全 文 ：书假苍耳的地理分布及潜在适生区预测
许志东，丁国华，刘保东，池春玉，肖玮，金晓霞，李春烨
（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院 黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室，黑龙江 哈尔滨１５００２５）
摘要：外来入侵植物假苍耳在中国东北部地区快速蔓延，威胁自然生态系统的结构并对人们的健康产生危害。本
研究通过野外调查获得假苍耳在东北地区的分布范围，采用 Ｍａｘｅｎｔ模型软件对假苍耳在我国及世界的潜在适生
区进行预测，运用ＡｒｃＧＩＳ软件中的自然间断点分级法进行适生等级分类，ＲＯＣ曲线评价 Ｍａｘｅｎｔ模型预测的准确
性，并结合刀切法及环境变量反应曲线判断分析影响假苍耳分布的主要环境变量。结果表明，假苍耳的适生区较
广，扩散范围可能继续增大。我国的华北地区、东北地区、华东地区、华中地区、西南地区、西北地区均存在适生区，
高度适生区主要分布在我国的黑龙江省、吉林省、辽宁省、内蒙古自治区、山西省、陕西省、河南省、河北省、山东省、
北京市、天津市、新疆维吾尔族自治区。世界范围内除南极洲外均存在假苍耳的适生区，高度适生区主要在北美洲
的加拿大和美国，非洲的摩洛哥，欧洲的西班牙、克罗地亚、匈牙利、斯洛伐克、波黑、塞尔维亚、马其顿、保加利亚、
格鲁吉亚、亚美尼亚和阿塞拜疆，亚洲的土耳其、伊朗、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、中国、朝鲜、韩国和
日本。上述适生区预测显示出假苍耳适宜生长在年均温度较高，最冷月份最低温和最冷季度平均温度较低的中纬
度地区。
关键词：假苍耳；地理分布；ＡｒｃＧＩＳ；Ｍａｘｅｎｔ；适生区；ＲＯＣ曲线；反应曲线
中图分类号：Ｑ９４８．１５＋５；Ｑ９４９．７８３．５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３００７５０９
外来生物入侵对全球生态环境的稳定和经济发展构成了严重威胁，已成为国际社会关注的焦点。生物多样
性公约（ＣｏｎｖｅｎｔｉｏｎｏｎＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＤｉｖｅｒｓｉｔｙ）提出外来生物入侵是继栖息地破碎化之后导致生物多样性丧失的最
重要因素［１］。生物入侵产生的危害日益严重，已经造成巨大的经济损失［２］，许多学者对入侵植物的形态、生理及
入侵机制进行了研究［３６］。
假苍耳（犐狏犪狓犪狀狋犺犻犳狅犾犻犪）属于菊科假苍耳属植物，起源于北美洲［７］。１９８１年首次在辽宁省朝阳县大营子公
社被发现，１９８２年在沈阳等地也发现其分布［８］，目前分布于辽宁、黑龙江省大部分地区，是我国入境植物检疫有
害性生物之一［９］。假苍耳适应性强、长势强、竞争力强、繁殖力强。无论是在贫瘠的公路两侧，还是在营养丰富的
粪堆旁均能生长［７，１０］，破坏当地的生态环境和影响人类的身体健康，并像豚草（犃犿犫狉狅狊犻犪犪狉狋犲犿犻狊犻犻犳狅犾犻犪）一样在
花期向空气中散布大量的花粉，导致枯草热病的患者增加。皮肤敏感的人接触到假苍耳的叶片会引起皮肤炎，已
有研究表明假苍耳的危害比豚草更大［７，１１，１２］。假苍耳危害农作物的问题日益显现，在入侵大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）、
玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、向日葵（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊）、甜菜（犅犲狋犪狏狌犾犵犪狉犻狊）等农田后，导致农作物产量下降并造成严重
的经济损失［１３１６］。
１９世纪下半叶假苍耳传入欧洲，其分布、危害等方面研究较多［７，１７，１８］。我国对假苍耳的研究相对较少［１９，２０］，
对其分布范围和潜在的适生区还不清楚。探明假苍耳在我国分布范围及潜在的适生区，能为有效防控其危害提
