全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４４４５ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
崔佳佳，张新慧，李月彤，周达，张恩和．外源Ｓｉ对盐胁迫下甘草幼苗形态及生理指标的影响．草业学报，２０１５，２４（１０）：２１４２２０．
ＣＵＩＪｉａＪｉａ，ＺＨＡＮＧＸｉｎＨｕｉ，ＬＩＹｕｅＴｏｎｇ，ＺＨＯＵＤａ，ＺＨＡＮＧＥｎＨｅ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｉｌｉｃｏｎａｄｄｉｔｉｏｎｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｉ
ｃａｔｏｒｓｏｆ犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊ｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１０）：２１４２２０．
外源犛犻对盐胁迫下甘草幼苗形态及生理指标的影响
崔佳佳１，张新慧２，３，４，５，李月彤２，周达２，张恩和１
（１．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０；２．宁夏医科大学药学院，宁夏 银川７５０００４；３．宁夏回药现代化工程技术研究中心，宁夏 银川
７５０００４；４．宁夏回医药协同创新中心，宁夏 银川７５０００４；５．宁夏医科大学回医药现代化省部共建教育部重点实验室，宁夏 银川７５０００４）
摘要：为深入了解Ｓｉ对盐胁迫下甘草幼苗的影响，本实验采用培养皿滤纸床进行发芽试验，以乌拉尔甘草幼苗为试
验材料，在两种浓度ＮａＣｌ溶液胁迫下设置不同浓度的硅溶液对甘草幼苗进行处理，通过测定幼苗形态（胚根、胚
芽）及生理（质膜相对透性、丙二醛和过氧化物酶）指标，以探讨在盐胁迫下外源硅对甘草幼苗形态及生理指标的影
响。结果表明，在ＮａＣｌ胁迫下，加入硅（Ｓｉ）溶液后可以有效增加幼苗胚芽和胚根的长度及重量。在低盐（１００
ｍｍｏｌ／Ｌ）胁迫下，Ｓｉ浓度为０．４ｍｍｏｌ／Ｌ时对胚根生长的促进最强；在高盐（２００ｍｍｏｌ／Ｌ）胁迫下，Ｓｉ浓度为０．８
ｍｍｏｌ／Ｌ时对胚根生长的促进作用最强。外源Ｓｉ也不同程度提高了过氧化物酶活性、渗透调节物质脯氨酸含量，
以及丙二醛含量和质膜相对透性。由此可见，在盐胁迫条件下，加入适宜浓度的外源硅，可以通过保持一定的抗渗
透胁迫能力和清除活性氧的能力，进而保持膜的稳定，来缓解盐胁迫对甘草幼苗生长的抑制作用。
关键词：甘草；硅；盐胁迫；幼苗；生理特性
犈犳犳犲犮狋狅犳狊犻犾犻犮狅狀犪犱犱犻狋犻狅狀狅狀狊犲犲犱犾犻狀犵犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犱犻犮犪狋狅狉狊狅犳
犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
ＣＵＩＪｉａＪｉａ１，ＺＨＡＮＧＸｉｎＨｕｉ２，３，４，５，ＬＩＹｕｅＴｏｎｇ２，ＺＨＯＵＤａ２，ＺＨＡＮＧＥｎＨｅ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉狅狀狅犿狔，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犺犪狉犿犪犮狔，犖犻狀犵狓犻犪犕犲犱犻犮犪犾犝
狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犢犻狀犮犺狌犪狀７５０００４，犆犺犻狀犪；３．犖犻狀犵狓犻犪犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔犚犲狊犲犪狉犮犺犆犲狀狋犲狉狅犳犎狌犻犕犲犱犻犮犻狀犲犕狅犱犲狉狀犻狕犪狋犻狅狀，
犢犻狀犮犺狌犪狀７５０００４，犆犺犻狀犪；４．犖犻狀犵狓犻犪犆狅犾犾犪犫狅狉犪狋犻狏犲犐狀狀狅狏犪狋犻狅狀犆犲狀狋犲狉狅犳犎狌犻犕犲犱犻犮犻狀犲，犢犻狀犮犺狌犪狀７５０００４，犆犺犻狀犪；５．犓犲狔犔犪犫狅狉犪
