全 文 ：书盐胁迫对金盏菊生长、抗氧化能力和
盐胁迫蛋白的影响
刘爱荣１，张远兵２，方园园１，李伟１，陈志扬１
（１．安徽科技学院生命科学院，安徽 凤阳２３３１００；２．安徽科技学院城建与环境学院，安徽 凤阳２３３１００）
摘要：用ＮａＣｌ浓度为０（对照），１０，５０，１００，２００，３００ｍｍｏｌ／Ｌ分别处理金盏菊，对不同盐浓度下金盏菊生长、抗氧化
能力和盐胁迫蛋白的变化进行了研究。结果显示，在不同浓度 ＮａＣｌ胁迫下，与对照相比，金盏菊鲜重、干重、叶绿
素含量、ＳＯＤ和ＰＯＤ活性均呈先上升后下降趋势，而 ＭＤＡ含量呈先下降后上升趋势；Ｎａ＋含量、细胞质膜透性呈
上升趋势，而根系脱氢酶活性、Ｋ＋含量、ＣＡＴ活性则呈下降趋势。电泳结果显示，ＰＯＤ有８个谱带；１０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ处理诱导盐胁迫蛋白产生，而其他浓度盐胁迫均无盐胁迫蛋白诱导产生。因此，１０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理对金盏
菊生长有一定促进作用，而随着ＮａＣｌ浓度逐渐增加，其生长受抑制程度也逐渐加重。综合分析表明，金盏菊耐盐
阈值为１００ｍｍｏｌ／Ｌ。
关键词：金盏菊；ＮａＣｌ胁迫；生长；抗氧化酶；膜稳定性；盐胁迫蛋白
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０６００５２０８
据统计，全世界盐渍土面积约有９．５×１０８ｈｍ２［１］。我国的盐渍土面积约１×１０８ｈｍ２［２］，并随着生态环境的恶
化和不合理地开发利用，仍在进一步扩大［３］。土壤盐渍化是影响农业生产、生态环境以及可持续发展的严重问
题［４］。有报道，盐渍化土壤对观赏植物生长发育及观赏价值有不良影响［５，６］。因此，通过研究观赏植物的耐盐机
制，挖掘观赏植物品种的耐盐能力，合理利用耐盐的观赏植物资源，对盐渍化土壤的生态环境进行改良和美化已
成为国内外研究的热点之一，为此，研究观赏植物的耐盐性及其机理具有重要的理论和现实意义。
金盏菊（犆犪犾犲狀犱狌犾犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊）为菊科（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）金盏菊属（犆犪犾犲狀犱狌犾犪），二年生草本植物。原产欧洲南
部，现世界各地都有栽培。金盏菊喜阳光充足环境，能耐－９℃低温，生长快，不择土壤，适应性很强；其花期长，花
色鲜艳夺目，是早春园林中常见的草本花卉，又可作为草坪的镶边花卉、切花及盆栽观赏［７，８］；金盏菊花中含有齐
墩果酸等多种次生物质，对人体健康十分有益，也是常见药用植物，具有抑制肿瘤细胞、减轻化疗和放射治疗的
副作用、抗炎、抗氧化、保护心血管、抗病原体［９，１０］等作用。此外，金盏菊抗二氧化硫能力很强，对氰化物及硫化氢
也有一定抗性，还是优良抗污花卉［１１］，现已成为我国重要的草本花卉之一［７］。关于金盏菊的栽培［７］及配方施
肥［７，１２１４］、耐旱性［１５］、对Ｃｄ和Ｐｂ积累能力［１６］、利用城市生活污水能力［１７］和次生物质研究［１８，１９］等已有相关报道。
尽管具有多种用途的金盏菊越来越受到人们的关注，但对其耐盐生理机制鲜见报道。为此，本试验以金盏菊为材
料，研究不同浓度ＮａＣｌ对金盏菊生长、抗氧化能力和盐胁迫蛋白诱导的影响，旨在为金盏菊抗盐性、耐盐阈值确
定、合理利用金盏菊改良盐渍土壤和美化环境提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
金盏菊种子由北京群芳普园艺公司提供。
１．２ 金盏菊培养与ＮａＣｌ处理
２００９年１２月２８日将金盏菊种子播于装有等量干净细砂的塑料盆（高１０ｃｍ，直径８ｃｍ）中，每盆播５粒种
子，共６６盆。喷透水，置于日光温室中萌发。出苗后用１／２浓度的 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液浇灌培养，第２０天进行选
苗，各盆留取长势一致幼苗１株，以后各项管理措施一致。生长至次年３月１６日，进行ＮａＣｌ处理。ＮａＣｌ处理的
５２－５９
２０１１年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２０卷 第６期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１００９０７；改回日期：２０１０１０２０
基金项目：安徽省科技厅２００９年度攻关计划项目（０９０２０３０３０８１），蚌埠市花卉科技专家大院（蚌科２００９６８）和安徽科技学院重点学科
（ＡＫＸＫ２０１０１３）资助。
作者简介：刘爱荣（１９６６），女，安徽怀宁人，教授，硕士。Ｅｍａｉｌ：ａｒｌｉｕ８８＠ｔｏｍ．ｃｏｍ
预定浓度为１０，５０，１００，２００，３００ｍｍｏｌ／Ｌ，以上各浓度ＮａＣｌ溶液用完全 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液配制，以不加ＮａＣｌ的
Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液作为对照，每处理１１个重复。为避免盐冲激效应，盐浓度每天递增５０ｍｍｏｌ／Ｌ，直至预定浓度，
然后每天定时、定量按预定盐浓度浇灌１次，处理液浇灌量为持水量的３倍，约２／３的溶液流出，从而将以前的积
余盐冲洗掉，以保持ＮａＣｌ浓度恒定。处理３０ｄ后，测定有关生理指标，生物量每个处理４株；生理指标每个处理
３个重复，结果取其平均值。
１．３ 鲜重和干重的测定
将整株金盏菊从培养盆中完整取出，用自来水快速洗净，再用蒸馏水迅速冲洗３次，用吸水纸吸干表面水分，
立即称鲜重。后将新鲜材料置１０５℃烘箱中杀青１０ｍｉｎ，转至６５℃烘干，称干重。
１．４ 叶绿素含量、根系活力、Ｎａ＋和Ｋ＋含量的测定
取生长部位一致叶片测定叶绿素含量［２０］。取根尖样品用三苯基氯化四氮唑法测定根系脱氢酶活性［２０］。取
