全 文 ：书干旱荒漠区草地植物群落地上生物量
时空分布对地下水的响应
李卫红１，周洪华１，杨晓明２，丁辉３
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所 中国科学院绿洲生态与荒漠环境重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．新疆石油学院，
新疆 乌鲁木齐８３００００；３．新疆维吾尔自治区水利厅防汛抗旱总指挥部办公室，新疆 乌鲁木齐８３００００）
摘要：分析了塔里木河下游以芦苇为优势种群的草地植物群落地上生物量时空分布特征及其对物种多样性和地下
水的响应。结果表明，１）在时间上，２００７年群落地上生物量最高，达７４１．７５ｇ／ｍ２；在空间上，群落地上生物量随垂
直河道距离的增加显著减少。２）物种多样性与群落地上生物量呈显著正相关。３）地上生物量在地下水埋深＜３ｍ
时较高，且地上生物量对地下水中的 Ｍｇ－Ｃｌ盐含量最为敏感，群落耐盐上限在５．０ｇ／Ｌ左右。
关键词：地上生物量；物种多样性；地下水；时空分布；塔里木河下游
中图分类号：Ｑ９４８．１５＋８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０５０１８６１０
　 生物量是反映群落或生态系统功能强弱的重要指标［１，２］。地上生物量的动态变化还直接影响到植物群落的
生产力及其分解过程，对碳循环有重要影响作用［３，４］。因此，自国际生物学计划（ＩＢＰ）实行以来，生态系统生物量
和生产力一直是生态学中的重要研究方向［５］。近年来，国内学者对生物量的研究给予了高度的关注，就森林［６８］、
草原［９１２］、湿地［１３１５］等生态系统或群落的生物量分布及格局进行详细的研究，同时对不同环境胁迫和干扰条件
下，如不同土地利用方式［１６］、土壤水分［１７１９］、海拔［２０，２１］、供氮水平［２２，２３］、土壤养分［２４，２５］，土壤盐分［１８，２６］、地下水埋
深［２７］以及不同干扰程度［２８］下的生物量变化规律均进行了相应的研究。但关于草地植物群落的地上生物量时空
分布及其与地下水关系的研究涉及较少，对于物种多样性与群落地上生物量的探讨也尚需进一步加强，尤其是在
干旱半干旱区。在干旱半干旱区，水分是影响植物生长发育的最关键因素。干旱胁迫不仅会使植物萎蔫，而且还
会减弱植物的生理功能和抗病能力［２９，３０］。在干旱区，降水稀少，植物生存所依赖的唯一水源是地下水，在一定程
度上，地下水埋深的深浅决定着植物种群的发育和群落的演替。因此，分析干旱区地下水埋深与植物群落生物量
空间分布的关系，探讨植物种群生长发育的适宜地下水位，对促进干旱区植物恢复有着重要的现实意义。
另外，自２０世纪５０年代群落稳定性概念提出以来，生态学家们就其概念和理论不断地进行着深入的研究和
激烈的争论。迄今为止，其争论的最大焦点在于“是多样性还是物种组成差异对群落稳定性起作用”［３１］。而关于
群落稳定性的研究大多集中在草地、森林、湿地等群落［３１３４］，那么在干旱区植物群落中，究竟是支持“物种多样性
－稳定性”假说还是更符合“种间差异－稳定性”假说，这个问题尚需进一步探讨。因此，深入研究不同地下水埋
深下植物生产力与物种多样性关系，可以为物种多样性－稳定性和种间差异－稳定性假说在干旱区的适宜性奠
定理论基础。本研究以我国典型干旱荒漠区－塔里木河下游草地植物群落为例，分析群落地上生物量时空分布
差异及其对地下水埋深及水质的响应，揭示干旱荒漠区草地植物生长发育的合理水位和水质，探讨物种多样性与
群落地上生物量关系，为丰富多样性－稳定性假说、促进干旱荒漠区生态环境恢复和重建提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
塔里木河下游指从恰拉水库始至台特玛湖的区域，它位于新疆东南部两大沙漠之间，西依我国第一大沙
漠———塔克拉玛干沙漠，东连库鲁克沙漠，属大陆性暖温带、干旱沙漠性气候，生态环境极为脆弱。此区气候干
燥，多风沙天气，平均年降水量１７．４～４２．０ｍｍ之间，平均年蒸发量高达２５００～３０００ｍｍ，是我国极端干旱的地
１８６－１９５
２０１０年１０月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１９卷　第５期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
 收稿日期：２００９１０２１；改回日期：２０１００１１１