狋狅狉狔狅犳犎狌犻犕犲犱犻犮犻狀犲犕狅犱犲狉狀犻狕犪狋犻狅狀，犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳犈犱狌犮犪狋犻狅狀，犢犻狀犮犺狌犪狀７５０００４，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ａｗａｔｅｒｃｕｌｔｕｒｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｉｌｉｃｏｎａｄｄｉｔｉｏｎｏｎ
ｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ（ｒａｄｉｃｌｅ，ｓｅｅｄｇｅｒｍ）ａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ［ｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ｍａ
ｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｌｅｖｅｌａｎｄｐｅｒｏｘｉｄａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ］ｏｆ犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．Ｔｗｏ
ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（１００ａｎｄ２００ｍｍｏｌ／Ｌ）ａｎｄｓｉｘＳｉｌｅｖｅｌｓ（０，０．４，０．８，１．２，１．６ａｎｄ２．０ｍｍｏｌ／Ｌ）ｗｅｒｅ
ｓｅｔａｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｐｏｔａｓｓｉｕｍｓｉｌｉｃａｔｅ（Ｋ２ＳＯ４）ｗａｓｕｓｅｄａｓｔｈｅｓｏｕｒｃｅｏｆＳｉ．ＴｈｅＳｉａｄｄｉｔｉｏｎ
ｃａｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｌｅｎｇｔｈａｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔｏｆｇｅｒｍａｎｄｒａｄｉｃｌｅｏｆ犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ．Ｕｎｄｅｒ１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ，ｔｈｅ０．４ｍｍｏｌ／ＬＳｉｔｒｅａｔｍｅｎｔｐｒｏｍｏｔｅｄｒａｄｉｃｌｅｇｒｏｗｔｈｔｈｅｍｏｓｔａｍｏｎｇａｌ
ｔｈｅＳｉｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｗｈｉｌｅｕｎｄｅｒ２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ，ｔｈｅ０．８ｍｍｏｌ／ＬＳｉｔｒｅａｔｍｅｎｔｐｒｏｍｏｔｅｄｒａｄｉｃｌｅｇｒｏｗｔｈｔｈｅ
ｍｏｓｔ．ＥｘｏｇｅｎｏｕｓＳｉａｄｄｉｔｉｏｎｗａｓａｌｓｏａｂｌｅｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄｒｅｄｕｃｅ
ｔｈｅｌｅｖｅｌｓｏｆＭＤＡｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊ｓｈｏｗｅｄｅｎｈａｎｃｅｄｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄ
第２４卷 第１０期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１０
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１０月
Ｏｃｔ，２０１５
收稿日期：２０１４１０３０；改回日期：２０１５０１０７
基金项目：宁夏教育厅项目（ＮＧＹ２０１２０６２）和国家自然科学基金项目（３１２６０３０４和３１４６０３３０）资助。
作者简介：崔佳佳（１９９１），女，甘肃兰州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：５７３３７７９７７＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｅｈ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｗｈｅｎｅｘｏｇｅｎｏｕｓＳｉｗａｓａｄｄｅｄｔｏｔｈｅｃｕｌｔｕｒｅｍｅｄｉｕｍａｎｄ
