全 文 ：书麦角生物碱在醉马草内生真菌
共生体中的空间分布
代乐英，黄玺，李春杰，南志标
（兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００００）
摘要：本研究检测了２００７年９月采自新疆哈密（ＨＭ）、青海铁卜加（ＴＢＪ）、甘肃肃南（ＳＮ）、甘肃天祝（ＴＺ）、甘肃夏
河（ＸＨ）５个不同地理种群的醉马草内生真菌共生体的麦角生物碱含量，结果表明，醉马草种群内不同器官中麦角
新碱及麦角酰胺含量均不同，且麦角新碱的含量均显著高于麦角酰胺的含量（犘＜０．０５）。５个种群间麦角酰胺、麦
角新碱及总生物碱的含量除叶鞘外，均以 ＨＭ最高，分别为５３．６５６，１１７．７８４和１６０．８１６ｍｇ／ｋｇ干重。相关性分析
表明，植株叶片、茎秆和果穗麦角酰胺、麦角新碱及总生物碱的含量均与种群生长的年均温度呈正相关关系。
关键词：醉马草；内生真菌；麦角生物碱；分布
中图分类号：Ｑ９４６．８８；Ｓ５４３＋．９０１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０６０２１５０７
　 醉马草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊）属禾本科芨芨草属植物，是我国北方天然草原主要的烈性毒草之一。在我
国主要分布在甘肃、新疆、内蒙古、青海、西藏、宁夏、四川、陕西等省（区）［１，２］。禾草内生真菌是指生长在植株体
内并完成全部或大部分生活周期，而禾草不显示外部症状的一大类真菌［３，４］。研究表明，真菌与禾草共同形成互
惠互利的共生体，带菌禾草抗虫、抗旱，生长迅速，竞争性强，但共生体产生毒素，给草原畜牧业生产造成巨大损
失［４］，家畜食用经内生真菌侵染的禾草会引起家畜中毒［４，５］。带菌禾草提高抗虫性的原因主要是真菌在寄主体内
产生对昆虫有强烈毒性的生物碱，昆虫一般拒食含有生物碱的禾草，从而形成了对禾草的保护［６］。麦角生物碱类
化合物对昆虫和食草哺乳动物具有神经毒性［３，７］。因此，对醉马草生物碱的研究有助于培育抗旱［８］、抗病［９］、抗
虫［１０］、抗寒［１１］、耐盐［１２］且对家畜无毒害作用的牧草，也有助于开发生物农药和医药［４］。醉马草生物碱的研究对
育种、畜牧业、环境以及医药都有重要的意义。
国内外对生物碱已经开展了一系列的研究［１３１６］。目前，对生物碱的研究大都集中在分类，提取、检测方法，以
及生物碱的合成机理和生理生态作用上。Ｂａｃｏｎ［１７］在１９７９年首次报道内生真菌（犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿犮狅犲狀狅狆犺犻犪犾狌犿）
离体培养条件下可产生生物碱。目前已知部分内生真菌如：分离自高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）内生真菌（犖．
犮狅犲狀狅狆犺犻犪犾狌犿）和草地羊茅（犉．狆狉犪狋犲狀狊犻狊）内生真菌（犖．狌狀犮犻狀犪狋狌犿）分别可产生震颤素（ｌｏｌｉｔｒｅｍＢ）［１８］和黑麦草
碱（ｌｏｌｉｎｅ）［１９］，分离自醉马草的甘肃内生真菌（犖．犵犪狀狊狌犲狀狊犲）可以产生麦角酰胺（ｅｒｇｉｎｅ）和麦角新碱
（ｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅ）［２０］。国际上对禾草内生真菌共生体中生物碱的研究报道主要集中在高羊茅［２１，２２］、多年生黑麦草［２３］
（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）、草地羊茅［２４］和睡眠草（犃．狉狅犫狌狊狋狌犿）［２５］。对醉马草内生真菌共生体中生物碱的研究见于
Ｍｉｌｅｓ等［５］１９９６年对共生体几种麦角生物碱的报道，Ｌｉ等［２６］２００６年对麦角生物碱含量随醉马草生长发育时间变
