全 文 ：书紫花苜蓿与醉马草的竞争效应
黄玺，李春杰，南志标
（草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：研究了紫花苜蓿与醉马草两者之间的种间竞争效应，结果表明，紫花苜蓿的单株生物量、相对产量（ＲＹ）和竞
争平衡指数（ＣＢ）均显著高于醉马草的对应指标，竞争效应参数相对产量总和（ＲＹＴ）显著小于１；随着各处理种植
密度的增大，上述指标愈加明显。在４，８和１２株／盆密度条件下，醉马草单株总生物量比其在单种处理时对应密
度下的单株生物量分别降低了３８．５％，４１．４％和５６．０％，而紫花苜蓿单株生物量在混种时降低不明显。说明紫花
苜蓿对醉马草具有持续的强烈的竞争抑制作用，在长期的竞争演替中，醉马草可能被紫花苜蓿替代。
关键词：醉马草；紫花苜蓿；植物竞争；生态修复
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５４１＋．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０１００５９０７
　 醉马草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊）是禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）芨芨草属（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿）的多年生禾草，是我国西
北、华北天然草原上一种主要的烈性毒草。在我国主要分布于甘肃、内蒙古、新疆、青海、宁夏、西藏、四川等省
（区），山东、浙江、河北也有少量分布［１］。
醉马草是一种毒性强，不为家畜采食的毒草，这一特殊的醉马草－草食动物之间的互作关系，以及其他牧草
已经被过重的放牧所严重破坏，使得醉马草的生长面积逐渐扩大，新疆醉马草的分布面积已从１９８７年的４０．０万
ｈｍ２ 上升为１９９２年的５３．３万ｈｍ２［２］，其中天山南部部分地区盖度达到４０％，尤其在河谷地与低山带的阳坡生长
尤为茂密，盖度高达８５％［３］。在我国西部的主要牧区，醉马草严重地降低了草原的生产力［４］，成为发展草地畜牧
业和生态环境建设主要的限制因素之一。
以往对醉马草的防治手段主要集中于焚烧［５］、人工铲除［１］、化学防除［３，５］等，虽然这些方法均取得了一定的效
果，但这些方法存在很多不足之处：化学防治成本高，容易引起环境的污染和危害其他物种，并有可能造成家畜中
毒；机械防治不易操作且耗费大量的人力和财力。因此在实践中急需寻找经济、环保且应用范围广的对醉马草的
防治方法。目前，国内外许多学者使用本地植物以及优良牧草对外来入侵植物以及杂草进行替代控制，取得了比
较理想的效果，其中研究最多的是对外来入侵植物紫茎泽兰（犃犵犲狉犪狋犻狀犪犪犱犲狀狅狆犺狅狉犪）的替代控制，如佘宇平等［６］
研究发现，在紫茎泽兰入侵的地区种植三叶豆（犆犪犼犪狀狌狊犮犪犼犪狀），可以有效阻止紫茎泽兰的侵入并抑制其生长发
育，同时在三叶豆种群中放养紫胶虫（犔犪犮犮犻犳犲狉犾犪犮犮犪），不仅能够达到控制紫茎泽兰入侵及危害的目的，而且还可
以取得比较明显的经济效益和生态效益。
紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）是世界上栽培面积最大的豆科牧草，素有“牧草之王”的美称［７］，具有耐贫瘠和
忍受低营养水平的特点，并具有很高的营养和经济价值，在畜牧业生产中具有举足轻重的作用［８］。苜蓿根系非常
发达，能有效防止雨水的冲刷，是理想的水土保持植物。另外，紫花苜蓿在根部可以形成根瘤，固定空气中的氮
素，对改善土壤肥力能够起到较好的效果［９，１０］。
