全 文 ：书短花针茅叶片解剖结构及与气候因子的关系
康萨如拉１，牛建明１，２，张庆１，陈丽萍１，３
（１．内蒙古大学生命科学学院，内蒙古 呼和浩特０１００２１；２．中美生态、能源及可持续性科学研究中心，
内蒙古 呼和浩特０１００２１；３．南开大学生命科学学院，天津３０００７１）
摘要：短花针茅是荒漠草原的主要建群物种，在放牧利用和维持生态系统稳定方面有重要的作用，短花针茅叶片结
构的抗旱性可为草原物种的抗逆性研究提供参考依据。本研究采用短花针茅叶片石蜡切片对叶片实际结构进行
矢量化，统计各结构面积、厚度、密度等参数，选择角质层厚度／叶片厚度、维管束／叶片面积、栅栏组织厚度／叶片厚
度、主脉维管束导管腔／主维管束面积、表皮细胞密度和表皮毛密度等６个指标进行统计得到叶片结构数据，随后
分别对８个样地的叶片结构数据和气候数据进行ＣＣＡ分析，对叶片结构与主导气候因子进行Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分
析。实验结果表明，１）为了适应高温、干旱的生长环境，短花针茅叶片具有典型的旱生结构；２）影响８个样地短花
针茅叶片结构差异的主导气候因子为热量因子，水分因子居于次要地位；３）短花针茅叶片维管束和叶面积的比值
与年均气温和年均降水量都存在显著相关性，主维管束导管腔与维管束面积的比值与年平均气温存在显著相关
性；４）短花针茅叶片结构相似性矩阵和遗传相似性矩阵之间不存在一致性。
关键词：适应；气候因子；短花针茅；叶片结构；石蜡切片
中图分类号：Ｑ９４４．３；Ｑ９４８．１１２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０１００７７１０
植物个体生长于自然环境中，自然受到干旱、盐碱、低温（冷害、冻害）、高温等气候因子的影响，然而植物对生
存的不良环境具有特定的适应性和抵抗力［１３］。植物对逆境适应与响应过程中有形态结构、解剖结构以及生理生
化上的变化［４，５］。生长在不同生境中的植物，常表现出不同的形态结构；同种植物因生境的显著差异，其形态和
解剖结构也会表现出明显的趋异现象［６，７］，这与陈庆诚等［８］的多途径适应观点一致。植物形态结构能反映气候
因子对植物的影响以及植物自身对环境的适应，这通常被认为是植物对特殊环境的适应反应［９，１０］。
植物叶片是反映植物对环境适应的最敏感器官，也是植物生命活动进行的主要部位［９］。因此在不同生境条
件下，植物叶片的各个结构对其所处的环境有各自的响应特征［１１］。暴露在空气中的植物叶片大小、形状及方向
性在一定程度上决定着植物和环境之间能量相互转换的效率［１２１６］。Ｈｅｇａｚｙ和Ｅｌａｍｒｙ［１７］认为植物叶片形态差
异会共同表现在植物叶片大小和形状上，而恰恰这种特征保证了植物和环境之间物质和能量的相互转换，是植物
在干旱、半干旱环境中生存的重要条件。还有些研究指出，对于不同地段的植物群落，其叶片的类型、形状、结构
是所处环境最独特的标志，并且认为物种的分化不仅表现在其叶片的外部形态结构，在叶片解剖结构及化学成分
上也有极大的不同［１８２０］。因此，研究植物叶片形态及解剖结构的分化特征，对植物适应性和抗性生理研究具有重
要意义。
短花针茅（犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪）系禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）针茅族（Ｓｔｉｐｅａｅ）针茅属（犛狋犻狆犪）须芒组（Ｓｅｃｔ．Ｂａｒｂａｔａｅ）
多年生丛生型旱生草本植物，是亚洲中部暖温型荒漠草原的主要建群种，也常在某些典型草原群落及草原化荒漠
群落中成为伴生成分［２１］。短花针茅草原是亚洲中部草原亚区荒漠草原带气候偏暖地区的主要草原类型，它的分
布从我国黄土丘陵区西北部起，向北越过阴山山地到内蒙古高原的南部地区，其南界大体上达到甘肃的兰州、会
宁、宁夏的固原、陇东的环县，陕北的靖边、榆林、绥德以及晋西北的河曲、偏关等地。短花针茅草原分布区的湿润
度在０．２３～０．４７，年降水量为２７９（化德）～４３４（准格尔）ｍｍ，年均温为２．１（化德）～７．４℃（准格尔），兰州可达
９．１℃［２２］。因此，短花针茅适于研究植物适应性及抗性生理［２３，２４］。本研究通过短花针茅叶片解剖结构对气候因
第２２卷 第１期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
７７－８６
２０１３年２月
收稿日期：２０１１１２１６；改回日期：２０１２０２２４
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３）项目（２０１２ＣＢ７２２２０１），国家科技支撑计划课题（２０１１ＢＡＣ０７Ｂ０１），国家自然科学基金（３１０６０３２０）和
现代农业产业技术体系建设专项资金资助。
作者简介：康萨如拉（１９８６），女，蒙古族，内蒙古兴安盟人，在读硕士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｊｍｎｉｕ２００５＠１６３．ｃｏｍ
子的适应性研究，试图阐明导致短花针茅叶片结构差异的主导环境因子，探究短花针茅适应环境的策略，为植物
适应性和抗性生理研究及相关领域提供理论参考。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
图１ 样地分布
犉犻犵．１ 犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狅犫狊犲狉狏犪狋犻狅狀狊犻狋犲狊
Ａ：中温性典型草原 Ｍｏｄｅｒａｔｅｔｅｍｐｅｒａｔｅｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ；Ｂ：中温性荒
漠草原 Ｍｏｄｅｒａｔｅｔｅｍｐｅｒａｔｅｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ；Ｃ：暖温性典型草原 Ｗａｒｍ
ｔｅｍｐｅｒａｔｅｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ；Ｄ：暖温性荒漠草原 Ｗａｒｍｔｅｍｐｅｒａｔｅｄｅｓｅｒｔ
ｓｔｅｐｐｅ；Ｅ：草原化荒漠Ｓｔｅｐｐｅｄｅｓｅｒｔ；Ｆ：样地Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｉｔｅｓ．
图２ 短花针茅叶片石蜡切片
犉犻犵．２ 犘犪狉犪犳犳犻狀狊犲犮狋犻狅狀狅犳犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪
图３ 短花针茅显微照片示例（１犿犿，１００∶１）
犉犻犵．３ 犕犻犮狉狅犻犿犪犵犲狅犳犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪
本研究设置野外调查样地共８个，分布于内蒙古
准格尔旗皇甫川、鄂托克旗三北羊场、鄂托克旗东深
井、达茂旗巴音敖包苏木、达茂旗百灵庙、达茂旗石宝
乡、苏尼特右旗都仁乌力吉苏木（图１）。其中，在苏尼
特右旗都仁乌力吉苏木选取２个不同生境下的样地，
其地理位置介于北纬３９．２４°～４２．４８°、东经１０７．３４°～
１１３．３３°。样地的植被类型包括温性典型草原、温性荒
漠草原、暖温性典型草原、暖温性荒漠草原和草原化荒
漠，详情见表１［２５］。
１．２ 研究方法
１．２．１ 取样 ２００７年８月，在研究区各样地随机剪
取短花针茅（依据内蒙古植物志［２２］及内蒙古大学植物
标本馆中短花针茅标本对所取样品进行鉴定）植株相
同高度的成熟、健康、向阳、无虫害的基生叶３．０～３．５
ｃｍ，重复取样２５～３０株，迅速放入福尔马林－醋酸－
酒精固定液（ｆｏｒｍａｌｉｎａｃｅｔｉｃａｃｉｄａｌｃｏｈｏｌｓｔａｔｉｏｎａｒｙ
ｌｉｑｕｉｄ，ＦＡＡ）中固定，带回实验室４℃保存备用。
１．２．２ 制作石蜡切片及成像 将ＦＡＡ固定液中固
定的短花针茅叶片（每个样地随机选择５～６株），通过
脱水、透明、渗蜡、石蜡包埋、修蜡、切片、粘片（每片粘
１０～２０横切面，如图２，每株重复３次）、烘片、脱蜡、双
重染色及封片等步骤，制作短花针茅叶片的石蜡切
片［２６，２７］。
在ＯＬＹＭＰＵＳＣＸ４１显微镜下分别对切片进行
４×１０倍和１０×１０倍观察，筛选出染色效果较佳的切
片，使用 ＣＡＮＯＮＤＳ１６２７５数码相机以照片与切片
１００∶１的比例进行拍照与存储，显微照片示例图像见
图３。并按ＪＰＥＧ格式存储图像文件。根据测微尺的
刻度确定图像的长和宽，分别为１５５０．２４和１０３３．４９
μｍ。
１．２．３ 图像分析及数据获取 首先将ＪＰＥＧ图像转
化为ＰＩＸ图像文件，在ＰＣＩＧｅｏｍａｔｉｃａＶ８．２软件下，
确定每张图片左下角及右上角的坐标，定义单位为微
米（μｍ）。
在ＡｒｃＭａｐｖｅｒｓｉｏｎ９．３下每个样地选取１０～１５
幅染色及成像效果较佳的切片，对其实际结构进行矢
量化。该处主要对叶片表皮、角质层、栅栏组织、维管
束、主脉导管腔进行了矢量化与拓扑，形成Ｃｏｖｅｒａｇｅ
文件［２８］。
８７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
表１ 样地描述［２５］
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犱犲狊犮狉犻狆狋犻狅狀狅犳狅犫狊犲狉狏犪狋犻狅狀狊犻狋犲狊
地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
种群代码
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｃｏｄｅ
地理位置
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ
ｐｏｓｉｔｉｏｎ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
年平均降水量
Ａｎｎｕａｌｍｅａｎ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ（ｍｍ）
≥１０℃年积温
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）
土壤类型
Ｓｏｉｌｔｙｐｅ
准格尔旗皇甫川 Ｈｕａｎｇｐｕ
ｃｈｕａｎ，Ｚｈｕｎｇｅｒｂａｎｎｅｒ
１ １１１．１３°Ｅ，
３９．８０°Ｎ
１１２９ ３８７．３ ３２２５．７ 黄绵土Ｌｏｅｓｓａｌｓｏｉｌ
鄂托克旗三北羊场 Ｓａｎｂｅｉｙ
ａｎｇｃｈａｎｇ，Ｅｔｕｏｋｅｂａｎｎｅｒ
２ １０７．３４°Ｅ，
３９．２４°Ｎ
１２８９ ２６４．７ ３１７３．９ 淡棕钙土Ｌｉｇｈｔｃｈｅｓｔｎｕｔ
ｂｒｏｗｎｓｏｉｌ
鄂托克旗东深井 Ｄｏｎｇｓｈｅｎ
ｊｉｎｇ，Ｅｔｕｏｋｅｂａｎｎｅｒ
３ １０７．９８°Ｅ，
３９．２６°Ｎ
１４８２ ２６４．７ ３１７３．９ 棕钙土 Ｃｈｅｓｔｎｕｔｂｒｏｗｎ
ｓｏｉｌ
达茂旗巴音敖包Ｂａｙｉｎａｏｂａｏ，
Ｄａｍａｏｂａｎｎｅｒ
４ １１０．１２°Ｅ，
４１．９２°Ｎ
１４２６ ２６０．９ ２５０２．４ 棕钙土 Ｃｈｅｓｔｎｕｔｂｒｏｗｎ
ｓｏｉｌ
达茂旗百灵庙 Ｂａｉｌｉｎｇｍｉａｏ，
Ｄａｍａｏｂａｎｎｅｒ
５ １１０．３７°Ｅ，
４１．７３°Ｎ
１３８８ ２６０．９ ２５０２．４ 棕钙土 Ｃｈｅｓｔｎｕｔｂｒｏｗｎ
ｓｏｉｌ
达茂旗石宝乡Ｓｈｉｂａｏ，Ｄａｍａｏ
ｂａｎｎｅｒ
６ １１１．０２°Ｅ，
４１．３７°Ｎ
１６８２ ２６０．９ ２５０２．４ 淡 栗 钙 土 Ｌｉｇｈｔ ｋａｓ
ｔａｎｏｚｅｍｓ
苏尼特右旗都仁乌力吉Ｄｕｒｅ
ｎｗｕｌｉｊｉ，Ｓｕｎｉｔｅｙｏｕｂａｎｎｅｒ
７ １１３．３３°Ｅ，
４２．４８°Ｎ
１１６０ ２１７．２ ２７００．１ 淡 栗 钙 土 Ｌｉｇｈｔ ｋａｓ
ｔａｎｏｚｅｍｓ
苏尼特右旗都仁乌力吉Ｄｕｒｅ
ｎｗｕｌｉｊｉ，Ｓｕｎｉｔｅｙｏｕｂａｎｎｅｒ
