全 文 :书蒙古黄芪种子灌浆特性研究
荆志宇1,2,郭凤霞2,陈垣1,3,席倬霞4,姚立荣4,张小虎4
(1.甘肃省干旱生境作物学重点实验室 甘肃农业大学,甘肃 兰州730070;2.甘肃农业大学生命科学技术学院,甘肃 兰州730070;
3.甘肃农业大学农学院,甘肃 兰州730070;4.甘肃扶正药业科技股份有限公司,甘肃 定西743000)
摘要:选用甘肃渭源县种植的二年生蒙古黄芪,在盛花期挂牌标记开花一致的植株,从开花后第10天开始测定种
子灌浆动态,旨在为其种子标准化采收提供理论和技术依据。结果表明,蒙古黄芪种子百粒鲜重在开花后31d达
到最大,随后迅速下降到接近干重的水平。籽粒干重变化趋势呈“S”型曲线,符合Logistic方程,快增期在花后19
~33d,至花后50d灌浆基本结束。灌浆速率呈“快-慢-快-慢”规律,籽粒脱水速率随灌浆进程而加快,含水量
持续下降,含水量下降最快的时期为灌浆高峰结束期。以上说明蒙古黄芪种子籽粒脱水加快、干重和含水量趋于
稳定是种子成熟的标志,采收期应在花后50~56d左右(7月底至8月初),种子含水量在3.0%左右,种荚尚未开
裂和荚柄离层尚未形成时为最佳,应根据成熟情况及时分批采收为宜。
关键词:蒙古黄芪;种子灌浆特性;Logistic方程;采收期
中图分类号:S567 文献标识码:A 文章编号:10045759(2011)01016106
黄芪为豆科植物膜荚黄芪(犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犿犲犿犫狉犪狀犪犮犲狌狊)和蒙古黄芪(犃.犿犲犿犫狉犪狀犪犮犲狌狊var.犿狅狀犵犺狅犾犻犮狌狊)的
干燥根[1]。其性温味甘,具补气升阳、固表止汗、脱毒排脓和利水消肿等功效。黄芪多糖还具有抗衰老、抗过氧
化、促进免疫功能、改善心血管和抗肿瘤等作用[2,3]。黄芪为多年生药用植物,野生资源贫乏,需求量大,现主要
来源于人工种植[4]。膜荚黄芪引种后遇不适宜的生长环境直根易变为鸡爪型的簇根而降低商品价值,故其药材
主要以野生型为主。蒙古黄芪原产于山西、内蒙古、河北、陕西、甘肃等省区,国外蒙古和俄罗斯的西伯利亚也有
分布,适应黄土高原气候,引种后根型变化不明显,其野生资源已近枯竭,现主要来源于人工种植[4,5]。甘肃陇
西、渭源、临洮和岷县等地主要栽培蒙古黄芪,并已成为我国主要黄芪道地产区。2001年中国特产之乡推荐暨宣
传活动组织委员会将甘肃省陇西县命名为“中国黄芪之乡”[6]。
黄芪主要以种子繁殖为主,种子成熟度直接影响其发芽率及药材的产量和质量。然而,目前生产上黄芪种子
的采收尚无统一标准,传统的采收方法是通过判断种荚的颜色一次性采收,采收的种子成熟度参差不齐。闫冲和
刘红菊[7]发现利用扫描电镜扫描黄芪种脐周围可鉴定正品黄芪种子,黄芪种子及伪品的种子皮纹饰有明显差异,
膜荚黄芪和蒙古黄芪种子的种脐周围皮纹饰为杂乱的不规则穴状纹饰和紧密排列的脊状凸起,而伪品相应部位
均为网状纹饰。一般情况下,大部分植物种子在适宜的萌发条件下能正常吸水萌发和出苗,但有些植物如穿心莲
(犃狀犱狉狅犵狉犪狆犺犻狊狆犪狀犻犮狌犾犪狋犪)、黄芪和甘草(犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊)等药用植物种子及紫花苜蓿(犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻
狏犪)和草木樨(犕犲犾犻犾狅狋狌狊)等豆科牧草种子即使在水、热等条件适宜的情况下也不能正常吸胀,由于长期处于干
燥、坚实的状态影响其萌发,农业上将这类种子统称为硬实种子。孙步功等[8]针对种子硬实现象,介绍了牧草
(foragegrass)种子播种前解除硬实的常用方法,分析了机械方法解除种子硬实的优点,利用机械设计及轻微碰
撞理论,进行了硬实种子处理碰撞机总体设计,发现通过改变碰撞机叶轮转速,可以获得具有合适擦伤度的牧