供重要依据。
研究表明，早期的防治要比根除已经广泛建立的入侵种群更经济、有效［２１］。为提高入侵物种的防治效率，利
用物种分布模型（ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｍｏｄｅｌ，ＳＤＭ）对入侵种潜在分布区预测成为生物入侵研究关注的热点问
题之一。例如，杨瑞［２２］运用ＥＮＦＡ、Ｍａｘｅｎｔ、ＧＡＲＰ、Ｄｏｍａｉｎ和Ｂｉｏｃｌｉｍ 五种生态位模型对入侵物种苹果蠹蛾
（犆狔犱犻犪狆狅犿狅狀犲犾犾犪）在我国的适生区进行了研究，发现ＥＮＦＡ和 Ｍａｘｅｎｔ模型预测结果准确性高，能很好地解释
第２１卷 第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
７５－８３
２０１２年６月
收稿日期：２０１１１１２１；改回日期：２０１２０１０５
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１７０２９４）和黑龙江省自然科学基金项目（Ｃ２００８４４）资助。
作者简介：许志东（１９８４），男，黑龙江伊春人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｉｄｏｎｇｘｕ＠ｙａｈｏｏ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｓｄｄｇｈ＠ｈｒｂｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
苹果蠹蛾的生态位特征。应用 Ｍａｘｅｎｔ与ＧＡＲＰ生态位模型，李建中等［２３］对甜菜孢囊线虫、杨波等［２４］对飞机草
（犈狌狆犪狋狅狉犻狌犿狅犱狅狉犪狋狌犿）在我国的适生性进行了分析和预测。对模型的评价有多种方法，如总体准确度、灵敏
度、特异度、Ｋ值（Ｋａｐｐａ）、曲线下面积（ａｒｅａｕｎｄｅｒｔｈｅｃｕｒｖｅ，ＡＵＣ）等。受试工作曲线（ｒｅｃｅｉｖｅｒｏｐｅｒａｔｉｎｇｃｈａｒ
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ，ＲＯＣ）分析法广泛应用于物种潜在分布模型的评价［２５］。通过生态位的模型预测比较，Ｍａｘｅｎｔ生态位
模型软件预测相对较好。
为了有效的评价假苍耳的地理分布区和潜在的适生地区，本研究在阐明假苍耳在我国目前的地理分布范围
的基础上，应用 Ｍａｘｅｎｔ生态位软件对假苍耳的潜在分布区进行预测，ＲＯＣ曲线法评价模型的分析结果，结合刀
切法及环境变量反应曲线判断分析主要环境变量，并探讨影响假苍耳分布的环境因子。
１ 材料与方法
１．１ 材料
１．１．１ 假苍耳在我国的分布范围 从２００９年７月－２０１１年１０月对黑龙江省各地区进行野外采样调查，并利
用ＧＰＳ（ＭａｇｅｌａｎＴｒｉｔｏｎ４００）记录假苍耳分布的地理坐标，同时查阅国内公开发表的相关论文［２６］，找出文献报
道的假苍耳发生地点，在地名数据库（ＧｅｏｇｒａｐｈｉｃＮａｍｅｓＤａｔａｂａｓｅ，ＧＮＤＢ）查找其地理坐标，结果表明，目前假苍
耳分布于我国的黑龙江省、辽宁省（表１）。
表１ 假苍耳在黑龙江和辽宁两省的分布情况
犜犪犫犾犲１ 犌犲狅犵狉犪狆犺犻犮犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犐．狓犪狀狋犺犻犳狅犾犻犪犻狀犎犲犻犾狅狀犵犼犻犪狀犵犪狀犱犔犻犪狅狀犻狀犵犘狉狅狏犻狀犮犲
省份Ｐｒｏｖｉｎｃｅ 分布城市Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｉｔｙ 主要分布地区 Ｍａｉｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒｅｇｉｏｎ
辽宁省ＬｉａｏｎｉｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ 沈阳Ｓｈｅｎｙａｎｇ 沈阳市郊ＳｕｂｕｒｂａｎｄｉｓｔｒｉｃｔｏｆＳｈｅｎｙａｎｇ
