全 文 ：书我国菌根学研究进展及其应用展望
林双双１，孙向伟２，王晓娟１，豆存艳１，李媛媛１，罗巧玉１，孙莉１，金睴１
（１．兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室 草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；２．内蒙古巴彦淖尔市气象局，内蒙古 临河０１５０００）
摘要：随着科学技术的进步和人们对菌根认识的不断深入，菌根学理论研究日益引起世界各国学者的广泛关注，菌
根化应用技术研究也日趋加强。为了及时把握我国菌根学研究的最新进展和现状，阐明我国学者在菌根机理研究
和应用领域取得的成绩，本研究归纳了从２００６－２０１０年我国菌根学研究发表的所有科技论文，分析了这些研究论
文的性质和特征，在此基础上分别对我国在菌根营养学、菌根生态学、分子生物学技术在菌根学中的应用和菌根对
植物耐受胁迫能力等方面的研究成果进行了论述；探讨了我国在利用菌根真菌开展育苗造林和食用菌生产方面的
进展。结合当前菌根研究在农、林生产上的应用前景，分析当前我国菌根研究及应用中存在的问题和不足，并对今
后我国菌根学的发展方向进行了展望。
关键词：丛枝菌根；外生菌根；菌根营养；菌根生态学；分子生物学
中图分类号：Ｓ５６７．３；Ｑ９４９．３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０５０３１０１６
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０５３７　　
　　 菌根是自然界中普遍存在的一种共生现象，它是由土壤中的菌根真菌与高等植物根系形成的一种共生体。
鉴于其在自然界中的重要作用，菌根研究日益引起世界各国学者的普遍关注。目前，有关菌根共生体在生态系统
中可以提高植物对土壤矿质营养元素的吸收和累积、促进植物的抗旱、抗涝、抗盐、抗病、耐受重金属胁迫等方面
的作用已经得到普遍认同，但在菌根真菌分类学、菌根生态学、分子生物技术在菌根研究中的应用等领域尚有许
多机理性的问题需要阐明。在此基础上，对我国菌根学研究现状及其应用水平进行分析评述，是正确评价我国菌
根学地位、确定我国菌根学未来发展方向的基础。金睴等［１］曾对我国菌根学在１９９８－２００２年这一期间的研究进
展进行了综述。由于近年来科学技术的迅速发展，新的技术体系与研究方法不断的被应用于菌根学研究之中，我
国学者近几年来发表了很多高质量的菌根学研究论文，报道了很多深入的研究成果，拓展了我国菌根学的研究领
域，呈现出一些新的发展特点。因此，及时对其进行分析总结，对于掌握我国菌根学的研究现状、优势和不足，以
及规划未来我国菌根学的研究方向都具有重大的指导意义。基于此，对２００６年至２０１０年期间我国菌根学的研
究成果进行综述。
通过“中文期刊数据库（ＣＮＫＩ）”，以“菌根”为检索词进行主题检索，采集２００６－２０１０年期间发表的所有有关
菌根学研究方面的中文文献。同时，通过 ＷｅｂｏｆＳｃｉｅｎｃｅ检索我国学者２００６－２０１０年期间在ＳＣＩ收录刊物上发
表的所有有关菌根学方面的外文文献，经统计分析后，作为本研究的数据来源。
１　我国菌根学的研究现状及主要的研究方向
我国菌根学研究在２００６－２０１０年期间取得了显著成果（表１），发表了数量众多的研究论文，其中ＳＣＩ收录
刊物所发表的论文数量不断增加，并且刊载菌根学研究的期刊数量也有所扩展，显示了我国菌根学研究正处于一
个快速发展的时期，同时，数量众多研究论文的发表也为我国菌根学的发展奠定了坚实的基础，培养了大量菌根
学研究与应用方面的人才。
随着人们对菌根认识的不断深入，菌根在生态系统中的功能已经受到世界各国的普遍关注。尤其是近几年，
我国在菌根学研究方面取得了较为丰硕的成果。在２００６－２０１０年期间我国菌根学研究成绩突出（图１），有关丛
３１０－３２５
２０１３年１０月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２２卷　第５期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
收稿日期：２０１１１０２１；改回日期：２０１１１２０６
基金项目：国家自然科学基金项目（３１２７０５５８），农业部公益性行业（农业）科研专项（２０１２０３０４１）和兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金
（ｌｚｕｊｂｋｙ２０１３８６）资助。
作者简介：林双双（１９８７），女，新疆伊犁人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｎｓｓ１０＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉａｎｇｊｉｎ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
枝菌根（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，ＡＭ）的研究文献就达
７３６篇，约占全部文献的６３％，这与 ＡＭ 真菌在自然
界的广泛分布与重要地位是分不开的（９０％高等植物
的都可形成ＡＭ共生体）［２］。其次是对外生菌根的研
究（约占全部文献的２０％），主要原因是外生菌根真菌
可与裸子植物（如松科）建立良好的共生关系，在植树
造林方面具有较好的应用前景，并且大多数的外生菌
根真菌具有较高的食用或药用价值。
对研究ＡＭ真菌的文章进一步分析显示（图２），
目前我国对菌根营养学的研究最多，约占研究丛枝菌
根文章的２９％，随着菌根研究的不断深入，有关菌根
真菌的生态学效应研究的文章逐渐增多。其次，有关
ＡＭ真菌多样性的研究也日益广泛，尤其是对于一些
特殊生境条件下ＡＭ真菌资源的调查不断增加，如亚
热带山地湿性常绿阔叶林［３］、铅锌矿区［４］、农药污染土
壤［５］等。
表１　２００６－２０１０年我国学者发表的有关菌根学论文统计
犜犪犫犾犲１　犖狌犿犫犲狉狅犳犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾狆狌犫犾犻犮犪狋犻狅狀狊犳狉狅犿
２００６狋狅２０１０犫狔犆犺犻狀犲狊犲狊犮犻犲狀狋犻狊狋狊
年份
Ｙｅａｒ
国内期刊ＪｏｕｒｎａｌｓｉｎＣｈｉｎａ
文章篇数
Ｐａｐｅｒｓ
ｎｕｍｂｅｒ
期刊种类
Ｊｏｕｒｎａｌｓ
ｎｕｍｂｅｒ
ＳＣＩ期刊ＳＣＩＪｏｕｒｎａｌｓ
文章篇数
Ｐａｐｅｒｓ
ｎｕｍｂｅｒ
期刊种类
Ｊｏｕｒｎａｌｓ
ｎｕｍｂｅｒ
２００６ ２１２ ９２ ３８ ２５
２００７ ２１６ ８０ ５７ ３０
２００８ １１９ １０３ ４４ ３３
２００９ １８３ ８６ ５８ ４５
２０１０ １６３ ８１ ７６ ４８
合计 Ｔｏｔａｌ ８９３ ２３９ ２７３ １２８
　注：期刊种类及其合计不含重复出现次数。
　Ｎｏｔｅ：Ｎｕｍｂｅｒｏｆｊｏｕｒｎａｌｓｗａｓａｄｄｅｄｏｎｌｙｏｎｃｅｗｈｅｒｅａｓｓｏｍｅｏｆｔｈｅｍ
ｓｈｏｕｌｄｂｅｍｏｒｅｔｈａｎｏｎｅｔｉｍｅ．
２　我国菌根学研究的主要进展
图１　２００６－２０１０年期间我国学者发表的
所有菌根学论文分类
犉犻犵．１　犆犾犪狊狊犻犳犻犮犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲狆犪狆犲狉狊犱犲犪犾犻狀犵狑犻狋犺
犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犲狋犺犪狋犺犪狏犲犫犲犲狀狆狌犫犾犻狊犺犲犱犳狉狅犿
２００６狋狅２０１０犫狔犆犺犻狀犲狊犲狊犮犻犲狀狋犻狊狋狊
　　　Ａ，丛枝菌根真菌Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ；Ｂ，外生菌根真菌Ｅｃｔｏｍｙ