同一部位叶干样分别研磨，过１ｍｍ筛，称取５０ｍｇ，置马弗炉（５００℃）中灰化。灰分用浓硝酸溶解，用无离子水
定容后，放于５０ｍＬ三角瓶中，用ＦＰ６４０型火焰光度计分别测定Ｎａ＋和Ｋ＋含量。
１．５ 抗氧化酶活性的测定、过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）同工酶和盐胁迫蛋白聚丙烯酰胺凝胶电泳
超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性测定采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）法［２０］，以抑制 ＮＢＴ光化还原
５０％作为一个酶活单位。ＰＯＤ活性测定采用愈创木酚法，以每 ｍｉｎ内Ａ４７０变化０．０１的酶量为１个酶活性单位
（Ｕ）［２１］，以Ｕ／（ｇＦＷ·ｍｉｎ）表示。采用紫外吸收法测定过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性［２０］，以每ｍｉｎ内Ａ２４０减
少０．１的酶量为１个酶活性单位（Ｕ），以Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）表示。
ＰＯＤ同工酶聚丙烯酰胺凝胶电泳采用何忠效和张树政［２２］方法进行。凝胶分别为４％的浓缩胶和７％的分离
胶，电泳电压分别为８０和１２０Ｖ，电泳温度为４℃。待溴酚蓝刚移出胶板时关闭电源，将剥下凝胶用蒸馏水冲洗
３遍，放入Ｈ２Ｏ∶０．３％ Ｈ２Ｏ２∶４％ＮＨ４Ｃｌ∶５％ＥＤＴＡＮａ２∶２％ 联苯胺＝９∶１∶１∶１∶１的染色液中，振荡染
色，直至显现蓝色条带。盐胁迫蛋白ＳＤＳ聚丙烯酰胺凝胶电泳按照文献［２３］方法进行。ＰＯＤ和盐胁迫蛋白染
色后凝胶，用ＡｌｐｈａＩｍａｇｅｒ（ＩＳ２２０ＵＳＡ）凝胶成像系统拍照。
１．６ 丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量和质膜透性的测定
取生长部位一致的叶片，用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）法［２０］测定 ＭＤＡ含量；取生长部位一致的叶片测定细胞质
膜透性［２０］。
１．７ 统计分析
采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＯｆｆｉｃｅＥｘｃｅｌ２００３软件对数据作预处理，用ＤＰＳ软件进行单因素方差分析，并对平均数作
Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新复极差法多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 盐胁迫对金盏菊生长状况和单株鲜重及干重的影响
与对照相比，１０～１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，金盏菊植株外观长势受抑制不明显（图１）；而２００～３００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，其生长明显受抑制。与对照相比，盐胁迫下金盏菊鲜重和干重呈先上升后下降趋势（图
２）。在１０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，其单株鲜重和干重比对照增加１０．５０％，１．３８％；在５０～３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁
迫下，其单株鲜重和干重分别比对照降低０．５０％～４５．４０％，２．３０％～４８．６２％。
２．２ 盐胁迫对金盏菊叶绿素含量和根系脱氢酶活性的影响
与对照相比，盐胁迫下金盏菊叶绿素含量呈先上升后下降趋势（图３Ａ）。在１０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，其叶
绿素含量比对照组增加了８．６９％；而在５０～３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，则比对照减少７．１６％～４０．８８％。与对
照相比，盐胁迫下金盏菊根系脱氢酶活性呈下降趋势（图３Ｂ）。在１０～３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，其根系脱氢酶
活性比对照下降了４．５２％～６３．３０％。
２．３ 盐胁迫对金盏菊Ｎａ＋和Ｋ＋含量的影响
与对照相比，盐胁迫下金盏菊叶Ｎａ＋含量呈上升趋势（图４）；在１０～３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，其Ｎａ＋含量
比对照增加了１．３７～７．４１倍。盐胁迫下，其叶中Ｋ＋含量呈下降趋势；在１０～３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，Ｋ＋含
量分别比对照减少了２９．６７％～６６．９９％。
３５第２０卷第６期 草业学报２０１１年
图１ 盐胁迫３０犱金盏菊的生长状况
犉犻犵．１ 犜犺犲犵狉狅狑狋犺狊狋犪狋狌狊狅犳犆．狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊犳狅狉３０犱
图２ 盐胁迫对金盏菊鲜重和干重的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋犪狀犱
犱狉狔狑犲犻犵犺狋狅犳犆．狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊
相同颜色的柱子上标有不同字母者表示在犘＜０．０５水平上差异显著，下