化的报道和高嘉卉［２０］２００６年对醉马草内生真菌（犖．犵犪狀狊狌犲狀狊犲）离体培养条件下麦角生物碱检测的报道。
禾草内生真菌共生体中生物碱的种类和水平受环境因子以及寄主植物基因型和内生真菌基因型的影响而变
化［２７２９］，本研究继Ｌｉ等［２６］２００６年的报道，测定了醉马草内生真菌共生体在不同生态条件下的麦角生物碱含量以
及不同器官中的含量，旨在明确麦角生物碱在醉马草内生真菌共生体中的空间分布。
第１９卷　第６期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２１５－２２１
２０１０年１２月
 收稿日期：２００９０７２４；改回日期：２００９１０１３
基金项目：国家９７３项目（２００７ＣＢ１０８９０２），国家科技支持项目（２００８ＢＡＤＢ３Ｂ０５），教育部新世纪优秀人才支持计划项目（ＮＣＥＴ０８０２５６）和国
家自然科学基金项目（３０７７１５３１，３００７０５４６）资助。
作者简介：代乐英（１９８３），女，甘肃榆中人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｄａｉｌｅｙｉｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｕｎｊｉｅ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１　材料与方法
１．１　材料
醉马草全株样品于２００７年９月分别采自新疆哈密（Ｈａｍｉ，ＨＭ）、青海铁卜加（Ｔｉｅｂｕｊｉａ，ＴＢＪ）、甘肃肃南
（Ｓｕｎａｎ，ＳＮ）、甘肃天祝（Ｔｉａｎｚｈｕ，ＴＺ）、甘肃夏河（Ｘａｈｅ，ＸＨ），各地概况见表１。
１．２　方法
１．２．１　内生真菌带菌率检测　自靠近醉马草穗基部花序秆处用解剖刀斜向剖开，刮取少许髓质，加入０．８％乳
酸苯胺兰染液染色，静置片刻，光学显微镜镜下检测内生真菌菌丝［２７］，统计内生真菌带菌率。
１．２．２　麦角生物碱检测　将２００７年９月采集的醉马草材料的不同器官分开，在－２０℃低温冰箱冷冻５ｈ，并在
－６０℃干燥２４ｈ后，取出粉碎成细粉状。称取５０ｍｇ样品装于１．５ｍＬ的ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ离心管；加入１ｍＬ提取液
（ＣＨＣｌ３∶ＭｅＯＨ∶ＮＨ４ＯＨ＝７５∶２５∶２），混匀，室温条件下过夜。在１００００ｒ／ｍｉｎ下１５℃离心５ｍｉｎ，挥发干
燥。每个离心管中加入０．７５ｍＬ的 ＭｅＯＨ∶ＣＣｌ４＝１∶２和０．２５ｍＬ的２５ｍｍｏｌ／Ｌ酒石酸，混匀，在１２０００
ｒ／ｍｉｎ下２１℃离心５ｍｉｎ，小心吸取上清液并经０．４５μｍ孔径的过滤垫过滤，加入１．５ｍＬ色谱瓶，待测
［２７］。每份
样品重复３次。
用Ａｇｉｌｅｎｔ１１００ｓｅｒｉｅｓ高效液相色谱系统，ＺＯＲＢＡＸＸＤＢＣ１８反相色谱柱，流动相流速１ｍＬ／ｍｉｎ，进样量
２０μＬ，以紫外监测器（ＶＷＤ）进行检测。流动相Ａ为０．１ｍｏｌ／ＬＮＨ４ＯＡｃ，Ｂ为乙睛∶０．１ｍｏｌ／ＬＮＨ４ＯＡｃ＝
３∶１，按照９５％Ａ液３ｍｉｎ、７０％Ａ液２２ｍｉｎ、６５％Ａ液５ｍｉｎ、９５％Ａ液１０ｍｉｎ流动相配比与时间，检测波长
３１２ｎｍ。分别稀释至５，１０和２０ｍｇ／ｋｇ，以外标法建立标准相关直线方程，根据相关方程和样品稀释的倍数，计
算２种生物碱的浓度［２７］。
１．２．３　数据统计分析　利用ＳＰＳＳ１３．０统计软件进行方差分析和显著性测定。
２　结果与分析
２．１　内生真菌带菌率
经检测，供试的醉马草平均带菌率均在９０％以
上。其中，ＨＭ、ＴＢＪ、ＳＮ和ＴＺ四个种群的醉马草
平均带菌率均为１００％，ＸＨ带菌率为９０％（表１）。
２．２　麦角生物碱检测结果
带内生真菌的醉马草均检测到２种麦角生物
碱，即麦角酰胺和麦角新碱。而不带内生真菌的醉
马草在各器官均未检测到这２种生物碱。