ｃｏｒｒｈｉｚａｅ；Ｃ，丛枝菌根真菌和外生菌根真菌的协同效应Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ
ｅｆｆｅｃｔｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ；Ｄ，兰
科菌根真菌Ｏｒｃｈｉｄｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ；Ｅ，其他类型菌根真菌Ｏｔｈｅｒｓ．
近几年来，随着新兴的技术手段和研究方法不断
的被应用于菌根学研究，我国在此领域取得的成果不
断涌现。鉴于菌根学的研究方向较多，主要对近几年
来我国菌根营养学、菌根生态学、分子生物学在菌根学
中的应用，以及菌根对植物耐胁迫性的影响等方面进
行论述，以期展示我国菌根学在该领域的主要成果。
２．１　菌根营养学
菌根真菌是陆地生态系统中的重要组成成分，菌
根的主要功能之一是调节植物的光合产物分配和矿质
营养转运，研究表明，菌根能有效改善植物对Ｃ、Ｎ、Ｐ、
Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｓ、Ｆｅ、Ｍｎ、Ｃｕ、Ｚｎ、Ｂ、Ｓｉ等多种营养元素的
吸收，促进植物生长，因此被誉为“生物肥料”［６］。基于
此，围绕菌根真菌改善植物的磷元素、氮元素及碳元素
的效应及机制进行论述，为菌根真菌在农林牧业生产
中的应用提供理论基础。
２．１．１　菌根真菌与磷元素　磷是植物生长发育过程
中不可缺少的矿质营养元素之一，同碳、氮一样是植物体内许多重要有机化合物的必要组成成分。在菌根真菌与
植物的矿质营养研究中，有关磷的研究最多。研究表明，接种ＡＭ真菌能够促进植物对磷的吸收和利用，改善植
物体的磷营养状况，增加植物体内的磷含量，进而促进植物的生长发育，提高植物的生物量［７］。陈梅梅等［８］研究
发现接种摩西球囊霉（犌犾狅犿狌狊犿狅狊狊犲犪犲）能显著提高白车轴草（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊）中磷的浓度和生物量，降低植物
的Ｎ∶Ｐ比值，提高三叶草的产量和品质。刘文科等［９］在研究不同的 ＡＭ 菌株对酸性土壤条件下玉米（犣犲犪
犿犪狔狊）生长及磷营养的试验中发现，５种 ＡＭ 真菌即：根内球囊霉（犌．犻狀狋狉犪狉犪犱犻犮犲狊）、地表球囊霉（犌．犵犲狅狊狆狅
狉狌犿）、幼套球囊霉（华北菌株）（犌．犲狋狌狀犻犮犪狋狌犿）、幼套球囊霉（华中菌株）（犌．犲狋狌狀犻犮犪狋狌犿）和近明球囊霉（犌．犮犾犪狉
狅犻犱犲狌犿）均对宿主磷的吸收具有促进作用，其中以根内球囊霉和幼套球囊霉最好。此外，研究还表明接种菌根真
１１３第２２卷第５期 草业学报２０１３年
菌能够增加青稞植株对土壤中磷的吸收，提高植物吸
图２　２００６－２０１０年期间我国学者发表的
丛枝菌根真菌论文分类
犉犻犵．２　犆犾犪狊狊犻犳犻犮犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲狆犪狆犲狉狊犱犲犪犾犻狀犵狑犻狋犺
犪狉犫狌狊犮狌犾犪狉犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犳狌狀犵犻狋犺犪狋犺犪狏犲犫犲犲狀
狆狌犫犾犻狊犺犲犱犳狉狅犿２００６狋狅２０１０犫狔犆犺犻狀犲狊犲狊犮犻犲狀狋犻狊狋狊
　　　Ａ，菌根营养学 Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅｎｕｔｒｉｏｌｏｇｙ；Ｂ，菌根分类学 Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ
ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ；Ｃ，菌根生态学 Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｅｃｏｌｏｇｙ；Ｄ，菌根分子生物学
Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙ；Ｅ，菌根综述Ｒｅｖｉｅｗｓｉｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ；Ｆ，
菌根多样性Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ；Ｇ，对植物的耐旱胁
迫Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅｏｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｈｏｓｔｐｌａｎｔ；Ｈ，对植物
的耐盐胁迫Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅｏｎｓａｌｔｙｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｈｏｓｔｐｌａｎｔ；Ｉ，
对植物的抗重金属胁迫Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅｏｎｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｒｅｓｉｓｔ
ａｎｃｅｔｏｈｏｓｔｐｌａｎｔ；Ｊ，对植物的抗病性Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅｏｎｄｉｓｅａｓｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｈｏｓｔｐｌａｎｔ；Ｋ，菌根与植物的互作Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎａｒ
ｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅａｎｄｈｏｓｔｐｌａｎｔ；Ｌ，菌根与其他土壤微生物的互作
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅａｎｄｏｔｈｅｒｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ；Ｍ，菌
根实验技术Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ．
磷总量及地上部分和籽粒中的磷含量，促进籽实品质
的提高［１０］。刘进法等［１１］在研究接种摩西球囊霉和地
表球囊霉（犌．犵犲狅狊狆狅狉狌犿）对枳（犘狅狀犮犻狉狌狊狋狉犻犳狅犾犻犪狋犪）
吸收利用难溶性磷酸铝盐的试验中发现，接种菌根真
菌能够显著增加枳根系与菌丝磷酸酶的分泌量，提高
枳幼苗对难溶性磷酸盐的吸收和积累、增加枳的干物
质产量。可见，菌根真菌在提高植物磷营养方面发挥
着重要的作用。目前，已有一些学者提出利用菌根真
菌的这一特性，将菌根技术应用到实际生产中，减少磷
肥的施用量，促进绿色农业经济的发展，实现经济社会
可持续发展。
菌根真菌促进植物对磷的吸收和利用的机理可能
包括如下几个方面。第一，菌根真菌的根外菌丝扩大
了磷的吸收范围。由于磷等矿质元素在土壤中不易移
动，并且只有一部分磷是以可溶态形式存在，能够被植
物体直接吸收，因此根际很快会形成一个磷亏缺区，而
根外菌丝能延伸到磷亏缺区以外，从距离根系８ｃｍ甚
至更远处吸收并运输磷［１２］。第二，菌根真菌能够活化
土壤中的难溶性磷酸盐。刘辉等［１３］以红绒盖牛肝菌
（犡犲狉狅犮狅犿狌狊犮犺狉狔狊犲狀狋犲狉狅狀）、美味牛肝菌（犅狅犾犲狋狌狊犲犱狌
犾犻狊）、黄须腹（犚犺犻狕狅狆狅犵犲狀犾狌狋犲狅狌狊）和劣味乳菇（犔犪犮
狋犪狉犻狌狊犻狀狊狌犾狊狌狊）４种外生菌根真菌为对象，在纯培养条
件下比较它们对难溶性磷酸盐的溶解能力，结果显示，
４种外生菌根真菌均能分泌乙酸、柠檬酸和反丁烯二