朝阳Ｃｈａｏｙａｎｇ 朝阳县ＣｈａｏｙａｎｇＣｏｕｎｔｙ
铁岭 Ｔｉｅｌｉｎｇ 昌图县ＣｈａｎｇｔｕＣｏｕｎｔｙ
阜新Ｆｕｘｉｎ 蒙古族自治县 ＭｏｎｇｏｌＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＣｏｕｎｔｙ
黑龙江省 ＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ 哈尔滨 Ｈａｅｒｂｉｎ 王岗镇 Ｗａｎｇｇａｎｇｔｏｗｎ
齐齐哈尔 Ｑｉｑｉｈａｅｒ 富拉尔基ＦｕｌａｒｊｉＤｉｓｔｒｉｃｔ
绥化Ｓｕｉｈｕａ 肇东Ｚｈａｏｄｏｎｇ
大庆 Ｄａｑｉｎｇ 山西马Ｓｈａｎｘｉｍａ
注：沈阳农业大学曲波副教授提供了２０１１年辽宁省野外调查获得的假苍耳部分分布数据。
Ｎｏｔｅ：ＡｓｓｏｃｉａｔｅｐｒｏｆｅｓｓｏｒＱｕＢｏｏｆＳｈｅｎｙａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＣｏｌｅｇｅｐｒｏｖｉｄｅｄｔｈｅｐａｒｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｄａｔａｏｆ犐．狓犪狀狋犺犻犻犳狅犾犻犪ｏｆＬｉａｏｎｉｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅｉｎ
２０１１．
１．１．２ 假苍耳世界分布数据 在全球生物多样性信息交换所（ＧｌｏｂａｌＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙＩｎｆｏｒｍａｔｉｏｎＦａｃｉｌｉｔｙ，ＧＢＩＦ）
数据库（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｇｂｉｆ．ｏｒｇ／）下载假苍耳在世界范围内的分布坐标数据。
１．１．３ 软件来源 ＡｒｃＧＩＳ９．２软件，美国环境系统研究所公司研发；Ｍａｘｅｎｔ３．３．３，网站免费下载，下载地址为
ｗｗｗ．ｃｓ．ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ．ｅｄｕ／～ｓｃｈａｐｉｒｅ／ｍａｘｅｎｔ。
１．１．４ 环境数据 ＷＯＲＬＤＣＬＩＭ（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ．ｏｒｇ／）免费提供了１９５０－２０００年世界范围内气候
站点的三维地理空间插值数据，下载１９个对物种分布有重要影响的生物气候因子作为环境变量（表２），空间分
辨率为５ｍｉｎ。
１．１．５ 分析地图 中国矢量地图比例尺为１∶４００万，免费下载于国家基础地理信息系统（ｈｔｔｐ：／／ｎｆｇｉｓ．ｎｓｄｉ．
ｇｏｖ．ｃｎ／）。世界矢量地图免费下载于ＤＩＶＡＧＩＳ网站（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｄｉｖａｇｉｓ．ｏｒｇ／）。
１．２ 研究方法
１．２．１ 数据处理方法 将假苍耳分布地理坐标数据导入ＡｒｃＧＩＳ软件中，为了消除潜在分布区估计中拥挤效应
（ｃｒｏｗｄｉｎｇｅｆｆｅｃｔ）可能产生的偏差，在ＡｒｃＧＩＳ软件中生成１°×１°的经纬度网格，以１个网格作为１个地理单元对
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假苍耳的分布数据进行统计。对于１个地理单元内的多条记录，只选取距离单元质心最近的１条记录，最终得到
２５４个假苍耳分布坐标数据。环境数据应用ＡｒｃＧＩＳ软件转换为 Ｍａｘｅｎｔ软件需要的ＡＳＣⅡ格式。
１．２．２ 模型研究方法 将分布数据和环境数据导入 Ｍａｘｅｎｔ软件，随机选取２５％的分布点作为测试集（ｔｅｓｔ
ｄａｔｅ），７５％作为训练集（ｔｒａｉｎｉｎｇｄａｔｅ）。其他参数为软件默认参数，输出文件格式为ＡＳＣⅡ格式。将软件得到的
ＡＳＣⅡ格式文件导入ＡｒｃＧＩＳ软件并转换成ｒａｓｔｅｒ格式。结合假苍耳的发生程度并利用ＡｒｃＧＩＳ软件中空间分
