全 文 ：书营养生长期雌雄草表观性状对
水分胁迫响应的性别差异
刘金平，段婧
（西华师范大学生命科学院 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充６３７００９）
摘要：通过设置４个水分梯度，对营养生长期的草进行干旱胁迫处理，于性别可识别时，测定雌雄单株的根、茎、
叶等构件数量性状、鲜重干重及占生物量比例等指标。结果表明，草通过显著缩短营养生长持续期应对水分胁
迫，雄株比雌株对水分缺乏更加敏感；根首先，叶次之，茎第三对胁迫做出响应；根通过降低自身含水量满足茎、叶
对水分的需要，同时茎叶通过减少叶片数与茎分枝数，缩小单叶面积与茎长度，降低单株对水分的消耗；雄株的叶
总面积，茎分枝、长度与体积，根长与体积显著低于雌株；水分对各构件鲜重、干重均存在极显著影响，但性别间仅
根系生物量存在显著差异；雄株的总生物量显著低于雌株，但性别对构件生物量分配比例无显著影响。通过减少
营养生长投入，快速转入生殖生长应对水分胁迫，为草种群繁衍与扩展奠定基础。
关键词：草；雌雄异株；营养生长；生物量；构件
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０２０２４３０７
草（犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊）为桑科草属雌雄异株植物，一年生或多年生草本，生于沟边、路旁、荒地，常形成
单优势群落。可作鲜嫩饲草、青贮饲料、干贮饲草及中草药饲料添加剂等加以利用［１］。对畜禽饲喂试验中表明，
草可提高动物对环境的适应能力，调节营养平衡，增强消化吸收机能［２］，降低腹泻等病害的发生几率［３］。草
全草含木犀素、葡萄糖苷、挥发油、胆碱、天门冬酰胺、鞣质、树脂等多种化学物质、营养物质和生物活性激素类物
质、促进生长因子等成分［４］，具有清热解毒、利尿、消肿、抗菌消炎、健胃抑菌、抑制病毒等功能［５］。草生性强健，
自然繁衍能力极强，适应性强，生长迅速，蔓延覆盖能力强，是保土固土能力特强的水土保持藤本植物，在岩石边
坡绿化中具有极大的应用潜力［６］。同时，野生草为农田和园林绿化的重要杂草，加强对野生草资源研究，探
讨其生长、生理、生态特点，对杂草有效控制及“变废为宝”式开发利用具有重要意义。
由于雌雄性别的分株表达，雌雄异株植物在环境胁迫下维持种群稳定性的能力比其他植物更加薄弱，环境胁
迫对雌、雄株光合作用能力、生物量分配、水分利用效率以及凋落物降解等方面的影响，是雌雄异株植物研究的热
点问题［７］。近年来，对雌雄异株草本植物的研究报道远少于木本植物。对乔、灌木的研究结果表明，环境胁迫对
雌雄个体的生理、生态和生化的影响，引起性别间在生长、形态、生殖、分布以及抗逆性等方面表现出明显的差
异［８］，从而引起种群性比组成逐渐发生变化，种群繁殖能力下降，最终导致种群所在的生态系统的组成、结构和功
能发生改变。目前，关于草的研究主要集中在营养成分、药物成分及饲喂效果评价方面［９１１］，笔者对野生草
种群的雌雄株形态、性比、生殖投入、种子活性等方面进行了较为系统的研究［１２１４］，关于雌雄株对环境胁迫响应的
性别差异未见报道。
本试验采用构件分析法，设置４个水分胁迫梯度，通过测定雌雄草营养生长期的根、茎、叶等构件数量与性
状的变化，研究雌雄株的营养生长持续期、构件性状及生物量分配对水分胁迫响应的性别差异，探讨雌雄株对水
分胁迫的应对策略，以期为胁迫环境下草种群形成、适应度及种群扩繁殖等研究奠定基础，为雌雄异株植物资
源保护利用、生态系统可持续发展及社会经济发展提供科学依据。
第２２卷 第２期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２４３－２４９
２０１３年４月
收稿日期：２０１２０２１７；改回日期：２０１２０４０９
基金项目：国家科技支撑计划（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０３），四川省科技支撑计划（２０１１ＮＺ００６４）和四川省教育厅（０８ｚｃ００８）资助。
作者简介：刘金平（１９７２），男，山西临县人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｊｐｇｇ２０００＠１６３．ｃｏｍ
１ 材料与方法
１．１ 试验材料及设计
试验在四川南充市进行，属典型的中亚热带湿润季风气候区，年平均气温１７．４℃，最高气温４０．１℃，最低气
温－２．８℃，年日照时间１２６６．７ｈ，平均每年有霜期仅１３．７ｄ，年降水量１０２０．８ｍｍ。
草为当地采集的野生种子。采用高３４ｃｍ、口径５０ｃｍ塑料花盆，以河沙∶腐殖土１∶１均匀混合为基质。
于２０１０年３月，按３株／盆种子繁殖，共４０盆，在２５℃左右的室内培养，期间进行正常水分管理。５～６对真叶
时，随机１０盆分为１组，４组分别按隔５ｄ（ＣＫ）、８ｄ（ＭＳ）、１１ｄ（Ｓ）、１４ｄ（ＲＳ）浇透水１次，设置为４个土壤水
分胁迫处理。
１．２ 测定项目与方法
营养生长持续期：从出苗到花序出现的持续时间。
构件性状：出现花序后，每组随机选取雌、雄各３株，测定叶片数、成熟单叶面积（坐标纸法）、总叶面积（纸片
重量法）、叶体积（排水法）；测定分枝数、最大茎长度（直尺法）、茎总长度（直尺法）、茎体积（排水法）；出盆冲洗泥
土后测定根系长度（直尺法）、根体积（排水法）。