基金项目：国家自然科学基金（４０８７１０５９，４０９０１０６１）和国家“十一五”科技支撑项目（２００６ＢＡＣ０１Ａ０３１）资助。
作者简介：李卫红（１９５８），女，新疆乌鲁木齐人，研究员，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｗｈ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ
区之一。由于降水稀少，浅层地下水是维系塔里木河下游植物生长发育的主要水源，地下水的埋深和分布决定着
植物群落的分布和发育。
１．２　资料采集与研究方法
自２０００年生态输水工程实施以来，沿塔里木河下游河道建立了９个监测断面（图１），每个断面布设有地下
水观测井和植物样地。由于塔里木河下游常年断流，各断面植物群落结构和组成简单，物种单一，大多是柽柳
（犜犪犿犪狉犻狓犪狌狊狋狉狅犿狅狀犵狅犾犻犮犪）为代表的灌木群落，９个断面中仅阿克顿断面为典型的草地群落，因此本研究选取阿
克顿断面为受试断面。此断面距大西海子水库约１０ｋｍ，地下水埋深相对较浅，植物群落主要是以芦苇为主要优
势种群的芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊）－花花柴（犓犪狉犲犾犻狀犻犪犮犪狊狆犻犮犪）－罗布麻（犃狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿）草本群落。
在距河道中心５０ｍ、临近阿克墩断面地下水观测井处，沿垂直河道平行布设３条长２００ｍ的固定植被样带，样带
间距５０ｍ，每条样带上每隔１０ｍ布设１个１ｍ×１ｍ的植被调查样方，共布设样方６３个（图１）。于２００５－２００８
年，连续４年选取植物生长旺季（８月）分别调查样方中物种数、个体数、高度、冠幅等指标，然后用剪刀将样方内
所有草本的地上部分剪下，称重。取３条样带的平均地上生物量作为草地植物群落的地上生物量值。同期用电
导法测定地下水埋深，并采集水样，密封送检。检测指标包括矿化度、ｐＨ 值、总碱度、总硬度、电导率以及
ＣＯ３２－、ＨＣＯ３－、Ｃｌ－、ＳＯ４２－、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、Ｋ＋、Ｎａ＋。检测方法为：矿化度采用重量法，ｐＨ值采用ＰＨＳ－２Ｃ型数
字式酸度计测定，总碱度及ＣＯ３２－、ＨＣＯ３－采用双指示剂滴定法，总硬度、ＳＯ４２－、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋采用ＥＤＴＡ容量
法，电导率采用ＤＤＳ３０７型电导率仪测定，Ｃｌ－采用硝酸银滴定法，Ｋ＋、Ｎａ＋采用火焰光度法［３５］。
１．３　数据分析
在统计样方植物物种数、高度、盖度和密度的基础上，计算各物种的重要值。重要值＝（相对盖度＋相对密度
＋相对高度）／３，在重要值的基础上，计算物种多样性指数。
图１　研究区示意图
犉犻犵．１　犛犽犲狋犮犺犿犪狆狅犳狋犺犲狊狋狌犱狔犪狉犲犪
７８１第１９卷第５期 草业学报２０１０年
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数：犇＝１－∑
狀
犻＝１
狆犻
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数：犎＝－∑
狀
犻＝１
狆犻ｌｎ狆犻
式中，狀为物种数，狆犻为物种犻的重要值。本研究所有数据分析与处理用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ１３．０软件，作图采用
ＳｉｇｍａＰｌｏｔ９．０软件。
２　结果与分析
２．１　草地植物群落地上生物量的时间变化
塔里木河下游草地植物群落的物种较少，种群主要有芦苇、花花柴、甘草（犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪犻狀犳犾犪狋犪）、罗布麻和苦
豆子（犛狅狆犺狅狉犪犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊），其中芦苇是主要的建群种，平均密度数达５６．８０株／ｍ２，占总平均密度的９２．０６％，
在群落中占绝对优势；花花柴、甘草和罗布麻零星分布，平均密度为４．０２％，为伴生种；苦豆子为偶见种，平均密
度仅为０．８８％。随时间变化草地植物群落的地上生物量呈现明显的峰谷形变化（图２）。２００５年草地群落地上
生物量为３４８．４０ｇ／ｍ２，２００６年草地群落地上生物量较２００５年下降了１９．４３ｇ／ｍ２，２００７年草地群落地上生物量