酸，且它们分泌有机酸的总量与其溶磷量存在显著的正相关关系。菌根真菌侵染还可提高土壤中碱性磷酸酶的
活性，促进土壤中难溶性磷向有效磷方向转化，提高土壤中有效磷的含量，也在一定程度上改善了宿主植物根际
微生态环境的营养状况［１４］。第三，菌根真菌的吸磷动力学特征。在低磷或缺磷条件下，外生菌根真菌如：松乳菇
（犔犪犮狋犪狉犻狌狊犱犲犾犻犮犻狅狊狌狊）和双色蜡蘑（犔犪犮犮犪狉犻犪犫犻犮狅犾狅狉）分泌磷酸酶的速率提高，促进土壤中有机磷的分解，转化为
能被植物直接吸收利用的无机磷，改善菌根植物磷素营养［１５］。Ｘｉａ等［１６］研究也表明在不施加外源磷的条件下接
种摩西球囊霉（犌．犿狅狊狊犲犪犲）能显著增加砷污染环境中玉米植株的根长和根系生物量，促进植株对磷的吸收，增强
植物抗胁迫能力，但是施加外源磷却使得菌根植株叶片和根中Ａｓ的浓度分别增加２．６和１．４倍，而且降低了植
株地上部Ｐ、Ｆｅ、Ｍｎ、Ｃｕ和Ｚｎ的浓度，使其抗胁迫能力受到了一定程度的影响。第四，菌根真菌间接增强植物的
吸磷能力。菌根真菌可以通过改善植物根系结构，促进植物生长发育，增强植物的抵抗力和耐受力等间接增强植
物自身对磷的吸收能力。
２．１．２　菌根真菌与氮元素　氮是植物体内蛋白质、酶、叶绿素、维生素等的重要组成元素。研究发现，添加外源
氮肥对一年刈割一次的草地增产效果显著，添加氮肥６４．４和７８．２ｋｇ／ｈｍ２ 的处理较对照增产约５０％［１７］。缺氮
将限制植物生长、降低产量和产品品质。研究表明，接种菌根真菌可促进植物对氮的吸收利用，改善植物的氮素
营养，最终表现为促进植物生长发育，提高产量和改善产品品质。在早稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）—绿豆（犘犺犪狊犲狅犾狌狊狉犪犱犻
犪狋狌狊）间作系统中接种ＡＭ真菌能显著提高土壤有效氮的含量，促进绿豆生物量及根瘤数的增加，继而提高早稻
和绿豆的产量及品质［１８］。李建华等［１９］研究发现，接种ＡＭ真菌促进了三叶草植株对氮的吸收和利用，接种株的
生物量显著高于对照处理，产草量与对照相比提高了４２．６７％。Ｂａｉ等［２０］在研究外生菌根真菌对我国植树造林
２１３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
的影响试验中发现，接种球根白丝膜（犔犲狌犮狅犮狅狉狋犻狀犪狉犻狌狊犫狌犾犫犻犵犲狉）、浅黄根须腹菌（犚犺犻狕狅狆狅犵狅狀犾狌狋犲狅犾狌狊）、厚环乳
牛肝菌（犛狌犻犾犾狌狊犵狉犲狏犻犾犾犲犻）、黄褐口蘑（犜狉犻犮犺狅犾狅犿犪犳狌犾狏狌犿）和棕灰口蘑（犜狉犻犮犺狅犾狅犿犪狋犲狉狉犲狌犿）均能显著提高虎榛
子（犗狊狋狉狔狅狆狊犻狊犱犪狏犻犱犻犪狀犪）幼苗中氮的含量，与对照植株相比差异显著，增强了虎榛子对油松（犘犻狀狌狊狋犪犫狌犾犪犲犳狅狉
犿犻狊）的促生效应，提高造林成功率。袁丽环［２１］发现ＡＭ 真菌摩西球囊霉（犌．犿狅狊狊犲犪犲）和脆无梗囊霉（犃犮犪狌犾狅狊
狆狅狉犪犱犲犾犻犮犪狋犲）均能够促进翅果油树（犈犾犪犲犪犵狀狌狊犿狅犾犾犻狊）实生苗对硝态氮肥硝酸钾和氨态氮肥硫酸铵的吸收和利
用，表现出良好的促生效应。在菌根真菌对樱桃番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）和黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）品质
影响的研究中发现，菌根真菌能显著提高这两种植物果实的氨基酸、维生素等营养成分的含量，促进果实品质的
提高和风味的改善［２２，２３］。以上结果均表明，接种适宜的菌根真菌能够有效的促进植物对氮的吸收和利用，提高
植物体内氮的含量，促进植物产量及品质的提高。
菌根真菌促进植物对氮的吸收可能是由如下几个因素导致。第一，接种ＡＭ 真菌可以改变宿主植物地上部
分硝态氮还原酶和谷氨酰胺合成酶的活性［２４］。硝酸还原酶是植物氮代谢的关键酶，它能够将 ＮＯ３－ 还原为
ＮＯ２－，其活性大小可反映植物对环境中ＮＯ３－的吸收利用及氮代谢状况。袁丽环和闫桂琴［２５］在温室条件下研
究接种ＡＭ真菌对翅果油树幼苗根际土壤微生物环境的影响时发现，接种ＡＭ真菌能够促进根际土壤硝酸还原
酶、磷酸酶、脲酶、蛋白酶活性的增加，在接种处理的根际土壤中，可直接被植物吸收利用的氮、磷出现富集现象，
并与菌根侵染率呈显著相关关系。第二，菌根真菌的菌丝扩大了植物对土壤中氮元素的吸收范围。彭思利等［２６］
采用改进后的 ＨａｗｋｉｎｓａｎｄＧｅｏｒｇｅ（１９９９）的实验装置，以中性紫色土壤为基质模拟自然生长环境，研究根外菌
丝对土壤中氮的利用状况，结果显示，根内球囊霉（犌．犻狀狋狉犪狉犪犱犻犮犲狊）的根外菌丝能扩大玉米根系对氮的吸收范
围，且其扩大的吸收范围不小于５ｃｍ。第三，菌根真菌能够增加豆科植物的根瘤数量，提高植物的固氮能力。豆
科植物根际的菌根真菌和根瘤菌相互作用可增加植物体内的氮含量。王树和等［２７］分析指出了菌根真菌、根瘤菌
及豆科植物三者之间的互惠关系，即，一方面，ＡＭ真菌促进宿主植物对水分和磷元素的吸收，保证了根瘤生长对
磷元素的需求，同时也促进宿主植物的营养生长，使宿主植物能够生长出更多的光合器官，从而为ＡＭ真菌提供
更多的光合产物，进一步促进豆科植物的固氮能力；另一方面，根瘤固定的有机氮源物质也为ＡＭ真菌的生长提
供了充足的氮源，提高植物根系的菌根侵染率。贾永和宋福强［２８］在对紫穗槐（犃犿狅狉狆犺犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪）接种ＡＭ 真
菌和根瘤菌的试验中发现，菌根真菌和根瘤菌之间存在互动识别的作用过程，双接种菌根真菌和根瘤菌可使菌根
侵染率和根瘤数显著高于其他接种处理，增强根瘤菌的固氮能力，促进植物生长。此外，菌根真菌促进植物对氮
素的吸收还与多种因素有关，如大气中ＣＯ２ 的浓度、温度、土壤水分条件等。
２．１．３　菌根真菌与碳元素　研究表明，接种菌根真菌可以改善植物的碳营养状况。在一定条件下接种菌根真
菌，能够增强植物叶片的光合作用，增加植物对碳的固定，促进植物生长发育，增加植物生物量。例如，在温室盆
栽条件下研究ＡＭ真菌摩西球囊霉（犌．犿狅狊狊犲犪犲）对番茄幼苗生长、叶片光合参数、叶绿素含量的影响，结果表明
接种ＡＭ 真菌能显著增加番茄幼苗的生长势、叶片叶绿素含量和光合参数［２９］。此外，在菌根真菌接种的柑橘
（犆犻狋狉狌狊狉犲狋犻犮狌犾犪狋犪）幼苗和黄檗（犘犺犲犾犾狅犱犲狀犱狉狅狀犪犿狌狉犲狀狊犲）幼苗中，均发现接种植株的营养生长、光合速率、蒸腾
速率、气孔导度、叶绿素和类胡萝卜素含量及根系中可溶性糖的含量明显优于未接种植株［３０，３１］。陈丹明等［３２］发
现，在一定条件下，牡丹（犘犪犲狅狀犻犪狊狌犳犳狉狌狋犻犮狅狊犪）接种摩西球囊霉（犌．犿狅狊狊犲犪犲）后其植株的生物量、叶绿素、可溶性
糖及可溶性蛋白含量均显著增加，提高了牡丹的观赏价值和药用价值，进一步证明接种适宜的菌根真菌，可以改
善植物的碳营养。
植物碳营养与菌根真菌提高植物光合作用密切相关，提高植物碳营养的关键是增加植物光合效率。研究证
明菌根真菌能够增加植物体内叶绿素含量、改善叶片气孔导度和蒸腾速率，进而提高植物的净光合速率。例如，
在一定条件下，接种幼套球囊霉（犌．犲狋狌狀犻犮犪狋狌犿）能显著改善樟树（犆犻狀狀犪犿狅犿狌犿犮犪犿狆犺狅狉犪）植株内源激素的水
平，通过提高叶片中细胞分裂素含量及根部生长素和细胞分裂素的含量来影响气孔开度［３３］。王亚军等［３４］发现，
杉木（犆狌狀狀犻狀犵犺犪犿犻犪犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪）接种外生菌根真菌（犛狌犻犾犾狌狊犫狅狏犻狀犲狊，犛．犾狌狋犲狌狊，犅狅犾犲狋狌狊犾狌狉犻犱狌狊）后均能够促进
苗木体内叶绿素含量的增加及游离脯氨酸含量的累积，进而提高光合速率，增加糖类物质的含量，促进植株生长。