鲜重与干重：清洗叶、茎、根，用吸水纸吸干后，分别称鲜重；装信封中，于１０５℃下烘至恒重后，称重为干重。
生物量比例：各构件生物量（干重）占单株生物总量（根、茎、叶的干重和）的百分比。
１．３ 数据分析
用ＳＡＳ（９．１）软件，进行有重复观察值的交叉分组资料的方差分析（程序名：Ｔ４２２），进一步采用ＳＮＫ法
（ＳｔｕｄｅｎｔＮｅｗｍａｎＫｅｕｌｓｔｅｓｔ）两两比较（ｐａｉｒｗｉｓｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ）。
２ 结果与分析
２．１ 营养生长持续期对胁迫响应的差异
水分胁迫对草营养生长持续期表现出极显著影响（犘＜０．０１）（表１）。显著缩短了雌、雄株的营养生长期
（犘＜０．０５），随胁迫加重，缩短越明显，在ＲＳ下缩短了４５ｄ左右，仅为ＣＫ的一半。雌、雄株差异显著，在水分胁
迫下，雄株极显著先于雌株完成营养生长（犘＜０．０１）。但随胁迫加重，雌、雄草的花分化均趋于同步。双因素
方差分析说明，性别间、水分间、互作间对草营养生长持续期均存在显著影响（表２）。
２．２ 构件性状对胁迫响应的差异
２．２．１ 叶性状 雌、雄草的单株叶片数、单叶面积、单株总叶面积和叶体积，均受水分胁迫的极显著影响（犘＜
０．０１）。不同胁迫间表现出极显著的差异（表１，表２）。在ＣＫ时，雌株的叶片数与单叶面积大于雄株，在ＭＳ与Ｓ
胁迫下，雄株的叶片数略大于雌株，但单叶面积小于雌株。水分胁迫下，雌株的总叶面积显著大于雄株，但叶体积
间差异不大，说明水分胁迫时，雄株比雌株更能通过缩小叶面积、增厚叶片来减少水分的蒸发与散失。雌、雄株的
上述叶性状在不同水分间差异极显著（犘＜０．０１），仅总叶面积在性别间、互作间表现出极显著差异（犘＜０．０１）。
表１ 营养生长持续期及叶性状对水分胁迫响应差异的犛犖犓检验
犜犪犫犾犲１ 犛犖犓狋犲狊狋犪犫狅狌狋犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳犱狌狉犪狋犻狅狀狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狏犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱犾犲犪犳狋狉犪犻狋狊犻狀狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
水分胁迫
Ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ
持续期
Ｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ）
雌株Ｆｅｍａｌｅ雄株 Ｍａｌｅ
叶片数
Ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒ
雌株Ｆｅｍａｌｅ雄株 Ｍａｌｅ
单叶面积
Ｓｉｎｇｌｅｌｅａｆａｒｅａ（ｃｍ２）
雌株Ｆｅｍａｌｅ 雄株 Ｍａｌｅ
总叶面积
Ｔｏｔａｌｌｅａｆａｒｅａ（ｍ２）
雌株Ｆｅｍａｌｅ 雄株 Ｍａｌｅ
叶体积
Ｌｅａｆｖｏｌｕｍｅ（ｍＬ）
雌株Ｆｅｍａｌｅ 雄株 Ｍａｌｅ
ＣＫ ９５．６７Ａａ ９５．００Ｂａ ３４．６７Ａａ ３４．６７Ａａ ７９．９０Ａａ ７９．８３Ａａ ０．２６Ａａ ０．２５Ｂａ ２２９．６７Ａａ ２２８．００Ａａ
ＭＳ ８２．３３Ａｂ ７４．６７Ｂｂ ２７．６７Ａｂ ２９．００Ａｂ ７４．７７Ａｂ ７４．５７Ａｂ ０．１９Ａｂ ０．１７Ｂｂ １４９．００Ａｂ １４５．３３Ａｂ
Ｓ ６３．３３Ａｃ ６１．００Ｂｃ ２５．００Ａｃ ２５．３３Ａｃ ５６．４３Ａｃ ５６．４０Ａｃ ０．１４Ａｃ ０．１４Ｂｃ １２９．３３Ａｃ １３０．００Ａｃ
ＲＳ ４５．６７Ａｄ ４５．３３Ｂｄ ２１．００Ａｄ ２０．３３Ａｄ ４６．００Ａｄ ４３．４０Ａｄ ０．０９Ａｄ ０．０９Ｂｄ ８１．００Ａｄ ７８．３３Ａｄ
注：不同大写字母表示性别间差异显著（犘＜０．０５），同列不同小写字母表示水分间差异显著（犘＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｇｅｎｄｅｒｓ（犘＜０．０５），ｖａｌｕｅｓｉｎａｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉ
ｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，ａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
４４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
表２ 持续期与叶性状对水分胁迫响应的双因子方差分析
犜犪犫犾犲２ 犜狑狅犳犪犮狋狅狉狏犪狉犻犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊犪犫狅狌狋犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳犱狌狉犪狋犻狅狀狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狏犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱犾犲犪犳狋狉犪犻狋狊犻狀狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ
持续期
Ｄｕｒａｔｉｏｎ
犉 犘
叶片数
Ｌｅａｆｎｕｍｂｅｒ
犉 犘
单叶面积
Ｓｉｎｇｌｅｌｅａｆａｒｅａ
犉 犘
总叶面积
Ｔｏｔａｌｌｅａｆａｒｅａ
犉 犘
叶体积
Ｌｅａｆｖｏｌｕｍｅ
犉 犘
总处理间Ｃｏｒｒｅｃｔｅｄｍｏｄｅｌ ２５４．６５ ＜０．０００１ ５３．６４ ＜０．０００１ ２７０．４４ ＜０．０００１ ５９２．６１ ＜０．０００１ ６７３．１９ ＜０．０００１
水分间 Ｗａｔｅｒ １９．２９ ０．０００５ １２３．００ ＜０．０００１ ６２９．６４ ＜０．０００１ １３６９．００ ＜０．０００１ １５７０．０５ ＜０．０００１
性别间Ｇｅｎｄｅｒ １３２．００ ＜０．０００１ ０．２６ ０．６１９０ １．５３ ０．２３４１ １９．２２ ０．０００５ １．０２ ０．３２８３
互作间Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ３．４１ ０．０４３１ ２．０９ ０．１４２４ ０．８７ ０．４７６５ ７．３４ ０．００２６ ０．３９ ０．７６４６
２．２．２ 茎性状 雌、雄株的茎分株数、茎长度与茎体积等茎性状在水分胁迫下极显著下降（犘＜０．０１），随胁迫增
重，各性状下降程度表现出显著差异。ＣＫ的雌、雄株分枝数为８条／株以上，在水分胁迫时显著下降（犘＜０．０５），
在ＲＳ时，仅为１～３条／株，雄株分枝数显著低于雌株（表３）。同时，随胁迫增加，最大茎长、单株总茎长、茎体积
下降显著；雄株的下降也快于雌株。茎性状在水分间、性别间差异极显著（犘＜０．０１），水分与性别互作对最大茎
长和总茎长有显著影响（犘＜０．０５）。
表３ 茎性状与根性状对水分胁迫响应差异的犛犖犓检验
犜犪犫犾犲３ 犛犖犓狋犲狊狋犪犫狅狌狋犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳狋狉犪犻狋狊狅犳狊狋犲犿犪狀犱狉狅狅狋犻狀狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
水分胁迫
Ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ
分枝数Ｂｒａｎｃｈ
（条Ｎｕｍｂｅｒ／株Ｐｌａｎｔ）
雌株
Ｆｅｍａｌｅ
雄株
Ｍａｌｅ
最大茎长 Ｍａｘｉｍｕｍ
ｓｔｅｍｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
雌株
Ｆｅｍａｌｅ
雄株
Ｍａｌｅ
茎总长Ｔｏｔａｌ
ｓｔｅｍｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
雌株
Ｆｅｍａｌｅ
雄株
Ｍａｌｅ
茎体积
Ｓｔｅｍｖｏｌｕｍｅ（ｍＬ）
雌株
Ｆｅｍａｌｅ
雄株
Ｍａｌｅ
根系长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
雌株
Ｆｅｍａｌｅ
雄株
Ｍａｌｅ
根体积
Ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ（ｍＬ）
雌株
Ｆｅｍａｌｅ
雄株
Ｍａｌｅ
ＣＫ ８．３３Ａａ ８．６７Ｂａ ９８．３３Ａａ ９８．００Ｂａ ３４６．３３Ａａ３４３．００Ｂａ３８３．６７Ａａ３８２．６７Ｂａ５１．００Ａａ５０．６７Ｂａ２３１．００Ａａ２３１．６７Ａａ
ＭＳ ６．３３Ａｂ ５．３３Ｂｂ ８８．００Ａｂ ８６．６７Ｂｂ ２５４．６７Ａｂ２４２．６７Ｂｂ２５８．００Ａｂ２４８．３３Ｂｂ４１．６７Ａｂ３９．３３Ｂｂ１７８．３３Ａｂ１７８．００Ａｂ
Ｓ ４．３３Ａｃ ４．００Ｂｃ ６９．３３Ａｃ ６５．６７Ｂｃ ２１１．００Ａｃ２１３．６７Ｂｃ１７２．３３Ａｃ１６０．６７Ｂｃ２６．６７Ａｃ２６．００Ｂｃ１３９．６７Ａｃ１３４．６７Ａｃ
ＲＳ ２．６７Ａｄ １．６７Ｂｄ ４９．００Ａｄ ３９．００Ｂｄ ８６．６７Ａｄ ５４．６７Ｂｄ ８９．００Ａｄ ８６．００Ｂｄ２４．００Ａｄ２３．３３Ｂｄ ９４．００Ａｄ ９５．００Ａｄ
２．２．３ 根性状 雌、雄株的根系长、根体积在水分胁迫下极显著下降（犘＜０．０１），不同胁迫程度间，表现出显著
差异（犘＜０．０５）。ＣＫ的根长为５０ｃｍ以上，在 ＭＳ时下降了２０％，到Ｓ、ＲＳ时下降达５０％左右。雄株下降显著
比雌株严重（犘＜０．０５）。同时，随胁迫加重，根体积下降显著，但雌、雄株间差异不大。根长在水分间、性别间、互
作间均有显著差异（犘＜０．０５）；但根体积在性别间、互作间差异不大。在水分不足时，雄株的根长显著低于雌株
（犘＜０．０５），但通过形成更多的根分枝，致使性别间的根体积无差异。
表４ 茎性状与根性状对水分胁迫响应的双因子方差分析
犜犪犫犾犲４ 犜狑狅犳犪犮狋狅狉狏犪狉犻犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊犪犫狅狌狋犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳狋狉犪犻狋狊狅犳狊狋犲犿犪狀犱狉狅狅狋犻狀狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ
分枝数
Ｂｒａｎｃｈ
犉 犘
最大茎长 Ｍａｘｉｍｕｍ
ｓｔｅｍｌｅｎｇｔｈ
犉 犘
茎总长
Ｔｏｔａｌｓｔｅｍｌｅｎｇｔｈ
犉 犘
茎体积
Ｓｔｅｍｖｏｌｕｍｅ
犉 犘
根系长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
犉 犘
根体积
Ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ
犉 犘
总处理间Ｃｏｒｒｅｃｔｅｄｍｏｄｅｌ ３９．１９ ＜０．０００１ ２２０．９０ ＜０．０００１ ５２９．９８ ＜０．０００１１２４８．５６ ＜０．０００１ ３３２．２６ ＜０．０００１ ５４６．１６ ＜０．０００１
水分间 Ｗａｔｅｒ ８８．３７ ＜０．０００１ ５０６．７１ ＜０．０００１１２２３．８８ ＜０．０００１２９０８．０５ ＜０．０００１ ７５９．２２ ＜０．０００１ １２７３．３６ ＜０．０００１
性别间Ｇｅｎｄｅｒ ８．１０ ０．０１１７ １６．２９ ０．００１０ ２３．２３ ０．０００２ １３．６９ ０．００１９ ２８．０４ ＜０．０００１ ０．０６ ０．８０３６
互作间Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ０．３７ ０．７７８０ ３．２９ ０．０４７７ ４．９９ ０．０１２４ ０．６９ ０．５６９３ ６．７１ ０．００３９ １．００ ０．４１９０
５４２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
２．３ 构件鲜重、干重对胁迫响应的差异
随水分胁迫增重，雌、雄株的根、茎、叶的鲜重与干重极显著的下降（犘＜０．０１）。胁迫时，草根系鲜重下降
最大，茎次之，叶第三，雄株比雌株下降严重（表５）。在Ｓ时，根、茎、叶鲜重降为ＣＫ的３８％，３９％，４０％左右，干
重则分别为ＣＫ的４２％，５４％，４７％左右，在ＲＳ时鲜重降为ＣＫ的１９％，２２％，２３％左右，干重则分别为ＣＫ的
２３％，３３％，２９％左右。说明重度缺水时，植株水分优先向叶、茎分配。所以，在相同水分胁迫下，茎、叶的干、鲜重
量在雌、雄株间差异不大，但雄株根的干、鲜重量显著低于雌株（犘＜０．０５）。水分间各构件生物量均存在极显著
差异（犘＜０．０１），Ｆ值可知，水分对生物量影响为叶＞茎＞根（表６）；性别间仅根系生物量差异显著（犘＜０．０５），
水分性别互作间无明显差异。
表５ 构件生物量对水分胁迫响应差异的犛犖犓检验
犜犪犫犾犲５ 犛犖犓狋犲狊狋犪犫狅狌狋犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳犮狅犿狆狅狀犲狀狋犫犻狅犿犪狊狊犻狀狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊 ｇ
水分胁迫
Ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ
叶鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｏｆｌｅａｆ
雌株
Ｆｅｍａｌｅ
雄株
Ｍａｌｅ
茎鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｏｆｓｔｅｍ
雌株
Ｆｅｍａｌｅ
雄株
Ｍａｌｅ
根鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｏｆｒｏｏｔ
雌株
Ｆｅｍａｌｅ
雄株
Ｍａｌｅ
叶干重
Ｈａｙｗｅｉｇｈｔｏｆｌｅａｆ
雌株
Ｆｅｍａｌｅ
雄株
Ｍａｌｅ
茎干重
Ｈａｙｗｅｉｇｈｔｏｆｓｔｅｍ
雌株
Ｆｅｍａｌｅ
雄株
Ｍａｌｅ
根干重
Ｈａｙｗｅｉｇｈｔｏｆｒｏｏｔ
雌株
Ｆｅｍａｌｅ
雄株
Ｍａｌｅ
ＣＫ ９．１５Ａａ ９．１７Ａａ ９．９９Ａａ ９．７０Ａａ ４．１８Ａａ ４．１４Ｂａ ３．１１Ａａ ３．１２Ａａ １．８４Ａａ １．８２Ａａ ２．６９Ａａ ２．６６Ｂａ
ＭＳ ６．３７Ａｂ ６．３５Ａｂ ６．５３Ａｂ ６．２４Ａｂ ２．７８Ａｂ ２．５３Ｂｂ ２．４１Ａｂ ２．４１Ａｂ １．４７Ａｂ １．４３Ａｂ １．８９Ａｂ １．７２Ｂｂ
Ｓ ３．７５Ａｃ ３．６７Ａｃ ３．９５Ａｃ ３．７６Ａｃ １．６５Ａｃ １．５６Ｂｃ １．４７Ａｃ １．４４Ａｃ １．００Ａｃ ０．９８Ａｃ １．１８Ａｃ １．１１Ｂｃ
ＲＳ ２．１９Ａｄ ２．１７Ａｄ ２．１６Ａｄ ２．１９Ａｄ ０．７８Ａｄ ０．７９Ｂｄ ０．９２Ａｄ ０．９１Ａｄ ０．６１Ａｄ ０．６２Ａｄ ０．６２Ａｄ ０．６２Ｂｄ
表６ 构件生物量对水分胁迫响应的双因子方差分析
犜犪犫犾犲６ 犜狑狅犳犪犮狋狅狉狏犪狉犻犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊犪犫狅狌狋犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳犮狅犿狆狅狀犲狀狋犫犻狅犿犪狊狊犻狀狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊 ｇ
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ
叶鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
ｏｆｌｅａｆ
犉 犘
茎鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
ｏｆｓｔｅｍ
犉 犘
根鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
ｏｆｒｏｏｔ
犉 犘
叶干重
Ｈａｙｗｅｉｇｈｔ
ｏｆｌｅａｆ
犉 犘
茎干重
Ｈａｙｗｅｉｇｈｔ
ｏｆｓｔｅｍ
犉 犘
根干重
Ｈａｙｗｅｉｇｈｔ
ｏｆｒｏｏｔ
犉 犘
总处理间Ｃｏｒｒｅｃｔｅｄｍｏｄｅｌ ２９８４．９４＜０．０００１１６４０．４２＜０．０００１５２５．４９ ＜０．０００１２１２３．８３＜０．０００１ ８０７．１８ ＜０．０００１ ４０７．８８ ＜０．０００１
水分间 Ｗａｔｅｒ ６９６４．３９＜０．０００１３８２６．３３＜０．０００１１２２２．６２ ＜０．０００１４９５５．１１＜０．０００１１８８２．０６ ＜０．０００１ ９４８．３１ ＜０．０００１
性别间Ｇｅｎｄｅｒ ０．５３ ０．４７９１ ２．１９ ０．１５８０ ５．３０ ０．０３５１ ０．６０ ０．４５１５ ２．０５ ０．１７１４ ５．１４ ０．０３７５
互作间Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ０．２８ ０．８３８８ ０．５９ ０．６３１９ １．７５ ０．１９７５ ０．２９ ０．８２９８ ０．６８ ０．５７８２ １．７０ ０．２０８０
２．４ 生物量分配对胁迫响应的差异
随水分胁迫加重，雌雄草的生物总量均为极显著下降（犘＜０．０１）；雄株对水分的敏感性（ＭＳ时）显著强于
雌株（犘＜０．０５）（表７）；但在严重缺水时（ＲＳ），雌、雄株生物总量几乎相等。干旱胁迫下，雌、雄株生物量优先向
茎、叶分配，而根系生物量比例随胁迫加重不断降低。在 ＭＳ时，茎、叶生物量比例显著高于ＣＫ；在Ｓ时，茎生物
量比例高于ＣＫ，而叶的比例低于ＣＫ；到ＲＳ时，茎、叶生物量比例又显著高于ＣＫ。可见，在水分胁迫时，根的生
长与更新先受影响，其生物量最先降低（ＭＳ时），从而影响叶片光合与呼吸作用对水分的需求，叶片数与单叶面
积减少，使叶生物量比例低于ＣＫ（Ｓ时），最后影响茎的分枝数与长度，茎生物量也快速下降（ＲＳ时）。
方差分析表明，水分间、性别间生物总量均存在显著的差异（表８）；水分对雌雄草生物量分配有极显著影
响，由Ｆ值可知，水分对构件生物量分配影响为茎＞根＞叶。而性别及互作对生物量分配影响较小。
３ 讨论
草为雌雄异株植物，雌、雄株对胁迫环境的响应速度与应对能力，直接关系种群性比、种群适应度与发展趋
６４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
势。有人认为雌雄异株现象是植物适应不良生存条件的一种进化方式［１５］，在严酷生境下植物用于繁殖的资源有
限，以至于不足以同时维持２种性别功能的发挥，往往雌株在胁迫环境下占有优势［１６，１７］。野生种群中，雌株数占
种群的５３．８５％～１００．００％［１３］，符合这种观点。理论上种群的雌雄比应该等于或接近１∶１，现实中总是远远偏
离这个预测，说明草雄株对胁迫环境敏感或应对能力差于雌株。本研究以５～６叶草为材料进行了有限的４
个水分梯度胁迫试验，表明了雄株对水分胁迫响应快于雌株，在重度（Ｓ）、严重（ＲＳ）下株型缩小，根系变少，与雌
株竞争中处于劣势。在自然环境中，面临的水、肥、气、热、光照、病虫害等胁迫远远复杂于试验设计，尤其出苗期、
幼苗期的环境胁迫，引起种群严重的自疏现象，据笔者调查，野生种群中能顺利完成营养生长植株的比例仅为
５％～１５％。复杂而持久的环境胁迫必然影响种群的性比结构，致使野生种群中雄株的比例低于雌株，在恶劣生
境下形成了仅存留雌株的种群。试验结果与野生种群调查一致说明，胁迫环境对雄株的影响大于雌株。
表７ 生物量分配对水分胁迫响应差异的犛犖犓检验
犜犪犫犾犲７ 犛犖犓狋犲狊狋犪犫狅狌狋犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳犫犻狅犿犪狊狊犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犻狀狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
水分胁迫
Ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ
生物量分配Ｂｉｏｍａｓｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ（％）
叶Ｌｅａｆ
雌株Ｆｅｍａｌｅ 雄株 Ｍａｌｅ
茎Ｓｔｅｍ
雌株Ｆｅｍａｌｅ 雄株 Ｍａｌｅ
根Ｒｏｏｔ
雌株Ｆｅｍａｌｅ 雄株 Ｍａｌｅ
生物总量
Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
雌株Ｆｅｍａｌｅ 雄株 Ｍａｌｅ
ＣＫ ４０．７２Ａａ ４１．００Ａａ ２４．０５Ａａ ２３．９６Ａａ ３５．２２Ａａ ３５．０４Ａａ ７．６４Ａａ ７．６０Ｂａ
ＭＳ ４１．８５Ａｂ ４３．３３Ａｂ ２５．４６Ａｂ ２５．７８Ａｂ ３２．７０Ａｂ ３０．８９Ａｂ ５．７７Ａｂ ５．５５Ｂｂ