草种子,满足提高种子渗透性和发芽率的要求。吴加志[4]指出,黄芪种子硬实率较高,种皮坚硬,不经处理在水
中不易吸水膨胀,阻碍种子发芽,有的种子硬实率高达50%。播种后自然发芽率在30%以下,生产上可采用沙
檫提高发芽率[9],但生产实际中,有些药农主要还是以加大播种量提高出苗数,种子普遍浪费较严重。由于种子
硬实与株上发育成熟程度有关,而种子成熟度与种子灌浆特性密切相关。石有太等[10,11]、赵洋等[12]和郭凤霞
第20卷 第1期
Vol.20,No.1
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
161-166
2011年2月
收稿日期:20091116;改回日期:20091231
基金项目:国家“十一五”科技支撑计划(2007BAI37B03,2007BAI37B04,2007BAI37B02)和甘肃农业大学甘肃省干旱生境作物学重点实验室
开放基金(No.05)资助。
作者简介:荆志宇(1986),男,甘肃平凉人,在读硕士。Email:jzhy999999@163.com
通讯作者。Email:cygcx@yahoo.com.cn
等[13]分别对甘肃礼县种植的掌叶大黄(犚犺犲狌犿狆犪犾犿犪狋狌犿)、岷县种植的当归(犃狀犵犲犾犻犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊)和合作种植的甘
肃贝母(犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻)等道地药用植物的籽粒灌浆特性进行过较详细而深入的研究,发现这些药用植
物种子灌浆持续时间与种子成熟度存在极显著正相关,随着种子灌浆持续时间的延长,种子干物质积累呈“S”型
曲线上升,发芽率逐渐提高并达到最大值,但随着灌浆持续时间的进一步延长,种子发芽率却又显著下降。上述
研究对黄芪种子质量标准研究提供了一定基础,但至今对黄芪种子灌浆特性及种子成熟度方面的研究尚未见报
道。蒙古黄芪是我国重要的道地黄芪药材品种,主要采收二年生药材根,然而,两年生蒙古黄芪植株花序少而短,
种子产量很低。因此,对蒙古黄芪种子灌浆特性的研究具有重要意义,可为道地产区GAP(GoodAgricultural
Practices)基地建设中确立蒙古黄芪种子采收标准提供理论和技术依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料及试验区概况
供试材料为甘肃省渭源县莲峰镇绽坡村(海拔2100m)种植的二年生蒙古黄芪植株。试区6月上旬-8月
上旬日均最高气温23.8℃,最低气温12.3℃。6,7和8月降水量分别为33.9,106.9和106.7mm。试验期间每
天记载天气情况(1晴天,2多云,3小雨,4大雨)。
1.2 种子灌浆动态测定
于2009年6月8日(盛花期)选取株型、开花一致的植株挂牌标记。开花后第10天(刚长出种荚)每天下午
(16:00)取样,每次剪取50个荚,每隔5d采收1次。每次采收后剥荚取出籽粒,计数后立即称其鲜重和测量体
积(排水法),然后随机选取100粒称鲜重,重复3次,测定后分别用牛皮纸袋封装后置通风干燥处风干,待灌浆结
束后统一称其干重。最后按下列公式计算灌浆参数。
灌浆速率[g/(d·百粒)]=(后次百粒干重-前次百粒干重)/2次取样间隔天数
平均灌浆速率[g/(d·百粒)]=开花后某天百粒干重/开花后天数
含水量(%)=100×(百粒鲜重-百粒干重)/百粒鲜重
脱水速率(%/d)=(前次含水量-后次含水量)/2次取样相隔天数
1.3 种子大小变化动态测定
将上述定期测定鲜重的50荚籽粒随机选取10粒,用游标卡尺分别测定其长度、宽度和厚度,最后计算平均
数和标准差。
1.4 统计分析
试验数据采用SPSS11.5软件和Excel2003分析和制图。首先根据Excel作图法对籽粒百粒重(狔)随开花
后天数拟合Logistic曲线方程[1014]:
