全 文 ：书马铃薯／玉米不同行比套作对马铃薯
生理特性和群体产量的影响
黄承建１，２，赵思毅２，王季春１，王龙昌１，赵勇１，蔡叶茂１，滕艳１，杨国才１
（１．西南大学农学与生物科技学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室 南方山地农业教育部工程研究中心，
重庆４００７１６；２．四川省达州市农业科学研究所，四川 达州６３５０００）
摘要：以马铃薯中薯５号（早熟，株型直立）和米拉（中晚熟，株型扩散）单作为对照，设置２∶２和３∶２两种套作行
比，研究大田条件下马铃薯／玉米套作模式中２个品种块茎形成期至块茎增长期群体光合有效辐射（ＰＡＲ）和生理
特性的差异及其对群体产量的影响。结果表明，从块茎形成期至块茎增长期，两品种ＰＡＲ、可溶性蛋白含量（ＳＰＣ）
均呈下降趋势，中薯５号脯氨酸含量（Ｐｒｏ）、丙二醛含量（ＭＤＡ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性呈上升趋势，超氧化物歧化
酶（ＳＯＤ）活性呈下降趋势，过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的变化因行比而不同；米拉 ＭＤＡ、ＣＡＴ呈下降趋势，ＳＯＤ相近，
Ｐｒｏ、ＰＯＤ的变化因行比而不同。套作降低了两品种ＳＰＣ，提高了两品种Ｐｒｏ、ＳＯＤ、ＰＯＤ。中薯５号ＰＡＲ套作低
于单作，ＭＤＡ套作高于单作，ＣＡＴ块茎形成期低于单作，块茎增长期高于单作；米拉ＰＡＲ套作高于单作，ＭＤＡ、
ＣＡＴ套作低于单作。两品种套作ＰＡＲ和ＣＡＴ３∶２行比高于２∶２行比，ＳＰＣ相近，其他生理指标因生育时期而
不同。套作降低了中薯５号的光环境，提高了米拉的光环境，３∶２行比光环境优于２∶２行比。套作条件下米拉的
耐荫性比中薯５号更强，两品种３∶２行比套作比２∶２行比套作耐荫性更强。光环境的变化导致生理特性的变化，
并使套作马铃薯块茎产量显著降低。中薯５号和米拉２∶２行比套作ＬＥＲ分别为０．８８，１．００，均无套作优势；３∶２
行比套作ＬＥＲ分别为１．２４，１．４０，具有较强的套作优势，后者宜在生产中推广。
关键词：马铃薯；玉米；套作；单作；行比；生理特性；产量
中图分类号：Ｓ３４４．３；Ｑ９４５．７９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０６０１１７１２
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０６１５
光照是植物进行光合作用的基础，也是农业生产的基本条件。光照不足直接影响作物的生长发育，并导致作
物生理特性的变化。为了探讨弱光或荫蔽对植物生理特性的影响，研究人员一般采取人工控制光照的办法进行
试验研究工作。研究表明，弱光胁迫下辣椒（犆犪狆狊犻犮狌犿犪狀狀狌狌犿）、茶叶脯氨酸含量上升［１２］，玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、西
葫芦（犆狌犮狌狉犫犻狋犪狆犲狆狅）可溶性蛋白含量降低［３４］，黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）、菹草（犘狅狋犪犿狅犵犲狋狅狀犮狉犻狊狆狌狊）ＭＤＡ含量
升高，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性增加［５６］。但也有相反的报道，认为弱光条件下淫羊藿（犈狆犻犿犲犱犻狌犿犱犪狏犻犱犻犻）脯氨酸
和 ＭＤＡ含量降低［７］，凤梨（犃狀犪狀犪狊犮狅犿狅狊狌狊）和苦瓜（犕狅犿狅狉犱犻犮犪犮犺犪狉犪狀狋犻犪）可溶性蛋白含量上升［８９］，花生
（犃狉犪犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犲犪）、海滨雀稗（犘犪狊狆犪犾狌犿）和狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性减弱［１０１１］。而
且同一植物不同品种之间生理特性的变化趋势也不相同，甚至相反［１２１５］。弱光胁迫下不同作物、同一作物的不同
品种生理特性的变化不尽相同，可能与作物种类及品种耐荫性有关。
间套作是一种高效利用农业自然资源的集约种植模式，一般由２种或２种以上株高不同的作物群体构
成［１６１８］，其中高位作物对低位作物的荫蔽使低位作物生长在弱光环境之中，导致其生理特性的变化，并影响到低
位作物的产量及复合群体的总产量［１９２１］。有关间套作作物体系中高位作物对低位作物的荫蔽所引起的低位作物
脯氨酸含量、膜脂过氧化及细胞保护酶活性的变化未见报道。
西南地区是中国第二大马铃薯（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）产区，马铃薯／玉米间套作是西南地区传统的栽培模
第２２卷 第６期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１１７－１２８
２０１３年１２月
收稿日期：２０１２１２３１；改回日期：２０１３０３１８
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３计划）项目（２０１１ＣＢ１００４０２）和国家自然科学基金项目（３１２７１６７３）资助。
作者简介：黄承建（１９６８），女，重庆梁平人，高级农艺师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｈｃｊ２６８＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：Ｗｃｈｕｎ１９６３＠１６３．ｃｏｍ，Ｗａｎｇｌｃ２００３＠１６３．ｃｏｍ
式［２２］。间套作体系中马铃薯品种和间套作行比的不规范配置导致玉米对马铃薯不同程度的荫蔽，直接影响到马
铃薯植株对光照的吸收与生长，并引起其生理特性的变化。而且，这种不规范配置还造成马铃薯与玉米竞争关系