至今有关优良牧草与醉马草竞争作用的研究较少，仅报道补播红豆草（犗狀狅犫狉狔犮犺犻狊狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪）来防除醉马
草取得了一定的效果［１１］，所以本实验选择另一种豆科牧草紫花苜蓿为替代植物，研究２个物种在不同密度下的
种间竞争效应与替代效果，探讨紫花苜蓿替代控制醉马草的应用模式，为醉马草的生态控制及其为害草原的生态
修复提供科学依据。
第２１卷　第１期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
５９－６５
２０１２年２月
 收稿日期：２０１１０１０６；改回日期：２０１１０３０８
基金项目：国家重点基础研究９７３项目（２００７ＣＢ１０８９０２），国家自然科学基金（３０７７１５３１），教育部新世纪优秀人才支持计划项目（ＮＣＥＴ０８
０２５６）和兰州大学中央高校基本科研业务费项目（ｌｚｕｊｂｋｙ２０１２Ｋ０１）资助。
作者简介：黄玺（１９８６），男，甘肃兰州人，在读硕士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｕｎｊｉｅ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１　材料与方法
１．１　供试材料
供试的醉马草种子于２００８年９月采自甘肃省夏河县（３５°０８′Ｎ、１０２°２７′Ｅ，海拔２９００ｍ）；紫花苜蓿种子为
陇东苜蓿，产自甘肃省通渭县（３４°５５′Ｎ、１０４°５７′Ｅ，海拔１９７０ｍ），由农业部牧草与草坪草种子质检中心（兰州）
提供，种样用种子风选仪（美国Ｈｏｆｆｍａｎ公司，Ｂａｌｄｏｒ）清选。上述供试种子均保存在兰州大学草地农业科技学
院农业部牧草与草坪草种子质检中心（兰州），５℃恒温种质资源库，备用。
１．２　试验设计
采用复合ＤｅＷｉｔ［１２］取代试验设计，以醉马草为目标竞争种，共设置３个处理，即：带菌（Ｅ＋）醉马草单种、紫
花苜蓿单种以及紫花苜蓿与Ｅ＋混种。每个处理设置３个密度梯度，分别为４，８和１２株／盆，简化记为低、中、高
密度，每个处理５个重复，每个密度条件下２个供试种的比例为１∶１。
２００９年５月，将籽粒饱满的紫花苜蓿和Ｅ＋醉马草种子按试验设计相间等距离播种于聚乙烯花盆中，花盆
规格为口径１５ｃｍ，底径１０ｃｍ，深１２ｃｍ。所用土壤为市售花土，拣出其中的杂草和碎石，将土样混匀，破碎后用
３ｍｍ的筛子过筛，土壤营养丰富，所含营养元素含量为：氮０．４３ｇ／ｋｇ、磷０．７９ｇ／ｋｇ、钾１７．１ｇ／ｋｇ。
待供试植物长出真叶后，根据试验密度进行间苗，每盆保留长势基本一致的供试幼苗。生长期间不施肥，并
保持土壤湿润，不定期拔出花盆内杂草。在试验期间，每隔１０ｄ重新排列各花盆的位置，以减少不同位置的光照
条件可能带来的误差。在紫花苜蓿和醉马草共同生长到３个月（９０ｄ）左右测定全部植株，然后将供试植株连根
拔起，用自来水将植株根系的泥土冲洗干净后并把根系分开，测定其根长、株高，将植株的地上、地下部分分开，分
别装入信封后放入烘箱（上海一恒科技有限公司，ＤＨＧ９４２０Ａ），６５℃烘干２４ｈ后，用电子天平（德国赛多利斯，
ＣＰ２２４）称生物量。
１．３　数据计算与分析
以紫花苜蓿和醉马草干重为指标，采用相对产量（ＲＹ）［１２］、相对产量总和（ＲＹＴ）［１３］以及竞争平衡指数
（ＣＢ）［１４］测度物种间的资源竞争效能和竞争能力强弱。公式为：
犚犢犪＝犢犪犫／犢犪
犚犢犜＝（犚犢犪＋犚犢犫）／２
犆犅犪＝ｌｎ犚犢犪／犚犢犫
式中，ａ、ｂ分别代表两供试物种；犢犪代表物种ａ在单种时的单株产量；犚犢犪、犚犢犫分别代表物种ａ和ｂ在混种时的
相对产量；犢犪犫为物种ａ在混种时的单株产量。在计算中，单株产量为整个植株的干物质量。