此外，菌根真菌还能够通过改善植物体内氮、磷、钾、镁、微量元素等的营养状况而间接促进植物的光合作用和生
３１３第２２卷第５期 草业学报２０１３年
长发育，增加生物量的生产。例如，Ｆｅ是光合作用过程中一些酶合成所必需的矿质元素，接种ＡＭ真菌可促进柑
橘植株对铁的吸收，间接促进叶片的光合作用，促进植株的生长及果实品质的提高［３５］。
２．２　菌根生态学
菌根真菌能够有效地促进植物对水分及各种矿质元素的吸收，增加植物的抗逆性。在生态系统尺度上，菌根
真菌是生态系统的重要组成部分，在植物群落的发生、演替和区系组成等方面都起着重要作用，并且影响着植物
在自然生态系统中的各种生态学过程。
２．２．１　对植物个体生长的影响　菌根真菌的分布是全球性的，从地球的北极到南极到处都有菌根真菌的分布。
菌根真菌的宿主类型也十分广泛，涉及农田作物、野生植物、热带植物、极地高山植物、盐生植物等，因此菌根真菌
无论是在人工生态系统中还是自然生态系统中都发挥着重要的作用。菌根真菌对植物个体的影响主要表现在促
进植物生长、增强植物抗胁迫能力等。研究表明，中国南部红树林生态系统中的植株可与多种ＡＭ 真菌形成共
生体系，接种ＡＭ真菌可显著提高海桑植株的株高、茎粗、地上生物量及促进根系对磷、钾的吸收，ＡＭ 真菌对于
维持我国南部沿海红树林生态系统的稳定性具有重要的意义［３６］。陈志超等［３７］对古尔班通古特沙漠中的２种短
命植物小车前（犘犾犪狀狋犪犵狅犿犻狀狌狋犪）和尖喙牦牛儿苗（犈狉狅犱犻狌犿狅狓狔狉狉犺狔狀犮犺狌犿）接种ＡＭ 真菌研究发现，单接种幼
套球囊霉、摩西球囊霉以及双接种处理都能显著提高这两种短命植物的生物量、株高、氮、磷养分的吸收量及单株
种子数量，由此可知，ＡＭ 真菌能够提高这两种植物对极端环境的适应能力，提高该生态系统的稳定性。Ｊｉｎ
等［３８］以１８种豆科植物为研究材料，发现植物种子的大小与ＡＭ真菌共生效应呈负相关关系，植物通过加强其根
系与ＡＭ真菌菌丝体的共生及ＡＭ真菌通过根外菌丝体的扩展，可以深入到土壤深层，促使幼苗更有效地吸收
矿质元素。Ｌｉａｎｇ等［３９］在研究外生菌根真菌美味牛肝菌（犅狅犾犲狋狌狊犲犱狌犾犻狊）对内蒙半干旱地区杨树幼苗移栽状况时
发现，接种犅狅犾犲狋狌狊犲犱狌犾犻狊能够显著提高移栽幼苗的株高、胸径以及对病害的抵抗力等，在提高杨树（犘狅狆狌犾狌狊犺狅
狆犲犻犲狀狊犻狊）幼苗移栽存活率及其适应半干旱生境过程中发挥着重要的作用，对改善和恢复该地区的植被多样性具
有深远的意义。因此，菌根真菌可以通过促进植株个体生长来提高整个生态系统的稳定性。
２．２．２　对植物群落和生态系统的影响　无论是在自然生态系统中，还是人工生态系统中，菌根真菌都广泛的分
布和存在，但不同的物种对菌根的依赖关系差异很大，一般认为，与Ｃ３ 植物相比，Ｃ４ 植物的菌根侵染率相对较
高，对菌根的依赖性强［４０］。菌根的形成可改变植物之间的竞争关系［４１］。Ｊｉｎ等［４２］研究发现，土著ＡＭ 真菌可以
调节青藏高原高寒草地生态系统中有毒植物黄帚橐吾（犔犻犵狌犾犪狉犻犪狏犻狉犵犪狌狉犲犪）和优良牧草垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊
狀狌狋犪狀狊）之间的竞争，维持高寒草地生态系统的稳定性。石伟琦［４３］在对内蒙古草原大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊）群落
的研究中发现，ＡＭ真菌可使植物种群内不同物种的地上部分实现生物量的再分配，有效降低优势物种对资源的
垄断能力，使群落内各个物种的营养元素含量和生物量趋于均匀，这对于保护该地区的关键物种、植被的恢复与
重建均具有重要的价值。蔡晓布等［４４］对西藏高山草地植物穗序剪股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊犺狌犵狅狀犻犪狀犪）和紫羊毛（犉犲狊狋狌犮犪
狉狌犫狉犪）分别接种根内球囊霉和摩西球囊霉后，均显著提高了植物根系对土壤中磷的吸收和利用，降低了菌根际、
菌丝际土壤中各类微生物数量之间的差异，使土壤中的微生物区系构成得以平衡与改善。在极端退化环境下人
工植被的演替和重建过程中，接种菌根真菌则可以加快植被的演替与恢复。毕银丽等［４５］在煤矸石山复垦过程
中，对白蜡（犉狉犪狓犻狀狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）幼苗接种ＡＭ 真菌后，能够显著提高移栽幼苗的成活率，促进植株的生长和发
育，增加植被盖度，促进煤矸石复垦土壤的植被恢复。我国南部废弃采矿地区的红毛草（犚犺狔狀犮犺狉犲犾狔狉狌犿狉犲狆犲狀狊）
可与多种ＡＭ真菌形成共生体，ＡＭ 真菌的侵染能够显著提高红毛草幼苗的生物量，促进其根系对磷、钾的吸
收，对于加速矿区的复垦具有显著的促进作用［４６］。程国玲和李培军［４７］在研究外生菌根真菌对沈抚灌区土壤石
油烃降解效果的影响时发现，对小叶白蜡接种４种外生菌根真菌毛边滑锈伞（犎犲犫犲犾狅犿犪犿犪狊狅狆犺犪犲狌狊犿）、劣味乳
菇（犔犪犮狋犪狉犻狌狊犻狀狊狌犾狊狀狊）、松塔牛肝菌（犛狋狉狅犫犻犾狅犿狔犮犲狊犳犾狅犮犮狅狆狌狊）和丝膜菌（犆狅狉狋犻狀犪狉犻狌狊狉狌狊狊狌狊）均可促进污染地白
蜡的生长，其中双接种犎．犿犪狊狅狆犺犪犲狌狊犿和犛．犳犾狅犮犮狅狆狌狊、犔．犻狀狊狌犾狊狀狊和犆．狉狌狊狊狌狊以及混合接种处理效果较好，
这３种处理使得白蜡侧根数分别增加了１００％，６７％和８１％，增强了白蜡幼苗对污染环境的适应和降解有机污染
的能力。此外，菌根真菌的多样性在一定程度上决定了群落和生态系统的稳定性以及生态系统中植物的多样
性［４８］。白淑兰等［４９］对我国大青山地区外生菌根真菌资源研究表明，在大青山发现的外生菌根真菌共有１８个科、
４１３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
４１个属、１６３种，占目前国内所有报道种类的２６．６％，表明大青山虽然植被退化较为严重，但外生菌根真菌资源
尚保存较多，证实了作为森林生态系统的重要组成成分，外生菌根真菌的多样性是维持该地区生态系统多样性的
一个重要指标。在森林生态系统中，多种外生菌根真菌对林木的生长及抗逆性均会产生一定的影响。植物物种
之间对菌根真菌反应的差异性意味着菌根真菌将在植物群落结构的建成、演替的调节及整个生态系统的稳定性
方面发挥效应。Ｚｈａｏ和Ｚｈａｏ［５０］对我国金沙河干热峡谷地区不同植物根际ＡＭ真菌的研究中鉴定出４３种ＡＭ
真菌，其中球囊霉属（犌犾狅犿狌狊）２８种，无梗囊霉属（犃犮犪狌犾狅狊狆狅狉犪）７种，盾巨孢囊霉属（犛犮狌狋犲犾犾狅狊狆狅狉犪）４种，内养囊
霉属（犈狀狋狉狅狆犺狅狊狆狅狉犪）２种，巨孢囊霉属（犌犻犵犪狊狆狅狉犪）２种，优势种为犌犾狅犿狌狊属，而且犌犾狅犿狌狊属与犛犮狌狋犲犾犾狅狊狆狅狉犪
属在干热生态系统中的４３种植物中均极为常见，这也表明，高的 ＡＭ 真菌多样性与该地区的植被高覆盖度有
关，反之该地区的植被多样性与高的ＡＭ 真菌多样性也密不可分。由此可知，菌根真菌的存在对于维持生态系
统中物种多样性及受污染地区的生态恢复都具有重要的意义。
２．２．３　与外来入侵种的互作　由于引种不当或海关检疫的疏忽，导致外来入侵种进入我国，并对我国生态环境
造成严重危害，如水葫芦（犈犻犮犺犺狅狉狀犻犪犮狉犪狊狊犻狆犲狊）、大米草（犛狆犪狉狋犻狀犪犪狀犵犾犻犮犪）等都已对我国的土著物种及其生境
造成了严重的破坏。近些年来对于菌根真菌与外来入侵种之间关系的研究越来越广泛。李敏等［５１］对我国海滨
盐沼的入侵植物互花米草（犛．犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪）与当地土著种芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊）之间的研究发现，接种ＡＭ
真菌对这两种植物的氮磷吸收都有着不同程度的促进作用，其作用大小与侵染程度有关，且受到盐度和种植模式