Ｓｉａｄｄｉｔｉｏｎａｌｅｖｉａｔｅｄｇｒｏｗｔｈｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｃａｕｓｅｄｂｙｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊；ｓｉｌｉｃｏｎ；ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；ｇｒｏｗｔｈｐａｒａｍｅｔｅｒｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
甘草（犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊）为多年生豆科草本植物，主要以干燥的根及根状茎入药，药材名为甘草。甘草
性平、味甘，具有润肺、清热解毒、调和诸药等功效。其地下根和根茎发达，具有较强的抗旱、抗寒、耐盐碱和防风
固沙的能力［１］。甘草野生资源主要适合在含盐量０．１％～０．２％的土壤中生长，能忍耐含盐量０．３％～０．６％的盐
化条件，在含盐量１％～２％的盐土上生长不良［１３］。然而，近年来研究表明盐分胁迫对栽培甘草生长发育有一定
的抑制作用，当ＮａＣｌ浓度达到５０ｍｍｏｌ／Ｌ或０．３％时就显著抑制甘草幼苗或一年生移栽苗的生长，且这种抑制
效应具有浓度效应［４６］。目前土壤盐渍化已成为困扰人工栽培甘草的重大问题之一，因此，如何提高栽培甘草的
耐盐性就成为目前研究的热点。
Ｓｉ是植物生长发育的有益元素，更是一种环境友好型元素［７］。近年来大量研究表明，Ｓｉ不仅能促进植物生
长发育［８１１］，也可以降低盐分胁迫对植物体的伤害［１１］，提高作物对盐环境胁迫的抗性。目前有关盐胁迫下外源
Ｓｉ对植物的影响主要集中在水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）等籽粒类作物
上［１２１５］，而在像甘草等根及根茎类作物上尚未见报道。
本课题组前期研究发现硅直接参与了甘草种子萌发出苗和幼苗生长的生理生化过程，且较低浓度的外源硅
对甘草的盐害有一定的缓解作用［１６］。因此，本试验在前期研究基础上，进一步以发芽的乌拉尔甘草幼苗为研究
对象，通过研究外源Ｓｉ对盐胁迫下甘草幼苗的形态结构及生理指标的影响，以期从抗氧化角度阐明硅缓解甘草
盐胁迫的生理生化机制，对提高人工栽培甘草的耐盐性提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
试验材料为乌拉尔甘草种子，种子收获于２０１２年，收获并净种后，将种子装入牛皮纸袋放置冰箱冷藏室贮
藏，于２０１３年８月开始试验。
１．２ 种子预处理
在自然环境下，由于甘草种子种皮较厚而抑制发芽，导致甘草种子自然萌发率为１０％～２０％［１７］。为了提高
种子萌发率，在人工种植播种前通常要进行甘草种子预处理（种皮打磨或酸处理）。本试验选取籽粒饱满、大小一
致的甘草种子，用８５％的浓Ｈ２ＳＯ４ 处理４５ｍｉｎ（打破因种皮抑制而导致的种子休眠）后，用无菌水冲洗３遍，再
用０．１％的 Ｈ２Ｏ２ 消毒１０ｍｉｎ，最后用无菌水冲洗。洗净后置于玻璃杯中用无菌水浸泡８ｈ后待用。
１．３ 试验方法
通过前期实验结果确定适宜的盐溶液与Ｓｉ元素的浓度梯度范围：盐分设置为ＮａＣｌ单盐溶液，浓度设置为
１００ｍｍｏｌ／Ｌ（Ｎａ１）、２００ｍｍｏｌ／Ｌ（Ｎａ２）两个盐分处理，外源Ｓｉ采用 Ｋ２ＳｉＯ３ 溶液，浓度设置为０ｍｍｏｌ／Ｌ（Ｓｉ０）、
０．４ｍｍｏｌ／Ｌ（Ｓｉ１）、０．８ｍｍｏｌ／Ｌ（Ｓｉ２）、１．２ｍｍｏｌ／Ｌ（Ｓｉ３）、１．６ｍｍｏｌ／Ｌ（Ｓｉ４）、２．０ｍｍｏｌ／Ｌ（Ｓｉ５）６个梯度，试验中
因加入Ｋ２ＳｉＯ３ 引入Ｋ＋，用ＫＣｌ来平衡其误差。采用培养皿纸上发芽法，将种子用无菌滤纸吸去种子表皮多余
的水分，均匀摆放在铺有被混合溶液浸湿的２层无菌滤纸的培养皿中，每皿８１粒，每个处理设置３个重复，称量
培养皿重量后置于恒温２５℃的人工气候培养箱中黑暗培养。为避免水分蒸发，盐分在滤纸上积累，每天早晚（早