明显，减弱了复合群体的间套作优势。因此，探讨间套作条件下马铃薯生理特性的变化对提高马铃薯／玉米间套
作复合群体总产量，增加间套作优势具有重要意义。本试验以２个不同株型、不同熟性的马铃薯品种单作为对
照，设置２∶２和３∶２两种马铃薯／玉米套作行比，采用大田试验，研究套作对块茎形成期和块茎增长期马铃薯可
溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛含量和ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性的变化及其对复合群体总产量的影响，为马铃薯／玉米间
套作高效生产提供理论依据和技术指导。
１ 材料与方法
１．１ 试验场地和试验设计
试验于２０１１年１－８月在重庆市北碚区槽上村（１０６°２６′０２″Ｅ，２９°４９′３２″Ｎ，海拔６５０ｍ）进行。试验用土壤
为黄壤土，有机质含量５．７０ｇ／ｋｇ，全氮０．５３ｇ／ｋｇ，全磷１．５３ｇ／ｋｇ，全钾４．８４ｇ／ｋｇ，碱解氮含量７１．７３ｍｇ／ｋｇ，
有效磷８９．００ｍｇ／ｋｇ，速效钾６３．７３ｍｇ／ｋｇ，ｐＨ值４．６。供试马铃薯和玉米特性见表１。
表１ 供试马铃薯、玉米品种特性及来源
犜犪犫犾犲１ 犆犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱狊狅狌狉犮犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾犪狀狋狏犪狉犻犲狋犻犲狊狅犳犿犪犻狕犲犪狀犱狆狅狋犪狋狅
作物Ｃｒｏｐｓ 品种Ｃｕｌｔｉｖａｒ 熟性 Ｍａｔｕｒｉｔｙ 株型Ｐｌａｎｔｔｙｐｅ 来源Ｓｏｕｒｃｅ
马铃薯Ｐｏｔａｔｏ 中薯５号Ｚｈｏｎｇｓｈｕ５ 早熟Ｅａｒｌｙｍａｔｕｒｅ 直立型Ｅｒｅｃｔ 中国农业科学院 ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌ
ｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ，Ｃｈｉｎａ
米拉 Ｍｉｒａ 中晚熟 Ｍｉｄｄｌｅｌａｔｅｍａｔｕｒｅ 扩散型Ｓｐｒｅａｄ 德国进口ＩｍｐｏｒｔｅｄｆｒｏｍＧｅｒｍａｎ
玉米 Ｍａｉｚｅ 渝单７号Ｙｕｄａｎ７ 中熟 Ｍｉｄｄｌｅｍａｔｕｒｅ 半紧凑型
Ｓｅｍｉｅｒｅｃｔｌｅａｆ
重庆科光 种 苗 有 限 公 司 ＣｈｏｎｇｑｉｎｇＫｅｇｕａｎｇ
ＳｅｅｄＣｏｍｐａｎｙＬｔｄ．，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ，Ｃｈｉｎａ
试验处理：１）２∶２行比套作（分别用ＩＺ２２和ＩＭ２２代表中薯５号和米拉２∶２行比套作）：马铃薯带宽８０
ｃｍ，种植２行；玉米带宽８０ｃｍ，种植２行。２）马铃薯２∶２行比单作（分别用ＳＺ２２和ＳＭ２２代表中薯５号和米拉
２∶２行比单作）：马铃薯带宽８０ｃｍ，种植２行；空带带宽８０ｃｍ，不种作物。３）玉米２∶２行比单作：玉米带宽８０
ｃｍ，种植２行；空带带宽８０ｃｍ，不种作物。４）３∶２行比套作（分别用ＩＺ３２和ＩＭ３２代表中薯５号和米拉３∶２行
比套作）：马铃薯带宽１２０ｃｍ，种植３行；玉米带宽８０ｃｍ，种植２行。５）马铃薯３∶２行比单作（分别用ＳＺ３２和
ＳＭ３２代表中薯５号和米拉３∶２行比单作）：马铃薯带宽１２０ｃｍ，种植３行；空带带宽８０ｃｍ，不种作物。６）玉米
３∶２行比单作：玉米带宽８０ｃｍ，种植２行；空带带宽１２０ｃｍ，不种作物（图１）。
所有小区采用南北行向种植，每个小区２个条带，２∶２和３∶２行比套作每个条带带宽分别为１６０和２００
ｃｍ，小区长８００ｃｍ，小区面积分别为２５．６和３２．０ｍ２。中薯５号、米拉种植密度分别为６７５００和５２５００株／ｈｍ２，
行距均为４０ｃｍ；２∶２行比的穴距分别为１８．５和２３．８ｃｍ，３∶２行比的穴距分别为２２．０和２８．６ｃｍ。玉米种植
密度为４９５００株／ｈｍ２，行距为４０ｃｍ，２∶２行比、３∶２行比的穴距分别为５０．５和４０．４ｃｍ（玉米每穴２株）。马
铃薯带与玉米带间距为４０ｃｍ。套作和单作带宽相同，小区面积相同，行距、穴距、密度均相同。马铃薯、玉米田
间布置示意图如下（图１）。各处理３次重复，随机区组设计。
马铃薯每穴播１粒，重３０～５０ｇ，各品种播种期均为１月２５日，收获期为：中薯５号６月２１日、米拉７月１０
日。玉米３月２８日育苗，４月１４日（三叶期）移栽，每穴２株，８月１７日收获，两作物共生期分别为６９和８９ｄ。
马铃薯穴施底肥过磷酸钙３７５ｋｇ／ｈｍ２，尿素１５０ｋｇ／ｈｍ２，玉米穴施底肥尿素２２５ｋｇ／ｈｍ２，过磷酸钙４５０
ｋｇ／ｈｍ２，氯化钾１５０ｋｇ／ｈｍ２，拔节期追施尿素１５０ｋｇ／ｈｍ２。整个生育期管理水平均一致。
１．２ 测定项目与方法
１．２．１ 光合有效辐射 用ＬＩ６４００便携式光合作用测量系统（美国，ＬｉＣｏｒ公司）分别于块茎形成期（玉米处于
拔节期）和块茎增长期（玉米处于抽雄吐丝期）测定马铃薯光合有效辐射（ＰＡＲ），每小区每行各选５株有代表性
８１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
的植株测定主茎上倒数第３片完全展开叶，连续３个晴天于９：３０－１１：３０在各小区的中间条带循环测定。
１．２．２ 主要生理指标 按马铃薯块茎形成期（玉米处于拔节期）、块茎增长期（玉米处于抽雄吐丝期）取样，每个
小区取６株（倒数第３片完全展开叶），套作和单作的取样统一在小区中间条带的不同行内进行。采用Ｂａｔｅｓ
等［２３］的方法测定脯氨酸（Ｐｒｏ）含量，ＤｅＶｏｓ等［２４］的方法测定丙二醛（ＭＤＡ）含量，Ｂｒａｄｆｏｒｄ［２５］的方法测定可溶
性蛋白（ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ，ＳＰＣ）含量。上清液的提取：整个过程在冰浴中操作。取０．５ｇ叶片液氮研磨，用
５０ｍｍｏｌ／Ｌ的磷酸缓冲液（ｐＨ＝７．０）匀浆、清洗定容至８ｍＬ，４℃１２０００ｒ／ｍｉｎ离心２０ｍｉｎ，取上清液测定ＳＰＣ