２．３　醉马草种群内不同器官中麦角生物碱的含量
比较
ＳＮ、ＴＢＪ、ＨＭ、ＴＺ和ＸＨ各种群内，麦角新碱
及麦角酰胺在不同器官中的含量不同，且麦角新碱
的含量均显著高于麦角酰胺的含量（犘＜０．０５）。
表１　醉马草采样地基本条件和植株内生真菌带菌率
犜犪犫犾犲１　犅犪狊犻犮犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊犻狀犮狅犾犲犮狋犻狅狀狊犻狋犲狊狅犳犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊
犪犫狅狌狋犻狋狊犲狀犱狅狆犺狔狋犲犻狀犳犲犮狋犻狅狀狉犪狋犲
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
（ｍ）
降水量
Ｒａｉｎｆａｌ
（ｍｍ）
年均温
Ａｖｅｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
内生真菌带菌率
Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
哈密 ＨＭ ２２００ １２４ ９．６ １００
天祝ＴＺ ２５０４ ４４４ ４．４ １００
铁卜加ＴＢＪ ３８００ ３０６ ３．４ １００
肃南ＳＮ ３１００ ２５３ ２．９ １００
夏河ＸＨ ２９００ ４４４ ２．６ ９０
　ＨＭ：Ｈａｍｉ；ＴＺ：Ｔｉａｎｚｈｕ；ＴＢＪ：Ｔｉｅｂｕｊｉａ；ＳＮ：Ｓｕｎａｎ；ＸＨ：Ｘｉａｈｅ；下
同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
　　ＳＮ麦角新碱的含量在各器官中的平均含量为４８．７０１～１４３．３３０ｍｇ／ｋｇ干重，各器官麦角新碱的含量差异
显著（犘＜０．０５），麦角酰胺在各器官中的平均含量为９．７１５～２７．１９６ｍｇ／ｋｇ干重，叶片与茎秆中的含量差异不显
著（犘＞０．０５），其他各器官间差异显著（犘＜０．０５）。
ＴＢＪ麦角新碱在各器官中的平均含量为４９．６９４～１０７．０４０ｍｇ／ｋｇ干重，叶片与果穗中的含量差异不显著
（犘＞０．０５），其他各器官间差异显著（犘＜０．０５），麦角酰胺在各器官中的平均含量为１７．６９６～３８．８１０ｍｇ／ｋｇ干
重，在各器官中的含量差异显著（犘＜０．０５）。
ＨＭ麦角新碱在各器官中的平均含量为５７．７１２～１１７．７８４ｍｇ／ｋｇ干重，各器官中麦角新碱的含量差异显著
（犘＜０．０５），麦角酰胺在各器官中的平均含量为３７．３２３～５３．６５６ｍｇ／ｋｇ干重，各器官中麦角酰胺的含量差异显
著（犘＜０．０５）。
６１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
ＴＺ麦角新碱在各器官中的平均含量为５１．０６５～８８．０５９ｍｇ／ｋｇ干重，各器官中麦角新碱的含量差异显著（犘
＜０．０５）。麦角酰胺在各器官中的平均含量为８．７１０～３９．５８８ｍｇ／ｋｇ干重，叶片与果穗中的含量差异不显著 （犘
＞０．０５），其他各器官间差异显著（犘＜０．０５）。
ＸＨ麦角新碱在各器官中的平均含量为２８．１８７～５１．７３４ｍｇ／ｋｇ干重，叶片与茎秆中的含量差异不显著（犘
＞０．０５），叶鞘与果穗差异不显著 （犘＞０．０５），其他各器官间差异显著（犘＜０．０５），麦角酰胺在各器官中的平均含
量为１１．５１４～３６．０２４ｍｇ／ｋｇ干重，叶片与果穗中的含量差异不显著 （犘＞０．０５），其他各器官间差异显著（犘＜
０．０５）（表２）。
表２　５个醉马草种群植株各器官麦角新碱和麦角酰胺含量
犜犪犫犾犲２　犈狉犵狅狀狅狏犻狀犲犪狀犱犲狉犵犻狀犲犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊犻狀４狆犪狉狋狊狅犳５犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊 ｍｇ／ｋｇ干重Ｄｒｙｍａｔｔｅｒ