同。Ｗｉｔｈｉｎｓａｍｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ｂａｒｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．４ 盐胁迫对金盏菊ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＣＡＴ活性、
ＰＯＤ同工酶活性和表达的影响
与对照相比，盐胁迫下金盏菊叶片ＳＯＤ活性呈
先上升后下降趋势（图５Ａ）。当 ＮａＣｌ浓度为１０～
１００ｍｍｏｌ／Ｌ时，ＳＯＤ活性逐渐增加，且是对照的
１．７３～２．４３倍；当ＮａＣｌ为２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，ＳＯＤ活
性仍高于对照的５０．７３％，但低于１０～１００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ；而当ＮａＣｌ为３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，则只有对照的
５０．７５％。与对照相比，当 ＮａＣｌ浓度为１０～１００
ｍｍｏｌ／Ｌ时，ＰＯＤ活性呈上升趋势，是对照的０．５６
～４．０１倍（图５Ｂ）；与１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ相比，当
ＮａＣｌ为２００～３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，其活性呈下降趋势，
但仍均高于对照，为对照的２．８４～２．５７倍。
ＰＯＤ同工酶聚丙烯凝胶电泳图谱（图６）显示，
对照和１０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理，金盏菊叶中ＰＯＤ同
工酶有６种，分别为 ＰＯＤ１、ＰＯＤ２、ＰＯＤ３、ＰＯＤ４、
ＰＯＤ５和ＰＯＤ６；当ＮａＣｌ为５０～３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，除上述６种同工酶外，还诱导出ＰＯＤ７和ＰＯＤ８２种同工酶。
随着ＮａＣｌ浓度升高，８种ＰＯＤ同工酶活性均呈先增强后减弱趋势；各同工酶中又以ＰＯＤ１、ＰＯＤ２和ＰＯＤ６活性
较强，其他同工酶活性较弱。
图３ 盐胁迫对金盏菊叶绿素含量（犃）和根系脱氢酶活性（犅）的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋（犃）犪狀犱狋犺犲狉狅狅狋犱犲犺狔犱狉狅犵犲狀犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔（犅）狅犳犆．狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊
４５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
图４ 盐胁迫对金盏菊叶犖犪＋和犓＋含量的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犖犪＋犪狀犱犓＋
犮狅狀狋犲狀狋狅犳犆．狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊犾犲犪犳
与对照相比，盐胁迫均降低金盏菊叶片ＣＡＴ 活
性，且随着盐浓度的增加，下降幅度增大（图７）。在
ＮａＣｌ浓度为１０ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫下，ＣＡＴ 活性比对照低
１．１４％，差异不显著；当ＮａＣｌ为５０～３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，
比对照下降了２４．９４％～４９．１６％，差异显著。
２．５ 盐胁迫对金盏菊 ＭＤＡ含量和细胞质膜透性
的影响
与对照相比，盐胁迫下金盏菊叶片 ＭＤＡ含量
呈先下降后上升趋势（图８Ａ）。在１０～５０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ胁迫下，其 ＭＤＡ 含量是对照的７８．６６％和
９２．７０％；在１００～３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，则比
对照增加了３．０２％～９８．５２％。与对照相比，盐胁
图５ 盐胁迫对金盏菊犛犗犇（犃）和犘犗犇（犅）活性的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犛犗犇（犃）犪狀犱犘犗犇（犅）犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犆．狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊
迫下金盏菊叶片细胞质膜透性呈上升趋势（图８Ｂ）。
图６ 盐胁迫对金盏菊犘犗犇同工酶的影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犘犗犇犻狊狅犲狀狕狔犿犲
犪狀犱狋犺犲犻狉狊犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犆．狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊
图中泳道１，２，３，４，５，６分别为０，１０，５０，１００，２００，３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处
理，下同。Ｔｈｅｌａｎｅｓｏｆ１，２，３，４，５，６ｉｎｆｉｇｕｒｅｗｅｒｅｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆ
ＮａＣｌ０，１０，５０，１００，２００，３００ｍｍｏｌ／Ｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
在１０～３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，其细胞质膜透性