析工具重分类功能中的自然间断点分级法（Ｊｅｎｋｓ’ｎａｔｕｒａｌｂｒｅａｋｓ）进行适生等级分类，将假苍耳的适生区分为５
类：非适生区，犘＜０．０５；低度适生区，０．０５≤犘＜０．１８；中度适生区，０．１８≤犘＜０．３４；高度适生区，０．３４≤犘＜
０．５４；最佳适生区，犘≥０．５４［２７］。
１．２．３ 模型精确度检测 模型精确度采用ＲＯＣ曲线分析，ＲＯＣ曲线下面积ＡＵＣ值的大小判断模型的准确
度。一般ＡＵＣ值越大表示模型预测效果越好。ＡＵＣ值为０．５～０．６，预测较差；０．６～０．７，预测较一般；０．７～
０．８，预测较准确；０．８～０．９，预测很准确；０．９～１．０，预测极准确［２８］。
表２ 环境变量
犜犪犫犾犲２ 犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾狏犪狉犻犪犫犾犲狊
变量Ｖａｒｉａｂｌｅｓ 文件说明Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ 变量 Ｖａｒｉａｂｌｅｓ 文件说明Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｂｉｏ１ 年平均温度 Ａｎｎｕａｌｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｂｉｏ２ 昼夜温差月均值 Ｍｅａｎｄｉｕｒｎａｌｒａｎｇｅ
ｂｉｏ３ 昼夜温差与年温差比值Ｉｓｏｔｈｅｒｍａｌｉｔｙ ｂｉｏ４ 温度变化方差 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ
ｂｉｏ５ 最热月份最高温度 Ｍａｘｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｗａｒｍｅｓｔｍｏｎｔｈ ｂｉｏ６ 最冷月份最低温 Ｍｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｃｏｌｄｅｓｔｍｏｎｔｈ
ｂｉｏ７ 年温变化范围 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｎｕａｌｒａｎｇｅ ｂｉｏ８ 最湿季度平均温度 Ｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｗｅｔｔｅｓｔｑｕａｒｔｅｒ
ｂｉｏ９ 最干季度平均温度 Ｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｄｒｉｅｓｔｑｕａｒｔｅｒ ｂｉｏ１０ 最暖季度平均温度 Ｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｗａｒｍｅｓｔｑｕａｒｔｅｒ
ｂｉｏ１１ 最冷季度平均温度 Ｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｃｏｌｄｅｓｔｑｕａｒｔｅｒ ｂｉｏ１２ 年平均湿度 Ａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
ｂｉｏ１３ 最湿月份湿度Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｆｗｅｔｔｅｓｔｍｏｎｔｈ ｂｉｏ１４ 最干月份湿度Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｆｄｒｉｅｓｔｍｏｎｔｈ
ｂｉｏ１５ 湿度变化方差Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ ｂｉｏ１６ 最湿季度湿度Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｆｗｅｔｔｅｓｔｑｕａｒｔｅｒ
ｂｉｏ１７ 最干季度湿度Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｆｄｒｉｅｓｔｑｕａｒｔｅｒ ｂｉｏ１８ 最暖季度平均湿度Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｆｗａｒｍｅｓｔｑｕａｒｔｅｒ
