全 文 ：书犖犪＋在霸王适应渗透胁迫中的生理作用
蔡建一，马清，周向睿，张金林，王锁民
（兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：采用室内沙培实验，测定了不同强度渗透胁迫下ＮａＣｌ对多浆旱生植物霸王光合作用、保护酶活性和有机渗
透调节物质含量的影响，探讨了 Ｎａ＋在霸王抗旱方面所起的作用。结果显示，在轻度（－０．５ＭＰａ）、中度（－１．０
ＭＰａ）和重度渗透胁迫（－１．５ＭＰａ）下，５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的加入显著提高了霸王幼苗的净光合速率，增强了叶片中
ＳＯＤ和ＣＡＴ活性；霸王体内积累的可溶性糖和游离脯氨酸含量却显著降低，与未加 ＮａＣｌ的植株相比，在轻度、中
度和重度渗透胁迫下，５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ使霸王游离脯氨酸含量分别下降了６６％，５５％和３１％，可溶性糖含量分别
下降了４１％，３３％和３０％。由于之前的实验已表明，不同强度渗透胁迫下５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ使霸王体内的 Ｎａ＋含
量大量升高，因此认为５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ显著提高霸王抗旱能力的原因并非是促进了植物体内有机渗透调节物质
的积累，而是在于植物从外界吸收Ｎａ＋并发挥Ｎａ＋在植物体内的渗透调节作用。
关键词：霸王；渗透胁迫；脯氨酸；可溶性糖；光合作用；保护酶
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０１００８９０７
长期以来，人们普遍认为Ｎａ＋是造成植物盐害的主要因素。土壤中过多的盐分会导致土壤水势下降，产生
水分胁迫，使植物根系吸水困难，从而导致生理干旱，严重时甚至出现细胞内水分外渗，发生质壁分离而死亡。此
外，由于介质中高浓度的单一盐分离子会与有些必需元素发生竞争，从而使植物出现养分缺乏现象［１，２］。因此，
目前对Ｎａ＋的研究主要集中在其对植物盐害方面。然而，虽然高浓度的Ｎａ＋对植物有害，但植物的生长也的确
需要一定量的Ｎａ＋，低浓度的Ｎａ＋不仅对植物的生长无害，相反，还有利于植物的生长［３］。近年来许多研究也表
明，Ｎａ＋在荒漠植物的渗透调节中具有重要作用。Ｓｏｎｇ等［４］对荒漠植物梭梭（犎犪犾狅狓狔犾狅狀）的研究中发现，无论是
在干旱环境中还是在室内的渗透胁迫条件下，Ｎａ＋在梭梭的渗透调节中贡献最大，是梭梭适应干旱环境时最主要
的渗透调节物质。适量Ｎａ＋的吸收可以降低细胞的渗透势，维持细胞膨压，使细胞吸水膨胀，扩大叶面积以促进
光合作用，有利于植物的生长［５］。
霸王（犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿）为蒺藜科霸王属强旱生肉质灌木，主要分布在荒漠和草原化荒漠地带［６］，
是我国西部荒漠区植被组成的优势植物种［７］，在维持荒漠生态系统平衡方面具有重要的作用。Ｗａｎｇ等［８］研究
认为，生长在低盐环境下的梭梭和霸王体内积累的Ｎａ＋含量与生长在盐化草甸上（其土壤有效性Ｎａ＋含量比梭
梭和霸王分别高３８和６６倍）的盐地碱蓬（犛狌犪犲犱犪）相当，多浆旱生植物适应干旱环境的最有效策略是积累Ｎａ＋
而不是拒排Ｎａ＋。李三相［９］在室内可控条件下的沙培实验中进一步发现，低浓度的Ｎａ＋（５０ｍｍｏｌ／Ｌ）可以显著
促进霸王的生长，并且在渗透胁迫下，５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的加入可以显著提高霸王的抗旱能力，减轻渗透胁迫对
霸王生长造成的伤害。但是，有关Ｎａ＋在多浆旱生植物适应荒漠生境中的作用机制尚不甚明了。鉴于此，本研
究以霸王为材料，从光合作用、抗氧化酶活性以及细胞有机渗透调节物质的积累三方面探讨了Ｎａ＋缓解渗透胁
迫对霸王幼苗造成伤害的生理机制，以期为荒漠地区植被恢复和重建提供理论基础，并为今后的深入研究提供更
多的实验支持。
１ 材料与方法
１．１ 实验材料
霸王种子于２００８年７月采自甘肃省民勤治沙综合试验站。
第２０卷 第１期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
８９－９５
２０１１年２月
收稿日期：２００９１０３０；改回日期：２００９１１２５
基金项目：８６３计划（２００６ＡＡ１０Ｚ１２６），国家自然科学基金（３０７７０３４７，３０６７１４８８）和新世纪优秀人才支持计划（ＮＣＥＴ０５０８８２）资助。
作者简介：蔡建一（１９８３），男，浙江瑞安人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｃａｉｊｙ０２＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｍｗａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１．２ 材料培养