Ｓ ４０．２９Ａｃ ４０．８３Ａｃ ２７．４８Ａｃ ２７．６７Ａｃ ３２．２３Ａｃ ３１．５０Ａｃ ３．６６Ａｃ ３．５３Ｂｃ
ＲＳ ４２．８６Ａｄ ４２．３４Ａｄ ２８．３０Ａｄ ２８．７４Ａｄ ２８．８３Ａｄ ２８．９１Ａｄ ２．１４Ａｄ ２．１４Ｂｄ
表８ 生物量分配对水分胁迫响应的双因子方差分析
犜犪犫犾犲８ 犜狑狅犳犪犮狋狅狉狏犪狉犻犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊犪犫狅狌狋犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳犫犻狅犿犪狊狊犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犻狀狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ
叶比例
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｌｅａｆ
犉 犘
茎比例
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｓｔｅｍ
犉 犘
茎比例
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｓｔｅｍ
犉 犘
生物总量
Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ
犉 犘
总处理间Ｃｏｒｒｅｃｔｅｄｍｏｄｅｌ ３．２３ ０．０２４７ ４３．９６ ＜０．０００１ １１．０６ ＜０．０００１ １７２６．９２ ＜０．０００１
水分间 Ｗａｔｅｒ ６．３４ ０．００４９ １０１．８１ ＜０．０００１ ２４．６０ ＜０．０００１ ４０２５．８３ ＜０．０００１
性别间Ｇｅｎｄｅｒ １．０８ ０．３１５２ １．２５ ０．２８０８ １．７２ ０．２０８６ ６．１６ ０．０２４５
互作间Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ０．８３ ０．４９５０ ０．３５ ０．７９１３ ０．６２ ０．６１２８ １．６０ ０．２２９５
大部分野生草本植物在环境胁迫条件下，采取缩短营养生长，或营养生长与生殖生长同步（如沙漠植物）进行
的方式来完成生长周期，保证其后代或基因能够得以保留，其实是长期自然选择的植物应对环境胁迫的策略。在
水分胁迫下，草显著缩短了营养生长持续期，在ＲＳ下仅为ＣＫ的一半。雄株为无限花序，单株花期可持续１５０
ｄ左右［１８］，雄株先于雌株进入生殖生长，为传花授粉奠定了基础，便于雌株开花就能获取足够的受精机会，这点
对雌雄性比失衡的种群具有重要的意义。野外调查发现，在良好的生境下，草出苗当年只进行扩展空间的营养
生长，而不良生境下的种群中，生殖生长持续１５０ｄ左右。可见，生境胁迫是决定草生殖投入及生殖生长持续
期的关键因素。植物通过降低总生物量、地上生物量、叶数与总叶面积［１９］来减少营养生长对水分的消耗，同时增
加生殖投入量也是植物应对环境胁迫的主要对策，也是种群适合度与进化稳定对策的体现，缩短营养生长期，雄
株先于雌株进入生殖是草应对水分胁迫、适应生境的结果。
保持地下与地上水分与营养的平衡，是植物正常生长发育的前提条件。根作为接受水分胁迫的先锋器官，其
长度与体积下降，首先引发植株水分吸收能力降低，后续引起主要水分消耗器官茎叶的性状变化。随水分胁迫加
重，草根首先、叶次之、茎最后表现出性状差异。雄株决定光合能力的单株叶总面积，决定株型及扩展能力的茎
７４２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
分枝、长度与体积，决定吸收水分与矿物质的根长与体积等性状指标显著低于雌株，使雄株在营养、空间等资源竞
争中处于劣势。在水分胁迫下，雄株生物量显著低于雄株，但生物量向根、茎、叶分配的比例与雌株无显著差异。
本研究仅对水分胁迫下营养生长期雌、雄株外观形态变化的性别差异进行了分析，植物的生理生化过程随水分胁
迫严重度而发生显著的变化［２０］，并且植物体内的物质基础随生长期不同而发生变化［１０］。营养生长是生殖生长
的基础，水分胁迫对营养生长期植株根、茎、叶性状的影响，实质是体内结构物质、营养物质、生理活性物质组成与
含量差异的外在表现，必然对雌、雄草生殖生长持续期、生殖投入与收益、种子活性、种群结构及扩散等产生影
响。所以，不同生长发育阶段对环境胁迫的响应机理及应对策略，待于进一步深入研究。
参考文献：
［１］ 孙跃春，徐彤宝，王艳珍．草的综合开发利用［Ｊ］．中国林副特产，２００３，（３）：５７．
［２］ 王桃云，马红昌，刘江颖．草叶蛋白提取工艺的优化［Ｊ］．苏州科技学院学报（自然科学版），２００５，２２（１）：５９６４．
［３］ 高振华，何瑞国，李英，等．草饲喂獭兔效果研究［Ｊ］．草业科学，２００５，２２（３）：７２７４．
［４］ 李守阳，任相泉．草饲喂畜禽［Ｊ］．中国畜牧兽医，２００３，３０（６）：４８４９．
［５］ 江苏新医学院．中药大辞［Ｍ］．上海：上海人民出版社，１９７７：２３１．
［６］ 孙平阳，王延平．黄土残塬区荒坡地林草优化组合治理模式研究［Ｊ］．西北农业学报，２００４，１３（４）：１２４１２９．