ｂｉｏ１９ 最冷季度平均湿度Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｆｃｏｌｄｅｓｔｑｕａｒｔｅｒ ａｌｔ 海拔Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
２ 结果与分析
２．１ 假苍耳在我国的地理分布
最初报道假苍耳分布于我国辽宁省的朝阳市、沈阳市。随着近几年的蔓延，辽宁省的阜新市蒙古族自治县、
朝阳市朝阳县和铁岭市昌图县，黑龙江省的哈尔滨市南岗区的王岗镇、香坊区的成高子镇和松北区的太阳岛，大
庆市双榆树乡山西马村，齐齐哈尔市富拉尔基区都已发现大量野生居群。
２．２ 高贡献率气候变量的鉴定
世界气候网站提供了多种环境变量，多变量提高了筛选主要环境因子的难度，环境变量的增加也减慢了模型
的运算速度。因此，首先运用 Ｍａｘｅｎｔ软件，计算环境因子对假苍耳分布预测的贡献率，并选择贡献率高的因子
做为模型预测的变量，包括ｂｉｏ１、ｂｉｏ１１、ｂｉｏ６、ｂｉｏ５、ｂｉｏ２、ｂｉｏ９、ｂｉｏ１２、ｂｉｏ３、ｂｉｏ１８、ｂｉｏ１４、ｂｉｏ４，贡献率分别为
２８．８％，１７．０％，１３．２％，９．３％，８．６％，５．８％，５．４％，２．６％，２．５％，２．１％，１．４％。
２．３ 假苍耳的适生区预测
假苍耳在我国适生区主要在华北地区的北京、天津、河北、山西和内蒙古自治区，东北地区的辽宁、吉林和黑
龙江，华东地区的江苏、浙江、安徽和山东，华中地区的河南、湖北和湖南，西南地区的重庆、四川、贵州、云南省和
西藏自治区，西北地区的陕西、甘肃、青海、宁夏回族自治区和新疆维吾尔族自治区，高度适生区主要存在于我国
的黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古自治区、山西、陕西、河南、河北、山东、北京、天津市和新疆维吾尔族自治区（图１）。
７７第２１卷第３期 草业学报２０１２年
图１ 假苍耳在中国的潜在适生区分布图示
犉犻犵．１ 犘狅狋犲狀狋犻犪犾犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犐．狓犪狀狋犺犻犳狅犾犻犪犻狀犆犺犻狀犪
图２ 假苍耳在世界的潜在适生区分布图示
犉犻犵．２ 犘狅狋犲狀狋犻犪犾犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犐．狓犪狀狋犺犻犳狅犾犻犪犻狀狑狅狉犾犱
８７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
世界范围内除南极洲外均存在假苍耳的适生区，主要分布在北美洲的加拿大、美国和墨西哥，南美洲的阿根
廷和智利，非洲的南非、莱索托、摩洛哥、阿尔及利亚和突尼斯，亚洲的土耳其、格鲁吉亚、亚美尼亚、阿塞拜疆、伊
朗、哈萨克斯坦、乌兹别克斯坦、土库曼斯坦、阿富汗、巴基斯坦、印度、塔吉克斯坦、吉尔吉斯斯坦、蒙古、日本、朝
鲜、韩国和印度尼西亚，大洋洲的澳大利亚和新西兰，西欧各国均存在适生区，高度适生区主要分布在北美洲的加
拿大和美国，非洲的摩洛哥，欧洲的西班牙、克罗地亚、匈牙利、斯洛伐克、波黑、塞尔维亚、马其顿、保加利亚、格鲁
吉亚、亚美尼亚和阿塞拜疆，亚洲的土耳其、伊朗、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、中国、朝鲜、韩国和日
本（图２）。
２．４ 环境变量的刀切法分析
运用刀切法（Ｊａｃｋｋｎｉｆｅｔｅｓｔ）分析判断环境变量对假苍耳分布的影响（图３）。结果表明，单独使用环境变量
建模时，ｂｉｏ１（年平均温度）、ｂｉｏ１１（最冷季度平均温度）、ｂｉｏ６（最冷月份最低温）对建模影响最大，而ｂｉｏ１４（最干月
份湿度）、ｂｉｏ２（昼夜温差月均值）、ｂｉｏ１２（年平均湿度）、ｂｉｏ８（最湿季度平均温度）影响较小。