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
植物部位
Ｐｌａｎｔｐａｒｔ
麦角酰胺Ｅｒｇｉｎｅ
范围Ｒａｎｇｅ 平均 Ｍｅａｎ
麦角新碱Ｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅ
范围Ｒａｎｇｅ 平均 Ｍｅａｎ
肃南ＳＮ 叶片Ｌｅａｆ ４．４５～４０．４７ １１．３４８ｂ １２．７８～１９０．５４ ５１．５４８ｃ
茎秆Ｓｔｅｍ ４．４０～４３．２７ １４．３９６ｂ ７．４２～１７９．１７ ８８．４７８ｂ
叶鞘Ｌｅａｆｓｈｅａｔｈ ９．３５～３７．３６ ２７．１９６ａ ９．５３～１４７．５４ １４３．３３０ａ
果穗 Ｈｅａｄ ０．５４～５１．９４ ９．７１５ｃ ６．９７～１８０．６６ ４８．７０１ｄ
铁卜加ＴＢＪ 叶片Ｌｅａｆ ７．５０～４３．１７ ３３．１１２ｂ ３０．９８～１４２．９４ ８２．１０６ｂ
茎秆Ｓｔｅｍ ５．２４～５９．３５ １７．６９６ｄ ２４．１１～１４８．０４ ４９．６９４ｃ
叶鞘Ｌｅａｆｓｈｅａｔｈ ８．５７～４９．５３ ３８．８１０ａ ３７．３９～１５９．３８ １０７．０４０ａ
果穗 Ｈｅａｄ ０．５７～４０．６７ ２３．２１１ｃ ２２．２５～１７８．１１ ７３．９３３ｂ
哈密 ＨＭ 叶片Ｌｅａｆ ４．７１～３２５．１５ ４３．０３２ｃ ６．４０～１６３．４６ １１７．７８４ａ
茎秆Ｓｔｅｍ １０．４７～２５８．４３ ３７．３２３ｄ １７．８７～１８８．０３ １０６．４７３ｃ
叶鞘Ｌｅａｆｓｈｅａｔｈ １２．５６～９８．８４ ４９．９２７ｂ ４．７１～１３１．８０ ５７．７１２ｄ
果穗 Ｈｅａｄ ６．４３～１１２．９９ ５３．６５６ａ ２３．３６～１２７．３４ １１０．６４６ｂ
天祝ＴＺ 叶片Ｌｅａｆ １．３２～５１．１５ ３９．５８８ａ ６．２６～１５８．６７ ７２．１９６ｃ
茎秆Ｓｔｅｍ ２．５７～２３．８７ １９．３４３ｂ １０．７６～２８２．１３ ８０．１０７ｂ
叶鞘Ｌｅａｆｓｈｅａｔｈ ２．３６～４５．４１ ８．７１０ｃ ２０．９６～１９４．５４ ５１．０６５ｄ
果穗 Ｈｅａｄ １．５５～４７．４２ ３１．０６２ａ １９．６０～２３４．７９ ８８．０５９ａ
夏河ＸＨ 叶片Ｌｅａｆ １０．９５～９１．３５ １９．５０１ｂ １２．７３～２６４．２７ ２８．６１３ｂ
茎秆Ｓｔｅｍ ３．６９～７９．０１ １１．５１４ｃ ７．１６～９０．４９ ２８．１８７ｂ
叶鞘Ｌｅａｆｓｈｅａｔｈ ３．４２～６８．８９ ３６．０２４ａ １４．４７～１０７．８３ ４６．４３９ａ
果穗 Ｈｅａｄ ３．６７～５４．３４ ２０．４８６ｂ ９．１６～７４．４４ ５１．７３４ａ
　注：同列不同字母表示同一种群不同部位间差异显著（犘＜０．０５）；同行平均数后标有者，表示麦角新碱和麦角酰胺含量之间差异显著（犘＜
０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）ａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐａｒｔｏｆｔｈｅｓａｍｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄ
ｍｅａｎｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅａｎｄｅｒｇｉｎｅ（犘＜０．０５）．
２．４　醉马草种群间麦角生物碱的含量比较
５个种群间麦角新碱的含量除叶鞘外，均以 ＨＭ 的最高，以ＸＨ、ＳＮ最低，并在种群间逐渐降低（表２）。叶
片、茎秆、叶鞘和果穗中麦角新碱的含量分别降低为ＨＭ的２４．２９％，２６．４７％，８０．４７％，４２．５４％。叶鞘中麦角新