迅速上升，高达７４１．７５ｇ／ｍ２，２００８年草地群落地上生物量降至最低，为２４３．６５ｇ／ｍ２。独立样本Ｔ检验表明，
２００５和２００６年群落地上生物量没有显著差异（犘＞０．０５），２００７年群落地上生物量与２００５，２００６和２００８年群落
地上生物量均有显著差异（犘＜０．０５），２００８年群落地上生物量与２００５，２００６和２００７年群落地上生物量之间也有
显著差异（犘＜０．０５）。草地植物群落的Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数、群落平均高度、密度和盖度都随
时间呈现出与地上生物量一致的变化趋势（图３，４）。ＳＰＳＳ１３．０软件的Ｋ－Ｓ检验表明，样方中草本植物的地上
生物量、个体数、高度、冠幅均呈正态分布，为此，利用ＢｉｖａｒｉａｔｅＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ分析发现（表１），地上生物量与
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数呈显著正相关（犘＜０．０５），与群落物种数、高度、密度和盖度关系不显著（犘
＞０．０５，表２）。进一步以地上生物量（狔）为因变量，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（狓１）、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（狓２）分别为自变
量进行回归分析，结果表明，草地植物群落的地上生物量与Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数的关系符合一
元一次线性方程：
狔＝－１１．４７２＋２５９２７．９２６狓１　　　（犘＜０．０５）
狔＝１１９．７２８＋９２５６．０５１狓２　　　（犘＜０．０５）
由此说明，在典型干旱荒漠区－塔里木河下游草地植物群落地上生物量与群落物种多样性呈显著正线性关
系，即生产力随多样性的增加而增加，但物种组成（物种丰富度）对干旱区草地植物群落乃至生态系统的生产力影
响并不大。
２．２　草地植物群落地上生物量的空间变化
塔里木河下游草地植物群落地上生物量随垂直河道距离的变化呈现出明显的空间差异。从地上生物量变化
趋势可看出（图５），垂直于河道距离越近的草地植物群落地上生物量越高，随着垂直河道距离的增加，地上生物
图２　草地植物群落地上生物量的年际变化
犉犻犵．２　犃狀狀狌犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳
犵狉犪狊狊犾犪狀犱狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
图３　草地植物群落多样性指数的年际变化
犉犻犵．３　犃狀狀狌犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犻犮犲狊狅犳
犵狉犪狊狊犾犪狀犱狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
８８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
图４　草地植物群落盖度、密度和高度的年际变化
犉犻犵．４　犃狀狀狌犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犮狅狏犲狉犪犵犲，犱犲狀狊犻狋狔犪狀犱犺犲犻犵犺狋狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
表１　草地植物群落地上生物量与物种多样性指数和物种组成数量特征的相关性分析
犜犪犫犾犲１　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犻犮犲狊
犪狀犱狇狌犪狀狋犻狋犪狋犻狏犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狊狆犲犮犻犲狊犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀
项目
Ｉｔｅｍ
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ｓｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ
物种数
Ｓｐｅｃｉｅｓ
盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ
高度
Ｈｅｉｇｈｔ
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ ０．９５４７
物种数Ｓｐｅｃｉｅｓ －０．６０８０ －０．４７０４
盖度Ｃｏｖｅｒａｇｅ ０．７２９１ ０．６６２６ －０．０１０５
密度 Ｄｅｎｓｉｔｙ ０．９５２３ ０．９１８１ －０．３５４２ ０．８９６０
高度 Ｈｅｉｇｈｔ ０．７８９１ ０．６１４４ －０．３７１７ ０．８９７４ ０．８５８６
生物量 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ ０．９７０１ ０．９６９４ －０．６７２７ ０．５５９９ ０．８６９２ ０．６２０３
　注：表示显著水平为犘＜０．０５，下同。
　Ｎｏｔｅ：ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
量显著减少。其中，２００５，２００６和２００８年地上生物量
随垂直河道距离增加下降幅度较大，２００７年下降幅度
相对较小。进一步利用ＳＰＳＳ１３．０软件将各年６３个
样方地上生物量与垂直河道距离进行曲线拟合，结果
表明，地上生物量与距河道距离呈显著的线性相关，其
定量方程分别见表２，拟合方程的相关系数均达到０．９
以上，拟合方程可信度较高，能较好的模拟出草地群落
地上生物量与垂直河道距离之间的变化关系，即随着
垂直河道距离的增加，草地群落地上生物量呈显著线
性下降。
表２　草地植物群落地上生物量与垂直河道距离的定量关系
犜犪犫犾犲２　犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狏犲狉狋犻犮犪犾
犱犻狊狋犪狀犮犲犳狉狅犿狉犻狏犲狉犻狀狋犺犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
时间Ｔｉｍｅ
（年Ｙｅａｒ）
拟合方程
Ｅｑｕａｔｉｏｎ
犚２ 犘 狀
２００５ 狔＝３９５．０９１１－０．３５３５狓 ０．９４８０犘＜０．０５ ６３
２００６ 狔＝３８０．５５１１－０．５０１５狓 ０．９６００犘＜０．０５ ６３
２００７ 狔＝７６３．０８４８－０．２０７５狓 ０．９３８４犘＜０．０５ ６３
２００８ 狔＝２６７．９５７０－０．２３６２狓 ０．９５８２犘＜０．０５ ６３
２．３　地上生物量对地下水埋深的响应
塔里木河下游草地植物群落地下水埋深年际变化表明（图６），地下水埋深在２００７年最浅，在２００８年最深，
且２００５年地下水埋深较２００６年浅，这与群落地上生物量的变化趋势正好相反。这表明，在干旱荒漠区，地下水
埋深和地上生物量呈显著负相关（表３），随着地下水埋深的加深，草地植物群落地上生物量逐渐减少，其定量关
系满足指数方程：狔＝６９６．６９狓－０．７６５（图７）。单因素方差分析表明（表３），当地下水埋深为２．６０ｍ时，草地植物群
落地上生物量显著高于地下水埋深２．８２，３．０１和３．４６ｍ生境下的地上生物量，地下水埋深２．８２和３．０１ｍ的群
９８１第１９卷第５期 草业学报２０１０年
落地上生物量没有显著差异，但两者均显著高于地下水埋深３．４６ｍ的群落地上生物量。方差分析结果还表明
（表３），地下水埋深与物种多样性指数和种群高度、盖度和密度密切相关。地下水埋深２．６ｍ的群落物种多样
性、种群高度、密度和盖度均显著高于地下水埋深２．８２，３．０１和３．４６ｍ，且地下水埋深２．８２和３．０１ｍ的群落物
种多样性、种群高度、密度和盖度均显著高于地下水埋深３．４６ｍ，但地下水埋深２．８２和３．０１ｍ的群落物种多样
图５　草地植物群落地上生物量随垂直河道距离的变化
犉犻犵．５　犆犺犪狀犵犲狊犻狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犻狀犵狉犪狊狊犾犪狀犱狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
犪犾狅狀犵狋犺犲狏犲狉狋犻犮犪犾犱犻狊狋犪狀犮犲犳狉狅犿狉犻狏犲狉
图６　研究区地下水埋深和矿化度年际变化
犉犻犵．６　犃狀狀狌犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犵狉狅狌狀犱狑犪狋犲狉犱犲狆狋犺犪狀犱
犿犻狀犲狉犪犾犻狕犪狋犻狅狀犻狀狋犺犲狊狋狌犱狔犪狉犲犪
图７　草地植物群落地上生物量与地下水埋深关系