以及超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性。ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性的测定：均
用试剂盒法，试剂盒由南京建成生物有限公司提供。ＳＯＤ的测定原理为：黄嘌呤和黄嘌呤氧化酶系统反应产生
超氧自由基（Ｏ２－），超氧自由基氧化羟胺形成可显色的亚硝酸盐，在显色剂的作用下呈紫红色，在５５０ｎｍ下测定
吸光度的变化得出酶活性。ＰＯＤ的测定原理为：利用过氧化物酶催化过氧化氢反应的原理，通过测定４２０ｎｍ处
吸光度的变化得出酶活性。ＣＡＴ的测定原理为：过氧化氢酶分解 Ｈ２Ｏ２ 的反应可通过加入钼酸铵而迅速中止，
剩余的Ｈ２Ｏ２ 与钼酸铵作用产生一种淡黄色的络合物，在４０５ｎｍ处测定其吸光值，计算出络合物的生成量。按
照试剂盒说明书操作、比色，并计算出ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ的活性。
图１ 马铃薯、玉米套作和单作田间布置示意图
犉犻犵．１ 犆狉狅狆狆犪狋狋犲狉狀狊犻狀犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵犪狀犱犿狅狀狅犮狉狅狆狆犻狀犵犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋狆犾狅狋狊
○：马铃薯Ｐｏｔａｔｏ；×：玉米 Ｍａｉｚｅ．单位为ｃｍ，Ｕｎｉｔｉｓｃｍ．
１．３ 套作优势的计算和评价
参照ＡｌＤａｌａｉｎ［２６］的方法，用土地当量比（ｌａｎｄｅｑｕｉｖａｌｅｎｔｒａｔｉｏ，ＬＥＲ）来计算并评价套作优势。
犔犈犚＝犔犈犚狊（ｐｏｔａｔｏ）＋犔犈犚狊（ｍａｉｚｅ）
犔犈犚狊＝犢犘／犢犕
式中，犔犈犚狊（ｐｏｔａｔｏ）、犔犈犚狊（ｍａｉｚｅ）分别为马铃薯和玉米的相对土地当量比，犔犈犚为总土地当量比；犢犘 为套作
作物产量；犢犕 为单作作物产量。按小区的实际收获量除以小区总面积来分别计算套作和单作马铃薯块茎产量
和玉米籽粒产量。犔犈犚＞１，表明套作具有优势，犔犈犚＜１则为套作劣势［２６］。
１．４ 统计分析方法
采用Ｅｘｃｅｌ２００３处理数据和作图，运用ＳＰＳＳ１６．０软件进行方差分析，采用Ｎｅｗｍａｎ－Ｋｅｕｌｓｔｅｓｔ法进行显
著性检验（犘＜０．０５）。
２ 结果与分析
２．１ 套作对马铃薯ＰＡＲ及生理指标的影响
２．１．１ ＰＡＲ 如图２所示，从块茎形成期至块茎增长期中薯５号和米拉对ＰＡＲ的截获均呈下降趋势，ＩＺ２２、
ＳＺ２２降幅分别为１７．４８％和２．５５％，ＩＺ３２、ＳＺ３２为１１．５８％和２．１８％；ＩＭ２２、ＳＭ２２降幅分别为１０．２４％和
５．０８％，ＩＭ３２、ＳＭ３２为８．２５％和３．８６％。套作降幅高于单作，套作中薯５号降幅高于米拉，表明从块茎形成期
至块茎增长期套作荫蔽程度加重，套作中薯５号加重程度大于套作米拉。
两品种套作与单作截获ＰＡＲ的变化方向相反，中薯５号截获ＰＡＲ套作低于单作，块茎形成期和块茎增长期
ＩＺ２２比ＳＺ２２分别低２２．４３％和３４．３１％，ＩＺ３２比ＳＺ３２分别低１１．８１％和２０．２８％；米拉截获ＰＡＲ套作高于单
９１１第２２卷第６期 草业学报２０１３年
作，块茎形成期和块茎增长期ＩＭ２２比ＳＭ２２分别高１２．８７％和６．７４％，ＩＭ３２比ＳＭ３２分别高１５．８５％和
１０．５７％；套作加重了直立株型品种中薯５号群体的荫蔽程度，降低了其光环境；套作反而减轻了扩散株型品种米
拉群体的荫蔽程度，改善了其光环境。
两品种３∶２行比套作截获ＰＡＲ均高于２∶２行比套作，从块茎形成期至块茎增长期ＩＺ３２比ＩＺ２２分别高
２１．２５％和２９．９３％，ＩＭ３２比ＩＭ２２分别高９．５５％和１１．９７％，表明两马铃薯品种３∶２行比套作荫蔽程度低于
２∶２行比套作，光环境均优于２∶２行比套作。
图２ 不同行比套作和单作对马铃薯中薯５号和米拉光合有效辐射的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狉狅狑狉犪狋犻狅狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犪犾狔犪犮狋犻狏犲狉犪犱犻犪狋犻狅狀（犘犃犚）犻狀犣犺狅狀犵狊犺狌５犪狀犱犕犻狉犪狆狅狋犪狋狅
犮狌犾狋犻狏犪狉狊狌狀犱犲狉犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵犪狀犱狊狅犾犲犮狉狅狆狆犻狀犵
ＩＺ２２：中薯５号２∶２行比套作２∶２ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇＺｈｏｎｇｓｈｕ５；ＳＺ２２：中薯５号２∶２行比单作２∶２ｓｏｌｅｃｒｏｐｐｉｎｇＺｈｏｎｇｓｈｕ５；ＩＺ３２：中薯５号３∶２
行比套作３∶２ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇＺｈｏｎｇｓｈｕ５；ＳＺ３２：中薯５号３∶２行比单作３∶２ｓｏｌｅｃｒｏｐｐｉｎｇＺｈｏｎｇｓｈｕ５。ＩＭ２２：米拉２∶２行比套作２∶２ｉｎｔｅｒｃｒｏｐ
ｐｉｎｇＭｉｒａ；ＳＭ２２：米拉２∶２行比单作２∶２ｓｏｌｅｃｒｏｐｐｉｎｇＭｉｒａ；ＩＭ３２：米拉３∶２行比套作３∶２ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇＭｉｒａ；ＳＭ３２：米拉３∶２行比单作３∶２
ｓｏｌｅｃｒｏｐｐｉｎｇＭｉｒａ．ＴＩＳ：块茎形成期Ｔｕｂｅｒｉｎｉｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅ；ＴＥＳ：块茎增长期Ｔｕｂｅｒｅｘｐａｎｄｉｎｇｓｔａｇｅ．数值为平均值±标准误，不同字母表示差异
显著（犘＜０．０５）。下同。Ｖａｌｕｅｓａｒｅｍｅａｎ±ＳＥｏｆｔｈｒｅｅｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅ
ｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．１．２ ＳＰＣ 由图３可知，从块茎形成期至块茎增长期，中薯５号和米拉ＳＰＣ均呈下降趋势，ＩＺ２２、ＳＺ２２降幅分
别为２３．５９％和３９．７６％，ＩＺ３２、ＳＺ３２为３．６１％和２６．９４％；ＩＭ２２、ＳＭ２２降幅分别为３６．１７％和６２．９９％，ＩＭ３２、
ＳＭ３２为３４．４２％和４４．９７％，套作降幅低于单作，套作中薯５号低于米拉。
图３ 不同行比套作和单作对马铃薯中薯５号和米拉可溶性蛋白含量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狉狅狑狉犪狋犻狅狅狀狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋犻狀犣犺狅狀犵狊犺狌５犪狀犱犕犻狉犪狆狅狋犪狋狅
犮狌犾狋犻狏犪狉狊狌狀犱犲狉犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵犪狀犱狊狅犾犲犮狉狅狆狆犻狀犵
０２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
两品种块茎形成期ＳＰＣ套作均显著低于单作，ＩＺ２２、ＩＺ３２比ＳＺ２２、ＳＺ３２分别低２７．８８％和３２．５２％，ＩＭ２２、
ＩＭ３２比ＳＭ２２、ＳＭ３２低４２．４６％和２１．２６％。中薯５号３∶２行比套作显著低于２∶２行比套作，ＩＺ３２比ＩＺ２２低
１９．９２％，米拉３∶２行比套作略低于２∶２行比套作，差异不显著。块茎增长期套作与单作之间、套作行比之间
ＳＰＣ相近，各品种均无显著性差异。
２．１．３ Ｐｒｏ 从图４可看出，从块茎形成期至块茎增长期两马铃薯品种Ｐｒｏ变化趋势不同，中薯５号套作和单作
均呈上升趋势，ＩＺ２２、ＳＺ２２升幅分别为１３４．２０％和１０２．８０％，ＩＺ３２、ＳＺ３２分别为１４４．２８％和１３５．１６％。米拉的
变化与行比有关，２∶２行比套作两生育期相近，单作呈上升趋势；３∶２行比呈下降趋势，ＩＭ３２和ＳＭ３２降幅分别
为４８．６２％和２１．９１％。
图４ 不同行比套作和单作对马铃薯中薯５号和米拉脯氨酸含量的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狉狅狑狉犪狋犻狅狅狀犾犲犪犳狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋犻狀犣犺狅狀犵狊犺狌５犪狀犱犕犻狉犪狆狅狋犪狋狅
犮狌犾狋犻狏犪狉狊狌狀犱犲狉犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵犪狀犱狊狅犾犲犮狉狅狆狆犻狀犵
两品种Ｐｒｏ套作均高于单作，块茎形成期和块茎增长期ＩＺ２２比ＳＺ２２分别高２７．８０％和４７．５９％，ＩＺ３２比
ＳＺ３２高２４．５６％和２９．４１％；ＩＭ２２比ＳＭ２２分别高１４３．５９％和７５．５０％，ＩＭ３２比ＳＭ３２高８６．０６％和２２．４２％。
从块茎形成期至块茎增长期，套作与单作Ｐｒｏ的差距中薯５号增大，２∶２行比增大幅度高于３∶２行比；而米拉
缩小，２∶２行比缩小幅度低于３∶２行比。
套作行比之间Ｐｒｏ的差异与品种有关。中薯５号３∶２行比套作Ｐｒｏ高于２∶２行比套作，块茎形成期和块
茎增长期ＩＺ３２比ＩＺ２２分别高６．３９％和１０．９７％，差异不显著；米拉则相反，ＩＭ３２比ＩＭ２２分别低４１．９５％和
７０．４８％，差异达显著水平。
２．１．４ ＭＤＡ 如图５所示，从块茎形成期至块茎增长期两马铃薯品种 ＭＤＡ的变化趋势相反，中薯５号呈上升
趋势，升幅ＩＺ２２、ＳＺ２２分别为４６．６９％和４５．９５％，ＩＺ３２、ＳＺ３２分别为３６．５５％和６６．２５％；米拉呈下降趋势，降幅
ＩＭ２２、ＳＭ２２分别为１７．２９％和１６．４１％，ＩＭ３２、ＳＭ３２分别为１．７８％和４．５５％。
两品种套作与单作 ＭＤＡ的变化趋势也相反，中薯５号套作显著高于单作，块茎形成期和块茎增长期ＩＺ２２
比ＳＺ２２分别高２０．８０％和２１．４１％，ＩＺ３２比ＳＺ３２高３６．０７％和１１．７６％；米拉套作显著低于单作，块茎增长期和
块茎形成期ＩＭ２２比ＳＭ２２分别低８．６４％和９．５９％，ＩＭ３２比ＳＭ３２分别低８．０５％和５．３７％，从块茎形成期至块
茎增长期，两品种套作与单作 ＭＤＡ的差距２∶２行比扩大，３∶２行比缩小。
套作行比之间 ＭＤＡ的差异与品种有关。中薯５号两生育期两套作行比相近，差异均不显著；米拉块茎形成
期两套作行比差异不显著，块茎增长期３∶２行比显著高于２∶２行比，高２１．３０％。
２．１．５ ＳＯＤ活性 从图６可看出，从块茎形成期至块茎增长期两马铃薯品种ＳＯＤ活性的变化趋势不同，中薯５
号呈下降趋势，ＩＺ２２、ＳＺ２２降幅分别为２０．５９％和２５．６３％，ＩＺ３２、ＳＺ３２为４３．２１％和３３．４５％；米拉套作２种行比
相近，单作略有上升。
两品种ＳＯＤ活性套作均显著高于单作，块茎形成期和块茎增长期ＩＺ２２比ＳＺ２２分别高１２．４６％和２０．０７％，
１２１第２２卷第６期 草业学报２０１３年
ＩＺ３２比ＳＺ３２高３３．２９％和１３．７５％；ＩＭ２２比ＳＭ２２分别高３７．３２％和１６．７３％，ＩＭ３２比ＳＭ３２高３１．６８％和
１８．６７％。从块茎形成期至块茎增长期，套作与单作ＳＯＤ的差异中薯５号２∶２行比增加，３∶２行比缩小，米拉２
种行比均缩小。
套作行比之间ＳＯＤ活性的差异与品种有关。中薯５号块茎形成期３∶２行比套作显著高于２∶２行比套作，
ＩＺ３２比ＩＺ２２高１５．８２％；块茎增长期则相反，３∶２行比套作显著低于２∶２行比套作，ＩＺ３２比ＩＺ２２低１７．１７％。
米拉两生育期２种行比套作之间ＳＯＤ活性相近，没有显著差异。
图５ 不同行比套作和单作对马铃薯中薯５号和米拉丙二醛含量的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狉狅狑狉犪狋犻狅狅狀犿犪犾狅狀犱犻犪犾犱犲犺狔犱犲犮狅狀狋犲狀狋犻狀犣犺狅狀犵狊犺狌５犪狀犱犕犻狉犪狆狅狋犪狋狅