图３ 最大熵模型刀切法分析环境变量的重要性
犉犻犵．３ 犑犪犮犽犽狀犻犳犲狋犲狊狋犳狅狉犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾狏犪狉犻犪犫犾犲狊狊犻犵狀犻犳犻犮犪狀犮犲狆犲狉犳狅狉犿犲犱犫狔犕犪狓犲狀狋
２．５ 环境变量的反应曲线
运用纯粹反应曲线（ｐｕｒｅｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅｓ）对主要环境变量进行分析。通过曲线可以看出年平均温度（ｂｉｏ１）
低于２５℃时，贡献值较低，超过２５℃以后贡献值快速升高（图４）。当年均温超过３７℃时，贡献值略有下降。最冷
季度平均温度（ｂｉｏ１１）随着温度升高，贡献值增加，当温度到达０℃时，贡献值达到最高（图４）。超过０℃以后贡献
值逐渐下降。最冷月份最低温（ｂｉｏ６）低于－３４℃时贡献值最高，高于－３４℃贡献值迅速下降，随着温度的升高贡
献值并不增加（图４）。说明假苍耳适宜生长在中纬度年均温度较高，最冷月份最低温、最冷季度平均温度较低的
地区。
２．６ 模型精度检测
采用ＲＯＣ曲线分析 Ｍａｘｅｎｔ软件预测假苍耳潜在分布的精度。Ｍａｘｅｎｔ软件训练数据的ＡＵＣ值为０．９７２，
测试数据的ＡＵＣ值为０．９２６。高于随机概率值０．５，说明模型预测较精确。训练集与测试集的ＡＵＣ值略有差
别，说明最大熵算法能够准确识别坐标点环境变量的变化。
９７第２１卷第３期 草业学报２０１２年
３ 讨论
图４ 环境变量对预测概率贡献值的反应曲线
犉犻犵．４ 犚犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲狊狅犳犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狏犪狉犻犪狀犮犲狊狋狅狆狉狅犫犪犫犻犾犻狋狔
３．１ 假苍耳在我国的传入与扩散趋势
外来入侵植物的传入有多种途径，如自然传入、有
意引种、交通运输等［２９］。假苍耳原产于北美洲，通过
风力、水流等自然传入途径很难传入我国。假苍耳于
１９８１年首次在辽宁省朝阳县发现，该时期处于我国改
革开放初期。１９７８年我国改革开放以后，对外贸易蓬
勃发展，加工贸易发展迅速，且加工贸易采取“三来一
补”的模式［３０］。因而假苍耳可能夹杂在进口农产品或
货物中，以船只携带方式被无意带入我国。
近年来，我国各海关不断截获假苍耳种子也证实
了其容易通过船只携带的方式而被传入，如常州检验
检疫局工作人员在对进境羊毛进行后续监管时，在羊
毛的下脚料中发现大量杂草籽，其中就含有大量假苍
耳种子［３１］。胡文多等［３２］利用秦皇岛出入境检验检疫
局自２００６年至２００７年截获的进境粮谷中的检疫性杂
草种子进行了生活力的测定，其中苍耳属的植物种子
均来自美国大豆船。因此，假苍耳种子极容易夹杂在
货物和农产品中，应加大对进口货物和农产品的检疫
力度。
假苍耳传入我国后，在东北地区快速传播扩散和
蔓延。假苍耳能够蔓延的主要因素是由内因和外因决
定的，内因体现在假苍耳能够适应多种类型的土壤，如
酸性、中性和碱性土壤［３３］。据统计，假苍耳单株植物
果期至少能产生８００００粒种子，千粒重种子重量大约
为１．２４３ｇ［３３，３４］，大量的种子可以借助于风力进行短
距离传播，次年就可以形成多个居群。外因主要是由
于人类活动促进了假苍耳种群扩散，由于假苍耳种子
较小，容易被汽车等交通工具携带或者混杂在粮食、货
物中被长距离传播，一旦定植便快速建群并排挤当地植物。由于假苍耳分布极不均匀，野生居群呈群、块分布特
点，因而符合集群分布（ｃｏｎｔａｇｉｏｕｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ）的特征，如在黑龙江省哈尔滨市假苍耳主要分布南岗区的电缆街
和王岗镇，香坊区的成高子镇，松北区的太阳岛公路两侧，每个居群的大小、分布、以及群体密度等极不均匀。
通过 Ｍａｘｅｎｔ模型软件生成假苍耳的潜在分布图，结果表明，假苍耳在我国的适生区较广，未来的扩散范围