犉犻犵．７　犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犵狉狅狌狀犱狑犪狋犲狉犱犲狆狋犺犪狀犱犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱
犫犻狅犿犪狊狊犻狀狋犺犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
０９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
性和种群高度、密度和盖度之间没有显著差异。结合草地植物群落地上生物量的空间分布状况可知，当地下水埋
深在２．６ｍ内时，地上生物量受河道距离增加的影响最小。这表明，地下水埋深显著影响干旱荒漠区的草地植
物群落地上生物量，地下水埋深小于２．６ｍ时群落地上生物量最高、种群生长发育最好，地下水埋深大于３．０ｍ
后群落地上生物量急剧下降，植物生长发育显著受到抑制。
表３　不同地下水埋深下草地植物群落特征
犜犪犫犾犲３　犘犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊’犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狌狀犱狑犪狋犲狉犱犲狆狋犺狊
地下水埋深
Ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒｄｅｐｔｈ
（ｍ）
生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／ｍ２）
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ｓｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ
盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ
（％）
高度
Ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ
（株Ｐｌａｎｔ／ｍ２）
２．６０ ７４１．７５ａ ０．０２８９ａ ０．０６６０ａ ７９．６０ａ ６５．３１ａ １１３．８１ａ
２．８２ ３４８．４０ｂ ０．０１２８ｂ ０．０２９６ｂ ５６．６７ｂ ４２．１３ｂ ５９．２１ｂ
３．０１ ３２８．９７ｂ ０．０１２７ｂ ０．０２７９ｂ ５０．５９ｂ ３３．２７ｂ ４１．８０ｂ
３．４６ ２４３．６５ｃ ０．０１１４ｃ ０．０１７１ｃ ４３．０１ｃ １８．９２ｃ ３２．００ｃ
　注：不同字母表示显著水平为犘＜０．０５（ＬＳＤ）。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５（ＬＳＤ）．
２．４　地上生物量对地下水水质的响应
图８　草地植物群落地上生物量与地下水矿化度的关系
犉犻犵．８　犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犿犻狀犲狉犪犾犻狕犪狋犻狅狀狅犳犵狉狅狌狀犱狑犪狋犲狉犪狀犱
犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犻狀狋犺犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
地下水矿化度的年际变化较大（图６），变化幅度
为１．６３０～５．７７２ｇ／Ｌ，且地下水矿化度随地下水埋深
的增加而升高，当地下水埋深３．４６ｍ时矿化度高达
５．７７２ｇ／Ｌ，显著高于地下水埋深小于３．０ｍ时的矿化
度（犘＜０．０５）。相关分析表明，地下水矿化度与草地
植物群落地上生物量呈显著负相关（表４，图８）。当地
下水矿化度在１．６３０ｇ／Ｌ时，草地植物群落地上生物
量达３２８．９７ｇ／ｍ２，当矿化度升高到１．８３５ｇ／Ｌ时，地
上生物量增加到７４１．７５ｇ／ｍ２，矿化度继续升高至
３．５９０ｇ／Ｌ时，地上生物量开始减少，为３４８．４０ｇ／ｍ２，
当矿化度持续升高为５．７７２ｇ／Ｌ时，地上生物量开始
显著下降。
地下水化学特征指标与草地植物群落地上生物量
的相关分析结果表明（表４），地下水的Ｃｌ－和Ｍｇ２＋含量与地上生物量呈显著负相关，而ｐＨ值和其他离子含量与
地上生物量关系不显著，且地下水矿化度与Ｃｌ－和 Ｍｇ２＋呈极显著正相关。这表明塔里木河下游以芦苇为优势种