碱的含量以ＴＢＪ最高，ＸＨ最低。叶片中麦角新碱含量为２８．６１３～１１７．７８４ｍｇ／ｋｇ干重，茎秆中含量为２８．１８７
～１０６．４７３ｍｇ／ｋｇ干重，叶鞘中含量为４６．４３８～１０７．０４０ｍｇ／ｋｇ干重，果穗中的含量为４７．０６９～１１０．６４６
ｍｇ／ｋｇ干重；其中茎秆和果穗中的麦角新碱含量在 ＨＭ、ＴＺ、ＴＢＪ、ＳＮ四个种群间均差异显著 （犘＜０．０５），ＳＮ、
７１２第１９卷第６期 草业学报２０１０年
ＸＨ两个种群间无显著差异（犘＞０．０５）；叶片中麦角新碱的含量在 ＴＺ与 ＴＢＪ两个种群间无显著差异（犘＞
０．０５），其他种群间均有显著差异（犘＜０．０５）；叶鞘中麦角新碱的含量在ＴＢＪ、ＳＮ间无显著差异（犘＞０．０５），ＨＭ、
ＴＺ、ＸＨ 无显著差异（犘＞０．０５），其他种群间有显著差异（犘＜０．０５）。
５个种群间麦角酰胺含量均以ＨＭ的最高，并在种群间逐渐降低（表２）。叶片、茎秆、叶鞘和果穗的麦角酰
胺含量分别降低为 ＨＭ 的４５．３２％，３０．８５％，３８．１８％和１７．４４％。叶片中麦角酰胺的含量为１１．３４８～４３．０３２
ｍｇ／ｋｇ干重，茎秆含量为１１．５１４～３７．３２３ｍｇ／ｋｇ干重，叶鞘含量为８．７０８～４９．９２７ｍｇ／ｋｇ干重，果穗含量为
２０．４８６～５３．６５６ｍｇ／ｋｇ干重；其中叶片中麦角酰胺的含量在５个种群间均有显著差异（犘＜０．０５）；茎秆中麦角
酰胺的含量在ＴＺ、ＴＢＪ两个种群间及ＴＢＪ、ＳＮ、ＸＨ三个种群间均无显著差异（犘＞０．０５），其他种群间差异显著
（犘＜０．０５）；叶鞘中麦角酰胺的含量在ＴＢＪ、ＸＨ之间无显著差异（犘＞０．０５），其他各种群间差异显著（犘＜０．０５）；
果穗中的麦角酰胺含量在ＴＺ、ＳＮ两个种群间差异不显著（犘＞０．０５），其他各种群间差异显著（犘＜０．０５）。
５个种群间总生物碱含量除叶鞘以外，均以ＨＭ
图１　５个醉马草种群各部位总生物碱含量
犉犻犵．１　犜狅狋犪犾犪犾犽犪犾狅犻犱犾犲狏犲犾狊犻狀４狆犾犪狀狋狆犪狉狋狊狅犳５
狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊
图中标有不同小写字母表示植株同一器官内的不同种群间差异显著
（犘＜０．０５）Ｂａｒｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｉｎｓａｍｅｐａｒｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ（犘＜０．０５）
最高，ＳＮ、ＸＨ 最低，并在种群间逐渐降低（图１）。
叶片、茎秆、叶鞘和果穗中总生物碱含量分别降低为
ＨＭ 的２８．６６％，３０．９８％，４４．９７％，７３．０４％。叶片
中总生物碱含量为４８．１１４～１６７．８９１ｍｇ／ｋｇ干重，
茎秆中为３９．７０１～１２８．２６１ｍｇ／ｋｇ干重，叶鞘中为
５９．７７３～１３４．１１９ｍｇ／ｋｇ干重，果穗中为６８．１３６～
１５１．４６０ｍｇ／ｋｇ干重；其中叶片中总生物碱含量在
ＨＭ与ＴＺ两个种群间及ＴＺ与ＴＢＪ两个种群间均
无显著差异（犘＞０．０５），其他种群间差异显著（犘＜
０．０５）；茎秆中总生物碱含量在ＴＺ、ＳＮ间无显著差
异（犘＞０．０５），其他种群间差异显著（犘＜０．０５）；叶
鞘中总生物碱含量在ＳＮ、ＸＨ 间无显著差异（犘＞
０．０５），其他种群间差异显著（犘＜０．０５）；果穗中总
生物碱含量在ＳＮ、ＸＨ 间无显著差异（犘＞０．０５），
其他各种群间差异显著（犘＜０．０５）。
２．５　麦角生物碱含量与年均温的关系
经统计分析与相关性检验，ＨＭ、ＴＢＪ、ＳＮ、ＴＺ、
ＸＨ五个种群的醉马草内生真菌共生体，除叶鞘中麦角新碱外，麦角酰胺、麦角新碱和总生物碱含量都与种群生
长的年均温度呈正相关关系。