比对照增加１．１７～３．３３倍。
２．６ 盐胁迫下金盏菊盐胁迫蛋白的诱导生成
对照和盐胁迫下，蛋白表达ＳＤＳＰＡＧＥ图谱均
有Ｐｒｏｔｅｉｎ１、Ｐｒｏｔｅｉｎ２、Ｐｒｏｔｅｉｎ３、Ｐｒｏｔｅｉｎ４、Ｐｒｏｔｅｉｎ
５和Ｐｒｏｔｅｉｎ６（图９），且对照和１０～１００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ胁迫下，Ｐｒｏｔｅｉｎ１～６表达量变化不明显，而
在２００～３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，其表达量明显
下降。在１０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，图谱中增加１
条带，如图９左侧箭头所示。盐胁迫蛋白指植物在
受到盐胁迫时合成新的或合成增强的蛋白质［１２］，由
此可知，这个谱带即为盐胁迫蛋白。
３ 讨论
Ｗｏｏｌｅｙ［２４］研究表明，在培养介质中加入１
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ后，番茄（犛狅犾犪狀狌犿犾狔犮狅狆犲狉狊犻犮狌犿）干
５５第２０卷第６期 草业学报２０１１年
重增加１２％，并认为钠对番茄生长有促进作用。有
图７ 盐胁迫对金盏菊犆犃犜活性的影响
犉犻犵．７ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀犆犃犜
犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犆．狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊
报道，低浓度（２．５和５．０ｍｍｏｌ／Ｌ）ＮａＣｌ处理下，小
麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）干重与对照相比分别增加了
１５．０％ 和１０．０％，并认为植物最适盐浓度均较低，
不同植物最适盐浓度及其促进效应大小不同［２５］。
本试验中，金盏菊在用１０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理３０ｄ
后，其单株鲜重和干重高于对照的１０．５％和１．４％。
结果表明，其最适盐浓度较低，为１０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ，
本研究结果和上述研究是类似的；而当 ＮａＣｌ为５０
～１００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫３０ｄ后，其单株鲜重和干重均
大于对照的８５％，且其花朵数和花径与对照差异不
大，表明金盏菊能耐１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫；但用
２００～３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫，其长势明显下降，表
明随盐浓度进一步增加，物质积累量明显减少，盐胁迫产生伤害进一步加重，对金盏菊生长的抑制作用更为严重。
Ｍａｔｏｈ和 Ｍｕｒａｔａ［２６］认为少量钠有利于植物叶绿素的合成；有研究表明，低浓度钠可以增加植物叶绿素的含
量，由于叶绿素参与光能的吸收、传递和转化，从而促进光合作用［２７］。本试验中低浓度ＮａＣｌ（１０ｍｍｏｌ／Ｌ）处理，
增加了金盏菊叶绿素含量，其结果和前人的研究是一致的；但随着盐浓度进一步增加，叶绿素含量呈下降趋势，可
能是高浓度ＮａＣｌ对叶绿体膜系统产生伤害，片层逐渐解体，叶绿体老化加快以至瓦解［２８］，叶绿素合成受阻或加
速分解所致，从而导致光合能力下降，生长受抑制。还原氯化三苯基四氮唑（ＴＴＣ）能力是测定与呼吸有关的琥
珀酸脱氢酶活性指标［２１］。盐胁迫下根系脱氢酶活性下降，但与对照相比，在１０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，其活性差
异不显著，表明低浓度ＮａＣｌ对其根系呼吸作用影响不大，但随着盐浓度增加，其活性明显下降，表明根系呼吸作
用受影响加剧，根系主动吸收功能也会因此下降，从而使生长受抑制。
盐分抑制植物生长原因之一是特定盐离子或过量离子效应造成［２９］。还有研究者认为植物的盐害包括离子
毒害、营养缺乏等危害［３０］。在盐渍条件下，金盏菊根系在吸收水分、矿质营养的同时不可避免地吸收 Ｎａ＋，随
ＮａＣｌ浓度的升高，Ｎａ＋含量也逐渐增加，而Ｋ＋含量则逐渐减少等试验结果表明，１０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下，金盏
菊Ｎａ＋和Ｋ＋少量的增减，没有干扰Ｎａ＋和Ｋ＋稳态，故其生长不受影响，甚至少量的Ｎａ＋对其生长有一定的促
进作用；而随着ＮａＣｌ浓度升高，由于金盏菊吸收过多的Ｎａ＋可能限制了对Ｋ＋的吸收，造成Ｋ＋营养亏缺，因此，
Ｎａ＋毒害和Ｋ＋缺乏逐渐加重，Ｎａ＋和Ｋ＋稳态受干扰程度逐渐增强，从而造成伤害效应，引起生长量下降。
图８ 盐胁迫对金盏菊丙二醛含量（犃）和细胞质膜透性（犅）的影响
犉犻犵．８ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犮犲犾犿犲犿犫狉犪狀犲狆犲狉犿犲犪犫犻犾犻狋狔狅犳犆．狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊
６５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
图９ 盐胁迫下金盏菊盐胁迫蛋白的诱导生成
犉犻犵．９ 犜犺犲犻狀犱狌犮狋犻狅狀狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狆狉狅狋犲犻狀狅犳犆．狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