于２００８年９月３日挑选籽粒饱满无缺损、均匀一致的霸王种子，用７５％的乙醇浸泡１ｍｉｎ后，用蒸馏水冲洗
２～３次，随后用赤霉素泡种１ｄ，再在２８℃下用蒸馏水浸泡催芽２４ｈ。待发芽后，用调整过的１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养
液［２ｍｍｏｌ／ＬＫＮＯ３，０．５ｍｍｏｌ／ＬＮＨ４Ｈ２ＰＯ４，０．２５ｍｍｏｌ／ＬＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ，０．１ｍｍｏｌ／ＬＣａ（ＮＯ３）２·４Ｈ２Ｏ，
０．５ｍｍｏｌ／ＬＦｅｃｉｔｒａｔｅ，９２μｍｏｌ／ＬＨ３ＢＯ３，１８μｍｏｌ／ＬＭｎＣｌ２·４Ｈ２Ｏ，１．６μｍｏｌ／ＬＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ，０．６μｍｏｌ／Ｌ
ＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ，０．７μｍｏｌ／Ｌ（ＮＨ４）６Ｍｏ７Ｏ２４·４Ｈ２Ｏ］进行沙培。培养室的昼夜温度为（２８±２）℃／（２３±２）℃，
光照１６ｈ／ｄ，光强度约６００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），相对湿度６０％～８０％。
１．３ 实验处理
待霸王幼苗长至２周龄时，把幼苗分成２组，分别用含有０或５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液处
理，３ｄ后，用含有０或５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液配成的、渗透势分别为－０．５ＭＰａ（轻度渗透胁
迫）、－１．０ＭＰａ（中度渗透胁迫）和－１．５ＭＰａ（重度渗透胁迫）的聚乙二醇（ＰＥＧ６０００）溶液处理，每天递减－０．５
ＭＰａ。每天更换１次处理液，３ｄ后取样，分别测定各项指标，每个处理取６个重复。
１．４ 指标测定
１．４．１ 光合作用测定 每个处理随机选取６个健康植株成熟叶片，用ＬＩ６４００光合仪（ＬｉＣｏｒ，ＮＥ，ＵＳＡ）测定
光合相关指标，包括净光合速率（Ｐｎ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）和蒸腾速率（Ｔｒ，ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ），并计算叶片水平水分利用效
率犠犝犈（＝犘狀／犜狉）。
１．４．２ 抗氧化酶活性测定 称取０．５ｇ新鲜叶片于预冷的研钵中，加１０ｍＬｐＨ７．８，５０ｍｍｏｌ／Ｌ预冷的磷酸缓
冲液，在冰浴上研磨成匀浆，匀浆在４°Ｃ下１２０００ｒ／ｍｉｎ离心２０ｍｉｎ，上清液用于超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化
氢酶（ＣＡＴ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的测定。测定方法：超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）
光化学还原法［１０］；过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性测定采用紫外吸收法［１０］；过氧化物酶（ＰＯＤ）活性测定采用愈创木酚显
色法［１０］。
１．４．３ 有机渗透调节物质测定 叶片可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法［１１］；叶片脯氨酸含量的测定采用酸
性茚三酮染色法［１１］。
１．５ 数据处理
用Ｅｘｃｅｌ软件制图，ＳＰＳＳ软件进行显著性分析。
２ 结果与分析
２．１ 不同渗透胁迫下５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ对霸王光合作用的影响
在未加ＮａＣｌ的处理组中，与对照相比，轻度（－０．５ＭＰａ）、中度（－１．０ＭＰａ）和重度（－１．５ＭＰａ）渗透胁迫
使植株净光合速率分别显著下降了２１％，４１％和８１％，蒸腾速率分别显著下降了４９％，７５％和８７％（图１）。在中
度和重度渗透胁迫下，５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的加入使植株净光合速率分别显著提高了４０％和１５５％，植物蒸腾速率
分别显著提高了３２％和２７％，而在轻度渗透胁迫下以上指标变化不显著。
２．２ 不同渗透胁迫下５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ对霸王水分利用效率的影响