的影响。加拿大一枝黄花（犛狅犾犻犱犪犵狅犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊）是一种菌根依赖性较强的植物，在铅污染条件下，接种ＡＭ真菌
能显著促进其根系对氮、磷的吸收，增加植株生物量；并且增强其根系对铅的吸收和固定，抑制铅向地上部转移，
降低植株地上部铅的含量，提高植株对铅胁迫的抗性［５２］。Ｊｉｎ等［５３］研究发现土著菌根真菌的存在可能对加拿大
一枝黄花的成功入侵起到促进作用。此外，唐建军等［５４］研究也发现加拿大一枝黄花的入侵对当地植物群落物种
组成及当地ＡＭ真菌群落产生一定的影响，土著植物如鸡眼草（犓狌犿犿犲狉狅狑犻犪狊狋狉犻犪狋犪）和黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲
狉犲狀狀犲）的菌根侵染率均降低，土壤中的ＡＭ真菌孢子密度明显下降，土壤由以摩西球囊霉（犌．犿狅狊狊犲犪犲）和幼套球
囊霉（犌．犲狋狌狀犻犮犪狋狌犿）为优势种转为以地表球囊霉（犌．犵犲狅狊狆犲狉狌犿）和幼套球囊霉（犌．犲狋狌狀犻犮犪狋狌犿）为优势种。外
来入侵植物紫茎泽兰（犈狌狆犪狋狅狉犻狌犿犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿）还可对外生菌根真菌子实体的形成产生很大影响，在云南松树
林下被紫茎泽兰覆盖的林地很少会发现外生菌根菌的子实体［５５］。因而在引进外来物种时，首先应该评价该物种
可能会造成的风险，判定其在生态系统可能占据的生态位，是否会对当地植物种群及微生物种群产生负面影响
等。
２．３　分子生物学技术在菌根学研究中的应用
目前，我国菌根学的研究在很多领域已经达到了分子水平，分子生物技术在菌根真菌的分类与鉴定、形态学
指标、物种多样性、亲缘关系及种内种间关系等研究领域的应用越来越广泛。特别是同位素示踪技术、原位化学
定位技术、活体荧光技术、酶联免疫吸附测定技术（ＥＬＩＳＡ）、聚丙烯酰胺凝胶电泳（ＰＡＧＥ）和选择酶染色技术、单
克隆抗体技术（ＭＡＢＡＳ）等新技术与方法的应用为研究菌根真菌的鉴定和对植物生理生化影响提供了便利［５６］。
以下围绕近几年分子生物学在我国菌根真菌分类鉴定和菌根真菌多样性方面的应用所取得的成就进行论述。
２．３．１　菌根真菌的分类鉴定　菌根真菌广泛存在于自然界中，侵染多数高等植物根系［２］。不同的菌根真菌对同
种植物的侵染也是不同的。在种群与群落水平上，不同的菌根真菌对同种或异种植物同时侵染，所形成的菌丝桥
可以对不同植物个体之间的养分、水分等资源实现再分配，从而对植物的种内和种间竞争产生影响，使得菌根营
养植物的群落表现出不同于非菌根营养植物群落的整体效应［５７］。因此，对侵染植物根部的菌根真菌进行准确鉴
定是菌根研究的基础，对收集、保护及利用菌根资源均具有重要的意义。
早期，ＡＭ真菌的鉴定多采用菌根真菌孢子的形态学特征，该鉴定结果常常受到环境因素的影响，且仅仅通
过孢子形态学特征鉴定出的ＡＭ真菌种类较少［５８］。随着分子生物学技术的不断发展，各种分子技术已被广泛应
用到ＡＭ 真菌的鉴定中来。蔡柏岩等［５９］从黄檗根围内分离到４种ＡＭ 真菌，经鉴定后确认为根内球囊霉（犌．
犻狀狋狉犪狉犪犱犻犮犲狊）、摩西球囊霉（犌．犿狅狊狊犲犪犲）、美丽盾巨孢囊霉（犛犮狌狋犲犾犾狅狊狆狅狉犪犮犪犾狅狊狆狅狉犪）和地表球囊霉（犌．狏犲狉狊犻
犳狅狉犿犲），而采用ＡＭ真菌的种内特异性引物，利用ｎｅｓｔＰＣＲ技术对黄檗根系ＤＮＡ进行特异性扩增后，只检测到
５１３第２２卷第５期 草业学报２０１３年
犌．犻狀狋狉犪狉犪犱犻犮犲狊、犌．犿狅狊狊犲犪犲、犛．犮犪犾狅狊狆狅狉犪，证明只有犌．犻狀狋狉犪狉犪犱犻犮犲狊、犌．犿狅狊狊犲犪犲和犛．犮犪犾狅狊狆狅狉犪侵染了黄檗根
系。Ｌｏｎｇ等［６０］对从中国大宝山矿区生长的５种植物垂序商陆（犘犺狔狋狅犾犪犮犮犪犪犿犲狉犻犮犪狀犪）、地黄（犚犲犺犿犪狀狀犻犪犵犾狌
狋犻狀狅狊犪）、紫麻（犘犲狉犻犾犾犪犳狉狌狋犲狊犮犲狀狊）、山鸡椒（犔犻狋狊犲犪犮狌犫犲犫犪）和土荆芥（犇狔狊狆犺犪狀犻犪犪犿犫狉狅狊犻狅犻犱犲狊）的根以及其根际土
中的ＡＭ真菌多样性进行了研究，采用分子生物技术以分离得到ＡＭ 真菌的ＳＳＵｒＲＮＡ为目标，通过变性梯度
凝胶电泳（ＤＧＧＥ）和测序发现在所选定的样本中除土荆芥根以外，球囊霉属的ＡＭ真菌在所有样品中均占主导
地位。Ｌｉ等［６１］采用分子克隆技术对从曾经种植孔颖草（犅狅狋犺狉犻狅犮犺犾狅犪狆犲狉狋狌狊犪）、木豆（犆犪犼犪狀狌狊犮犪犼犪狀）和黄茅
（犎犲狋犲狉狅狆狅犵狅狀犮狅狀狋狅狉狋狌狊）的休耕地以及未开垦土地中分离得到的ＡＭ 真菌的ｒＤＮＡ进行扩增和克隆，最终筛选
得到２３５３个基因片段，通过系统进化分析显示它们大多属于球囊霉属、无梗囊霉属和盾巨孢囊霉属，其中球囊
霉属的ＡＭ真菌占主体，且发现未开垦土地中的ＡＭ 真菌的丰富度及多样性均高于休耕地。目前，分子技术不
仅用于ＡＭ真菌的鉴定，也用于外生菌根真菌鉴定。李海波等［６２］利用ＲＡＰＤ指纹分析并结合ＩＴＳ序列测定证
明了缘盖牛肝菌（犅狅犾犲狋狌狊犪狆狆犲狀犱犻犮狌犾犪狋狌狊）的组织分离菌种为其纯培养菌种。随着分子技术和计算机技术的发
展，以及人们对菌根真菌认识的不断深入，必将有越来越多的分子技术应用于菌根真菌研究，菌根真菌的分类鉴
定也将会得到更快更新的发展。
２．３．２　菌根真菌多样性　菌根能够影响植物群落的结构和功能，菌根真菌群落的变动往往会导致植物群落组分
的变化，包括植物的生存、竞争及多样性，进而可能会引起自然生态系统功能的改变，因此，菌根真菌多样性的研
究与保护对于维持生产力发展和生态系统的稳定都具有重要的意义。
自Ｋｏｗａｌｃｈｕｋ等［６３］首次将现代分子生物技术用于真菌群落的分析以来，分子生物学技术在菌根真菌多样
性研究方面已取得了重大进展，其中磷脂脂肪酸分析技术（ＰＬＦＡ）、１６ｓＲＮＡ基因的末端限制性片段分析技术（Ｔ
－ＲＦＬＰ）及ｒＤＮＡＩＴＳ片段对比分析方法等均已被广泛的应用到菌根真菌多样性研究中。ＰＬＦＡ可作为环境微
生物组成的指标，ＰＬＦＡ具有结构多样性和生物特异性，土壤中ＰＬＦＡ存在及其丰富度可揭示特定生物或生物种
群的存在和其丰富度［６４］。Ｇａｏ和Ｙａｎｇ［６５］采用ｒＤＮＡ内转录间隔区序列分析方法对我国西南部高山草甸生长的
２种蒿草属植物：蕨状蒿草（犓狅犫狉犲狊犻犪犳犻犾犻犮犻狀犪）和线状蒿草（犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪）根部外生菌根真菌多样性进行了调
查分析，结果显示，这两种植物根部存在７０个ＥＭＦ分类单元，经ｒＤＮＡＩＴＳ鉴定分析发现丝盖伞属（犐狀狅犮狔犫犲）、
丝膜菌属（犆狅狉狋犻狀犪狉犻狌狊）、腊壳菌属（犛犲犫犪犮犻狀犪）、土生空团菌（犆犲狀狅犮狅犮犮狌犿犵犲狅狆犺犻犾狌犿）、红菇属（犚狌狊狊狌犾犪）、粒毛盘菌
属（犔犪犮犺狀狌犿）等外生菌根真菌均对这两种植物具有侵染作用，且不同的取样季节这两种植物的外生菌根真菌发
生率没有显著差异。谢雪丹等［６６］利用ｒＤＮＡＩＴＳ片段对比分析方法鉴定出云南松（犘犻狀狌狊狔狌狀狀犪狀犲狀狊犻狊）幼苗上６
种生态型的菌根真菌，它们分别是与变蓝红菇（犚狌狊狊狌犾犪犾犻狏犲狊犮犲狀狊）、紫柄红菇（犚．狏犻狅犾犲犻狆犲狊）、密褶红菇（犚．犱犲狀狊犻
犳狅犾犻犪）、黑红菇（犚．狀犻犵狉犻犮犪狀狊）、血红菇（犚．狊犪狀犵狌犻狀犲犪）及绚丽红菇（犚．狀犪狌狊犲狅狊犪）相近的红菇种类。陈立红等［６７］
采用ＰＣＲ－限制性片段长度多态性（ＰＣＲ－ＲＦＬＰ）和随机扩增片段多样性ＤＮＡ（ＲＡＰＤ）２种分子标记方法对２０
个外生菌根真菌土生空团菌（犆犲狀狅犮狅犮犮狌犿犵犲狅狆犺犻犾狌犿）菌株进行遗传多样性分析，结果显示来源于不同寄主及地
域的２０株土生空团菌具有较丰富的遗传多样性。随着菌根研究的深入和分子生物技术的发展，菌根真菌在自然
界和人工生态系统中的作用及菌根真菌与宿主植物共生关系的本质将逐渐为人类揭示，菌根真菌也必将在更广
