５．
［１９］ 胡卉芳，王照兰，史万光，等．ＰＥＧ胁迫下达乌里胡枝子种子萌发期的抗旱性差异．中国草地学报，２００７，（１）：８６９１．
［２０］ 曾怡．川西北高原野生老芒麦种质资源抗旱性初步研究［Ｄ］．四川：四川农业大学，２００９．
［２１］ 秦文静，梁宗锁．四种豆科牧草萌发期对干旱胁迫的响应及抗旱性评价．草业学报，２０１０，１９（４）：６１７０．
［２２］ 辛金霞，李春燕，刘荣堂，等．一年生黑麦草、高羊茅及杂交羊茅!麦草种子萌发期抗旱性研究．湖南农业科学，２０１０，（５）：１２１１２４．
［２３］ 万里强，李向林，石永红，等．ＰＥＧ胁迫下４个黑麦草品种生理生化指标响应与比较研究．草业学报，２０１０，１９（１）：８３８８．
［２４］ 石永红，万里强，刘建宁，等．干旱胁迫对６个坪用多年生黑麦草品种抗旱性的影响．草地学报，２００９，１７（１）：５２５７．
［２５］ 郭郁频，米福贵，闫利军，等．不同早熟禾品种对干旱胁迫的生理响应及抗旱性评价．草业学报，２０１４，２３（４）：２２０２２８．
［２６］ 张怀山，赵桂琴，栗孟飞，等．中型狼尾草幼苗对ＰＥＧ、低温和盐胁迫的生理应答．草业学报，２０１４，２３（２）：１８０１８８．
［２８］ 席嘉宾，陈平，张惠霞，等．中国地毯草野生种质资源耐旱性变异的初步研究．草业学报，２００６，１５（３）：９３９９．
［２９］ 田山君，杨世民，孔凡磊，等．西南地区玉米苗期抗旱品种筛选．草业学报，２０１４，２３（１）：５０５７．
［３０］ 马盼盼．干旱胁迫下白芥差异表达蛋白的研究［Ｄ］．河南：郑州大学，２０１２．
［３１］ 刘佳，曹卫东，荣向农，等．华北冬绿肥作物二月兰的营养特征研究．中国土壤与肥料，２０１２，（１）：７８８２．
［３２］ 刘佳，曹卫东，荣向农，等．华北越冬绿肥作物二月兰生长特征的研究．中国土壤与肥料，２０１０，（５）：７７８１．
［３３］ 刘佳．二月兰的营养特性及其绿肥效应研究［Ｄ］．北京：中国农业科学院，２０１０．
［３４］ 潘秀秀．二月兰种子及幼苗抗旱性和耐盐碱性研究［Ｄ］．黑龙江：东北林业大学，２０１１．
［３５］ 李龙梅，王毅承，严海鸥．二月兰对水分胁迫生理生化的响应．内蒙古农业大学学报，２０１２，３３（２）：３４３６．
［３６］ 刘佳，徐昌旭，曹卫东，等．ＰＥＧ胁迫下１５份紫云英种质材料萌发期的抗旱性鉴定．中国草地学报，２０１２，（６）：１８２５．
［３７］ 刘贵河，郭郁频，任永霞，等．ＰＥＧ胁迫下５种牧草饲料作物种子萌发期的抗旱性研究．种子，２０１３，１１（３２）：１５１９．
［３８］ 许耀照，曾秀存，王勤礼，等．ＰＥＧ模拟干旱胁迫对不同黄瓜品种种子萌发的影响．中国蔬菜，２０１０，（１４）：５４５９．
［３９］ 王彦荣．种子引发的研究现状．草业学报，２００４，１３（４）：７１２．
［４０］ 曲涛，南志标．作物和牧草对干旱胁迫的响应及机理研究进展．草业学报，２００８，１７（２）：１２６１３５．
［４１］ 朱教君，李智辉，康宏樟，等．聚乙二醇模拟水分胁迫对沙地樟子松种子萌发影响研究．应用生态学报，２００５，１６（５）：８０１８０４．
［４３］ 安玉艳，梁宗锁．植物应对干旱胁迫的阶段性策略．应用生态学报，２０１２，２３（１０）：２９０７２９１５．
［４６］ 张晨妮，周青平，颜红波，等．ＰＥＧ６０００对老芒麦种质材料萌发期抗旱性影响的研究．草业科学，２０１０，２７（１）：１１９１２３．
［４７］ 余方玲．川西北草原５种牧草抗旱性研究［Ｄ］．四川：四川农业大学，２０１２．
［４８］ 杨景宁，王彦荣．ＰＥＧ模拟干旱胁迫对四种荒漠植物种子萌发的影响．草业学报，２０１２，２１（６）：２３２９．
［４９］ 罗永忠，李广．土壤水分胁迫对新疆大叶苜蓿的生长及生物量的影响．草业学报，２０１４，２３（４）：２１３２１９．
［５０］ 张金政，张起源，孙国峰，等．干旱胁迫及复水对玉簪生长和光合作用的影响．草业学报，２０１４，２３（１）：１６７１７６．
［５１］ 周连城．不同紫云英品种春播萌发期和苗期的抗旱性比较研究［Ｄ］．湖南：湖南农业大学，２０１０．
［５２］ 张文英，智慧，柳斌辉，等．谷子全生育期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选．植物遗传资源学报，２０１０，１１（５）：５６０５６５．
［５３］ 魏琳．本氏针茅和克氏针茅种子萌发期和苗期抗旱性研究［Ｄ］．陕西：西北农林科技大学，２０１３．
［５４］ 蒋锦鹏，赵志丽，张志飞．野生狼尾草萌发期和幼苗期抗旱性的综合分析．草原与草坪，２０１４，３４（２）：３９４４．
［５５］ 王赞，李源，高洪文，等．鸭茅苗期抗旱性综合评价．干旱地区农业研究，２００７，２５（６）：３１３６．
［５６］ 李文娆，张岁岐，山仑．水分胁迫下紫花苜蓿和高粱种子萌发特性及幼苗耐旱性．生态学报，２００９，２９（６）：３０６６３０７４．
［５７］ 汪军成，孟亚雄，徐先良，等．大麦苗期抗旱性鉴定及评价．干旱地区农业研究，２０１３，３１（４）：１３５１４３．
［５８］ 蒋花．大麦生长初期的抗旱生理特性研究［Ｄ］．陕西：西北农林科技大学，２０１２．
［５９］ 徐炳成，山仑，李凤民，等．苜蓿与沙打旺苗期生长和水分利用对土壤水分变化的反应．应用生态学报，２００５，１６（１２）：２３２８２３３２．
［６０］ 谢楠，李源，赵海明，等．饲用黑麦、小黑麦品种的抗旱性评价．中国草地学报，２０１１，３３（６）：８２８８．
８９ 草 业 学 报 第２４卷