犚犢犪＝１．０时，表明两供试物种种内和种间竞争强度相同，即两物种的竞争力相同，说明２种供试物种需要
相同的营养资源，并且其中一种可以通过竞争作用将另一种排除出去；当犚犢犪＜１．０时，表明物种ａ对ｂ的竞争
力小于对物种ａ自身的竞争强度，即种间竞争力大于种内竞争力，说明两物种间有拮抗作用；当犚犢犪＞１．０时，表
明物种ａ对ｂ的竞争力大于对物种ａ自身的竞争强度，即种内竞争力大于种间竞争力，说明两物种间没有竞争作
用。单种种群的ＲＹ值为１．０。
当犚犢犜＜１．０时，说明２个物种之间具有竞争作用；犚犢犜＞１．０时，说明２个物种之间不存在竞争作用；犚犢犜
＝１．０时，说明２个物种需要相同的营养资源，且一种物种可以通过竞争作用将另一物种排除出去。
当犆犅犪＞０时，表明物种ａ的竞争力比ｂ强，且犆犅犪越大，说明ａ的竞争力越强；当犆犅犪＜０时，表明物种ａ
的竞争力弱于ｂ；当犆犅犪＝０时，表明物种ａ和ｂ的竞争力相等。
数据均用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ录入，并用ＳＰＳＳ１５．０ｆｏｒｗｉｎｄｏｗｓ进行统计分析。
２　结果与分析
２．１　醉马草与紫花苜蓿在单种和混种处理不同密度条件下的生物量
在不同的种植密度下，醉马草单种与混种时单株生物量均差异显著（犘＜０．０５）（图１），而紫花苜蓿在单种和
混种时的单株生物量在低、中密度时无显著差异（犘＞０．０５），而在高密度时混种的单株生物量显著增加（犘＜
０．０５）。在种植密度分别为４株／盆（低密度）、８株／盆（中密度）和１２株／盆（高密度）时，醉马草在混种时的单株
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生物量均显著低于在单种时的单株生物量（犘＜０．０５），其单株生物量分别下降了３８．５％，４１．４％和５６．０％。这
说明在混种时醉马草的生长受到紫花苜蓿的竞争抑制作用，竞争强度随着密度的增大逐渐增强，而紫花苜蓿自身
并没有受到影响。
在不同的种植密度下，醉马草单种和混种时的单株生物量均随种植密度的增大显著下降（犘＜０．０５）；同样，
紫花苜蓿的单株生物量也随种植密度的增大显著降低（犘＜０．０５）。在中、高密度时，醉马草单种时的单株生物量
比它在低密度时分别下降了４６．５％和６４．２％，混种时分别下降了４９．１％和７４．４％；紫花苜蓿单种时，中、高密度
的单株生物量与低密度时相比，分别下降了２５．２％和４４．９％，混种时分别下降了２１．２％和４６．７％。在高密度
时，紫花苜蓿的单株生物量随种植密度增大而下降的幅度比醉马草小３０％左右。以上结果表明，醉马草和紫花
苜蓿的生长均具有明显的密度制约效应，但醉马草的反应更为强烈。
在同一种植密度下，醉马草单种和混种时的单株生物量均显著低于相同密度下紫花苜蓿的单株生物量（犘＜
０．０５）。在低、中、高密度下，醉马草单种时的单株生物量分别为紫花苜蓿的５６．２％，４０．２％和３６．４％；而混种时
的单株生物量分别为紫花苜蓿的３５．３％，２２．３％和１６．９％。由此可见，醉马草在单种时的相对竞争力约为紫花
苜蓿的４４％左右，随着密度变化其相对竞争力变化不大；而在混种时醉马草的相对竞争力显著降低，在高密度时
仅为紫花苜蓿的１６．９％，醉马草的生长受到强烈地抑制。
２．２　醉马草与紫花苜蓿在单种和混种处理不同密度条件下的株高和分蘖（枝）数
不同混种种植密度下，醉马草和紫花苜蓿在单种与混种下的株高均随着密度的增大而逐渐下降（图２），但紫
花苜蓿３个密度下混种与单种相比株高差异不显著（犘＞０．０５），而醉马草在３个密度中，混种与单种相比差异显
著（犘＜０．０５），株高分别降低了１９．８％，２０．５％和２３．１％。
图１　醉马草和紫花苜蓿在单种和混种处理