上１０点，下午１６点）定量加入无菌水至恒重，以保证各处理中盐及硅浓度一致。
１．４ 测定方法
待种子发芽后（以胚根露出２ｍｍ为发芽标准）第１０天结束发芽实验，然后统计其胚根胚芽长度、重量以及
次生根个数，并取样测定各项生理指标。质膜透性测定采用电导率法［１８］，过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的检测参照
Ｒａｏ等［１９］的愈创木酚氧化法，以每分钟Ａ值的变化值表示酶活性大小，即以ΔＡ４７０ Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）表示。丙二醛
（ＭＤＡ）采用硫代巴比妥酸法，单位用μｍｏｌ／Ｌ来表示。
５１２第１０期 崔佳佳 等：外源Ｓｉ对盐胁迫下甘草幼苗形态及生理指标的影响
１．５ 统计方法
试验数据采用Ｅｘｃｅｌ２０１０和ＳＰＳＳ１１．５软件进行方差分析和显著性检验，方差分析多重比较用Ｄｕｎｃａｎ法
（犘＜０．０５），各图表中的数据均为３次重复平均值。
２ 结果与分析
２．１ Ｓｉ对盐胁迫下甘草幼苗形态特征的影响
２．１．１ Ｓｉ对甘草胚芽和胚根长度的影响 由图１可看出，在Ｎａ１ 胁迫下，外源Ｓｉ对甘草幼苗胚芽长度和胚根
长度均没有显著影响。在Ｎａ２ 胁迫下，Ｓｉ２ 处理显著增加了胚根长度，较Ｓｉ０ 增加了２５．４５％。
图１ 犛犻对盐胁迫下甘草胚芽和胚根长度的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犻犾犻犮狅狀犪犱犱犻狋犻狅狀狅狀犾犲狀犵狋犺狅犳犵犲狉犿犪狀犱狉犪犱犻犮犾犲犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．１．２ Ｓｉ对甘草次生根数量的影响 由图２可看
图２ 犛犻对盐胁迫下甘草幼苗次生根数量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犻犾犻犮狅狀犪犱犱犻狋犻狅狀狅狀狋犺犲狀狌犿犫犲狉狅犳狊犲犮狅狀犱犪狉狔
狉狅狅狋狅犳犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
出，Ｓｉ处理显著影响了盐胁迫下甘草幼苗的次生根数
量。在Ｎａ１ 胁迫下，与Ｓｉ０ 相比，Ｓｉ５ 处理的甘草幼苗
次生根数量提高了６７．４３％，差异达到显著水平。在
Ｎａ２胁迫下，甘草幼苗次生根个数随Ｓｉ浓度的增加呈
现先增加后减少的趋势，但均与Ｓｉ０ 没有显著差异。
２．１．３ Ｓｉ对甘草胚芽和胚根干重的影响 由图３
可看出，在Ｎａ１ 胁迫下，胚芽干重随着Ｓｉ浓度的增加
呈现逐渐下降的趋势，而胚根干重随着Ｓｉ浓度的增加
呈现逐渐上升的趋势。与Ｓｉ０ 相比，Ｓｉ１、Ｓｉ３、Ｓｉ４ 和Ｓｉ５
处理胚芽干重分别降低了６．７１％，７．２９％，９．２３％和
９．０７％，差异均达到显著水平；Ｓｉ１、Ｓｉ２、Ｓｉ３、Ｓｉ４ 和Ｓｉ５ 处理胚根干重分别提高了１７．３１％，２３．７２％，３３．７７％，
３０．８７％和３８．８４％。在Ｎａ２ 胁迫下，除Ｓｉ１ 处理显著降低胚芽干重外，其他浓度Ｓｉ处理对胚芽干重均没有显著
影响；所有浓度Ｓｉ处理的胚根干重显著增加，Ｓｉ１、Ｓｉ２、Ｓｉ３、Ｓｉ４ 和Ｓｉ５ 处理分别较Ｓｉ０ 增加了２６．７３％，２９．６６％，
２０．７０％，２５．８８％和１６．２７％。
２．２ Ｓｉ对盐胁迫下甘草幼苗生理指标的影响
２．２．１ Ｓｉ对盐胁迫下甘草幼苗保护酶ＰＯＤ的影响 由图４可以看出，外源Ｓｉ处理显著影响盐胁迫下甘草幼
苗ＰＯＤ活性，且影响趋势因盐胁迫程度和Ｓｉ浓度而异。在Ｎａ１ 胁迫下，在Ｓｉ４ 处理下甘草幼苗ＰＯＤ活性显著
提高，较Ｓｉ０ 提高了３５．９２％；在Ｎａ２ 胁迫下，Ｓｉ１、Ｓｉ２、Ｓｉ４ 和Ｓｉ５ 处理均显著降低ＰＯＤ活性，分别较Ｓｉ０ 降低了
４０．９１％，４８．５７％，４２．４５％和３１．８５％。
２．２．２ Ｓｉ对盐胁迫下甘草幼苗游离脯氨酸含量的影响 由图５可以看出，在盐胁迫下，甘草幼苗游离脯氨酸
６１２ 草 业 学 报 第２４卷
含量均随Ｓｉ浓度的增加呈现出先增加后减少的趋势。在Ｎａ１ 胁迫下，与Ｓｉ０ 处理相比，在Ｓｉ２ 处理下甘草幼苗游
离脯氨酸含量显著增加，较Ｓｉ０ 增加了３０．７９％。在Ｎａ２ 胁迫下，甘草幼苗游离脯氨酸含量在Ｓｉ３ 处理下显著高