犮狌犾狋犻狏犪狉狊狌狀犱犲狉犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵犪狀犱狊狅犾犲犮狉狅狆狆犻狀犵
图６ 不同行比套作和单作对马铃薯品种中薯５号和米拉犛犗犇活性的影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狉狅狑狉犪狋犻狅狅狀狊狌狆犲狉狅狓犻犱犲犱犻狊犿狌狊狋犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犻狀犣犺狅狀犵狊犺狌５犪狀犱犕犻狉犪狆狅狋犪狋狅
犮狌犾狋犻狏犪狉狊狌狀犱犲狉犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵犪狀犱狊狅犾犲犮狉狅狆狆犻狀犵
２．１．６ ＰＯＤ活性 如图７所示，从块茎形成期至块茎增长期两马铃薯品种ＰＯＤ活性的变化趋势不同，中薯５
号２∶２行比呈上升趋势，ＩＺ２２、ＳＺ２２升幅分别为８．８７％和２０．７６％；３∶２行比呈下降趋势，ＩＺ３２、ＳＺ３２降幅分别
为３７．５２％和６．２６％。米拉２种行比均呈上升趋势，ＩＭ２２、ＳＭ２２升幅分别为５０．８７％和６０．３４％，ＩＭ３２、ＳＭ３２
升幅分别为８．７４％和６２．２５％。
两品种套作ＰＯＤ活性均高于单作，块茎形成期和块茎增长期ＩＺ２２比ＳＺ２２分别高２５．６６％和１３．２９％，ＩＺ３２
比ＳＺ３２高５７．６４％和５．０６％；ＩＭ２２比ＳＭ２２分别高１５．３７％和８．５５％，ＩＭ３２块茎形成期比ＳＭ３２高４５．８９％，
块茎增长期ＩＭ３２与ＳＭ３２相近，差异不显著。从块茎形成期至块茎增长期两马铃薯品种套作与单作ＰＯＤ活性
的差异均在缩小，３∶２行比缩小幅度大于２∶２行比。
两套作行比ＰＯＤ活性的差异与生育时期有关，块茎形成期两品种３∶２行比均显著高于２∶２行比，ＩＺ３２、
２２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
ＩＭ３２比ＳＺ３２、ＳＭ３２分别高５１．７３％和３９．０２％；块茎增长期中薯５号３∶２行比显著低于２∶２行比，米拉３∶２
行比与２∶２行比相近，无显著差异。
２．１．７ ＣＡＴ活性 从图８可看出，从块茎形成期至块茎增长期两马铃薯品种ＣＡＴ活性的变化趋势不同，中薯
５号呈上升趋势，ＩＺ２２、ＳＺ２２升幅分别为２３６．０１％和１４９．７３％，ＩＺ３２、ＳＺ３２为１０２．７６％和３０．６２％，套作上升超
过单作；米拉２种行比套作相近，单作略有上升。
套作与单作ＣＡＴ活性的差异与品种有关，中薯５号块茎形成期套作显著低于单作，ＩＺ２２、ＩＺ３２比ＳＺ２２、
ＳＺ３２分别低１９．１１％和１９．６７％；块茎增长期套作显著高于单作，ＩＺ２２、ＩＺ３２比ＳＺ２２、ＳＺ３２分别高８．８４％和
２４．６９％。米拉两生育期套作ＣＡＴ活性均显著低于单作，ＩＭ２２比ＳＭ２２分别低９．１６％和２２．９７％，ＩＭ３２比
ＳＭ３２分别低１２．４６％和１７．１５％。
两品种ＣＡＴ活性３∶２行比套作显著高于２∶２行比套作，块茎形成期、块茎增长期ＩＺ３２比ＩＺ２２分别高
１０６．５３％和２４．６３％，ＩＭ３２比ＩＭ２２分别高１４．５９％和１７．１８％。
图７ 不同行比套作和单作对马铃薯品种中薯５号和米拉犘犗犇活性的影响
犉犻犵．７ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狉狅狑狉犪狋犻狅狅狀狆犲狉狅狓犻犱犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犻狀犣犺狅狀犵狊犺狌５犪狀犱犕犻狉犪狆狅狋犪狋狅
犮狌犾狋犻狏犪狉狊狌狀犱犲狉犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵犪狀犱狊狅犾犲犮狉狅狆狆犻狀犵
图８ 不同行比套作和单作对马铃薯品种中薯５号和米拉犆犃犜活性的影响
犉犻犵．８ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狉狅狑狉犪狋犻狅狅狀犮犪狋犪犾犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犻狀犣犺狅狀犵狊犺狌５犪狀犱犕犻狉犪狆狅狋犪狋狅
犮狌犾狋犻狏犪狉狊狌狀犱犲狉犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵犪狀犱狊狅犾犲犮狉狅狆狆犻狀犵
２．２ 产量和土地当量比（ＬＥＲ）
由表２可知，套作显著降低了马铃薯块茎产量，中薯５号、米拉２∶２行比套作分别比单作低５７．２８％和
５２．７０％，３∶２行比分别低３１．００％和３４．４６％，３∶２行比降幅低于２∶２行比。各品种套作３∶２行比产量显著
高于２∶２行比，中薯５号、米拉分别高２２．７３％和１２．４４％。２∶２和３∶２行比套作马铃薯产量均为中薯５号＞
３２１第２２卷第６期 草业学报２０１３年
米拉。
套作优势与品种和行比有关（表２）。２∶２行比套作复合群体中薯５号和米拉ＬＥＲ≤１，没有套作优势。
３∶２行比套作复合群体中薯５号和米拉ＬＥＲ＞１，具有明显的套作优势，米拉套作优势更强，其优势来源于玉米，
原因是３∶２行比套作模式下扩散型米拉／玉米复合体系的光环境优于直立型中薯５号／玉米的光环境，从而提高
了套作玉米的产量。
表２ 不同行比套作和单作对中薯５号和米拉产量及土地当量比的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狉狅狑狉犪狋犻狅狅狀狔犻犲犾犱狊犪狀犱犾犪狀犱犲狇狌犻狏犪犾犲狀狋狉犪狋犻狅狊（犔犈犚）犻狀犣犺狅狀犵狊犺狌５犪狀犱
犕犻狉犪狆狅狋犪狋狅犮狌犾狋犻狏犪狉狊狌狀犱犲狉犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵犪狀犱狊狅犾犲犮狉狅狆狆犻狀犵
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
产量 Ｙｉｅｌｄ（ｋｇ／ｈｍ２）