叶片中麦角酰胺和总生物碱的含量均与种群生长的年均温度呈显著正相关关系（犘＜０．０５），决定系数分别
为犚２＝０．８９８６，犚２＝０．８９５８，麦角新碱含量与年均温度呈正相关关系，决定系数为犚２＝０．５１５５（图２）。
茎秆中麦角新碱、麦角酰胺和总生物碱的含量均与种群生长的年均温度呈显著正相关（犘＜０．０５），其中麦角
新碱呈极显著正相关关系（犘＜０．０１），决定系数分别为犚２＝０．９１９７，犚２＝０．７７４１，犚２＝０．８３２５（图３）。
叶鞘中麦角新碱和总生物碱含量与种群生长的年均温度呈正相关关系，决定系数分别为犚２＝０．２６０１，犚２＝
０．０２１２，而麦角酰胺的含量与年均温度呈负相关关系，决定系数为犚２＝０．０１８９（图４）。
果穗中麦角新碱、麦角酰胺和总生物碱的含量均与种群生长的年均温度呈显著正相关关系（犘＜０．０５），决定
系数分别为犚２＝０．８７５６，犚２＝０．７２６３，犚２＝０．８２３０（图５）。
３　讨论
醉马草中生物碱的产生与内生真菌的感染有关［６］。本试验对 ＨＭ、ＴＢＪ、ＳＮ、ＴＺ、ＸＨ的醉马草麦角生物碱
检测结果表明，带内生真菌的植株均能检测到不同含量的麦角生物碱，而不带内生真菌的植株均未检测到这２种
麦角生物碱，这一结果与李春杰［２７］的研究结果相似。
８１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
图２　叶片生物碱含量与年均温度的相关性
犉犻犵．２　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犫犲狋狑犲犲狀犪犾犽犪犾狅犻犱狊狅犳犾犲犪犳
犪狀犱犿犲犪狀犪狀狀狌犪犾狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
图３　茎秆生物碱含量与年均温度的相关性
犉犻犵．３　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犫犲狋狑犲犲狀犪犾犽犪犾狅犻犱狊狅犳狊狋犲犿
犪狀犱犿犲犪狀犪狀狀狌犪犾狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
图４　叶鞘生物碱含量与年均温度的相关性
犉犻犵．４　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犫犲狋狑犲犲狀犪犾犽犪犾狅犻犱狊狅犳狊犺犲犪狋犺
犪狀犱犿犲犪狀犪狀狀狌犪犾狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
图５　果穗生物碱含量与年均温度的相关性
犉犻犵．５　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犫犲狋狑犲犲狀犪犾犽犪犾狅犻犱狊狅犳犲犪狉
犪狀犱犿犲犪狀犪狀狀狌犪犾狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
　　本试验结果还发现种群内各器官的麦角生物碱含量不同，这一结果与Ｌｉ等［２６］的研究结果相似，其结果表
明，野生醉马草叶片和果穗的生物碱含量均显著高于茎秆，而温室栽培的５月龄醉马草叶鞘的含量显著高于叶
片。Ｂａｌ等［２８］的试验结果也表明生物碱含量在植物的不同器官中不同。Ｒｅｉｎｈｏｌｚ和Ｐａｕｌ［２９］对多年生黑麦草的
研究也是生物碱浓度因部位不同而变化。此外，醉马草内生真菌共生体各器官中麦角新碱的含量均显著高于麦
角酰胺，这一结果也与Ｌｉ等［２６］的研究结果一致。
本试验检测了５个种群的醉马草麦角生物碱的含量，结果表明，麦角酰胺、麦角新碱和总生物碱含量在种群
间有差异，且均以ＨＭ的含量最高。麦角酰胺、麦角新碱及总生物碱含量最低分别可以降至 ＨＭ 的１７．４４％，
２４．２９％和２８．６６％。说明植物基因型是影响生物碱合成的重要因子。Ｆａｅｔｈ等［１５］２００２年的研究表明，植物基因