狔= 犽1+e犃+犅狓
式中,犽为百粒重极限值,A、B为方程参数,狓∈[10,51],即用曲线方程可直线化方法,令
狔′=ln[(犽-狔)/狔];犽=[狔22(狔1+狔3)-2狔1狔2狔3]/(狔22-狔1狔3)
狔1,狔2,狔3 分别为等间隔开花后天数(狓=10,26,41d)对应的百粒干重,犃′=犃,犅′=犅,求出Logistic方程参数,然
后按照石有太等[10,11]的方法估算灌浆起始、高峰、结束时间和最大灌浆速率等次级参数。
2 结果与分析
2.1 蒙古黄芪种子灌浆过程中籽粒干物质积累的动态变化
二年生蒙古黄芪在甘肃渭源县5月15日进入初花期,6月中旬进入盛花期。蒙古黄芪从形成小种荚到种子
成熟,籽粒鲜重经历了渐增期、快增期、稳增期和下降期4个阶段。开花10d内百粒鲜重缓慢增加,灌浆处于渐
增期。开花后第10~16天百粒鲜重快速增加,灌浆进入快增期。开花后第17~31天为稳增期,百粒鲜重稳定持
续增加,并在开花后第31天左右达到最大值,较花后第10天提高542.8%(犘<0.01)。之后籽粒鲜重急剧下降,
至完熟期籽粒鲜重接近干重的水平。
整个灌浆过程中,籽粒干重变化趋势近似呈“S”型,符合“慢-快-慢”的变化规律。开花后籽粒干重持续增
261 ACTAPRATACULTURAESINICA(2011) Vol.20,No.1
加,并在开花后第41天达到最大值,此后有所下降(图1)。对百粒重随灌浆持续期的变化配合Logistic方程直线
化及估算结果(图2和表1)显示,开花至花后46d,百粒干重积累符合Logistic曲线方程狔=0.8149/(1+
e5.0466-0.1920狓),方程估测可靠性大(犚2=0.8456,犘<0.01)。开花后19d内,灌浆启动,干物质逐渐积累,籽粒灌
浆处于渐增期阶段。开花后第19~33天干物质积累显著加快,灌浆进入快增期,持续14d左右。开花后26d左
右(Logistic曲线拐点,即直线化后与x轴的交点)处籽粒灌浆速度最快。开花34d后干物质积累高峰结束,灌浆
进入缓增期,持续17d,至开花后50d种子灌浆基本结束。
图1 蒙古黄芪种子灌浆成熟过程中
百粒重的变化
犉犻犵.1 犆犺犪狀犵犲狊狅犳100犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋犻狀犮犾狌犱犻狀犵犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋(犉犠)
犪狀犱犱狉狔狑犲犻犵犺狋(犇犠)犻狀犃.犿犲犿犫狉犪狀犪犮犲狌狊
狏犪狉.犿狅狀犵犺狅犾犻犮狌狊狆犾犪狀狋狊
图2 蒙古黄芪百粒重积累与开花后天数配合
犔狅犵犻狊狋犻犮方程直线化拟合结果
犉犻犵.2 犜犺犲犾犻狀犲犪狉狉犲狊狌犾狋犫犪狊犲犱狅狀犔狅犵犻狊狋犻犮犲狇狌犪狋犻狅狀犳犻狋狋犻狀犵
100犵狉犪犻狀犇犠狑犻狋犺犳犻犾犻狀犵犱狌狉犪狋犻狅狀犻狀犃.犿犲犿犫狉犪狀犪犮犲狌狊
狏犪狉.犿狅狀犵犺狅犾犻犮狌狊狆犾犪狀狋狊
表1 蒙古黄芪百粒重积累与开花后天数配合犔狅犵犻狊狋犻犮方程估计的灌浆参数
犜犪犫犾犲1 犈狊狋犻犿犪狋犻狅狀狅犳犳犻犾犻狀犵狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犫犪狊犲犱狅狀犔狅犵犻狊狋犻犮犲狇狌犪狋犻狅狀犳犻狋狋犻狀犵100犵狉犪犻狀犇犠狑犻狋犺
犳犻犾犻狀犵犱狌狉犪狋犻狅狀犻狀犃.犿犲犿犫狉犪狀犪犮犲狌狊狏犪狉.犿狅狀犵犺狅犾犻犮狌狊狆犾犪狀狋狊
灌浆参数
Filingparameters
Logistic曲线方程Logisticequation:狔= 犽1+e犃+犅狓
犃=5.0466;犅=-0.1920;犽=0.8149;犚2=0.8456
灌浆高峰起始时间狋1 Maximumfilingstarttime(d) 19
灌浆高峰结束时间狋2 Maximumfilingendtime(d) 33