马铃薯Ｐｏｔａｔｏ 玉米 Ｍａｉｚｅ
土地当量比Ｌａｎｄｅｑｕｉｖａｌｅｎｔｒａｔｉｏ（ＬＥＲ）
马铃薯Ｐｏｔａｔｏ 玉米 Ｍａｉｚｅ 总当量比ＴｏｔａｌＬＥＲ
ＩＺ２２ １６９３７ｅ ３７６７ｆ ０．４３ ０．４５ ０．８８
ＳＺ２２ ３９６４９ａ ８２８４ｂ
ＩＺ３２ ２０７８７ｄ ５７３９ｄ ０．６９ ０．５５ １．２４
ＳＺ３２ ３０１２５ｂ １０４４２ａ
ＩＭ２２ １１５８５ｇ ４３９２ｅ ０．４７ ０．５３ １．００
ＳＭ２２ ２４４９３ｃ ８２８４ｂ
ＩＭ３２ １３０２６ｆ ７６９８ｃ ０．６６ ０．７４ １．４０
ＳＭ３２ １９８７４ｄ １０４４２ａ
注：同列不同字母表示处理间在５％水平上差异显著。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｉｎａｃｏｌｕｍｎｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．
３ 讨论
３．１ 套作对２个不同类型马铃薯品种生理特性的影响
叶片中许多可溶性蛋白的合成受光的调控，荫生条件下叶片ＳＰＣ通常低于生长在正常条件下的叶片［２７］。
本研究中２个马铃薯品种叶片ＳＰＣ块茎形成期套作显著低于单作，随着时间的推移套作与单作均呈下降趋势，
块茎增长期套作与单作之间、套作行比之间均无显著性差异，表明并非荫蔽时间越长，荫蔽程度越重，ＳＰＣ越低。
经过一定时间荫蔽后，马铃薯叶片通过自身调节，使ＳＰＣ趋于稳定，这是马铃薯对长时间荫蔽环境的一种适应。
玉米／大豆套作大豆叶片ＳＰＣ套作也显著低于单作，但随着套作时间的增加呈上升趋势［２２］。本研究结果与其有
相似之处，也有不同点，可能与作物有关。
Ｐｒｏ作为一种重要的渗透调节物质，在逆境下大量增加可以缓解逆境对植物的危害［２８］，在植物遭遇逆境时对
胞液酶和细胞结构具有渗透调节作用［２９］。套作条件下２个马铃薯品种Ｐｒｏ含量大量增加，但增加幅度存在品种
间、行比间和生育期之间的差异，与玉米株高、马铃薯株型及套作行比所引起的不同荫蔽程度有关。逆境下Ｐｒｏ
含量高的品种对逆境的忍耐更强［２８］，可见米拉的耐荫性比中薯５号更强。
逆境下植物产生大量的活性氧导致膜脂过氧化，ＭＤＡ含量的高低代表膜脂过氧化的程度［３０］。ＳＯＤ、ＰＯＤ
和ＣＡＴ等是活性氧清除系统的重要保护酶，其活性的高低反映了细胞清除活性氧能力的大小［３１］。前人研究表
明不同程度荫蔽胁迫对不同作物、同一作物不同品种 ＭＤＡ含量和３种保护酶活性的影响并不一致，甚至相反，
且随荫蔽时间的增加，ＭＤＡ含量和３种保护酶活性既有上升趋势，亦有下降趋势［１２１５］。本研究中套作荫蔽对不
同类型马铃薯品种 ＭＤＡ含量和抗氧化酶活性的影响存在品种和行比间的差异。套作荫蔽胁迫显著提高了中薯
５号 ＭＤＡ含量和ＳＯＤ、ＰＯＤ活性。套作遮阴使中薯５号植物体内活性氧积累，而相应的ＳＯＤ和ＰＯＤ保护酶
活性也提高，但较长时间的严重荫蔽使活性氧的积累量超过了防御系统的清除能力，块茎形成期植株体内这２种
４２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
保护酶活性趋于衰弱，并伴随着 ＭＤＡ含量的大量增加；相反ＣＡＴ活性却得到显著加强，说明随着荫蔽时间的延
长和荫蔽程度的增加，套作中薯５号植株体内３种保护酶发生着此消彼长的动态变化，协同作用减少荫蔽对植株
的损害，以维持植株的正常功能。同时也表明中薯５号抵御荫蔽损害的途径不止一条。相对中薯５号，米拉
ＭＤＡ含量和保护酶活性套作与单作之间、套作行比之间、不同生育期之间的波动总体上较小，说明套作米拉植
株内保护酶彼此综合协调，使活性氧的清除与积累之间达到了一种动态平衡。
套作荫蔽条件下保持较低的 ＭＤＡ含量和较高的保护酶活性表明米拉比中薯５号耐荫性更强［１１］。荫蔽条
件下生理指标变化幅度小表明耐荫性更强［３２］，显示两马铃薯品种与玉米３∶２行比套作耐荫性更强。
不同行比套作条件下２个不同马铃薯品种保护酶活性和 ＭＤＡ含量的变化存在较大的差异，其主要原因可
能有以下几点：１）不同株型和熟性马铃薯品种与玉米不同行比套作，对马铃薯的荫蔽程度不同。２）２个品种遗传
特征不同，导致了其抗氧化酶活性对荫蔽程度变化的响应不同，与品种的耐荫性和抗氧化机制有关。３）不同程度
套作荫蔽下ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ的不同变化趋势可能由不同种类活性氧引起，也表明两马铃薯品种抵御荫蔽损害
的途径不止一条。
３．２ 套作马铃薯生理特性变化的主要原因
高低位作物间套作群体中，高位作物对低位作物的荫蔽使低位作物对光辐射的截获减少［１８，２１］；高位作物的
株型不同，对间套作低位作物的荫蔽程度不同［３３］；随着高位作物行距的加宽，对间套作低位作物的荫蔽程度减
弱［１８，２１］。本研究中套作降低了扩散株型品种米拉的荫蔽程度，却加重了直立株型品种中薯５号的荫蔽程度，
３∶２行比套作荫蔽程度低于２∶２行比套作，进一步支持了前人的观点，同时也表明套作系统中高位作物对低位
作物的荫蔽还受低位作物株型的影响。而且马铃薯／玉米间套作群体内光环境的变化与两作物的株高密切相
关［３４］。随着生育期的推进，玉米的株高增加，对套作马铃薯的荫蔽加重。套作荫蔽胁迫导致了套作马铃薯生理
特性的变化，但变化的方向和幅度与套作马铃薯株型和套作行比所引起的荫蔽程度密切相关。
３．３ 套作条件下马铃薯产量与套作群体优势
本研究发现，套作玉米对马铃薯的荫蔽改变了马铃薯的生理特性，并显著降低了马铃薯块茎产量，但耐荫性
强的米拉降低幅度低于耐荫性弱的中薯５号，品种耐荫性强的３∶２行比降低幅度低于耐荫性弱的２∶２行比。２
个品种２∶２行比单作产量均高于３∶２行比单作，但套作产量均低于３∶２行比套作，表明适应单作的品种和行
比并不一定适合间套作，这与前人的研究结论一致［３５］。Ｉｆｅｎｋｗｅ和 Ｏｄｕｒｕｋｗｅ［３６］认为间套作马铃薯品种的选择
不仅取决于间套作时自身具有相对较高的产量，还不能抑制间套作玉米的生长；Ｋｕｒｕｐｐｕａｒａｃｈｃｈｉ［３７］指出马铃薯