群的草地植物群落对地下水中的 Ｍｇ－Ｃｌ盐含量最为敏感。
３　讨论与结论
物种多样性与生态系统功能的关系是众多生态学家的关注焦点。早在１８７２年，Ｄａｒｗｉｎ经试验发现，群落的
生物多样性是由共生物种的生态位分化产生的，由于能够更有效地利用资源，更高的植物物种多样性会有更高的
初级生产力。他指出如果在一块土地上仅播种一个草种，同时在另一块相像的土地上播种若干不同属的草种，那
么在后一块土地上就比在前一块土地上能够生长更多的植物，收获更大重量的干草［３６］。然而，两者之间的关系
形式以及隐藏在形式背后的机理到目前仍未有定论［３２３４，３７］。过去几十年，有关两者关系的模型层出不穷，结果却
千差万别。一些模型表明多样性随生产力的增加而增加，另一些模型表明多样性随生产力的增加而减少，更多的
则是先增加后减少（单峰），甚至还有先减少后增加（Ｕ 形）［３８４１］。Ｗａｉｄｅ等［３９］对近２００种关系进行统计，其中
１９１第１９卷第５期 草业学报２０１０年
３０％呈单峰关系，２６％呈正线性关系，１２％呈负线性关系，３２％关系不明显。这些研究中大多数都集中在湿地、草
原和森林生态系统，对于干旱荒漠区生态系统生产力与生物多样性的相关性研究报道较少。本研究结果发现，典
型干旱荒漠区－塔里木河下游以芦苇为主要优势种群的草地植物群落存在明显的时空分布差异。在时间上，群
落地上生物量和物种多样性指数以及群落高度、密度和盖度呈峰谷形变化，２００７年地上生物量显著高于其他年
份，而２００８年地上生物量显著低于其他年份；在空间上，草地植物群落地上生物量随垂直河道距离的增加逐渐减
少，二者呈显著线性相关。群落的地上生物量与群落物种多样性呈显著正线性关系，即生产力随多样性的增加而
增加。这表明在干旱荒漠区草地植物群落物种多样性可以通过影响群落生产力进而影响着生态系统的稳定。物
种多样性指数的计算基础是物种重要值，即各物种相对高度、相对密度和相对盖度之和，然而，物种的密度、高度、
盖度对群落生产力的影响并不显著（表１），这表明在干旱荒漠区，单一的群落种类组成因素，如物种丰富度等，对
干旱区草地植物群落乃至生态系统的生产力影响并不大，影响群落和生态系统生产力的是通过构成群落种类组
成的数量特征的共同作用。
表４　草地植物群落地上生物量与地下水埋深和化学组成的相关性分析
犜犪犫犾犲４　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀犵狉狅狌狀犱狑犪狋犲狉犱犲狆狋犺，犮犺犲犿犻犮犪犾犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳犵狉狅狌狀犱狑犪狋犲狉
犪狀犱犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犻狀狋犺犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
项目
Ｉｔｅｍ
埋深
Ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ
ｄｅｐｔｈ
生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ
矿化度
Ｔｏｔａｌｄｉｓｓｏｌｖｅｄ
ｓｏｌｉｄｓ
ｐＨ ＨＣＯ３－ Ｃｌ－ ＳＯ４２－ Ｃａ２＋ Ｍｇ２＋ Ｎａ＋
生物量Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ －０．５６１６
矿化度Ｔｏｔａｌｄｉｓｓｏｌｖｅｄｓｏｌｉｄｓ ０．７７３７ －０．５４１２
ｐＨ ０．２８９５ －０．３８４４ ０．４０３８
ＨＣＯ３－ ０．２８１３ －０．４５６９ ０．４２４９ ０．９９１７
Ｃｌ－ ０．８５３４ －０．５６６２ ０．９９０２ ０．７３７４ ０．７１９９
ＳＯ４２－ ０．８４５０ －０．４７７４ ０．６８１４ ０．７１８２ ０．６８４１ ０．９９１３
Ｃａ２＋ ０．７５７０ －０．４９６７ ０．５９７９ ０．８２９４ ０．８０２８ ０．９８４９ ０．９８４１
Ｍｇ２＋ ０．６１４０ －０．５８９４ ０．９６０９ ０．９２６０ ０．９２９０ ０．９２２０ ０．８９００ ０．９５２９
Ｎａ＋ ０．９１８０ －０．４５７０ ０．７２９２ ０．５６８４ ０．５３０６ ０．９６５１ ０．９８０７ ０．９３０７ ０．７９２４
Ｋ＋ ０．３８３８ －０．４５３３ ０．６７３３ ０．９９４２ ０．９９０２ ０．７９８９ ０．７７４５ ０．８７４６ ０．９６１２ ０．６３６７