不同密度条件下单株生物量
犉犻犵．１　犜狅狋犪犾犫犻狅犿犪狊狊狆犲狉狆犾犪狀狋狅犳犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊犪狀犱犕．狊犪狋犻狏犪
犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲狀狊犻狋犻犲狊犻狀犿狅狀狅犮狌犾狋狌狉犲犪狀犱犻狀犿犻狓狋狌狉犲
图２　醉马草和紫花苜蓿在单种和混种处理
不同密度条件下的株高
犉犻犵．２　犜犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊犺犲犻犵犺狋狅犳犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊犪狀犱犕．狊犪狋犻狏犪
犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲狀狊犻狋犻犲狊犻狀犿狅狀狅犮狌犾狋狌狉犲犪狀犱犻狀犿犻狓狋狌狉犲
　Ａ（Ｍｏｎｏ）：醉马草单种；Ａ（Ｍｉｘ）：醉马草混种种群；Ｍ（Ｍｏｎｏ）：紫花苜蓿单种；Ｍ（Ｍｉｘ）：紫花苜蓿混种种群。图中不同小写字母表示醉马草在单
种与混种时差异显著；图中不同大写字母表示紫花苜蓿在单种与混种时差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ａ（Ｍｏｎｏ）：犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ；Ａ
（Ｍｉｘ）：犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊ｍｉｘｔｕｒｅ；Ｍ（Ｍｏｎｏ）：犕．狊犪狋犻狏犪ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ；Ｍ（Ｍｉｘ）：犕．狊犪狋犻狏犪ｍｉｘｔｕｒｅ．Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔｏｆ犃．犪犱犲狀狅狆犺狅狉犪ｉｎｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｉｎｍｉｘｔｕｒｅ；ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｆ犕．狊犪狋犻狏犪ｉｎｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｉｎｍｉｘ
ｔｕｒｅａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
　　不同种植密度下，醉马草和紫花苜蓿在单种与混种下的分蘖（枝）数均随着密度的增大而逐渐减少（图３），但
紫花苜蓿３个密度下混种与单种相比分枝数差异不显著（犘＞０．０５）；而醉马草在低、中和高３个密度中，混种与
单种相比差异显著（犘＜０．０５），分蘖数分别降低了４６．０％，４９．１％和５３．２％。
１６第２１卷第１期 草业学报２０１２年
２．３　醉马草与紫花苜蓿在单种和混种处理不同密度条件下的资源分配
醉马草与紫花苜蓿的生物量根茎比均随着密度的增大而逐渐增大（图４），除了高密度混种时紫花苜蓿的生
物量根茎比有所下降。在高密度种植条件下，醉马草单种和混种时的生物量根茎比均明显高于低密度和中密度
时的生物量根茎比（犘＜０．０５），但在低、中密度时，其根茎比之间均差异不显著（犘＞０．０５）。紫花苜蓿单种时的生
物量根茎比随着密度的增大而显著增大（犘＜０．０５），在中密度和高密度时根茎比分别是低密度时的１．６和１．９
倍；混种时，中密度和高密度条件下，其根茎比与低密度相比均显著提高（犘＜０．０５），高密度时生物量根茎比是低