８ １１３．２５°Ｅ，
４２．４７°Ｎ
１１７５ １８３．０ ２８３７．０ 棕钙土 Ｃｈｅｓｔｎｕｔｂｒｏｗｎ
ｓｏｉｌ
地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
种群代码
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｃｏｄｅ
植物群落类型及特征
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
准格尔旗皇甫川 Ｈｕａｎｇｐｕ
ｃｈｕａｎ，Ｚｈｕｎｇｅｒｂａｎｎｅｒ
１ 短花针茅＋本氏针茅：分布于阳坡峁坡，主要伴生种有达乌里胡枝子、细叶远志、草木樨状黄芪
等。犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪＋犛．犫狌狀犵犲犪狀犪：ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｉｎｌｏｅｓｓｓｕｎｎｙｓｌｏｐｅ，ｍａｉｎｃｏｍｐａｎｉｏｎｓａｒｅ犔犲狊狆犲
犱犲狕犪犱犪狏狌狉犻犮犪，犘狅犾狔犵犪犾犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪，ａｎｄ犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犿犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊．
鄂托克旗三北羊场 Ｓａｎｂｅｉｙ
ａｎｇｃｈａｎｇ，Ｅｔｕｏｋｅｂａｎｎｅｒ
２ 短花针茅＋小针茅：位于缓坡，主要伴生种狭叶锦鸡儿和无芒隐子草。短花针茅主要分布在谷
地，丘坡上以小针茅为主。犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪＋犛．犽犾犲犿犲狀狕犻犻：ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｉｎｇｅｎｔｌｅｓｌｏｐｅ，ｍａｉｎｃｏｍ
ｐａｎｉｏｎｓａｒｅ犆犪狉犪犵犪狀犪狊狋犲狀狅狆犺狔犾犾犪ａｎｄ犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狅狀犵狅狉犻犮犪．犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｉｎｂｏｔｔｏｍ
ｏｆｖａｌｅｙ，ｂｕｔ犛．犽犾犲犿犲狀狕犻犻ｉｎｔｏｐｏｆｈｉｌ．
鄂托克旗东深井 Ｄｏｎｇｓｈｅｎ
ｊｉｎｇ，Ｅｔｕｏｋｅｂａｎｎｅｒ
３ 短花针茅＋无芒隐子草：位于梁地，主要伴生种为狭叶锦鸡儿、戈壁天门冬等，有放牧利用。犛．
犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪＋犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪：ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｉｎｂｒｉｄｇｅｏｆｈｉｌｓ，ｐａｓｔｕｒｅｄ，ｍａｉｎｃｏｍｐａｎｉｏｎｓａｒｅ犆．狊狋犲狀狅
狆犺狔犾犾犪ａｎｄ犃狊狆犪狉犪犵狌狊犵狅犫犻犮狌狊犲狋犪犾．
达茂旗巴音敖包Ｂａｙｉｎａｏｂａｏ，
Ｄａｍａｏｂａｎｎｅｒ
４ 短花针茅＋小针茅：位于缓坡下部，地表有细小砾石，有放牧利用，主要伴生种为无芒隐子草。
犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪＋犛．犽犾犲犿犲狀狕犻犻：ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｉｎｌｏｗｅｒｇｅｎｔｌｅｓｌｏｐｅ，ｇｒａｖｅｌｏｎｔｈｅｓｕｒｆａｃｅ，ｐａｓｔｕｒｅｄ，
ａｎｄｔｈｅｍａｉｎｃｏｍｐａｎｉｏｎｉｓ犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪．
达茂旗百灵庙 Ｂａｉｌｉｎｇｍｉａｏ，
Ｄａｍａｏｂａｎｎｅｒ
５ 短花针茅＋无芒隐子草：位于缓丘下部，地表轻微覆沙，有放牧利用，主要伴生种为冰草、冷蒿
等。犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪＋犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪：ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｉｎｌｏｗｅｒｇｅｎｔｌｅｓｌｏｐｅ，ｐａｒｔｏｆｓｕｒｆａｃｅｃｏｖｅｒｅｄｂｙ
ｓａｎｄ，ｐａｓｔｕｒｅｄａｎｄｍａｉｎｃｏｍｐａｎｉｏｎｓａｒｅ犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿ａｎｄ犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪．
达茂旗石宝乡Ｓｈｉｂａｏ，Ｄａｍａｏ
ｂａｎｎｅｒ
６ 克氏针茅＋短花针茅：位于缓丘中部，较新围栏内，有轻微放牧，主要伴生种为碱韭、无芒隐子
草、糙隐子草、冷蒿等，地表有地皮菜。犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻＋犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪：ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｉｎｍｉｄｄｌｅｏｆ
ｇｅｎｔｌｅｓｌｏｐｅ，ｉｎａｎｅｗｆｅｎｃｅ，ｐａｓｔｕｒｅｄｍｉｌｄｌｙ，ｍａｉｎｃｏｍｐａｎｉｏｎｓａｒｅ犃犾犾犻狌犿狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿，犆．