ＳＯＤ功能是歧化超氧阴离子（Ｏ２·－）为Ｏ２ 和 Ｈ２Ｏ２（２Ｏ２·－ ＋２Ｈ＋→Ｈ２Ｏ２＋Ｏ２），而ＰＯＤ和ＣＡＴ则催化
Ｈ２Ｏ２ 形成 Ｈ２Ｏ和Ｏ２［３１］。在正常生理条件下，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ３种酶的协同作用降低氧自由基的积累及阻遏
了Ｏ２·－、Ｈ２Ｏ２（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）通过Ｆｅｎｔｏｎ型ＨａｂｅｒＷｅｉｓｓ反应向破坏性极强的·ＯＨ转化，从
而避免或减轻了自由基对生物大分子如核酸、蛋白质（酶）等的降解破坏及对生物膜的损害［３１］。丙二醛是膜脂
过氧化作用重要产物之一，可与蛋白质、核酸、氨基酸等活性物质交联，形成不溶性的化合物沉积，干扰细胞正常
生命活动，因而，它在细胞内的积累一定程度上反映了植物体内自由基活动的动态和细胞的受损程度，常被作为
脂质过氧化指标［３１，３２］，表示植物对逆境条件反应强弱。细胞质膜透性也是植物受伤害程度的指标［２０］。在逆境胁
迫下，其细胞质膜透性增大已被前人研究证实［１５］。
本试验表明，当ＮａＣｌ为１０ｍｍｏｌ／Ｌ时，金盏菊ＳＯＤ、ＰＯＤ活性高于对照，ＣＡＴ活性与对照相比差异不显
著，可能是因为ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ三者能够协调一致，共同作用，较好地清除其体内ＲＯＳ，减少了 ＭＤＡ积累，从
而促进金盏菊生长。当ＮａＣｌ为５０～１００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫时，金盏菊ＳＯＤ、ＰＯＤ活性增强，ＣＡＴ活性呈下降趋势，
表明ＳＯＤ歧化Ｏ２·－为Ｏ２ 和Ｈ２Ｏ２ 能力也随着增强，ＰＯＤ清除 Ｈ２Ｏ２ 的能力增强，而ＣＡＴ清除 Ｈ２Ｏ２ 的能力
有所下降，但ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ三者仍能够较好地协调一致，较好地清除其体内ＲＯＳ，不会引起膜质过氧化作用
的加剧，这可以从 ＭＤＡ含量变化得以证实，而质膜透性的增加，可能是ＮａＣｌ处理的结果，因此，膜稳定性影响较
小，细胞稳态和正常代谢受干扰程度轻，其生长受抑制较小。与１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ相比，ＮａＣｌ浓度为２００～３００
ｍｍｏｌ／Ｌ时，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性均明显下降、ＰＯＤ活性虽仍明显高于对照，但由于组织中高浓度 Ｈ２Ｏ２ 主要通
过ＣＡＴ清除，从而使 Ｈ２Ｏ２ 控制在较低水平；而低浓度 Ｈ２Ｏ２ 主要靠ＰＯＤ在氧化相应基质时被消化［３３］，故此３
种酶不能协调一致，其清除活性氧的能力减弱，加剧ＨａｂｅｒＷｅｉｓｓ反应，膜质过氧化程度也加重，这可从 ＭＤＡ含
量和质膜透性急剧增加的结果得以证实，膜稳定性下降，细胞正常氧代谢和稳态受干扰，导致金盏菊生长受抑制
加剧。
ＰＯＤ同工酶普遍存在于植物体各组织中，是一种对环境条件十分敏感的氧化酶类，其活性和同功酶谱的变
化在一定程度上能反映植物抗盐性的强弱［３４］。本试验中，一方面，对照和盐胁迫下金盏菊ＰＯＤ同工酶谱均有
ＰＯＤ１～ＰＯＤ６，表明ＰＯＤ１～ＰＯＤ６为组成性表达，而ＰＯＤ１～ＰＯＤ６活性呈先升高后下降趋势，又说明盐处理后
金盏菊这些同工酶基因表达量也呈先升高后下降趋势；另一方面，当ＮａＣｌ浓度≥５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，ＰＯＤ同工酶谱
出现２个新的谱带，表明这２个谱带可能属于诱导性表达。因此，盐胁迫下，金盏菊ＰＯＤ活性增强是通过组成性
表达和诱导性表达２种方式来增强酶活性的，增强清除 Ｈ２Ｏ２ 的能力，适应盐胁迫环境，且这２种方式中以组成
性表达为主。
植物受到逆境胁迫时，其体内会发生一系列生理生化变化，诱导有关基因表达或相应地关闭某些基因，导致
７５第２０卷第６期 草业学报２０１１年
在植物组织中的蛋白质发生变化［３５］；还有研究认为植物受到盐逆境胁迫时也会合成特异的蛋白质以提高抗
性［２３，３５］。从本研究结果中，在ＮａＣｌ１０ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫下，金盏菊的ＳＤＳＰＡＧＥ图谱中增加１个蛋白谱带，对照和
其他浓度的盐胁迫下，未发现此谱带，表明适宜浓度ＮａＣｌ（１０ｍｍｏｌ／Ｌ）处理下，诱导盐胁迫基因表达，而此浓度
处理又促进金盏菊生长，暗示了这种促进作用与盐胁迫蛋白表达有关。关于此盐胁迫蛋白的分子生物学特性、细
胞定位还有待进一步研究。图谱还显示，对照和１０～１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫，Ｐｒｏｔｅｉｎ１～６表达量变化不明显，
２００～３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫，Ｐｒｏｔｅｉｎ１～６表达量变化明显下降，表明高浓度的ＮａＣｌ胁迫，蛋白质表达量下降，
可能也是金盏菊生长受抑制的原因。
总之，１０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理金盏菊植株，叶绿素含量增加，对根系脱氢酶活性几乎无影响，Ｎａ＋、Ｋ＋稳态没
有受到干扰，抗氧化酶系统清除活性氧能力增强，细胞质膜伤害减少，且盐胁迫蛋白诱导生成，蛋白表达量不受影
响或影响较小，对金盏菊的生长有一定的促进作用；随着ＮａＣｌ浓度逐渐增加，叶绿素含量和根系脱氢酶活性逐
渐下降，Ｎａ＋、Ｋ＋的稳态受干扰程度也逐渐加剧；抗氧化酶系统清除活性氧类能力逐渐减弱，引起活性氧伤害逐
步加重，从而导致 ＭＤＡ积累逐渐增加，质膜伤害逐渐加剧；同时无盐胁迫蛋白诱导生成，蛋白表达量下降。因