灌浆终期狋3Filingterminatingtime(d) 50
最大灌浆速率到达时间犜犕 Thetimeofmaximumfilingrate(d) 26
最大灌浆速率犞犕 Maximumfilingrate(g/d) 0.0310
灌浆渐增期持续天数犜1Thestartfilingduration(d) 19
灌浆快增期持续天数犜2Thefastfilingduration(d) 14
灌浆缓增期持续天数犜3Theslowfilingduration(d) 17
注:表示在犘<0.01达到显著。
Note:meanssignificanceat犘<0.01.
2.2 蒙古黄芪种子灌浆速率及平均灌浆速率的变化
蒙古黄芪种子的阶段灌浆速率呈“快-慢-快-慢”规律,开花后26d左右(7月4日)出现灌浆高峰(图3),
这与Logistic方程估测的干重积累速度最大时期相一致,此后随灌浆持续期的递进阶段灌浆速率迅速下降。开
花后41d(7月19日)出现第2次灌浆回升,随后在开花后41~46d期间又迅速下降到最低水平,并出现负值,这
是由于种子灌浆已基本停止,而此阶段阴雨天气多,导致种子干重反而下降的结果。开花第46天后,种子干物质
361第20卷第1期 草业学报2011年
又恢复一定积累,但积累量不大,这与百粒干重和鲜重结果相一致(图2)。在整个灌浆过程中,平均灌浆速率近
似呈“S”型曲线,开花第41天后出现平稳下降趋势。平均灌浆速率受天气的影响不大(犚=0.0751,犘>0.05)。
2.3 蒙古黄芪种子灌浆过程中籽粒含水量及脱水速率的变化
蒙古黄芪种子灌浆过程中,籽粒含水量变化范围为2.0%~93.1%(图4),随灌浆持续期的延长籽粒含水量
一直呈下降趋势,脱水速率随籽粒灌浆进程的递进而加快。开花10d后籽粒开始脱水,16d后急剧脱水,36~46
d籽粒脱水最快,含水量直线下降,干物质积累高峰结束。
2.4 蒙古黄芪种子灌浆成熟过程中籽粒形态及大小的变化
开花初期蒙古黄芪籽粒长宽差小,开花第16天后长宽差增大(图5)。整个灌浆过程中,籽粒长度、宽度和厚
度的变化趋势均一致,开花至花后31d三者均显著增大,较花后10d增幅分别达122.4%(犘<0.01),108.8%
(犘<0.01)和88.7%(犘<0.01)。开花31d后三者均显著减小(犘<0.01),最后均达到相对稳定水平。百粒体
积变化趋势与籽粒长宽厚度趋势相一致,快增期在花后第21~31天,开花46d后籽粒体积趋于稳定。观察发
现,开花第16天种子已显示形状,起初近似棱形,花后21d转为扁肾形,红褐色,至灌浆结束,种子黑褐色。
图3 蒙古黄芪籽粒阶段灌浆速率和平均灌浆速率的变化
犉犻犵.3 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犵狉犪犻狀犳犻犾犻狀犵狉犪狋犲(犉犚)犻狀狊狅犿犲狊狋犪犵犲
犪狀犱犿犲犪狀犳犻犾犻狀犵狉犪狋犲(犕犉犚)犻狀犺狌狀犱狉犲犱狊犲犲犱狊狅犳
犃.犿犲犿犫狉犪狀犪犮犲狌狊狏犪狉.犿狅狀犵犺狅犾犻犮狌狊狆犾犪狀狋狊
图4 蒙古黄芪种子成熟过程中含水量和脱水速率的变化
犉犻犵.4 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犵狉犪犻狀狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋(犠犆)犪狀犱犱犲犺狔犱狉犪狋犲
狉犪狋犲(犇犚)犻狀犺狌狀犱狉犲犱狊犲犲犱狊狅犳犃.犿犲犿犫狉犪狀犪犮犲狌狊
狏犪狉.犿狅狀犵犺狅犾犻犮狌狊狆犾犪狀狋狊
图5 黄芪籽粒灌浆过程中籽粒体积和形态大小变化
犉犻犵.5 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犵狉犪犻狀犫狌犾犽(犌犅),狊犺犪狆犲犪狀犱狊犻狕犲犻狀犵狉犪犻狀犳犻犾犻狀犵狅犳犃.犿犲犿犫狉犪狀犪犮犲狌狊狏犪狉.犿狅狀犵犺狅犾犻犮狌狊狆犾犪狀狋狊
3 讨论与结论