将继续扩大，因而加强对假苍耳现有分布区的防控会有助于进一步防止假苍耳的扩散和蔓延。
３．２ Ｍａｘｅｎｔ模型预测假苍耳适生区的准确性
目前，对生物适生区预测的物种分布模型有多种，如ＥＮＦＡ、Ｍａｘｅｎｔ、ＧＡＲＰ、Ｄｏｍａｉｎ、Ｂｉｏｃｌｉｍ等。Ｍａｘｅｎｔ
模型在大小样本数据下均能较好的预测物种分布［３５］，由于 Ｍａｘｅｎｔ模型预测精度高，效果较好，被许多学者采用
并应用于物种的潜在分布预测［３６，３７］。
采用 Ｍａｘｅｎｔ模型软件生成假苍耳的适生区分布图，结果表明，假苍耳的高度适生区主要存在于我国的黑龙
江、吉林、辽宁、内蒙古、山西、陕西、河南、河北、山东、北京、天津市和新疆，其中辽宁、黑龙江已经有假苍耳分布的
地区均处在高度适生区内。世界范围内高度适生区主要分布在北美洲的加拿大和美国，非洲的摩洛哥，欧洲的西
班牙、克罗地亚、匈牙利、斯洛伐克、波黑、塞尔维亚、马其顿、保加利亚、格鲁吉亚、亚美尼亚和阿塞拜疆，亚洲的土
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耳其、伊朗、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、中国、朝鲜、韩国和日本。查阅假苍耳发生地区的相关文
献［１７，３８］，表明文献记录的发生地区均处于模型预测的高度适生区内，测试数据的ＡＵＣ达到０．９２６，均说明模型预
测结果与实际分布拟合度好，能更好的模拟假苍耳在我国的分布情况。
假苍耳的世界适生区预测的结果表明假苍耳的适生区除南极洲之外，各大洲均存在适生区，主要适生区存在
北美洲、欧洲和亚洲。适生区的纬度主要在北纬３０°～６０°，南纬３０°～５０°，均与假苍耳原产地纬度相近，属于中纬
度地区。环境变量反应曲线表明假苍耳适宜生长在年均温度较高，最冷月份最低温和最冷季度平均温度较低的
地区，因而温带的中纬度地区属于假苍耳适生范围。
同时，虽然 Ｍａｘｅｎｔ模型预测效果较好，但还有一些限制性因素影响预测结果，如在预测假苍耳的分布时缺
少对全球气温改变的考虑。另外世界气候数据库提供的是１９５０－２０００年的气候插值数据，而近年来温室气体排
放的增加导致了温度改变，因此，结合近年的气候数据能够使预测更精确。
生态位模型的前提是假设物种的生态位需求是保守的，入侵种入侵到新的生态系统中生态位可能会发生漂
移，仅使用原产地分布数据或入侵地的分布数据进行潜在分布预测可能会导致偏差［３９］。全球生物多样性信息交
换所记录北美洲和欧洲的假苍耳分布数据较多，并未记录其在我国的分布数据。本研究应用的数据包含原产地
与入侵地的分布数据，提高了模型潜在分布预测的可靠性。但由于ＧＢＩＦ下载的假苍耳分布数据多集中在北美
洲和欧洲，其他地区的假苍耳记录相对较少，由于调查有限未能对所有适生区进行采样调查，因而存在采样遗漏
区。假苍耳的适生环境变量可能还与水分因子、地形因子、植被类型、土壤类型等因子相关，本研究仅选用了１９
个生物气候变量和海拔变量，这可能给模型预测带来一定的偏差。
致谢：感谢中国科学院西双版纳植物研究所冯玉龙研究员对论文的修改，沈阳农业大学曲波副教授对假苍耳数据
的提供，哈尔滨师范大学西语学院李智老师对英文摘要的修改及哈尔滨师范大学地理科学学院孙雪萍、数学科学
学院鞠娜对本文提出一些宝贵意见。
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ｗｈｉｃｈｔｈｒｅａｔｅｎｓｔｈｅｎａｔｕｒａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍａｎｄｄｏｅｓｈａｒｍｔｏｐｅｏｐｌｅ’ｓｈｅａｌｔｈ．Ｂｙｄｏｉｎｇｆｉｅｌｄｗｏｒｋｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆ
ｆｌａｓｅｒａｇｗｅｅｄｉｎＮｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａｗａｓｄｅｔｅｃｔｅｄ．Ｍａｘｅｎｔｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｃｈｅｍｏｄｅｌｓｈｅｌｐｔｏｐｒｅｄｉｃｔｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ｓｕｉｔａｂｌｅｒｅｇｉｏｎｓｏｆｆｌａｓｅｒａｇｗｅｅｄｂｏｔｈｉｎＣｈｉｎａａｎｄｔｈｅｏｔｈｅｒｐａｒｔｓｏｆｔｈｅｗｏｒｌｄ．Ａｎｄｎａｔｕｒａｌｉｎｔｅｒｍｉｔｔｅｎｔ
ｐｏｉｎｔｓｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｏｆＡｒｃＧＩＳｈｅｌｐｓｔｏｃｌａｓｓｉｆｙｔｈｅｒｉｓｋｒｅｇｉｏｎｓ．Ｔｈｅｒｅｃｅｉｖｅｒｏｐｅｒａｔｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
ｃｕｒｖｅｗａｓａｐｐｌｉｅｄｔｏａｃｃｅｓｓｔｈｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｃｃｕｒａｃｙ．ＴｈｅｍａｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｖａｒｉａｂｌｅｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｂｙＪａｃｋ
ｋｎｉｆｅａｐｐｒｏａｃｈａｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｖａｒｉａｂｌｅｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｆｌａｓｅｒａｇｗｅｅｄｈａｄａ
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ｊｉｎｇ，Ｔｉａｎｊｉｎ，ＮｅｉｍｅｎｇｇｕａｎｄＸｉｎｊｉａｎｇ．Ｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄ，ｒｉｓｋｒｅｇｉｏｎｓｅｘｉｓｔｅｄｗｏｒｌｄｗｉｄｅｅｘｃｅｐｔＡｎｔａｒｃｔｉｃａ；ｔｈｅ
ｒｉｓｋｒｅｇｉｏｎｓｍａｉｎｌｙｌｉｅｉｎＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇＣａｎａｄａａｎｄＡｍｅｒｉｃａ），Ａｆｒｉｃａ（Ｍｏｒｏｃｏｏ），Ｅｕｒｏｐｅ（Ｓｐａｉｎ，
Ｃｒｏａｔｉａ，Ｈｕｎｇａｒｙ，Ｓｌｏｖａｋｉａ，Ｂｏｓｎｉａｈｅｒｚｅｇｏｖｉｎａ，Ｓｅｒｂｉａ，Ｍａｃｅｄｏｎｉａ，Ｂｕｌｇａｒｉａ，Ｇｅｏｒｇｉａ，ＡｒｍｅｎｉａａｎｄＡｚｅｒ
ｂａｉｊａｎ），ａｎｄＡｓｉａ（Ｔｕｒｋｅｙ，Ｉｒａｎ，Ｋａｚａｋｈｓｔａｎ，Ｔａｊｉｋｉｓｔａｎ，Ｃｈｉｎａ，ＮｏｒｔｈＫｏｒｅａ，ＳｏｕｔｈＫｏｒｅａａｎｄＪａｐａｎ）．Ｔｈｅ
ａｂｏｖｅａｒｅａｓｓｈｏｗｔｈａｔｍｉｄｄｌｅｌａｔｉｔｕｄｅｒｅｇｉｏｎｓｗｉｔｈｈｉｇｈｅｒａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｔｈｅｌｏｗｅｓｔｉｎｔｈｅｃｏｌｄｅｓｔ
ｍｏｎｔｈｏｒｌｏｗｅｒａｖｅｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｃｏｌｄｅｓｔｑｕａｒｔｅｒａｒｅｔｈｅｍｏｓｔｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｆｌａｓｅｒａｇｗｅｅｄｔｏｇｒｏｗ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｆｌａｓｅｒａｇｗｅｅｄ（犐狏犪狓犪狀狋犺犻犳狅犾犻犪）；ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ＡｒｃＧＩＳ；Ｍａｘｅｎｔ；ｒｉｓｋｒｅｇｉｏｎｓ；ＲＯＣ
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