于Ｓｉ０ 处理，较Ｓｉ０ 增加了７１．９１％。
图３ 犛犻对盐胁迫下甘草幼苗胚芽和胚根干重的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犻犾犻犮狅狀犪犱犱犻狋犻狅狀狅狀狋犺犲犱狉狔狑犲犻犵犺狋狅犳犵犲狉犿犪狀犱狉犪犱犻犮犾犲狅犳
犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
图４ 犛犻对盐胁迫下甘草幼苗犘犗犇活性的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犻犾犻犮狅狀犪犱犱犻狋犻狅狀狅狀狋犺犲犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳
犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
图５ 犛犻对盐胁迫下甘草幼苗中游离脯氨酸含量的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犻犾犻犮狅狀犪犱犱犻狋犻狅狀狅狀狋犺犲狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳
犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
２．２．３ Ｓｉ对盐胁迫下甘草幼苗 ＭＤＡ含量的影响 由图６可以看出，在Ｎａ１ 胁迫下，所有浓度Ｓｉ处理除Ｓｉ４
外显著降低甘草幼苗 ＭＤＡ含量，且随Ｓｉ浓度的增加呈现先降低后升高的趋势。与Ｓｉ０ 相比，Ｓｉ１、Ｓｉ２、Ｓｉ３、Ｓｉ４ 和
Ｓｉ５ 处理ＭＤＡ含量分别降低了５．１４％，２９．４５％，２１．７９％，－３．８５％和６．４１％，差异均显著。在Ｎａ２ 胁迫下，Ｓｉ１、
Ｓｉ２、Ｓｉ３、Ｓｉ４ 和Ｓｉ５ 处理均显著降低 ＭＤＡ活性，分别较Ｓｉ０ 降低了１３．６３％，１４．７７％，５．６８％，１．１４％和１５．９１％。
图６ 犛犻对盐胁迫下甘草幼苗 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犻犾犻犮狅狀犪犱犱犻狋犻狅狀狅狀狋犺犲犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳
犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
图７ 犛犻对盐胁迫下甘草幼苗质膜相对透性的影响
犉犻犵．７ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犻犾犻犮狅狀犪犱犱犻狋犻狅狀狅狀狋犺犲狉犲犾犪狋犻狏犲狆犾犪狊犿犪犿犲犿犫狉犪狀犲
狆犲狉犿犲犪犫犻犾犻狋狔狅犳犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
７１２第１０期 崔佳佳 等：外源Ｓｉ对盐胁迫下甘草幼苗形态及生理指标的影响
２．２．４ Ｓｉ对盐胁迫下甘草幼苗质膜相对透性的影响 由图７可以看出，在盐胁迫下，Ｓｉ处理显著影响了甘草
幼苗的质膜相对透性。在Ｎａ１ 胁迫下，甘草幼苗的质膜相对透性随Ｓｉ浓度的增加呈现先后升高降低的趋势。与
Ｓｉ０ 处理相比，在Ｓｉ２ 处理下甘草幼苗质膜相对透性显著增加，较Ｓｉ０ 增加了８．７５％。在Ｎａ２ 胁迫下，甘草幼苗质
膜相对透性在Ｓｉ５ 处理下显著高于Ｓｉ０ 处理，较Ｓｉ０ 增加了８．４３％。
３ 结论与讨论
３．１ Ｓｉ对盐胁迫下甘草幼苗形态特征的影响
盐胁迫对植物个体形态发育具有显著的影响，不同浓度盐胁迫对植物最普遍和最显著的效应就是抑制生
长［２０］。Ｍａｔｏｈ等［２１］和Ａｈｍａｄ等［１２］的试验结果表明，硅提高水稻和小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）的抗盐性和干物
质量。本试验结果表明，Ｓｉ对盐胁迫下甘草幼苗生长有明显的促进作用。在Ｎａ１（１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）胁迫下，
２．０ｍｍｏｌ／ＬＳｉ使不定根的个数增加了６７．４３％，胚根干重提高 了３８．８４％，但是观察其形态发现在２．０ｍｍｏｌ／Ｌ