籽粒灌浆是同化产物由源向库运输的结果,了解灌浆特性能更好的掌握作物的生长状态。在灌浆过程中,渐
461 ACTAPRATACULTURAESINICA(2011) Vol.20,No.1
增期形成大库容、快增期向库容中调运库容物质是保证种子质量和产量的基础。粒重是构成种子产量的重要因
素[1518]。籽粒体积是反映库容的主要指标,其大小由种子长度、宽度和厚度三因素决定。不同植物种子萌发对环
境的适应机制不同[1921]。诺丹冰草(犃犵狉狅狆狔狉狅狀犱犲狊犲狉狋狅狋狉狌犿)种子成熟度不同,其休眠程度不同,种子随着成熟
度的提高,生活力逐渐增加,种子含水量不断下降,百粒重不断增大。对种子加速老化处理表明,老化处理后在
15~30d内收获的种子发芽率明显降低,而35~40d收获的种子变化不明显,表明此阶段种子的活力已达到较
高的水平[22]。魏建和等[23]根据种子成熟度将北柴胡(犅狌狆犾犲狌狉狌犿犮犺犻狀犲狀狊犲)和三岛柴胡(犅.犳犪犾犮犪狋狌犿)花序分为
7个等级发育时期,发现2个柴胡种不同级别花序发育时期差异均较大,生产上收获的种子成熟度均参差不齐,
1~3级果期种子基本没有发芽力,4~7级果期种子发芽率有显著差异。柴胡种皮对种子水分和气体吸收没有
障碍,但去除种皮显著提高了种子发芽率,而去皮后浸泡不能进一步提高发芽率,说明种子成熟度及种皮内含有
的发芽抑制物是影响柴胡种子萌发的重要因素。本研究结果表明,二年生蒙古黄芪植株开始开花结荚,但单株花
序和每个花序花朵数量的多少随植株的不同而异,同一植株种荚成熟也不一致,种子采收过早风干后不饱满;采
收过晚果荚开裂或脱落造成种子损失。从开花第10天种荚形成到种荚成熟,百粒种子鲜重在开花后31d达到
最大值,随后迅速下降到接近干重的水平。百粒种子干重的变化趋势呈“S”型曲线,符合Logistic方程,灌浆高峰
期出现在6月27日-7月11日期间(开花后第19~33天),开花后50d灌浆过程基本结束,干物质积累基本停
止。整个籽粒灌浆过程中,灌浆速率呈“快-慢-快-慢”的变化规律,籽粒脱水速率随灌浆进程而加快,籽粒含
水量持续下降,籽粒含水量下降最快的时期为灌浆高峰结束期。开花51d后百粒重和含水量趋于相对稳定,百
粒重为0.670g左右,含水量为3.0%左右,灌浆速率受天气的影响不大。以上说明蒙古黄芪种子脱水加快、含水
量和干物质积累趋于稳定是种子成熟的重要标志,这也与石有太等[10,11]对掌叶大黄的研究结果相一致。观察表
明,籽粒干物质积累后期(7月24日开始),黄芪种荚外观开始呈黄褐色,后逐渐转为黄白色但种荚尚未开裂,种
柄离层尚未形成,种子由红褐色转变为黑褐色,种子扁长肾形,褐色,长(3.33±0.37)mm,宽(2.59±0.20)mm,
厚(1.34±0.11)mm,种子已达到完熟,种子含水量在3.0%左右,为适宜采收期,即种子采收期应在开花后第50
~56天(7月底-8月初)左右,种荚刚转为黄白色,但种荚腹缝尚未开裂和荚柄离层尚未形成时为最佳,采收时
应根据成熟度分批采收种荚为宜,最好在极端高温来临前采收完毕,采收后及时晒场脱粒,严防种荚霉变和种子
生虫损失。对不同时期采收的蒙古黄芪种子进行发芽试验及对其种皮硬实特性的系统研究将是下一步研究的主
要内容。
致谢:感谢甘肃省渭源县莲峰镇绽坡村伍元平提供的黄芪试验地和协作。
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犛狋狌犱犻犲狊狅狀狊犲犲犱犳犻犾犻狀犵犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犿犲犿犫狉犪狀犪犮犲狌狊狏犪狉.犿狅狀犵犺狅犾犻犮狌狊
JINGZhiyu1,2,GUOFengxia2,CHENYuan1,3,XIZhuoxia4,YAOLirong4,ZHANGXiaohu4