［７］ 胥晓，杨帆，尹春英，等．雌雄异株植物对环境胁迫响应的性别差异研究进展［Ｊ］．应用生态学报，２００７，１８（１１）：２６２６
２６３１．
［８］ 尹春英，李春阳．雌雄异株植物与性别比例有关的性别差异研究现状与展望［Ｊ］．应用与环境生物学报，２００７，１３（３）：４１９
４２５．
［９］ 张劫，张鲲，刘湘桂，等．草的形态组织鉴定［Ｊ］．中药材，１９９８，２１（１２）：６０５６０９．
［１０］ 任文君，吴亦红，田在锋，等．白洋淀菹草不同生长期生物量及营养价值变化动态［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（１）：２４３３．
［１１］ 雷青娟，刁治民，张正国，等．草的开发利用及防治对策的研究［Ｊ］．安徽农学通报，２００５，１１（７）：６８６９．
［１２］ 刘金平，王艳．南充地区野生草构件性状多样性分析［Ｊ］．草业科学，２００９，２６（８）：６８７１．
［１３］ 刘金平，康军利．野生草种群有性生殖投入与收益差异性分析［Ｊ］．西南农业学报，２０１０，２３（３）：８７２８７５．
［１４］ 刘金平，欧阳梅．成熟度与贮藏期对野生草种子发芽力的影响［Ｊ］．安徽农业科学，２００９，３８（４）：１８１７１８１８．
［１５］ Ｂａｒｒｅｔｔ，ＳＣＨ．Ｇｅｎｄｅｒｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎ犠狌狉犿犫犲犪犱犻狅犻犮犪 （Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）ａｎｄｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９２，５：４２３４４４．
［１６］ ＪｏｎａｔｈａｎＳｉｌ，ＤｅｂｏｒａｈＣｈａ．简明植物种群生物学（第四版）［Ｍ］．李博，译．北京：高等教育出版社，２００３：２１９．
［１７］ 贺竹梅，寸守铣．植物实验胚胎学及其在农业上的应用［Ｊ］．西南农业学报，１９９３，６（２）：１０４１１０．
［１８］ 刘金平，吴蕾．野生草开花习性及影响开花生态因子分析［Ｊ］．草业与畜牧，２００９，１１：６９．
［１９］ 冯燕，王彦荣，胡小文．水分胁迫对两种荒漠灌木幼苗生长与水分利用效率的影响［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（４）：２９３２９８．
［２０］ 刘晓军，洪光宇，袁志诚，等．干热胁迫下两种苇状羊茅对不同水肥处理的响应机理［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（１）：４６５４．
８４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊犵犲狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊犻狀狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犻狀狋犺犲狏犲犵犲狋犪狋犻狏犲犵狉狅狑狋犺狊狋犪犵犲
ＬＩＵＪｉｎｐｉｎｇ，ＤＵＡＮＪｉｎｇ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆＣｈｉｎａＷｅｓｔＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆ
ＥｄｕｃａｔｉｏｎｏｎＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａＷｉｌｄｌｉｆｅＲｅｓｏｕｒｅｃｅｓＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，Ｎａｎｃｈｏｎｇ６３７００２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊ｉｎｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｗａｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｆｆｏｕｒｗａｔｅｒ
ｇｒａｄｉｅｎｔｓ．Ｗｈｅｎｔｈｅｓｅｘｃｏｕｌｄｂｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ，ｓｏｍｅｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｓｉｎｇｌｅｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｈｅ
ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｓｏｆｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ（ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ，ｌｅａｖｅｓ），ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ，ｈａｙｗｅｉｇｈｔ，ａｎｄｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｃｏｍ
ｐｏｎｅｎｔｔｏｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ，ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄａｎｄａｎａｌｙｚｅｄ．犎．狊犮犪狀犱犲狀狊ｒｅｓｐｏｎｄｅｄｔｏｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｂｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｓｈｏｒｔｅｎｉｎｇｔｈｅｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ．Ｍａｌｅｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｍｏｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏｔｈｅｌａｃｋｏｆｗａｔｅｒｔｈａｎｆｅｍａｌｅ
ｐｌａｎｔｓ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｗａｓｉｎｔｈｅｏｒｄｅｒｒｏｏｔｓ，ｌｅａｖｅｓ，ａｎｄｓｔｅｍｓ．Ｒｏｏｔｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｒｅｄｕｃｅｄ
ｔｏｍｅｅｔｔｈｅｎｅｅｄｓｏｆｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓｔｏｗａｔｅｒ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅｐｌａｎｔｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎｏｆｗａｔｅｒｂｙｒｅ
ｄｕｃｉｎｇｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｌｅａｖｅｓａｎｄｂｒａｎｃｈｅｓａｎｄｂｙｎａｒｒｏｗｉｎｇｌｅａｆａｒｅａａｎｄｓｔｅｍｌｅｎｇｔｈ．Ｔｈｅｓｅｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ（ｉｎｃｌｕ
ｄｉｎｇｔｏｔａｌｌｅａｆａｒｅａ，ｂｒａｎｃｈ，ｌｅｎｇｔｈａｎｄｖｏｌｕｍｅｏｆｓｔｅｍ，ｌｅｎｇｔｈａｎｄｖｏｌｕｍｅｏｆｒｏｏｔ）ｗｅｒｅｌｏｗｅｒｏｎｍａｌｅｔｈａｎ
ｏｎｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓ．Ｗａｔｅｒｈａｄａｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｏｎｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔａｎｄｈａｙｗｅｉｇｈｔｏｆｅａｃｈｃｏｍｐｏｎｅｎｔ．Ｓｅｘ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｏｎｌｙｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｒｏｏｔｓ．Ｔｈｅｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｏｆｍａｌｅｐｌａｎｔｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｏｗｅｒｔｈａｎ
ｔｈａｔｏｆｆｅｍａｌｅｐｌａｎｔｓ，ｂｕｔｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｍｉｎｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｅａｃｈｃｏｍｐｏｎｅｎｔｏｆｔｈｅｂｉ
ｏｍａｓｓ．犎．狊犮犪狀犱犲狀狊ｒｅｓｐｏｎｄｅｄｔｏｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｂｙｒｅｄｕｃｉｎｇｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔｉｎｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｑｕｉｃｋｌｙｓｗｉｔｃ
ｈｉｎｇｉｎｔｏｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ，ｗｈｉｃｈｌａｉｄｔｈｅｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｆｏｒｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｅｘｐａｎｓｉｏｎｏｆｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犎狌犿狌犾狌狊狊犮犪狀犱犲狀狊；ｄｉｏｅｃｉｓｍ；ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
９４２第２２卷第２期 草业学报２０１３年