密度时的１．７倍；但高、中密度之间的根茎比则差异不显著（犘＞０．０５）。由此可见，２个物种随着种植密度的逐渐
增大营养资源均会向根部分配，紫花苜蓿对此的反应更为敏感。
同一种植密度下，醉马草和紫花苜蓿在单种与混种下的生物量根茎比均有显著差异（犘＜０．０５）。在３个密
度中，与单种相比时，醉马草混种时的生物量根茎比分别提高了３８．５％，３５．７％和２９．４％；而紫花苜蓿混种时的
生物量根茎比均明显小于单种时的生物量根茎比（犘＜０．０５），分别降低了３５．７％，３４．８％和４０．７％。这说明在２
个物种的竞争过程中，醉马草的生物量积累偏向于向地下部分分配，而紫花苜蓿的生物量偏向于向地上部分分
配。
在同一种植密度中，醉马草单种时的生物量根茎比均小于紫花苜蓿单种的生物量根茎比（犘＜０．０５），并且密
度越大它们之间的差异越大；在低密度和高密度中，醉马草混种时的生物量根茎比均明显高于紫花苜蓿混种时的
根茎比（犘＜０．０５），但在中密度时２个物种的生物量根茎比没有显著差异（犘＞０．０５）。这表明在２个物种的竞争
过程中，紫花苜蓿对醉马草的地下相对竞争力主要在中密度中表现。
图３　醉马草和紫花苜蓿在单种和混种处理
不同密度条件下的分蘖（枝）
犉犻犵．３　犜犺犲狀狌犿犫犲狉狊狅犳狉犪犿犲狋狊狅犳犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊犪狀犱
犕．狊犪狋犻狏犪犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲狀狊犻狋犻犲狊犻狀
犿狅狀狅犮狌犾狋狌狉犲犪狀犱犻狀犿犻狓狋狌狉犲
图４　醉马草和紫花苜蓿在单种和混种处理
不同密度条件下根茎比
犉犻犵．４　犚犪狋犻狅狅犳狉狅狅狋犿犪狊狊狋狅狊犺狅狅狋犿犪狊狊狅犳狆犲狉狆犾犪狀狋狅犳
犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊犪狀犱犕．狊犪狋犻狏犪犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犱犲狀狊犻狋犻犲狊犻狀犿狅狀狅犮狌犾狋狌狉犲犪狀犱犻狀犿犻狓狋狌狉犲
２．４　醉马草与紫花苜蓿在不同密度条件下的竞争效应
不同种植密度条件下，醉马草的相对产量均显著小于１（犘＜０．０５）（表１），并且随着密度的增大其相对产量
逐渐降低，在高密度时醉马草的相对产量分别是其在低、中密度时的４８．４％和５８．８％，这表明醉马草的种间竞争
效应明显大于种内竞争效应，并且密度越大其种间竞争力越小。紫花苜蓿的相对产量在高密度时显著大于１（犘
＜０．０５），这说明在此密度条件下紫花苜蓿没有受到醉马草的竞争影响作用，但在低、中密度时均与１之间没有显
著差异（犘＞０．０５），这说明紫花苜蓿和醉马草在竞争中需要相同的营养资源，２个物种之间的竞争影响可以通过
改变养分条件来进行改变；在高密度时，其相对产量明显高于在低、中密度时的相对产量，但低、中密度时的相对
产量之间并无显著差异（犘＞０．０５），这说明在较低的种植密度时紫花苜蓿与醉马草的竞争影响可能取决于其他
条件，而在高密度条件下醉马草对紫花苜蓿没有负面影响。
２６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
在不同密度下的相对产量总和都明显小于１（犘＜０．０５），不同种植密度之间相对产量总和没有显著差异（犘
＞０．０５），说明醉马草和紫花苜蓿在不同密度条件下都存在竞争作用，并且竞争强度不随密度的改变而发生变化。
不同密度条件下紫花苜蓿的竞争平衡指数均显著大于０（犘＞０．０５），并且随着密度的增大其值逐渐增大，在高密