环境梯度直接影响草地群落生物量的形成［１０，４２］，范永刚等［１０］发现灌溉有助于提高巴音布鲁克高寒草地植物
群落的高度、盖度、生物量和物种多样性。王长庭等［１１］研究认为，青藏高原高寒草甸群落生产力除受物种多样
性、功能群内物种密度和均匀度的影响外，同时也受外部环境资源的影响。郑晓隨等［１６］指出，温度和降水是影响
呼伦贝尔草原物种丰富度和生物量的主要环境因子。在干旱荒漠区，水是植物生长发育最关键的因素，由于地表
水的严重匮乏，地下水埋深和水质成为了植物发育的主要限制因素。目前，关于干旱区植物组成、物种多样性与
地下水埋深关系的研究有很多，然而，就草地群落生物量与地下水关系的研究还有待加强。赵文智等［４３］对河西
荒漠绿洲区芦苇种群构建生物量与地下水埋深关系分析发现，地下水埋深小于０．５ｍ时，芦苇地下生物量高，地
下水埋深１．５ｍ时，芦苇地上生物量高，且随着地下水埋深的增加，垂直根茎生物量对芦苇种群地上生物量的影
响加强，同时，他指出芦苇垂直根茎的最大水位提升高为４ｍ。对典型干旱荒漠区－塔里木河下游菜地群落地上
生物量对地下水埋深的响应研究发现，群落地上生物量的时空差异是由地下水埋深和水质差异引起的。地下水
埋深的变化与地上生物量的年际变化和空间分布有很好的吻合性，地下水埋深２．６０ｍ时，草地群落地上生物量
最高、种群生长发育最好，生物量空间分布较均匀，其地上生物量、物种多样性、种群高度、密度和盖度均显著高于
地下水埋深２．８２，３．０１和３．４６ｍ，地下水埋深大于３．００ｍ后群落地上生物量、物种多样性、种群高度、密度和盖
２９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
度迅速下降，且随距河道距离的增加降低加剧，植物生长发育显著受到抑制。
矿化度表征地下水盐分含量，矿化度的高低直接影响土壤的发育和植被的演替［１５，４４］。矿化度随地下水埋深
的加深而升高，当地下水埋深小于３．０ｍ时，地下水矿化度较低，而当地下水埋深大于３．０ｍ时，矿化度显著提
高。这可能与生态输水工程的实施有关。２０世纪７０年代塔里木河下游断流后，地下水埋深持续下降，为挽救荒
漠河岸林，２０００年国家启动了生态应急输水工程，当大西海子水库向下游大量泄水后，河道两岸地下水埋深变
浅，由于输送的低矿化度地表水（基本在１．５ｇ／Ｌ左右）的稀释作用，地下水矿化度逐渐下降，潜水通过土壤毛细
管和植被根系向表土输送的盐分相应减少，土壤表土积盐含量降低，盐分胁迫程度降低，进而引起群落植被正向
演替和生物量增加，相反，当地表水下泄量较少时，地下水补给量少，矿化度较高，地下水通过潜水蒸发和植被根
系吸水等过程将盐分带入土壤表层，导致土壤表层积盐，引起植被退化和生物量下降。由此可见，要保持干旱荒
漠区草地植物群落地上生物量较高，地下水埋深必须维持在３ｍ以内。这与陈敏等［２９］通过研究不同生境下植物
叶片脯氨酸、可溶性糖含量变化和郝兴明等［３０］通过分析植物多样性指数和地下水埋深关系得出的结论是基本一
致的，所以本研究的结论是可信服的，因此，本研究可以为塔里木河下游植物群落的合理地下水埋深研究提供一
种新方法。
干旱区植物多为耐旱抗盐物种，它们可通过聚盐、泌盐等抗盐生理特性生长在含盐量很高的土壤中，如柽柳
可生长在盐分含量为３２ｇ／Ｌ的土壤中［４４］，芦苇在矿化度１．１ｇ／Ｌ，总碱度５６０～５８０ｍｇ／Ｌ左右的环境下仍然生
长茂盛［４５］。本研究分析表明，当地下水矿化度在１．６３０ｇ／Ｌ时，塔里木河下游草地植物群落地上生物量可高达
３２８．９７ｇ／ｍ２，当矿化度升高至５．７７２ｇ／Ｌ时，地上生物量呈现出显著下降趋势，群落植物生长发育显著受到抑
制。这表明，以芦苇为优势种群的塔里木河下游草地植物群落的耐盐上限是５ｇ／Ｌ左右，同时，地下水矿化度与
Ｃｌ－和 Ｍｇ２＋呈极显著正相关，Ｃｌ－和 Ｍｇ２＋含量也与地上生物量呈显著负相关，这表明塔里木河下游以芦苇为优
势种群的草地植物群落对地下水中的 Ｍｇ－Ｃｌ盐含量最为敏感。这是因为，轻度盐化草甸芦苇的叶肉细胞和重
度盐化草甸芦苇的泡状细胞内 Ｍｇ２＋含量较沼泽和沙丘芦苇的高，而高 Ｍｇ２＋含量的泡状细胞能够调节植物蒸
腾［４６］，从而调整芦苇的抗逆性以适应生境。
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ｏｆｒｅｅｄ（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊）［Ｊ］．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００２，４４（１）：８２８７．