泛的领域中得到应用。
２．４　菌根对植物耐胁迫性的影响
我国地理环境丰富，地势西高东低，山地、高原和丘陵约占陆地面积的６７％，盆地和平原约占陆地面积的
３３％。不同地理环境条件下的气候特征也不同，我国分布有湿润、半湿润、半干旱及干旱带等多种气候带。菌根
真菌广泛存在于自然生态系统及人工生态系统中，无论在干旱的荒漠，还是受重金属污染的农田矿山及有机物污
染地带都有菌根真菌的存在。研究发现，菌根真菌对植物的耐胁迫性具有重要的影响。
２．４．１　菌根真菌对植物耐受重金属胁迫的响应　重金属矿区及周边土壤重金属污染已成为严重的环境问题之
一，重金属污染使土壤质量下降。李武斌等［６８］通过对九寨沟马脑壳金矿矿山南坡（海拔２９００～３５００ｍ）采矿、
排渣、边坡和对照生境原生草地的养分对比研究，揭示矿区土壤有效养分整体含量较低，有效氮、钾含量远小于原
生草地。目前，修复重金属污染土壤的方法很多，包括物理、化学、生物等方法。其中以植物为基础的生物修复方
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法近年来受到广泛关注，并取得了显著进展。微生物—植物的联合修复目前主要集中在菌根修复，修复的关键在
于筛选有较强降解能力的菌株和适宜的共生植物，使两者能相互匹配形成有效的菌根。接种ＡＭ真菌可促进植
物根系对重金属的吸收和累积，抑制重金属向地上部分的转移，提高植株地上部分的利用率［６９，７０］。Ｌｉ等［７１］研究
发现接种摩西球囊霉（犌．犿狅狊狊犲犪犲）和根内球囊霉（犌．犻狀狋狉犪狉犪犱犻犮犲狊）可提高黄芪（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犿犲犿犫狉犪狀犪犮犲狌狊）植物
体内相关的抗胁迫性酶的活性，增强其对镉胁迫的抗性。在镧污染的土壤中接种 ＡＭ 真菌能显著提高紫云英
（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狊犻狀犻犮狌狊）对其生长所必需矿质元素的吸收和积累，改善植株因缺乏一些元素而引起的病害，提高植物
对重金属的抗性［７２］。Ｗａｎｇ等［７３］研究玉米接种不同的菌根真菌后对其吸收积累重金属的影响，结果显示接种苏
格兰球囊霉（犌．犮犪犾犲犱狅狀犻狌犿）的植株与对照株相比叶片中的 Ｃｕ、Ｚｎ、Ｐｂ和Ｃｄ的浓度都显著下降，而接种珠状巨
孢囊霉（犌犻犵犪狊狆狅狉犪犿犪狉犵犪狉犻狋犪）、易误巨孢囊霉（犌．犱犲犮犻狆犻犲狀狊）、吉尔莫盾巨孢囊霉（犛犮狌狋犲犾犾狅狊狆狅狉犪犵犻犾犿狅狉犻）的植
株叶片及根中Ｃｕ、Ｚｎ、Ｐｂ和Ｃｄ的浓度与对照株相比都显著增加，犌．犿犪狉犵犪狉犻狋犪、犌．犱犲犮犻狆犻犲狀狊、犛．犵犻犾犿狅狉犻这３
种菌株较适宜于重金属高污染土壤的生态修复。因此，鉴于土壤健康与生态稳定及粮食安全等息息相关，利用生
物技术修复重金属污染土壤将具有较好的应用前景。ＡＭ真菌在植物修复重金属污染中的研究与应用值得更多
的关注。
２．４．２　菌根真菌对植物耐干旱胁迫的效应　干旱是一个世界性的难题，在干旱、半干旱地区，由于水资源短缺，
农业用水问题越来越突出，严重危害到世界粮食安全。近年来，有关菌根真菌与植物水分关系的研究日益增多。
研究表明，接种菌根真菌能够有效提高植物的耐旱性。赵平娟等［７４］研究发现，对连翘（犉狅狉狊狔狋犺犻犪狊狌狊狆犲狀狊犪）幼苗
单独接种或混合接种球囊霉（犌．犳犪狊犮犻犮狌犾犪狋狌犿）和缩球囊霉（犌．犮狅狀狊狋狉犻犮狋狌犿），均可促进幼苗体内叶绿素和脯氨酸
含量的增加、ＳＯＤ活性增强、丙二醛含量和膜透性降低、苗木枯死率下降，显著提高了连翘幼苗的抗旱能力。接
种菌根真菌还能够促进木黄麻（犆犪狊狌犪狉犻狀犪犲狇狌犻狊犲狋犻犳狅犾犻犪）幼苗在干旱胁迫生境条件下的生长，显著提高其株高、茎
粗、地上生物量、根长及根的生物量，提高幼苗移栽的成活率［７５］。ＡＭ真菌摩西球囊霉（犌．犿狅狊狊犲犪犲）还可通过改
善三叶鬼针草（犅犻犱犲狀狊狆犻犾狅狊犪）气孔导度和羧化效率等减弱干旱胁迫对植株的伤害［７６］。马尾松（犘犻狀狌狊犿犪狊狊狅狀犻
犪狀犪）在接种外生菌根真菌后能够显著提高植株定植土壤的保水能力，降低植物的萎蔫率，并能够提高植株体内
内源精胺的含量及植株对腐胺的降解能力，调节植株体内各种内源多胺的分配比例，显著提高植株的抗旱能
力［７７］。可见，接种适宜的菌根真菌可有效改善植物体内的水分状况，提高植物对干旱胁迫的耐受能力。
２．４．３　菌根真菌对植物耐盐胁迫的效应　盐渍化是自然生态系统中广泛存在的一种胁迫生境条件。在盐渍土
壤中，植物组织中Ｎａ＋含量过多，会使植物的生理代谢紊乱，植物耐盐的实质是钠离子和其他离子的代谢关系，
盐胁迫减少了植物体内Ｐ和Ｓ的含量，增加了Ｎａ＋、Ｋ＋和Ｃｌ－的含量，ＡＭ真菌与植物形成菌根后，会促进植物
对Ｐ、Ｎ和Ｚｎ等元素的吸收，减轻钠盐对植物的伤害，促进植物在盐渍化土壤中的生长［５７］。盐胁迫条件下接种
ＡＭ真菌与对照相比能显著提高番茄植株的生物量和叶面积，以及叶片和根中ＳＯＤ，ＰＯＤ和ＡＳＡ－ＰＯＤ酶的
活性，降低植物体内氧自由基和丙二醛的含量，有效地促进了番茄抗盐胁迫能力的提高［７８］。Ｊｉｎ等［７９］研究发现，
在盐胁迫条件下双重接种摩西球囊霉（犌．犿狅狊狊犲犪犲）和固氮菌（犕犲狊狅狉犺犻狕狅犫犻狌犿犿犲犱犻狋犲狉狉犪狀犲狌犿）能显著提高山黧
豆（犔犪狋犺狔狉狌狊狊犪狋犻狏狌狊）抗硫酸盐胁迫的能力，其株高、地径、植株总生物量、根瘤生物量、脯氨酸及Ｎ、Ｐ的含量均
高于同等胁迫条件下的对照组植株。接种摩西球囊霉（犌．犿狅狊狊犲犪犲）和隐球囊霉（犘犪狉犪犵犾狅犿狌狊狅犮犮狌犾狋狌犿）还可提
高柑橘幼苗对盐胁迫的抵抗能力，接种组植株的总生物量、光合速率、蒸腾速率、气孔导度及叶片Ｋ＋和 Ｍｇ２＋的
浓度均显著高于对照组植株，而叶片中Ｎａ＋浓度较对照组为低［８０］。
由上可知，作为与植物共生的微生物之一，接种菌根真菌可以促进植物在盐渍环境下的生长，增加植物对环
境中过量钠离子的耐受性，减轻其对植物的毒害，菌根真菌通过促进植物对矿质元素的吸收，促进植物体内的元
素平衡，改善植物水分状态等方式来增加植物体抗盐胁迫的能力。
２．４．４　菌根真菌对植物抗病害胁迫的效应　随着对菌根真菌认识的不断提高和现代生物技术手段的完善，关于
菌根真菌能够减轻或抵抗病原菌侵染的研究越来越多。吴小芹等［８１］研究发现外生菌根真菌美味牛肝菌（犅狅犾犲狋狌狊
犲犱狌犾犻狊）、黄豹斑鹅膏（犃．狆犪狀狋犺犲狉犻狀犪）和彩色豆马勃（犘．狋犻狀犮狋狅狉犻狌狊）均能增强马尾松幼苗抗松枯梢病的能力，同时
菌根也增强了黑松和马尾松对松材线虫病的抵抗力，延缓或减轻苗木的死亡。黄京华等［８２］也发现玉米在接种摩
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西球囊霉（犌．犿狅狊狊犲犪犲）后能显著降低玉米纹枯病的发病率和病情指数，减轻病害，并且接种处理还能促进玉米的
营养生长，提高玉米的产量和品质。王勇等［８３］研究也表明菌根菌剂可明显增加杨树（犘狅狆狌犾狌狊犱犲犾狋狅犻犱）当年胸径
增长量并减轻次年溃疡病的发生，其中红绒盖牛肝菌（犡犲狉狅犮狅犿狌狊犮犺狉狔狊犲狀狋犲狉狅狀）菌剂的效果最好，其胸径增长量
与其他各处理相比差异显著。对于温室栽培蔬菜，接种菌根真菌能明显降低黄瓜镰刀型枯萎病和根结线虫病的
发病指数，提高温室栽培黄瓜的产量和品质［８４，８５］。由此可知，菌根真菌在提高植物抗病性方面具有重大的应用
前景。
２．４．５　菌根真菌对于植物耐受其他胁迫的效应　随着我国工农业的迅速发展，也产生了一系列资源、环境和生
态问题。例如，工业“三废”排放量日益增多，农业上化肥和农药过量施用、污水灌溉，城市生活垃圾的排放以及汽
车尾气的排放量增加等，这些都导致大气中ＮＯ及ＮＯ２ 含量超标以及水体和土壤中有机污染物残留量增加，对
环境造成了严重污染并威胁人类的生产、生活和健康。因此，如何修复受污染环境，并维持受污染条件下植被的