狊狅狀犵狅狉犻犮犪，犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪，ａｎｄ犃．犳狉犻犵犻犱犪犲狋犪犾．Ｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｃｏｖｅｒｅｄ犖狅狊狋狅犮犮狅犿犿狌狀犲．
９７第２２卷第１期 草业学报２０１３年
续表１ Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
种群代码
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｃｏｄｅ
植物群落类型及特征
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
苏尼特右旗都仁乌力吉Ｄｕｒｅ
ｎｗｕｌｉｊｉ，Ｓｕｎｉｔｅｙｏｕｂａｎｎｅｒ
７ 克氏针茅＋短花针茅：位于丘坡下部围栏内，地表覆沙，且有较多的玄武岩砾石，主要伴生种有
羊草、黄囊苔草等。犛．犽狉狔犾狅狏犻犻＋犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪：ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｉｎｌｏｗｅｒｓｌｏｐｅ，ｉｎｆｅｎｃｅ，ｓｕｒｆａｃｅｃｏｖ
ｅｒｅｄｂｙｓａｎｄａｎｄｂａｓａｌｔｉｃｇｒａｖｅｌｓ，ｍａｉｎｃｏｍｐａｎｉｏｎｓａｒｅ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊，犆犪狉犲狓犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犲狋犪犾．
苏尼特右旗都仁乌力吉Ｄｕｒｅ
ｎｗｕｌｉｊｉ，Ｓｕｎｉｔｅｙｏｕｂａｎｎｅｒ
８ 小针茅＋短花针茅：位于缓坡下部围栏内，地表覆沙且有少量小砾石，有放牧利用，主要伴生种
为冰草、碱韭和无芒隐子草。犛．犽犾犲犿犲狀狕犻犻＋犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪：ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｉｎｌｏｗｅｒｓｌｏｐｅ，ｉｎｆｅｎｃｅ，
ｓｕｒｆａｃｅｃｏｖｅｒｅｄｂｙｓａｎｄａｎｄａｌｉｔｔｌｅｇｒａｖｅｌ，ｐａｓｔｕｒｅｄ，ｍａｉｎｃｏｍｐａｎｉｏｎｓａｒｅ犃．犮狉犻狊狋犪狋狌犿，犃．
狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿，ａｎｄ犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪．
年平均降水量及≥１０℃年积温为样地所处气象站自１９７７年建站至２００５年２９年数据平均值；土壤类型依据内蒙古自治区１∶１００万土壤类型图获
得。Ａｎｎｕａｌｍｅａｎｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｂｏｖｅ１０℃ｗｅｒｅｔｈｅａｖｅｒａｇｅｏｆ２９ｙｅａｒｓｄａｔａｆｒｏｍ１９７７ｔｏ２００５；Ｓｏｉｌｔｙｐｅｗａｓｏｂｔａｉｎｅｄ
ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｓｏｉｌｔｙｐｅｍａｐｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ（１∶１００００００）．
在ＡｒｃＭａｐｖｅｒｓｉｏｎ９．３下对叶片结构的长度、厚度、面积等参数进行测量统计后，确定以下６个指标，并获
得每个样地指标的均值。
Ａ：角质层占叶片厚度的比例（％）＝角质层厚度／叶片厚度×１００
Ｂ：维管束占叶面积比例（％）＝维管束总面积／叶面积×１００
Ｃ：栅栏组织占叶片厚度的比例（％）＝栅栏组织厚度／叶片厚度×１００
Ｄ：主导管占主维管束比例（％）＝主维管束导管面积／主维管束面积×１００
Ｅ：表皮细胞密度（％）＝表皮细胞个数／统计长度×１００
Ｆ：表皮毛密度（％）＝表皮毛个数／统计长度×１００
１．３ 样地与气候指标的获得
选取１０个气候因子，即≥０℃年积温（ＡＭＴ０）、≥１０℃年积温（ＡＭＴ１０）、最冷月平均气温（ＣＭＴ）、最热月平
均气温（ＷＭＴ）、年平均气温（ＭＴ）、年蒸发量（ＥＶＰ）、年降水量（Ｐ）、夏秋降水量（Ｐ＿ＳＦ）、冬春降水量（Ｐ＿ＷＳ）及
无霜期（ＦＲＺ＿ＦＤ）。依据内蒙古气候要素空间分布模型［２９］，基于调查地点的经度、纬度与海拔，分别获取８个样
地的上述１０个气候因子指标。
１．４ 统计分析
利用ＣａｎｏｃｏＦｏｒＷｉｎｄｏｗｓ４．５软件，对叶片结构数据矩阵（６个指标）与气候数据矩阵（１０个指标）进行典范
对应分析（ｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ，ＣＣＡ），阐明叶片结构与气候因子之间的关系，探究影响短花针茅
分布及叶片结构分化的主导气候因子。
结合上述ＣＣＡ分析结果，选取２个主导气候因子年平均气温和年降水量，利用ＳＰＳＳ１６．０，对叶片结构数据
矩阵（６个指标）与气候因子（２个指标）之间进行Ｐｅａｒｓｏｎ相关显著性检验，阐明主导气候因子与各个叶片结构的
关系，探讨短花针茅适应环境时所采取的策略。
结合８个样地短花针茅的遗传分化［２５］，对短花针茅叶片结构和遗传结构数据矩阵之间进行 Ｍａｎｔｅｌ检验，阐
明遗传分化在短花针茅叶片结构分化中所起的作用。
２ 结果与分析
２．１ 短花针茅叶片的结构特征
短花针茅叶片有以下典型的旱生特征（图４）。如叶片横切面完全卷曲成“Ｖ”型或椭圆型，表皮细胞排列整齐
密集，上表皮有致密的表皮毛，有发达紧密的维管组织及维管束有发达的导管腔，叶片上表皮弯曲的每个凹陷处
有数个运动细胞，厚壁组织排列紧密，具有加厚的角质层，有较大的气孔密度等。