霸王幼苗的水分利用效率在轻度、中度胁迫下呈现递增趋势，而在重度胁迫下则显著下降（图２）。５０
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的加入虽然对轻度和中度渗透胁迫下霸王幼苗的水分利用效率无显著影响，但在重度胁迫下可使
植株水分利用效率增加１倍。
２．３ 不同渗透胁迫下５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ对霸王抗氧化酶活性的影响
ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ是植物体内清除活性氧的重要酶类，结果表明（图３Ａ，Ｂ，Ｃ），随着渗透胁迫的加重，ＳＯＤ
和ＣＡＴ活性均表现出先上升后下降的趋势。在渗透胁迫下，５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的加入可使霸王幼苗叶片中３种
酶的活性均有不同程度的提高。其中，ＳＯＤ的活性在轻度、中度和重度渗透胁迫下分别升高了７５％，８４％和
３３％，ＣＡＴ活性分别升高了１３％，２８％和７２％，ＰＯＤ活性在中度和重度渗透胁迫下分别升高了２２％和５０％，
而在轻度渗透胁迫下没有显著变化。
０９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
图１ 不同渗透胁迫下犖犪＋对霸王净光合速率（犃）和蒸腾速率（犅）的影响
犉犻犵．１ 犖犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲（犘狀）犪狀犱狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲（犜狉）狅犳犣．狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊犲狊
０代表未加ＮａＣｌ处理，５０Ｎａ代表含有５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理。不同字母者表示在０．０５水平上差异显著（犘＜０．０５）。下同
０ｍｅａｎｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈｏｕｔＮａＣｌ，５０Ｎａｍｅａｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈ５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
另外，由以上结果可以发现，在不同强度渗透胁迫
图２ 干旱胁迫下犖犪＋对霸王水分利用效率的影响
犉犻犵．２ 犠犪狋犲狉狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔（犠犝犈）狅犳犣．狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊犲狊
下霸王体内各个保护酶活性变化是不一致的。整个保
护酶系统防御能力的变化取决于这３种酶彼此协调的
综合结果。在各个不同水分胁迫阶段，３种酶所起的
作用是不一样的，在轻度和中度渗透胁迫下，ＳＯＤ和
ＣＡＴ可能起主要作用；在重度渗透胁迫下，起主要作
用的可能是ＰＯＤ。如果活性氧积累超过保护酶系统
清除能力，就会对抗氧化酶系统造成伤害并导致其活
性的下降。
２．４ 不同强度渗透胁迫下５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ对霸王
有机渗透调节物质的影响
在未加ＮａＣｌ的处理组中，与对照相比，随着渗透
胁迫强度的增强，霸王幼苗叶片中可溶性糖和游离脯
氨酸的含量均显著上升（图４）。其中，轻度（－０．５ＭＰａ）、中度（－１．０ＭＰａ）和重度（－１．５ＭＰａ）渗透胁迫下霸王
叶片可溶性糖含量分别是对照植株的１．４，３．３和４．３倍；游离脯氨酸含量分别是对照植株的６．２，８．３和１０．４
倍。
５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的加入使中度（－１．０ＭＰａ）和重度渗透胁迫（－１．５ＭＰａ）下霸王叶片可溶性糖含量分别
显著下降了３３％和３０％（图４Ａ）；在轻度（－０．５ＭＰａ）、中度（－１．０ＭＰａ）和重度渗透胁迫（－１．５ＭＰａ）下，霸王
叶片游离脯氨酸含量分别显著下降了６６％，５５％和３１％（图４Ｂ）。
３ 讨论
３．１ Ｎａ＋对渗透胁迫下霸王光合作用的影响
光合作用是植物赖以生存的生理基础。许多研究表明，光合作用对水分胁迫十分敏感，水分胁迫通常导致植
物光合速率降低，对植物光合系统造成不可逆的伤害［１２］。由于对干旱环境长期适应，旱生植物在光合作用的调
节运转机制、光合途径等方面会发生相应的改变，从而更好地适应干旱环境。一方面旱生植物以某些特殊的生理
机制来减少水分的散失，另一方面又维持着高效能的光合作用。有研究表明，旱生植物通常以光合速率的降低来