的熟性决定了共生期的长短及玉米对其荫蔽时间的长短，而这对复合群体的总产量也具有重要影响。本研究中
中薯５号为直立型早熟品种，与套作玉米对光的竞争在空间上较为激烈；米拉为扩散型中晚熟品种，与套作玉米
对光的竞争在时间上较为激烈。土地当量比显示，两马铃薯品种２∶２行比套作不仅抑制了马铃薯自身的生长和
产量，而且影响了套作玉米的生长和产量，两品种均不适合与玉米２∶２行比套作。相对而言，３∶２行比套作因
为增加了１行马铃薯，马铃薯幅宽和套作带宽均增加，套作体系中两作物对光的竞争减弱，两作物的产量均显著
增加，总土地当量比较高，显示了较强的套作优势，两马铃薯品种均适合与玉米３∶２行比套作。
前人研究表明，并非所有品种间套作都能取得优势，间套作效果的优劣取决于间套作作物彼此在形态和生理
上的适应性，并与间套作作物株型与熟性密切相关［３５３８］。从光环境与生理特性来看，扩散型的米拉更适合与半紧
凑型的玉米间套作，两马铃薯品种更适合与玉米３∶２行比间套作。可见间套作复合群体产量优势的取得与间套
作低位作物的株型和熟性及间套作行比均密切相关，早熟和扩散株型的低位作物更适合与高位作物间套作，适当
增加低位作物的间套作行比有利于间套作优势的取得。
５２１第２２卷第６期 草业学报２０１３年
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７２１第２２卷第６期 草业学报２０１３年
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犪狆狅狋犪狋狅／犿犪犻狕犲犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵狊狔狊狋犲犿狅狀狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱
狋狅狋犪犾狔犻犲犾犱狑犻狋犺狋狑狅狆狅狋犪狋狅狏犪狉犻犲狋犻犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉狅狑狉犪狋犻狅狊
ＨＵＡＮＧＣｈｅｎｇｊｉａｎ１，２，ＺＨＡＯＳｉｙｉ２，ＷＡＮＧＪｉｃｈｕｎ１，ＷＡＮＧＬｏｎｇｃｈａｎｇ１，
ＺＨＡＯＹｏｎｇ１，ＣＡＩＹｅｍａｏ１，ＴＥＮＧＹａｎ１，ＹＡＮＧＧｕｏｃａｉ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ
ｉｎＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒＲｅｇｉｏｎ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ／ＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆ
ＳｏｕｔｈＵｐｌａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４００７１６，Ｃｈｉｎａ；
２．ＤａｚｈｏｕＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｄａｚｈｏｕ６３５０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｏｆｐｏｔａｔｏ（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）ａｎｄｍａｉｚｅ（犣犲犪犿犪狔狊）ｉｓａｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌｃｒｏｐｐｉｎｇ
ｐａｔｔｅｒｎｉｎｓｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ．Ｐｏｔａｔｏ／ｍａｉｚｅｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｔｒｉａｌｓｗｅｒｅｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｃｈａｎ
ｇｅｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＰＡＲ），ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ（ＳＰＣ），ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ（Ｐｒｏ），ｍａｌｏｎｄ
ｉａｌｄｅｈｙｄｅｃｏｎｔｅｎｔ（ＭＤＡ），ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＰＯＤ），ａｎｄｃａｔａｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
（ＣＡＴ）ｆｒｏｍｔｈｅｔｕｂｅｒｉｎｉｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅｔｏｔｈｅｔｕｂｅｒｅｘｐａｎｓｉｏｎｓｔａｇｅ．Ｔｈｅｙｉｅｌｄｗａｓａｌｓｏｓｔｕｄｉｅｄｕｓｉｎｇｍｏｎｏ
ｃｒｏｐｐｅｄｐｏｔａｔｏａｓｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｗｏｐｏｔａｔｏｖａｒｉｅｔｉｅｓ：Ｚｈｏｎｇｓｈｕ５（ｅａｒｌｙｍａｔｕｒｉｎｇｖａｒｉｅｔｙｗｉｔｈｅｒｅｃｔｂｒａｎｃｈｅｓ）
ａｎｄＭｉｒａ（ｍｉｄｌａｔｅｍａｔｕｒｉｎｇｖａｒｉｅｔｙｗｉｔｈｓｐｒｅａｄｂｒａｎｃｈｅｓ）ｗｅｒｅｅｍｐｌｏｙｅｄａｓｗｅｌａｓｔｗｏｐｏｔａｔｏｔｏｍａｉｚｅｒａｔｉｏｓ．
Ｔｈｅｒａｔｉｏ２∶２ｍｅａｎｔｔｗｏｒｏｗｓｏｆｐｏｔａｔｏｔｏｔｗｏｒｏｗｓｏｆｍａｉｚｅａｎｄ３∶２ｍｅａｎｔｔｈｒｅｅｒｏｗｓｏｆｐｏｔａｔｏｔｏｔｗｏｒｏｗｓ