统计表明，短花针茅叶片厚度为（１２２．４２±５．２８）μｍ，角质层加厚，为（５．２３±０．６３）μｍ，表皮细胞密度为
０８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
（４．９０±０．３６）个／μｍ，维管束总面积占叶面积的比例为（１０．５２±０．８７）％，靠近下表皮的栅栏组织厚度为
（３８．１６±３．２９）μｍ，栅栏组织厚度占叶片厚度的比例为（３１．４４±１．６４）％（表２）。
比较发现，不同样地短花针茅主维管束导管腔占主维管束面积比值的差异最大，其次为表皮毛密度（表２）。
而进一步对不同样地间短花针茅叶片结构分化差异显著性检验表明（表３），叶片结构分化具有极显著性差异的
有样地８与样地１，２，３，７之间和样地２与样地５，６之间。样地８与样地４，５和６之间的叶片结构分化差异显
著。
图４ 石蜡切片
犉犻犵．４ 犘犪狉犪犳犻狀狊犲犮狋犻狅狀
Ａ：表皮毛Ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ；Ｂ：运动细胞Ｖａｃｕｏｌｅｓｈａｐｅｄｃｅｌｓ；Ｃ：导管腔Ｃａｖｉｔｉｅｓ；Ｄ：厚壁组织Ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａ；Ｅ：栅栏组织Ｐａｌｉｓａｄｅｓ；Ｆ：气孔Ｓｔｏｍａ；Ｇ：下
表皮Ｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍａｌ；Ｈ：上表皮Ｕｐｐｅｒｅｐｉｄｅｒｍａｌ．
表２ ６个指标统计数值表
犜犪犫犾犲２ 犖狌犿犲狉犻犮犪犾狏犪犾狌犲狅犳狊犻狓犻狀犱犻犮犲狊
指标
Ｉｎｄｉｃｅｓ
样地１
Ｓｉｔｅ１
样地２
Ｓｉｔｅ２
样地３
Ｓｉｔｅ３
样地４
Ｓｉｔｅ４
样地５
Ｓｉｔｅ５
样地６
Ｓｉｔｅ６
样地７
Ｓｉｔｅ７
样地８
Ｓｉｔｅ８
平均值
Ｍｅａｎ
相对标准偏差Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ
角质层／叶片厚 度 Ｃｏｒｎｅｕｍ／ｌｅａｆ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ（％）
３．９４ ４．２３ ４．９２ ４．５５ ３．８８ ４．２９ ３．８２ ４．３１ ４．２４ ０．０８
维管束／叶面积 Ｖａｓｃｕｌａｒ／ｌｅａｆａｒｅａ
（％）
１１．４３ １１．０６ １１．７４ ９．５２ ９．６６ ９．９６ １０．９６ ９．８５ １０．５２ ０．０８
栅栏组织／叶片厚度 Ｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓ
ｓｕｅ／ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ（％）
３０．２１ ３２．６７ ３０．６５ ３１．３８ ３１．９１ ３２．２７ ３３．８８ ２８．５５ ３１．４４ ０．０５
主脉导管腔／主维管束面积Ｂｕｎｄｌｅ
ｃａｔｈｅｔｅｒ ｃａｖｉｔｙ／ｂｕｎｄｌｅ ｏｆ ｍａｉｎ
ｖａｓｃｕｌａｒａｒｅａ（％）
１１．５４ １１．１０ ８．１３ ８．３８ ９．１６ ７．２３ ７．８５ ６．４２ ８．７２ ０．２１
表皮细胞密度Ｅｐｉｄｅｒｍａｌｃｅｌｄｅｎ
ｓｉｔｙ（Ｎｏ．／μｍ）
４．７８ ４．８８ ５．１６ ５．２８ ４．５３ ４．７４ ５．４３ ４．４３ ４．９０ ０．０７
表 皮 毛 密 度 Ｔｒｉｃｈｏｍｅ ｄｅｎｓｉｔｙ
（Ｎｏ．／μｍ）
１．１２ １．０１ １．１３ １．１９ ０．８４ ０．７８ ０．７４ ０．８６ ０．９６ ０．１８
１８第２２卷第１期 草业学报２０１３年
表３ 样地之间叶片结构差异显著性检验
犜犪犫犾犲３ 犞犪狉犻犪犫犾犲狊犻犵狀犻犳犻犮犪狀狋犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犲犻犵犺狋狊犻狋犲狊
样地Ｓｉｔｅｓ 样地１Ｓｉｔｅ１ 样地２Ｓｉｔｅ２ 样地３Ｓｉｔｅ３ 样地４Ｓｉｔｅ４ 样地５Ｓｉｔｅ５ 样地６Ｓｉｔｅ６ 样地７Ｓｉｔｅ７
样地２Ｓｉｔｅ２ －０．３２２９
样地３Ｓｉｔｅ３ ０．２１５８ ０．５３８７
样地４Ｓｉｔｅ４ ０．４５３６ ０．７７６５ ０．２３７８
样地５Ｓｉｔｅ５ ０．５０５２ ０．８２８１ ０．２８９４ ０．０５１６
样地６Ｓｉｔｅ６ ０．６２６４ ０．９４９２ ０．４１０６ ０．１７２７ ０．１２１１
样地７Ｓｉｔｅ７ ０．０５８５ ０．３８１３ －０．１５７３ －０．３９５２ －０．４４６８ －０．５６７９
样地８Ｓｉｔｅ８ １．４３４５ １．７５７３ １．２１８７ ０．９８０９ ０．９２９２ ０．８０８１ １．３７６０
：在０．０１水平上差异显著Ｖａｒｉａｂｌｅｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０１ｌｅｖｅｌ；：在０．０５水平上差异显著Ｖａｒｉａｂｌｅｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ．
２．２ 叶片结构与气候因子的关系
图５ 犆犆犃分析结果
犉犻犵．５ 犜犺犲狉犲狊狌犾狋狅犳犆犆犃
ＡＭＴ０℃：≥０℃年积温 Ａｎｎｕａｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｂｏｖｅ
０℃；ＡＭＴ１０℃：≥１０℃年积温 Ａｎｎｕａｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａ
ｂｏｖｅ１０℃；ＣＭＴ：最 冷 月 平 均 气 温 Ｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｃｏｌｄｅｓｔ
ｍｏｎｔｈｓ；ＷＭＴ：最 热 月 平 均 气 温 Ｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｈｏｔｔｅｓｔ
ｍｏｎｔｈｓ；ＭＴ：年平均气温 Ａｎｎｕａｌｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ＥＶＰ：年蒸发量
Ａｎｎｕａｌｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ；Ｐ：年降水量 Ａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ；Ｐ＿ＳＦ：夏秋降
水量Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｆｓｕｍｍｅｒａｕｔｕｍｎ；Ｐ＿ＷＳ：冬春降水量Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉ
ｏｎｏｆｗｉｎｔｅｒｓｐｒｉｎｇ；ＦＲＺ＿ＦＤ：无霜期Ｆｒｏｓｔｆｒｅｅｐｅｒｉｏｄ．下同Ｔｈｅｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
第１主导因子为热量因子（８３．０％），而水分因子
位居第２（１３．９％）（图５）。８个样地在第１轴上受
ＡＭＴ０℃、ＡＭＴ１０℃、ＭＴ、ＦＲＺ＿ＦＤ、ＣＭＴ、ＷＭＴ的
影响较大，在第２轴上受Ｐ＿ＳＦ、Ｐ、Ｐ＿ＷＳ的影响较大。
１，２和６，７，８样地受热量因子的影响较大；３和４，５样
地受水分因子的影响较大。１，２与热量因子正相关，
而６，７，８三个样地与热量因子负相关；第３样地与水
分因子正相关，４，５两个样地与水分因子负相关。
通过对信息量相关性矩阵的分析发现（表４），在
热量因子当中年平均气温对８个样地短花针茅的影响
最大（０．７６３），而≥０℃年积温与≥１０℃年积温位居第
２（０．７６２８和０．７５９１）；结合排序结果，无霜期因子最
接近第１轴，说明无霜期与热量的相关性非常显著。
水分因子当中年平均降水量的影响最大（０．８０３３），夏
秋降水量居第２位；年降水量与夏秋降水量的相关性
比与冬春降水量的相关性大，说明一年中夏秋降水量
对８个样地短花针茅生长过程中的影响比冬春降水量
的影响大。
Ｐｅａｒｓｏｎ显著性检验结果表明（表５），维管束占叶
面积的比值和主维管束导管占主维管束面积的比值与
热量因子呈显著正相关，而角质层厚度占叶片厚度的
比值、栅栏组织厚度占叶片厚度的比值、表皮细胞密度、表皮毛密度与热量因子的相关性不显著。
与水分因子具有显著相关性的指标为维管束占叶面积的比值，其他指标均不显著。不过，尽管角质层厚度／
叶片厚度、栅栏组织厚度／叶片厚度、表皮细胞密度与水分因子之间的相关性不显著，但具有负相关特征，即随着
年降水量减小，角质层厚度增大，表皮细胞密度增加，栅栏组织厚度增大，符合植物抗旱性的特点。
２．３ 叶片结构与遗传特征的关系
对短花针茅叶片解剖结构与遗传结构之间的 Ｍａｎｔｅｌ检验结果表明（图６），短花针茅叶片解剖结构与遗传特
征之间存在相似性，但不显著。
２８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
表４ 犆犆犃信息量相关性矩阵
犜犪犫犾犲４ 犐狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀狋犪犫犾犲狅犳犆犆犃
指标Ｉｎｄｉｃｅｓ
叶片结构Ｌｅａｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ
轴１Ａｘｉｓ１ 轴２Ａｘｉｓ２ 轴３Ａｘｉｓ３ 轴４Ａｘｉｓ４
气候因子Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ
轴１Ａｘｉｓ１ 轴２Ａｘｉｓ２ 轴３Ａｘｉｓ３ 轴４Ａｘｉｓ４
ＡＭＴ０℃ ０．７６２８ ０．４２３６ －０．０１７９ －０．０２４６ ０．７７０２ ０．４６７４ －０．０３４６ －０．０７０５
ＡＭＴ１０℃ ０．７５９１ ０．４１６２ －０．０３６８ －０．０３３３ ０．７６６５ ０．４５９２ －０．０７１２ －０．０９５４
ＣＭＴ ０．７４６９ ０．５００６ ０．０６９９ ０．０４０３ ０．７５４２ ０．５５２３ ０．１３５４ ０．１１５６
ＷＭＴ ０．７５１４ ０．３８８１ －０．０５４４ －０．０４８６ ０．７５８７ ０．４２８２ －０．１０５４ －０．１３９５
ＭＴ ０．７６３０ ０．４６６９ ０．０２６４ ０．００７９ ０．７７０５ ０．５１５０ ０．０５１１ ０．０２２５
ＥＶＰ ０．２８９３ －０．１５３３ ０．４０３８ ０．００３０ ０．２９１７ －０．１６７５ ０．７８７８ ０．０１０６
Ｐ ０．２２１８ ０．７２８１ －０．１４６２ ０．１３８２ ０．２２３９ ０．８０３３ －０．２８３０ ０．３９６５
Ｐ＿ＳＦ ０．１８６６ ０．７２３７ －０．１６９０ ０．１３１７ ０．１８８５ ０．７９８３ －０．３２７１ ０．３７７９
Ｐ＿ＷＳ ０．４００６ ０．６００１ ０．０６１８ ０．１７６９ ０．４０６２ ０．６５７０ ０．１０３４ ０．５４９８
ＦＲＺ＿ＦＤ ０．７２３６ ０．２２９７ ０．０６５４ －０．０６１０ ０．７３０３ ０．２５４５ ０．１３０４ －０．１７６８
：在０．０５水平上相关性显著（双侧检验）Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ（２ｔａｉｌｅｄ）．
表５ 犘犲犪狉狊狅狀相关显著性检验结果
犜犪犫犾犲５ 犚犲狊狌犾狋狅犳犘犲犪狉狊狅狀狋犲狊狋
相关性
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ
角质层厚度／
叶片厚度
Ｃｏｒｎｅｕｍ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ／ｌｅａｆ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
维管束面积／
叶面积
Ｖａｓｃｕｌａｒ
ａｒｅａ／ｌｅａｆ
ａｒｅａ
栅栏组织厚度／
叶片厚度
Ｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ／ｌｅａｆ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
主维管束导管面积／
主维管束面积
Ｂｕｎｄｌｅ
ｃａｔｈｅｔｅｒｃａｖｉｔｙ／
ｂｕｎｄｌｅａｒｅａｏｆ
ｍａｉｎｖａｓｃｕｌａｒ
表皮细胞密度
Ｅｐｉｄｅｒｍａｌｃｅｌ
ｄｅｎｓｉｔｙ
表皮毛密度
Ｔｒｉｃｈｏｍｅ
ｄｅｎｓｉｔｙ
年平均气温 Ｍｅａｎａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ０．８６５ ０．０２３ －０．７９０ ０．０１８ ０．８９８ ０．１４７
年降水量Ａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ －０．９３６ ０．０２７ －０．６０５ ０．５６６ －０．８４８ ０．９５１
：在０．０５水平上相关性显著（双侧检验）Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ（２ｔａｉｌｅｄ）．
３ 结论与讨论
图６ 结构相似性系数与遗传相似性系数
之间的 犕犪狀狋犪犾检验结果
犉犻犵．６ 犚犲狊狌犾狋狅犳犕犪狀狋犲犾狋犲狊狋犫犲狋狑犲犲狀狊狋狉狌犮狋狌狉犲
犻狀犱犻犮犲狊犪狀犱犵犲狀犲狋犻犮犻狀犱犻犮犲狊
３．１ 短花针茅叶片具有典型的旱生结构
为了更好地适应高温、缺水等干旱环境，植物叶片
解剖结构均具有相应的变化特征［３０３２］。不同干旱条件
下的植物，其叶片本身、叶表皮附属结构、机械组织、输
导组织及通气组织等都较发达［３３］。植物适应干旱环
境的第一个特点是尽量缩小叶面积以减少蒸腾量，但
不同植物适应干旱环境所采取的策略都有所不同［１］。
有些植物随环境干旱程度的加剧，不仅叶面积减小，有
时退化形成鳞片状甚至无叶［１，３４，３５］，有些植物叶片较
多肉质或薄叶植物的叶片卷曲［６，３６，３７］；或叶片上下表
皮角质层加厚［３４，３７４２］，表皮较多白色绒毛，并且密度增
加［６］，叶表皮蜡质结构增多［３５］；或叶肉细胞较小，栅栏
组织厚度增加，栅海组织比增大以及后壁组织发
达［３５］；或叶脉致密，中脉厚度增加，叶脉维管束及导管
３８第２２卷第１期 草业学报２０１３年
腔发达［４３］；或气孔下陷，单位面积气孔数增多［３３］等。而以上适应策略在同种植物中并不是单独存在的，有些植
物在极度干旱环境下同时采取以上少数几种或多种适应策略［１２］。黄振英等［３６］把高温、干旱环境下不同适应策
略的植物归纳为薄叶植物、多浆植物、肉茎植物和卷叶植物４类，其叶片可归为正常型、全栅型、环栅型、不规则
型、禾草型、退化型６类。
短花针茅叶片也具有典型的旱生特征，其适应策略为：１）叶片横切面完全卷曲成“Ｖ”形或椭圆形，它属于薄
叶卷叶植物，以缩小暴露在空气中的叶面积；２）表皮细胞排列整齐密集，减少蒸散量，并且上表皮有致密的表皮
毛，可反射阳光，降低叶表面的温度；３）有发达紧密的维管组织，增强了输导水分和有机物的能力，而维管束导管
腔也较发达，可增加对水分的输导能力；４）叶片上表皮弯曲的每个凹陷处有数个运动细胞，可根据外部环境的变
化调整叶片的卷曲程度；５）厚壁组织排列紧密，可减小水分蒸腾损失；６）角质层较厚，增加水分的扩散阻力，使叶
片叶肉细胞更有效的利用水分，发达的角质层也可保护叶肉组织以免被强光灼伤；７）气孔密度大，由于影响光合
作用的一个主要因子为ＣＯ２ 的浓度［３１］，因此大的气孔密度会增加ＣＯ２ 的吸收量，从而提高光合速率。
３．２ 热量是引起短花针茅叶片结构差异的主导气候因子，水分居次要地位
在长期的进化过程中，每一种植物存在于一个适于生长和发育的地理区域内，形成了与气候因素（例如温度、
降水、光照等）相适应的分布格局［４４］。因此气候是在大尺度上决定物种分布的主要因素［４５］。通常认为，决定大
尺度植被分布格局及植物形态结构差异的因素主要为温度和降水等气候因子［３０，３７］。而在小尺度上，影响植物形
态结构差异主要由微环境导致，如地形条件（海拔）、土壤母质性质、土壤盐分含量、土壤水分条件及其他生物因
素［３５，４６］。植物的分布与气候因子的关系，尤其是水热因子的关系逐渐从定性描述转变为定量描述［４７，４８］。本项关
于短花针茅叶片解剖结构与气候因子关系的研究与之有相同的结果。在较为广阔的研究区域内（即大的空间尺
度），热量因子的分异对短花针茅叶片结构的变化产生了决定性的作用，水分因子处于次要地位，尽管其作用也是
不能够被忽视的。
既然热量和水分因子是引起短花针茅叶片解剖结构分化的主要气候因子，那么必定有一种或多种叶片结构
与热量和水分因子之间呈现相关关系。研究结果显示，短花针茅叶片维管束／叶面积与热量因子（年平均气温）和
水分因子（年降水量）均显著正相关，主脉导管腔／主维管束面积与热量因子（年平均气温）显著正相关，因此认为
短花针茅极有可能在适应生长环境的水热变化时，首先采取的策略是改变维管束结构，使得在高温环境下能够吸
收更多的水分来调节叶片自身表面的温度［４４，４９］。
样地８虽然与样地７的地理位置非常相近，但是由于样地８的年平均降水量在８个样地中处于最低水平。
因此，样地８的短花针茅叶片结构分化出能够适应该地区极度干旱环境的独特的叶片结构特征。
３．３ 叶片解剖结构和分子结构之间有差异
每个生物都有其独特的遗传特性和形态特征，其形态特征是生物遗传特性的外部表象，而遗传多样性决定了
外部形态结构千姿百态的特征，因此形态结构的多样化必然会受到遗传分化的制约［５０５３］。
通过与张庆等［２５］关于短花针茅遗传多样性研究结果的比较发现，８个样地短花针茅的叶片解剖结构与遗传
特征之间存在相似性，但不显著。其原因极有可能是遗传特征受到地理位置隔离的影响，受遗传因子基因流的影
响比较大［５４］，而属于外部形态特征的叶片结构，不仅受到大尺度水热条件的影响，还要受到微环境的影响；另一
方面，形态特征是遗传特征的外部表象，叶片只是植物器官的一部分，因此植物的遗传特征不只表现在植物叶片