时甘草根部较粗短，尖端发黑有坏死现象，生长潜力不够好；而在０．４ｍｍｏｌ／Ｌ时显著提高根干重，且对根长和次
生根数量已有一定的促进作用。在Ｎａ２（２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）盐胁迫下，０．８ｍｍｏｌ／ＬＳｉ明显提高甘草幼苗胚根的
长度及干重，分别增加了２５．４５％和２９．６６％。由以上结果可以看出Ｓｉ对盐胁迫下甘草幼苗根系的生长具有一
定的促进作用，但这种促进作用因盐胁迫程度和硅浓度而异。
３．２ Ｓｉ对盐胁迫下甘草幼苗保护酶活性和渗透调节物质的影响
在盐胁迫下，细胞活性氧的产生与清除这一动态平衡将会被打破［２２］。因此，植物在逆境胁迫下会在一定程
度上提高其自身的抗氧化能力，从而提高植物对逆境的适应性。樊哲仁等［２３］实验证明Ｓｉ可显著提高盐胁迫下
麻疯树（犑犪狋狉狅狆犺犪犮狌狉犮犪狊）幼苗叶片 ＰＯＤ活性。本试验结果表明，在 Ｎａ１（１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）胁迫下，１．６
ｍｍｏｌ／ＬＳｉ显著提高ＰＯＤ活性，较Ｓｉ０ 提高了３５．９２％；而在Ｎａ２（２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）胁迫下，加入外源Ｓｉ后使
得ＰＯＤ活性显著下降，与Ｓｉ０ 相比，０．８ｍｍｏｌ／ＬＳｉ处理ＰＯＤ活性下降了４８．５７％。
植物在正常条件下游离脯氨酸含量很低，但是在逆境条件下便会大量积累，大量的脯氨酸会使植物渗透胁迫
耐性增加。从本试验的数据可以发现Ｓｉ可显著提高植物体内游离脯氨酸含量。在Ｎａ１（１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）胁迫
下，０．８ｍｍｏｌ／ＬＳｉ处理较Ｓｉ０ 处理中游离脯氨酸含量提高３０．７９％；在 Ｎａ２（２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）胁迫下，１．２
ｍｍｏｌ／ＬＳｉ处理中游离脯氨酸含量增加７１．９１％。由此可见添加外源硅可通过增加幼苗游离脯氨酸含量而提高
甘草的耐盐性，进而缓解盐胁迫对甘草幼苗的伤害。
３．３ Ｓｉ对盐胁迫下甘草幼苗膜脂过氧化作用的影响
植物在逆境下遭受伤害与活性氧积累诱发的膜脂过氧化作用密切相关，过多的活性氧会导致膜脂过氧化、膜
的选择通透性丧失。ＭＤＡ是植物膜脂过氧化的最终产物，是检测植物膜伤害的一个重要指标，其量可以用来表
示植物质膜过氧化的程度［２４］。在本试验中，Ｎａ１（１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）胁迫下加入Ｓｉ后显著降低 ＭＤＡ含量，０．８
ｍｍｏｌ／ＬＳｉ较Ｓｉ０ 处理降低２９．４５％。武俊英等［２５］在燕麦（犃狏犲狀犪）上的研究发现植物在逆境下会提高细胞液的
渗透压和细胞质的粘滞性，使得质膜的调节作用增加，透性降低。本试验中，Ｓｉ处理可显著增加甘草幼苗质膜相
对透性，使其 Ｎａ１（１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）、Ｎａ２（２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）胁迫下分别在Ｓｉ２、Ｓｉ５ 处理升高８．７５％和
８．４３％。说明Ｓｉ可以通过缓解盐胁迫下甘草幼苗细胞膜系统所受到的伤害，增加甘草幼苗细胞膜的稳定性，使
其能适应一定的盐渍环境。
综上所述，外源硅可促进盐胁迫下甘草幼苗的生长，但这种促进作用因盐胁迫程度和硅浓度而异。在 Ｎａ１
（１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）胁迫下，Ｓｉ浓度为０．４ｍｍｏｌ／Ｌ时对甘草幼苗生长的促进作用最强；在 Ｎａ２（２００ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ）胁迫下，Ｓｉ浓度为０．８ｍｍｏｌ／Ｌ时对甘草幼苗生长的促进作用最强。且硅对盐胁迫下甘草生长的促进可
能是通过提高甘草幼苗保护酶ＰＯＤ活性，增加渗透调节物质脯氨酸含量，调控其膜脂过氧化作用而实现的。
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