获得高的水分利用效率［１３，１４］。牛书丽和蒋高明［１５］对内蒙古浑善达克沙地９７种植物的光合生理特征进行研究，
１９第２０卷第１期 草业学报２０１１年
发现随着生境的旱化，灌木和草本植物光合速率降
图３ 不同渗透胁迫下犖犪＋对霸王超氧化物歧化酶犛犗犇（犃），
过氧化氢酶犆犃犜（犅）和过氧化物酶犘犗犇（犆）的影响
犉犻犵．３ 犃犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犪狀狋犻狅狓犻犱犪狋犻狅狀犲狀狕狔犿犲狊狅犳犣．狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊犲狊
低，水分利用效率升高。本研究也得到了类似的结
果，随着水分胁迫的加重，霸王的净光合速率降低
（图１Ａ），水分利用效率升高（图２）。
马清等［１６］通过 Ｎａ＋对渗透胁迫下霸王幼苗光
合特性的研究发现，在－０．５ＭＰａ（轻度渗透胁迫）
下，５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的加入使霸王幼苗的净光合
速率显著增加，而本实验在相同渗透胁迫强度下，霸
王幼苗的净光合速率变化不显著，造成这种差异的
原因可能是渗透胁迫处理的时间不同，马清等［１６］对
霸王幼苗渗透胁迫处理了７ｄ，本研究中只处理了３
ｄ。在中度和重度渗透胁迫下，５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的
加入均显著提高了霸王叶片的净光合速率（图１Ａ）。
适量的Ｎａ＋促进霸王光合作用的原因可能是霸王
对Ｎａ＋的吸收降低了细胞的渗透势，使细胞吸水膨
胀，一方面促进细胞分裂，另一方面增加了细胞的体
积，扩大了叶面积，从而保证有足够的光合面积进行
光合作用。同时，Ｎａ＋还能提高细胞原生质的亲水
性，改善光合细胞的水分状况。
３．２ Ｎａ＋对渗透胁迫下霸王抗氧化酶活性的影响
植物在遭受干旱胁迫时，往往导致体内活性氧
产生与清除机制失衡，造成活性氧大量累积，对植物
膜脂、蛋白质和其他细胞组分造成伤害。植物体内
活性氧的清除依赖于保护性酶系统和非酶系统的共
同作用，其中起主要作用的是活性氧清除酶系统，
ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ是活性氧清除酶系统的重要保
护酶［１７１９］。蒋明义等［２０］通过ＰＥＧ６０００处理水稻
（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）幼苗发现，轻度水分胁迫下ＳＯＤ、
ＣＡＴ和ＰＯＤ三种酶活性随处理时间的延长不断增
加。孙彩霞和沈秀瑛［２１］认为，ＳＯＤ和ＰＯＤ活性在
受旱后的升降规律取决于胁迫程度、胁迫时间及植
物自身的反应能力。本研究结果表明，保护性酶的
变化呈一定的规律性，随着渗透胁迫的加重，ＳＯＤ
和ＣＡＴ活性先升高后下降，ＰＯＤ活性持续升高。而５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的加入显著提高了霸王叶片的上述３种
酶的活性（图３）。由此可见，Ｎａ＋的吸收显著增强了霸王体内的活性氧清除能力，从而减轻了活性氧对细胞膜的
伤害，有效降低了水分胁迫对植物的伤害。
进一步分析发现，ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ三种酶在活性氧清除过程中具有较强的协调能力，每种酶在不同的水
分胁迫下所起的作用大小也有所不同。在轻度和中度渗透胁迫下，ＳＯＤ和ＣＡＴ的活性较高，说明此时霸王体内
起主要作用的是ＳＯＤ和ＣＡＴ；而在重度胁迫下，ＰＯＤ在起主要作用。可见，在渗透胁迫下，当某种酶活性降低
时，其他的酶会被调动起来清除活性氧，而且ＮａＣｌ的加入可使霸王体内上述３种酶之间的协调能力更强［２２］。目
前对于旱生植物活性氧代谢的研究并不多见，由于本实验只测定了ＰＯＤ、ＳＯＤ和ＣＡＴ三种酶活性的变化，对于
植物体内存在的非酶促清除系统还有待今后进一步的研究。活性氧清除需要整个防御系统的协调配合，从而维
２９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
图４ 不同强度渗透胁迫下犖犪＋对霸王可溶性糖含量（犃）和游离脯氨酸（犅）的影响
犉犻犵．４ 犆狅狀狋犲狀狋狊狅犳狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉（犃）犪狀犱犳狉犲犲狆狉狅犾犻狀犲（犅）狅犳犣．狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊犲狊
持细胞膜结构的稳定和生理功能的正常执行。
３．３ Ｎａ＋对渗透胁迫下霸王有机渗透调节物质的影响
渗透调节作用是植物适应环境，增强抗逆性的基础。植物体内的渗透调节物质基本上分为两大类，一是植物
从外界吸收的无机离子，如Ｎａ＋、Ｃａ２＋、Ｋ＋、Ｍｇ２＋和Ｃｌ－等，二是在细胞内合成的有机物质［２３］。大量研究表明，