ｏｆｍａｉｚｅ．ＧｒａｄｕａｌｄｅｃｒｅａｓｅｓｉｎＰＡＲａｎｄＳＰＣｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｆｒｏｍｔｈｅｔｕｂｅｒｉｎｉｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅｔｏｔｕｂｅｒｅｘｐａｎｓｉｏｎ
ｓｔａｇｅｓｉｎｂｏｔｈＺｈｏｎｇｓｈｕ５ａｎｄＭｉｒａ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｇｒａｄｕａｌｉｎｃｒｅａｓｅｓｉｎＰｒｏ，ＭＤＡ，ＣＡＴａｎｄａｄｅ
ｃｒｅａｓｅｉｎＳＯＤｉｎＺｈｏｎｇｓｈｕ５ｂｕｔｄｅｃｒｅａｓｅｓｉｎＭＤＡ，ＣＡＴａｎｄａｓｉｍｉｌａｒＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｉｎＭｉｒａ．ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｉｎ
Ｚｈｏｎｇｓｈｕ５ａｎｄＰｒｏａｎｄＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｉｎＭｉｒａｈａｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅｎｄｓｄｕｅｔｏｒｏｗｒａｔｉｏｓ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ
ｌｅｄｔｏｌｏｗｅｒＳＰＣａｎｄｈｉｇｈｅｒＰｒｏ，ＳＯＤａｎｄＰＯＤｉｎｔｈｅｔｗｏｐｏｔａｔｏｖａｒｉｅｔｉｅｓ．ＬｏｗｅｒＰＡＲ，ｈｉｇｈｅｒＭＤＡ，ａｎｄ
ｌｏｗｅｒＣＡＴａｔｔｈｅｔｕｂｅｒｉｎｉｔｉａｔｉｏｎｓｔａｇｅａｎｄｈｉｇｈｅｒＣＡＴａｔｔｈｅｔｕｂｅｒｅｘｐａｎｓｉｏｎｓｔａｇｅｉｎＺｈｏｎｇｓｈｕ５ｗｅｒｅａｌｓｏ
ｄｅｔｅｃｔｅｄ，ａｓｗａｓａｈｉｇｈｅｒＰＡＲａｎｄｌｏｗｅｒＭＤＡａｎｄＣＡＴｉｎＭｉｒａｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｍｏｎｏｃｒｏｐｐｅｄｐｌａｎｔｓ．Ｍｏ
ｒｅｏｖｅｒ，ｈｉｇｈｅｒＰＡＲａｎｄＣＡＴｉｎｔｈｅ３∶２ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｔｈａｎｉｎｔｈｅ２∶２ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｗｅｒｅｏｂ
ｓｅｒｖｅｄ，ａｓｗｅｌａｓａｓｉｍｉｌａｒＳＰＣ．Ｏｔｈｅｒｐａｒａｍｅｔｅｒｓｃｈａｎｇｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙｄｕｅｔｏｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓ．Ｎｏｎｅｔｈｅｌｅｓｓ，ｉｎ
ｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｌｉｇｈｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｈｅＺｈｏｎｇｓｈｕ５／ｍａｉｚｅｓｙｓｔｅｍｂｕｔｉｍｐｒｏｖｅｄｉｔｉｎｔｈｅＭｉｒａ／ｍａｉｚｅ
ｓｙｓｔｅｍ．Ａｂｅｔｔｅｒｌｉｇｈｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｗａｓｆｏｕｎｄｉｎｔｈｅ３∶２ｔｈａｎｉｎｔｈｅ２∶２ｓｙｓｔｅｍｓ．Ｍｉｒａｗａｓｍｏｒｅｔｏｌｅｒａｎｔｔｏ
ｓｈａｄｅｔｈａｎＺｈｏｎｇｓｈｕ５ｗｈｉｌｅｂｏｔｈＭｉｒａａｎｄＺｈｏｎｇｓｈｕ５ｗｅｒｅｍｏｒｅｔｏｌｅｒａｎｔｔｏｓｈａｄｅｉｎｔｈｅ３∶２ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
ｔｈａｎｉｎｔｈｅ２∶２ｏｎｅ．Ｉｎｓｕｍｍａｒｙ，ａｖａｒｉｅｄｌｉｇｈｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｌｅｄｔｏｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｏｔａｔｏａｎｄａｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｕｂｅｒｙｉｅｌｄａｔｈａｒｖｅｓｔ．ＬＥＲｓｗｅｒｅ０．８８ａｎｄ１．００ｉｎｔｈｅ
２∶２ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｐｏｔａｔｏ／ｍａｉｚｅｓｙｓｔｅｍｆｏｒＺｈｏｎｇｓｈｕ５ａｎｄＭｉｒａ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｌｅｉｔｗａｓ１．２４ａｎｄ１．４０ｉｎ
ｔｈｅ３∶２ｓｙｓｔｅｍ．Ｉｔｉｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｉｓｎｏｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇａｄｖａｎｔａｇｅｉｎａ２∶２ｐｏｔａｔｏ／ｍａｉｚｅｓｙｓｔｅｍｂｕｔａｎ
ｏｂｖｉｏｕｓａｄｖａｎｔａｇｅｉｎｔｈｅ３∶２ｓｙｓｔｅｍｗｉｔｈｂｅｔｔｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｌａｔｔｅｒ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｏｔａｔｏ；ｍａｉｚｅ；ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ；ｓｏｌｅｃｒｏｐｐｉｎｇ；ｒｏｗｒａｔｉｏ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｙｉｅｌｄ
８２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６