此，金盏菊生长受抑制逐渐加重。综合分析表明，金盏菊耐盐阈值为１００ｍｍｏｌ／Ｌ。
参考文献：
［１］ ＹｉｌｄｉｒｉｍＥ，ＴａｙｌｏｒＡＧ，ＳｐｉｔｔｌｅｒＴＤ．Ａｍｅｌｉｏｒａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆｓｑｕａｓｈｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２００６，１１１：１６．
［２］ 黄昌勇．土壤学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０００：３０３．
［３］ 李源，刘贵波，高洪文，等．紫花苜蓿种质耐盐性综合评价及盐胁迫下的生理反应［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（４）：７９８６．
［４］ 张永锋，梁正伟，隋丽，等．盐碱胁迫对苗期紫花苜蓿生理特性的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（４）：２３０２３５．
［５］ 管志勇，陈发棣，滕年军，等．５种菊花近缘种属植物的耐盐性比较［Ｊ］．中国农业科学，２０１０，４３（４）：７８７７９４．
［６］ 管志勇，陈发棣，陈素梅，等．ＮａＣｌ胁迫对菊花花序形态及生理指标的影响［Ｊ］．西北植物学报，２００９，２９（８）：１６２４１６２９．
［７］ 包满珠．花卉学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００３：１９１１９２．
［８］ ＡｚｚａｚＮＡ，ＨａｓｓａｎＥＡ，ＥｌｅｍａｒｅｙＦＡ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ，ａｎａｔｏｍｉｃａｌ，ａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｓｔｕｄｉｅｓｏｎｐｏｔｍａｒｉｇｏｌｄ（犆犪犾犲狀犱狌犾犪狅犳
犳犻犮犻狀犪犾犻狊Ｌ．）ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＡｆｒｉｃａｎＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ，２００７，（８）：１７２７１７３８．
［９］ ＳｚａｋｉｅｌＡ，ＡｎｎａＧ，ＰａｕｌｉｎａＤ，犲狋犪犾．Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｏｌｅａｎｏｌｉｃａｃｉｄａｎｄｉｔｓｇｌｙｃｏｓｉｄｅｓｉｎ犆犪犾犲狀犱狌犾犪狅犳犳犮犻狀犪犾犻狊ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎｃｕｌｔｕｒｅ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００３，４１：２７１２７５．
［１０］ ＣｈａｎｄｒａｎＰＫ，ＫｕｔｔａｎＲ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆ犆犪犾犲狀犱狌犾犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊ｆｌｏｗｅｒｅｘｔｒａｃｔｏｎａｃｕｔｅｐｈａｓｅｐｒｏｔｅｉｎｓ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｄｅｆｅｎｓｅｍｅｃｈａ
ｎｉｓｍａｎｄｇｒａｎｕｌｏｍａｆｏｒｍａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｔｈｅｒｍａｌｂｕｒｎｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｌｉｎｉｃａｌＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００８，４３（２）：５８６４．
［１１］ 马艳丽．家庭养花在污染防治中的作用［Ｊ］．长春大学学报，２００３，１３（６）：２７２９，４５．
［１２］ ＫａｎｄｅｅｌＹＭＲ．ＥｆｆｅｃｔｏｆＮＰＫｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｎｄＧＡ３ｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｍａｒｉｇｏｌｄ
（犆犪犾犲狀犱狌犾犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊Ｌ．）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈｓＴａｎｔａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００４，３０（４）：９２５９４３．
［１３］ ＲａｈｍａｎｉＮ，ＤａｎｅｓｈｉａｎＪ，ＦａｒａｈａｎｉＨＡ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｎｄｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｒｅｇｉｍｅｓｏｎｓｅｅｄｙｉｅｌｄｏｆｃａｌｅｎｄｕｌａ（犆犪
犾犲狀犱狌犾犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊Ｌ．）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｎｄＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００９，１（１）：２４２８．
［１４］ 蒋志平，鲁剑巍，李文西，等．盆栽金盏菊氮磷钾肥料配方的研究［Ｊ］．园艺学报，２００７，３５（２）：２６９２７６．