生长是当今科学界所关注的热点问题之一。菌根真菌作为生态系统中的一员，研究发现菌根真菌能有效提高植
物对有机污染的抗性、增强植物对高浓度ＮＯ２ 的适应力及改善植物在不利温度条件的生长势等。晁元卿等［８６］
研究发现，外生菌根真菌红绒盖牛肝菌（犡犲狉狅犮狅犿狌狊犮犺狉狔狊犲狀狋犲狉狅狀）对ＤＤＴ胁迫有较好的耐受性，其半抑制浓度可
达１３９．７５ｍｇ／Ｌ，在高浓度ＤＤＴ胁迫下，供试菌种的漆酶和过氧化物酶活性显著增强，显示出生物降解甚至矿
化ＤＤＴ的巨大潜力。礼晓等［８７］在对２种纯培养外生菌根真菌对柴油的降解效率的研究中发现，外生菌根真菌
铆钉菇和双色蜡菇均能利用柴油作为唯一碳源生长，经过１４ｄ的培养，其对柴油的降解率分别达到了３１．３２％和
３９．９０％，可作为清除柴油污染的先锋菌株。此外，黑麦草接种摩西球囊霉（犌．犿狅狊狊犲犪犲）和幼套球囊霉（犌．犲狋狌狀犻
犮犪狋狌犿）后，其菌丝体能够有效的将土壤中的多环芳烃污染物吸收和转移到植株根部，可见，ＡＭ 真菌对于降解土
壤有机污染物，净化土壤环境均具有重要的意义［８８］。不利的温度条件也对植物的生长造成严重的伤害，莫亿伟
等［８９］在研究温度胁迫对柱花草（犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊犵狌犻犪狀犲狀狊犻狊）光合作用的影响时发现，柱花草在低温胁迫下ＰＳＩＩ不
能行使正常的功能，导致光抑制的发生，影响叶绿体对光能的吸收和利用，导致ＡＴＰ生成量减少，使暗反应不能
正常的进行，同时低温胁迫降低了其暗反应相关酶的活性，最终导致叶片光合速率的降低。大量的研究均已证明
接种适宜的菌根真菌可提高植物对不良温度条件的适应能力。在高温或低温胁迫条件下，接种菌根真菌可提高
植物体内脂质过氧化酶和抗氧化酶活性，增强植物对不利温度条件的抵抗能力［９０］。接种幼套球囊霉（犌．犲狋狌狀犻
犮犪狋狌犿）能显著提高玉米植株对低温胁迫的抗性，在低温条件下，接种处理植株体内水分含量、叶绿素含量均高于
对照植株；光合速率和气孔导度相比对照组也有所增加［９１］。菌根真菌还具有调节大气中ＣＯ２ 平衡的能力，Ｔａｎｇ
等［９２］研究发现接种ＡＭ真菌可增加Ｃ４ 植物稗草（犈犮犺犻狀狅犮犺犾狅犪犮狉狌狊犵犪犾犾犻）和Ｃ３ 植物早稻对ＣＯ２ 的吸收。
因此，接种菌根真菌可提高植物对不良环境条件的适应能力，对于保持不良生境条件下植物种群的多样性和
稳定性都具有重要的意义。
３　菌根的应用
目前，许多国家都致力于菌根技术的应用与推广，菌根技术的应用被视为重要的植树造林以及防止草原荒漠
化的措施之一。菌根技术就是将菌根真菌接种到目标植物上，实现其根际的菌根化。菌根真菌对增加农林牧业
生产、保持生态平衡、维持农林牧业可持续发展、保护生物多样性等方面具有不可替代的作用。当前，我国围绕外
生菌根和丛枝菌根的研究与应用不断深入，已渗入农林牧业生产的各个领域。
３．１　菌根化育苗造林
我国是一个林业大国，但随着人口的不断增加和全球生态环境的改变，天然林的覆盖面积逐年减少。面对这
一严重问题，近些年我国加大了人工林的种植面积，为了提高造林成活率，科研工作者提出利用菌根真菌和林木
之间的互惠共生关系，来增加逆境造林的成功率。
菌根真菌广泛存在于各个生态系统的土壤中，其中外生菌根在森林生态系统中起着重要的作用。菌根化育
苗造林技术的应用在提高我国森林覆盖面积和维持森林生态系统稳定性等方面已经取得了初步成效。采用菌根
化育苗不仅可以提高苗木的成活率、提高苗木对土壤中营养元素的吸收和利用、促进苗木生长，而且还能够增强
苗木对植物病害、干旱、有机污染物及重金属胁迫的抗性。吴小芹和孙民琴［９３］通过接种试验发现彩色豆马勃
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（犘犻狊狅犾犻狋犺狌狊狋犻狀犮狋狅狉犻狌狊）和黄豹斑鹅膏（犃犿犪狀犻狋犪狆犪狀狋犺犲狉犻狀犪）与马尾松（犘犻狀狌狊犿犪狊狊狅狀犻犪狀犪）和黑松（犘．狋犺狌狀犫犲狉
犵犻犻）形成菌根的能力较强，筛选出与松苗形成菌根能力较强的菌种，为促进松树的栽培与生长提供理论基础。研
究发现，接种菌根真菌可提高种子出苗率，缩短出苗时间，并显著提高松苗的苗高、地径、侧根数和干重［９４］。张成
梁等［９５］发现铆钉菇菌（犌狅犿狆犺犻犱犻狌犿狏犻狊犮犻犱狌狊）能够显著缓解煤矸石对白皮松（犘犻狀狌狊犫狌狀犵犲犪狀犪）幼苗生长的影
响，接种幼苗的侧根数和幼苗干重都显著高于未接种幼苗，可见接种适宜外生菌根真菌可提高白皮松对煤矸石的
抗性，促进煤矸石污染地区的生态恢复。在Ｃｕ和Ｃｄ胁迫条件下对中国松接种外生菌根真菌不仅促进寄主植物
的生长发育和生物量的增加，而且显著降低了松树体内重金属的浓度，抑制了重金属由植物根部向地上部转移，
提高其对重金属胁迫的抗性，提高造林成活率［９６，９７］。刘敏等［９８］研究认为在川东南地区酸化土壤中接种外生菌根
真菌，可以提高马尾松在贫瘠土壤中的生存能力和抗铝性，增加当地马尾松的盖度。外生菌根真菌的存在还可增
强树木抵抗干旱、病害等胁迫的能力，阻止或延缓了科尔沁樟子松（犘犻狀狌狊狊狔犾狏犲狊狋狉犻狊）人工林的生长衰退［９９］，在维
持森林生态系统稳定性和生物多样性方面发挥着重要的作用。
林业是我国经济发展的一个重要组成部分，又是一项重要的公益事业和基础产业，将菌根技术应用于我国林
业经济发展中，不仅提高了林木的质量，而且对于实施林业经济走可持续发展道路及生态建设和林业产品供给等
方面都发挥着重要的作用。
３．２　食用菌生产
我国外生菌根真菌资源丰富，随着人们对外生菌根真菌的食用或药用价值认识的不断深入，越来越多的学者
致力于外生菌根真菌人工栽培技术的研究，目前我国外生菌根食用菌的生产已形成一定规模，自１９９８年开始，我
国学者已在湖南、江苏等地建立了６５ｈｍ２ 以上红汁乳菇（犔犪犮狋犪狉犻狌狊犺犪狋狊狌狋犪犽犲）—马尾松种植园［１００］。付绍春
等［１０１］通过对原有菌根合成基质和方法的改进，有效地获得美味牛肝菌与马尾松幼苗的外生菌根。张伦等［１０２］对
我国贵州林木外生菌根真菌的采集及鉴定研究发现当地现有的外生菌根食用菌就有１２６种。陈宇航和陈政
明［１０３］发现运用人工方法促进红楮林（犆狔犮犾狅犫犪犾犪狀狅狆狊犻狊犮犺狌狀犵犻犻）的菌根多样化，可显著提高外生菌根真菌红菇的
产量。可见，随着人们对食用菌需求的不断提高，外生菌根真菌的价值及菌根资源的开发和保护也将会越来越受
到人们的重视。
综上可知，菌根真菌在整个生态系统中发挥着重要的作用。首先，对于植物生理性状的影响，菌根真菌能够
促进植物对Ｎ、Ｐ、Ｋ及一些微量元素的吸收和利用，改善植物的营养状况，显著提高植物的生物量及品质。其
次，对于植株提高抗胁迫能力的影响，菌根真菌可以促进植物对营养元素和水分的吸收利用，提高植物的抗旱性、
抗病性及抗重金属污染等胁迫的能力。再次，菌根真菌在生态修复和稳定中也起到了重要的作用，菌根真菌的根
外菌丝可通过特殊途径将环境中的有机污染物降解为自身可吸收利用的简单化合物及糖类物质等；菌根真菌还
可吸附和固定重金属，加速矿区的复垦速度；在自然生态系统中，菌根真菌可通过促进植物的生长来维持生态环
境中物种资源的稳定。
４　展望
菌根真菌在生态系统中的存在具有广泛性和多样性，从全球角度以及菌根的类型来看，热带以丛枝菌根为
主；亚热带为外生菌根和丛枝菌根混生分布；温带针叶林主要是外生菌根；极地分布着杜鹃花科植物菌根等［１２］。
因此，为了更好地发展我国的菌根学研究，必须对菌根真菌在生态系统中的作用和地位有一个全面的了解，准确
把握当今世界菌根学研究的热点，充分发挥我国菌根学研究的优势，才能使我国的菌根研究取得更好的成绩。
当前国内外学者在对菌根的理论和应用探索方面已经取得了显著进展，使得菌根这一复杂系统的研究得到
了长足的进步。但是由于ＡＭ真菌纯培养技术至今尚未取得突破，部分外生菌根真菌也不能获得纯培养菌株，
相关的技术和应用条件还不成熟，工业化生产的接种剂十分昂贵，导致人们对菌根真菌的生理、生化，尤其是分子