多浆旱生植物适应干旱环境的有效策略之一是积累Ｎａ＋，而不是拒排Ｎａ＋，且Ｎａ＋是其适应干旱环境时最主要
的渗透调节物质［４，８］。生长在低盐环境中的梭梭和霸王通过积累Ｎａ＋以适应干旱环境［８，２４］。张金林等［２５］研究认
为，脯氨酸的积累是少浆旱生植物适应干旱荒漠的重要机制，而中生植物和多浆旱生植物并不依靠脯氨酸来调节
渗透势。在本研究中，渗透胁迫下加入５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ可显著降低霸王体内可溶性糖和游离脯氨酸的积累（图
４Ａ，Ｂ）。李三相［９］研究发现，５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ的加入能使霸王在短时间内从外界吸收大量的Ｎａ＋。可见，多浆
旱生植物霸王主要以无机离子Ｎａ＋而并非有机渗透调节物质作为主要渗透调节剂。另外，从能耗的角度出发，
霸王以无机离子Ｎａ＋作为渗透调节剂是在干旱环境下节省能耗的积极响应。研究发现，合成有机渗透调节物是
个非常耗能的过程，要比利用ＮａＣｌ作为渗透调节物消耗更多的能量：合成和积累各种渗透调节物的ＡＴＰ消耗，
Ｎａ＋只需３．５个，甘露醇３４个，脯氨酸４１个，甘氨酸甜菜碱５０个，蔗糖５２个［２６］。能量的消耗必然影响植株的生
长速率，显然利用无机离子作为渗透调节剂是更为经济的方式。同时，细胞质在此过程中也会积累无机离子，如
Ｋ＋和少量的有机物质，用以平衡液泡渗透势，然而由于液泡占据细胞的大部分体积，细胞质内只需合成少量的有
机物质和吸收其他的离子就能使细胞质渗透势降低。
４ 结论
渗透胁迫对霸王光合作用的影响较大，随着水分胁迫的加重，霸王的净光合速率呈明显的下降趋势。然而，
在相同渗透胁迫下，与未加ＮａＣｌ处理相比，５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ提高了霸王的净光合速率。５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ提高
了霸王ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ的活性，增强了细胞内３种抗氧化酶之间的协调能力。５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下霸王
体内积累的可溶性糖和游离脯氨酸低于未加ＮａＣｌ植株。进一步证实了Ｎａ＋在霸王渗透调节中的重要作用。
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犛狆犪狉狋犻狀犪犪狀犵犾犻犮犪ｒｏｏｔｓｄｕｒｉｎｇｅｘｐｏｓｅｄｔｏｈｉｇｈｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９３，１０２：６２９６３８．
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４９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
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ＣＡＩＪｉａｎｙｉ，ＭＡＱｉｎｇ，ＺＨＯＵＸｉａｎｇｒｕｉ，ＺＨＡＮＧＪｉｎｌｉｎ，ＷＡＮＧＳｕｏｍｉｎ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆＮａ＋ｏｎｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ
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５５％，３１％ （ｉｎ－０．５，－１．０ａｎｄ－１．５ＭＰａｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）ａｎｄｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｔｏｔａｌｓｕｇａｒｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ４１％，３３％，
３０％．ＳｉｎｃｅｏｕｒｐｒｅｖｉｏｕｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｈａｖｅｓｈｏｗｎｔｈａｔＮａ＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎ犣．狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿ｉｎｃｒｅａｓｅｄｃｏｎｓｉｄ
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ｚｙｍｅ
５９第２０卷第１期 草业学报２０１１年