型而非内生真菌单体决定产生生物碱的种类，内生真菌单体在不同的寄主植物中产生的生物碱含量不同。Ｂｌａｎ
ｋｅｎｓｈｉｐ等［１９］也发现内生真菌菌株在不同基因型或者不同种的寄主中可以产生不同的生物碱，这也可以表明植
物基因型影响生物碱的含量。Ｈｉｌ等［１６］１９９７年的研究表明，内生真菌和植物基因型共同影响生物碱的含量，生
物碱含量受不同寄主和内生真菌形成共生体的影响很大［７］。Ｌｅｕｃｈｔｍａｎｎ等［１３］２０００年的研究表明，生物碱含量
与植物和内生真菌的生活史策略有关，垂直传播的真菌较水平传播的真菌产生更高含量的生物碱。
本研究结果表明，麦角生物碱的含量与种群生长的年均温呈正相关关系，其中麦角新碱在茎秆中的含量与年
９１２第１９卷第６期 草业学报２０１０年
均温度呈极显著正相关关系，说明温度也是影响共生体中麦角生物碱合成的重要因子。温度对生物碱的代谢具
有积极的调控作用［３０］，Ｒｅｉｎｈｏｌｚ和Ｐａｕｌ［２９］通过温室和田间试验研究表明，在相同的地理条件下温度的升高可使
多年生黑麦草的根、叶片、叶鞘中生物碱震颤素的浓度显著升高，其含量甚至可达到低温时的７倍。Ｃａｇａ等［１４］
的试验表明，温度的升高和降水的增多均可使受内生真菌（犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿ｓｐｐ．）侵染的多年生黑麦草中的麦角
酸浓度升高，但裸麦角碱（ｃｈａｎｏｃｌａｖｉｎｅ）的浓度却无很大变化。很多研究表明，植物在高温胁迫条件下易合成和
积累生物碱。然而，本试验还发现，叶鞘中麦角酰胺的含量与年均温度呈负相关关系，与其他的研究结果不一致，
这可能是因为叶鞘组织的微环境（通气状况、酶和其他化学成分）不同，致使生物碱合成能力及合成机理与其他器
官不同而造成的。关于生物碱的合成机理还有待进一步深入的研究。
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狆犺狅犱犻狌犿犮狅犲狀狅狆犺犻犪犾狌犿ｉｎｆｅｃｔｅｄｔａｌｆｅｓｃｕｅ（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９８，１９８：５３６１．
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ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｅｒｇｉｎｅ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｅｒｇｉｎｅ，ｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅａｎｄｔｏｔａｌａｌｋａｌｏｉｄｃｏｎｔｅｎｔｓ
（５３．６５６，１１７．７８４ａｎｄ１６０．８１６ｍｇ／ｋｇｄｒｙｍａｔｔｅｒ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）ｗｅｒｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎｐｌａｎｔｓｆｒｏｍＨＭｅｘｃｅｐｔｉｎｔｈｅ
ｌｅａｆｓｈｅａｔｈｓ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｅｒｇｉｎｅ，ｅｒｇｏｎｏｖｉｎｅａｎｄｔｏｔａｌａｌｋａｌｏｉｄｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｌｅａｆｂｌａｄｅｓ，
ｓｔｅｍｓａｎｄｈｅａｄｓｏｆｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
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