(1.GansuProvincialKeyLaboratoryofAridlandCropScience,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou
730070,China;2.ColegeofLifeSciencesandTechnology,GansuAgriculturalUniversity,
Lanzhou730070,China;3.ColegeofAgronomy,GansuAgriculturalUniversity,
Lanzhou730070,China;4.GansuFuzhengPharmaceuticalSciencesand
TechnologiesCo.Ltd.,Dingxi743000,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Flowerswerelabeledwithcardsduringblossomof犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犿犲犿犫狉犪狀犪犮犲狌狊var.犿狅狀犵犺狅犾犻犮狌狊plants
cultivatedinWeiyuancounty,Gansu.Thedynamicfilingtrendsintheplantseedswerestudied10dafter
blossomtoprovideatheoreticalandtechnicalbasisforstandardsofseedproduction.The100grainfresh
weightincreasedandreacheditshighestvalueonthe31stdayfolowingblossom,andthenrapidlydecreasedto
alevelnearitsdryweight.ChangesofdrymatterfittedaLogisticequationwitharapidincreaseduring19-33
dafterblossomandfinishedattheendof50d.Grainfilingrateshoweda“fast-slow-fast-slow”pattern.
Grainsdehydratedincreasinglyfasterwithprolongedfilingdurationandwatercontentdecreasedtotheend.
Thetimeoffastestdecreaseinwatercontentindicatedthefinishofthemaximumgrainfiling.Altheabove
showedthatthestabilityofdryweightandwatercontentofseedswereimportantindicatorsforseedmatura
tion.Thebestharvesttimeshouldbeduringthe50-56dfolowingblossom(attheendofJulyorbeginningof
August)duringwhichtimethewatercontentofseedsshouldbelowerthan3.0%,theseedpodsarenotburst
ingapartandtheyhavenoabscissionlayerintheirstalk.Theseedsshouldbeharvestedintimelyinstalments.
犓犲狔狑狅狉犱狊:犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犿犲犿犫狉犪狀犪犮犲狌狊var.犿狅狀犵犺狅犾犻犮狌狊;seedfilingcharacteristic;Logisticequation;harvest
time
661 ACTAPRATACULTURAESINICA(2011) Vol.20,No.1