［１５］ 谷文众，刘杨，谷振军．干旱胁迫对金盏菊膜脂过氧化及保护酶活性的影响［Ｊ］．经济林研究，２００９，２７（３）：７９８１．
［１６］ 刘家女，周启星，孙挺．ＣｄＰｂ复合污染条件下３种花卉植物的生长反应及超积累特性研究［Ｊ］．环境科学学报，２００６，
２６（１２）：２０３９２０４４．
［１７］ 刘俊伟，胡宏友，许甘治，等．城市生活污水浇灌对金盏菊生长的影响［Ｊ］．亚热带植物科学，２００５，３４（２）：２９３３．
［１８］ ＰｉｎｔｅａＡ，ＢｅｌｅＣ，ＡｎｄｒｅｉＳ，犲狋犪犾．ＨＰＬＣａｎａｌｙｓｉｓｏｆｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓｉｎｆｏｕｒｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆ犆犪犾犲狀犱狌犾犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊Ｌ．ｆｌｏｗｅｒｓ［Ｊ］．
ＡｃｔａＢｉｏｌｏｇｉｃａＳｚｅｇｅｄｉｅｎｓｉｓ，２００３，４７（１４）：３７４０．
［１９］ ＫｕｒｋｉｎＶＡ，ＳｈａｒｏｖａＯＶ．Ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓｆｒｏｍ犆犪犾犲狀犱狌犾犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊ｆｌｏｗｅｒｓ［Ｊ］．ＣｈｅｍｉｓｔｒｙｏｆＮａｔｕｒａｌＣｏｍｐｏｕｎｄｓ，２００７，
４３（２）：２１６２１７．
［２０］ 王学奎．植物生理生化实验原理和技术（第二版）［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００６：１１８１１９，１３４１３６，１６９１７０，１７１１７３．
８５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
［２１］ 张志良．植物生理学实验指导（第三版）［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００３：１２３１２４．
［２２］ 何忠效，张树政．电泳［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９９．
［２３］ 中国科学院上海植物生理研究所，上海市植物生理学会．现代植物生理学实验指南［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９９．
［２４］ ＷｏｏｌｅｙＪＴ．Ｓｏｄｉｕｍａｎｄｓｉｌｉｃｏｎａｓｎｕｔｒｉｅｎｔｓｆｏｒｔｈｅｔｏｍａｔｏｐｌａｎｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９５７，３２：３１７３２１．
［２５］ 王宝增，刘玉杰．低浓度ＮａＣｌ对非盐生植物小麦的生理效应［Ｊ］．南京农业大学学报，２００９，３２（２）：１５１９．
［２６］ ＭａｔｏｈＴ，ＭｕｒａｔａＳ．Ｓｏｄｉｕｍｓｔｉｍｕｌａｔｅｓｇｒｏｗｔｈｏｆ犘犪狀犻犮狌犿犮狅犾狅狉犪狋狌犿ｔｈｒｏｕｇｈｅｎｈａｎｃｅｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏ
ｇｙ，１９９０，（９２）：１１６９１１７３．
［２７］ 章宁，唐龙飞，郑德英．不同盐浓度对红萍生长及若干生理指标的影响［Ｊ］．亚热带植物通讯，１９９４，２３（１）：４１４５．
［２８］ 张景云，吴凤芝．盐胁迫对黄瓜不同耐盐品种叶绿素含量和叶绿体超微结构的影响［Ｊ］．中国蔬菜，２００９，（１０）：１３１６．
［２９］ ＭｕｎｎｓＲ，ＪａｍｅｓＲＡ，ＬｕｃｈｌｉＡ．Ａｐｐｒｏａｃｈｅｓｔｏｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｗｈｅａｔａｎｄｏｔｈｅｒｃｅｒｅａｌｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘ
ｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００６，５７：１０２５１０４３．
［３０］ 刘友良，汪良驹．植物对盐胁迫的反应和耐盐性［Ａ］．见：余叔文，汤章城．植物生理与分子生物学（２版）［Ｍ］．北京：科学
出版社，１９９８：７５２７６９．
［３１］ 王爱国．植物的氧代谢［Ａ］．见：余叔文，汤章城．植物生理学与分子生物学（２版）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９８：３６６
３８９．
［３２］ 张永峰，殷波．混合盐碱胁迫对苗期紫花苜蓿抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（１）：４６５０．
［３３］ 杨淑慎，高俊凤．活性氧、自由基与植物的衰老［Ｊ］．西北植物学报，２００１，２１（２）：２１５２２０．
［３４］ 孙静，张万正，亓伟美，等 盐胁迫和６ＢＡ、Ｃａ（ＮＯ３）２、ＳＡ对小麦ＰＯＤ的影响［Ｊ］．山东农业大学学报（自然科学版），２００６，
３７（４）：５１７５２０．
［３５］ 罗秋香，管清杰，金淑梅，等．植物耐盐性分子生物学研究进展［Ｊ］．分子植物育种，２００６，４（６Ｓ）：５７６４．
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺，犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犪犫犻犾犻狋狔犪狀犱狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狆狉狅狋犲犻狀狅犳犆犪犾犲狀犱狌犾犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊
ＬＩＵＡｉｒｏｎｇ１，ＺＨＡＮＧＹｕａｎｂｉｎｇ２，ＦＡＮＧＹｕａｎｙｕａｎ１，ＬＩＷｅｉ１，ＣＨＥＮＺｈｉｙａｎｇ１
（１．ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅＣｏｌｅｇｅ，ＡｎｈｕｉＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｅｎｇｙａｎｇ２３３１００，Ｃｈｉｎａ；
２．ＵｒｂａｎＣｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＣｏｌｅｇｅ，ＡｎｈｕｉＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｅｎｇｙａｎｇ２３３１００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：犆犪犾犲狀犱狌犾犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊ｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈＮａＣｌａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０，１０，５０，１００，２００
ａｎｄ３００ｍｍｏｌ／Ｌ），ｗｈｉｌｅｆｒｅｓｈａｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｏｏｔｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ，Ｎａ＋ａｎｄＫ＋
ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｎｄｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ），ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄ
ｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｐｏｌｙａｃｒｙｌａｍｉｄｅｇｅｌｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ（ＰＡＧＥ）ｏｆＰＯＤｉｓｏｅｎｚｙｍｅ
ａｎｄＳＤＳ－ＰＡＧＥｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｐｒｏｔｅｉｎｗｅｒｅｄｏｎｅ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｆｒｅｓｈａｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ｃｈｒｏｌｏ
ｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ＳＯＤａｎｄＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｄｉｄｔｈｅｏｐｐｏ
ｓｉｔｅ．Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｒｏｏｔｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ，Ｋ＋ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄ
ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ．ＥｉｇｈｔｂａｎｄｓｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄｔｈｒｏｕｇｈＰＡＧＥｏｆＰＯＤｉｓｏｅｎｚｙｍｅ．Ｏｎｌｙｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｐｒｏｔｅｉｎ
ｗａｓｉｎｄｕｃｅｄｕｎｄｅｒ１０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，１０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｐｒｏｍｏｔｅｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆ犆．
狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊ｂｕｔｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｏｎ犆．狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊ｇｒｏｗｔｈｗｅｒｅｅｎｈａｎｃｅｄａｓＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｈｒｅｓｈｏｌｄｏｆ犆犪犾犲狀犱狌犾犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊ｗａｓ１００
ｍｍｏｌ／Ｌ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犆犪犾犲狀犱狌犾犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊；ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ；ｇｒｏｗｔｈ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅ；ｍｅｍｂｒａｎｅｓｔａｂｉｌｉｔｙ；ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ
ｐｒｏｔｅｉｎ
９５第２０卷第６期 草业学报２０１１年