上，而是综合表现在根、茎、叶和其他繁殖器官上［５５］。
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ＫＡＮＧＳａｒｕｌａ１，ＮＩＵＪｉａｎｍｉｎｇ１，２，ＺＨＡＮＧＱｉｎｇ１，ＣＨＥＮＬｉｐｉｎｇ１，３
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犃犫狊狋狉犪犮狋：犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪ｉｓｔｈｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅａｎｄｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｇｒａｚｉｎｇｕｓｅ
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Ｇｉｓ．Ｓｉｘｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ（ｃｏｒｎｅｕｍｔｈｉｃｋｎｅｓｓ／ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｖａｓｃｕｌａｒａｒｅａ／ｌｅａｆａｒｅａ，ｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅｔｈｉｃｋｎｅｓｓ／ｌｅａｆ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｔｈｅａｒｅａｏｆｍａｉｎｖｅｉｎｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｃａｔｈｅｔｅｒｃａｖｉｔｙ／ｍａｉｎｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ，ｅｐｉｄｅｒｍａｌｃｅｌｄｅｎｓｉｔｙ
ａｎｄｔｒｉｃｈｏｍｅｄｅｎｓｉｔｙｏｆｌｅａｆｌｉｋｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ）ｆｒｏｍｔｈｅｅｉｇｈｔｓｉｔｅｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｆｏｒＣＣＡ （ｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎ
ｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ）ｗｉｔｈｃｌｉｍａｔｅｄａｔａａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｌｅａｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｗａｓａｎ
ａｌｙｚｅｄｕｓｉｎｇＰｅａｒｓｏｎａｎａｌｙｓｉｓ．Ｆｉｎａｌｙ，ｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｍａｔｒｉｘｅｓｏｆｌｅａｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｇｅ
ｎｅｔｉｃｓｗａｓｃａｌｃｕｌａｔｅｄｂｙａＭａｎｔｅｌｔｅｓｔ．１）Ｔｈｅｌｅａｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆ犛．狉犲狏犻犳犾狅狉犪ｓｈｏｗｅｄｔｙｐｉｃａｌｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；
２）Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｗａｓｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｆｏｒｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆ犛．犫犲狏犻犳犾狅狉犪ｌｅａｖｅｓ，
ｗｉｔｈｍｏｉｓｔｕｒｅｓｅｃｏｎｄ；３）Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｒａｔｉｏｓｏｆｖａｓｃｕｌａｒａｒｅａｗｉｔｈｉｎｌｅａｆａｒｅ
ａ，ｔｈｅｍａｉｎｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｗｉｔｈｔｈｅｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅａｎｄａｎｎｕａｌｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｏｆｖａｓｃｕｌａｒａｒ
ｅａｗｉｔｈｉｎｌｅａｆａｒｅａａｎｄａｎｎｕａｌｍｅａｎｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ；４）Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｓｉｍｉｌａｒｉ
ｔｙｍａｔｒｉｘｅｓｏｆｌｅａｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｄａｐｔａｔｉｏｎ；ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ；犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪；ｌｅａｆ’ｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ；ｐａｒａｆｆｉｎｓｅｃｔｉｏｎ
６８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１