犜犲犿狆狅狉犪犾犪狀犱狊狆犪狋犻犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
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ＬＩＷｅｉｈｏｎｇ１，ＺＨＯＵＨｏｎｇｈｕａ１，ＹＡＮＧＸｉａｏｍｉｎｇ２，ＤＩＮＧＨｕｉ３
（１．ＸｉｎｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｇｒａｐｈｙ，ＣＡＳ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＯａｓｉｓＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＤｅｓｅｒｔ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＣＡＳ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００１１，Ｃｈｉｎａ；２．ＸｉｎｊｉａｎｇＰｅｔｒｏｌｅｕｍＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００００，
Ｃｈｉｎａ；３．ＯｆｆｉｃｅｏｆＦｌｏｏｄＣｏｎｔｒｏｌａｎｄＤｒｏｕｇｈｔＲｅｌｉｅｆＨｅａｄｑｕａｒｔｅｒｓ，ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＷａｔｅｒ
ＲｅｓｏｕｒｃｅｏｆＸｉｎｊｉａｎｇＵｉｇｈｕｒＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｔｅｍｐｏｒａｌａｎｄｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｍａｉｎｃｏｎ
ｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅｌｏｗｅｒＴａｒｉｍＲｉｖｅｒａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ
ｄｅｐｔｈａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：１）Ｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗａｓｉｎ２００５（ｕｐｔｏ７４１．７５ｇ／ｍ２）；Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ
ｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｄｉｍｉｎｉｓｈｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｖｅｒｔｉｃａｌｄｉｓｔａｎｃｅｆｒｏｍｔｈｅｒｉｖｅｒ．２）Ｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｉｎｅａｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｉｃｅｓａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ．３）Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗａｓｈｉｇｈｅｓｔｗｈｅｎｔｈｅｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒｄｅｐｔｈｗａｓｌｅｓｓｔｈａｎ３ｍ．Ｔｈｅｕｐｐｅｒｌｉｍｉｔｏｆ
ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏＭｇ－Ｃｌｓａｌｔ，ｗａｓａｂｏｕｔ５．０ｇ／Ｌ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ；ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒ；ｔｅｍｐｏｒａｌａｎｄｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｔｈｅｌｏｗｅｒ
ＴａｒｉｍＲｉｖｅｒ
５９１第１９卷第５期 草业学报２０１０年