遗传方面的认识还十分有限，在一定程度上限制了菌根研究的发展。近１０年来，随着现代生理和分子生物学技
术的渗入，某些新方法、新技术已被广泛应用于菌根研究，给菌根学的发展注入了新的活力，尤其是ＩＴＳ、微管蛋
白基因分析、ＤＮＡ条形码技术等在菌根真菌分类、演化和菌根真菌多样性研究中的应用，使得人们对菌根真菌有
了更深层次的认识。
９１３第２２卷第５期 草业学报２０１３年
菌根真菌对植物的作用随着植物种类的不同而不同，因此尚待深入研究探索的领域还很多。目前，我国对丛
枝菌根的应用仅处于大田试验和小面积推广应用阶段，对多数植物共生的ＡＭ 真菌的研究还处于起步阶段；对
外生菌根的研究及菌根菌剂的生产环节也相对薄弱。针对目前我国菌根学研究的现状，建议加强在以下几个领
域的研究：１）加强菌根真菌的理论研究，完善菌根真菌对植物作用的机理、共生效应、以及与土壤中其他微生物之
间相互影响和作用的研究。目前，有关菌根真菌在自然界促进植物对磷、氮、铁等矿质元素的吸收，提高植物抗逆
性的研究报道很多，但是有关菌根真菌作用机理的研究还相对较少。在植物种群与群落水平上，有关菌根对植物
生长、竞争以及对群落结构和生态系统稳定性影响的研究已成为热点问题［１０４１０６］。国内外对宿主植物与菌根真
菌之间的互作研究已取得较好的成果，对菌根真菌遗传多样性的研究亦取得较多成果，但目前对菌根如何影响宿
主植物遗传物质及其表达方面尚待加强。基于此，我国学者在这一研究领域具有较广阔的发展空间。２）建立优
良菌株的筛选、培育和评价体系，通过一系列的技术手段和研究方法筛选培育出适合于荒漠、沼泽地、盐碱地、废
弃矿山、有机污染土壤等地区应用的菌根真菌。近年来国内外学者在菌根真菌对植物耐受各种生物胁迫与非生
物胁迫方面的研究已取得了很大的进展［１０７，１０８］，并且筛选出一些重金属超累积植物［１０９，１１０］，但有关抗逆性蛋白基
因的分离和克隆的研究还很薄弱，因此，今后我国应该加强抗胁迫基因的鉴定、分离、克隆及启动子活性方面的研
究。３）建立适合我国国情的菌根菌剂生产线及其应用配套技术。当前我国菌根菌剂方面的研究虽然已经取得一
定的成果，但由于许多菌根真菌与植物之间的共生具有一定的特异性，因此应该加大对我国土著菌根真菌的研
究。４）加强对外生菌根食用或药用价值的研究，并深入研究外生菌根真菌的抗病机制。５）加强对外生菌根资源
的调查和研究，广泛收集外生菌根真菌菌种，采用经典真菌技术与现代分子生物技术相结合，建立完善的菌种库
和ＤＮＡ文库。针对我国主要的造林树种和立地条件，充分利用外生菌根的资源，为我国的林业事业提供有力的
技术支持和保障，尤其在我国西部干旱地区的菌根资源调查力度还很薄弱，而且这些地区环境退化严重，菌根资
源濒临枯竭，其残存的菌根真菌种类都是适应性极强的物种，挖掘这些优良的资源，建立菌根真菌资源库对菌根
学的研究具有重要的意义。我国拥有丰富的菌根资源优势，随着菌根研究的深入和相关技术的发展，菌根在自然
和人工生态系统中的作用将逐步被揭示，菌根应用方面的潜力将会进一步得到开发。
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狋狅狉狋犪）ｓｔａｎｄｉｎＹｅｌｏｗｓｔｏｎｅＮａｔｉｏｎａｌＰａｒｋ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００３，６９（７）：３７７２３７７６．
４２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
犕狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾狊狋狌犱犻犲狊犪狀犱狋犺犲犻狉犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀狆狉狅狊狆犲犮狋狊犻狀犆犺犻狀犪
ＬＩＮＳｈｕａｎｇｓｈｕａｎｇ１，ＳＵＮＸｉａｎｇｗｅｉ２，ＷＡＮＧＸｉａｏｊｕａｎ１，ＤＯＵＣｕｎｙａｎ１，
ＬＩＹｕａｎｙｕａｎ１，ＬＵＯＱｉａｏｙｕ１，ＳＵＮＬｉ１，ＪＩＮＬｉａｎｇ１
（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｂａｙａｎｎｕｒ
ＷｅａｔｈｅｒＢｕｒｅａｕ，Ｌｉｎｈｅ０１５０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｍａｎｙｐａｐｅｒｓｈａｖｅｂｅｅｎｐｕｂｌｉｓｈｅｄｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｒｅｓｅａｒｃｈｂｅｃａｕｓｅｏｆｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆ
ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｎｄｔｈｅｗｉｄｅｓｐｒｅａｄｕｓｅｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｍｙｃｏｒ
ｒｈｉｚａｌｓｔｕｄｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｉｎＣｈｉｎａａｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ｏｎｔｈｅｂａｓｉｓｏｆｔｈｅ１１６６ｐａｐｅｒｓｐｕｂｌｉｓｈｅｄｆｒｏｍ２００６
ｔｏ２０１０，ｗｅａｎａｌｙｚｅｄｔｈｅｐｒｏｇｒｅｓｓｍａｄｅｂｙＣｈｉｎｅｓｅｓｃｉｅｎｔｉｓｔｓｄｕｒｉｎｇｔｈｉｓｐｅｒｉｏｄ．Ｔｈｅｍａｉｎｒｅｓｕｌｔｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｅｃｏｌｏｇｙ，ｕｓｅｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｔｕｄｉｅｓａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｉｎｆｅｃｔｉｏｎｏｎｐｌａｎｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａａｔｔｈｅｐｌａｎｔｎｕｒｓｅｒｙ
ｓｔａｇｅａｎｄｉｎｅｄｉｂｌｅｆｕｎｇｕｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｒｅａｌｓｏｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｔｈｅｐｒｏｓｐｅｃｔｓｆｏｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｔｕｄｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒａｐｐｌｉ
ｃａｔｉｏｎｓｉｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄｆｏｒｅｓｔｒｙｆｉｅｌｄｓｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅａｒｅａｄｄｒｅｓｓｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ；ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ；ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｎｕｔｒｉｏｌｏｇｙ；ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｅｃｏｌｏｇｙ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｂｉｏｌｏｇｙ
５２３第２２卷第５期 草业学报２０１３年