度时其竞争平衡指数分别是在低、中密度时的３．３和２．０倍，说明紫花苜蓿的相对竞争力强于醉马草，并且密度
越大其相对竞争力越强。
表１　不同密度条件下醉马草和紫花苜蓿相对产量、相对产量总和及紫花苜蓿竞争平衡指数
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲狀狊犻狋犻犲狊狅狀狋犺犲狉犲犾犪狋犻狏犲狔犻犲犾犱狅犳犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊犪狀犱犕．狊犪狋犻狏犪犻狀犿犻狓狋狌狉犲，犪狀犱狅狀狋犺犲犻狉
狋狅狋犪犾狉犲犾犪狋犻狏犲狔犻犲犾犱犪狀犱犮狅犿狆犲狋犻狋犻狏犲犫犪犾犪狀犮犲犻狀犱犲狓（犮犪犾犮狌犾犪狋犲犱犳狅狉犕．狊犪狋犻狏犪狏狊．犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊）
密度Ｄｅｎｓｉｔｙ
（株Ｐｌａｎｔｓ／
盆Ｐｏｔ）
醉马草相对产量
Ｒｅｌａｔｉｖｅｙｉｅｌｄｏｆ犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊
（ＲＹＡ）
紫花苜蓿相对产量
Ｒｅｌａｔｉｖｅｙｉｅｌｄｏｆ犕．狊犪狋犻狏犪
（ＲＹＭ）
相对产量总和
Ｒｅｌａｔｉｖｅｙｉｅｌｄｔｏｔａｌ
（ＲＹＴ）
紫花苜蓿竞争平衡指数
Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｂａｌａｎｃｅｉｎｄｅｘｏｆ
犕．狊犪狋犻狏犪（ＣＢＭ）
４ ０．６２±０．０５ａ ０．９６±０．０５ａ ０．７９±０．０５ａ ０．４４±０．０４ａ
８ ０．５１±０．０２ｂ １．０５±０．０４ａ ０．７８±０．０１ａ ０．７２±０．０７ｂ
１２ ０．３０±０．０２ｃ １．２５±０．０４ｂ ０．７８±０．０１ａ １．４３±０．１１ｃ
　表示ＲＹＡ、ＲＹＭ、ＲＹＴ与１比较、ＣＢ与０比较分别在犘＜０．０５水平差异显著；同列不同小写字母表示密度间在犘＜０．０５水平差异显著。
　ｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５ｏｆＲＹＡ，ＲＹＭ，ＲＹＴｃｏｍｐａｒｅｗｉｔｈ１，ＣＢｃｏｍｐａｒｅｗｉｔｈ０，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５ｆｏｒｄｅｎｓｉｔｉｅｓ．
３　讨论
植物竞争是当前生态学研究的重要领域，它主要研究植物群落的形成、生长发育、种群生产力动态过程以及
环境因子的作用机制等方面；植被的生长主要受到竞争、环境压力以及生物、非生物因素的干扰等方面的综合影
响，其中竞争是决定群落性质的最重要的因素［１５］。植物的大小特征是预测植物相对竞争力的最佳指标，生物量
是其中最重要的参数，它可以反映植物相对竞争力的６４％左右［１６］。本试验中紫花苜蓿的生物量显著大于醉马
草，在不同种植密度条件下混种时醉马草的生物量相对于单种时下降了３８．５％～５６．０％，而紫花苜蓿没有受到
明显影响（图１）。这表明紫花苜蓿种间竞争力大于种内竞争力，而醉马草种间竞争力小于种内竞争力，紫花苜蓿
相对竞争力强于醉马草。说明紫花苜蓿对醉马草具有持续的强烈的竞争抑制作用。
对紫花苜蓿和醉马草的竞争效应分析发现，两物种之间具有很强的竞争效应。那么它们两者哪一个将会被
竞争取代呢？相对产量越大或竞争平衡指数越大的物种其竞争力越强，该物种取代邻近植物的可能性就越
大［１７，１８］。本试验中紫花苜蓿的相对产量和竞争平衡指数均明显大于醉马草的相应指数，表明紫花苜蓿的竞争能
力强于醉马草，在长期的竞争演替中，醉马草可能会被紫花苜蓿逐渐替代。
不同植物具有不同的竞争策略，其竞争力大小与环境条件关系十分密切［１９，２０］，种群密度是影响植物物种竞
争力非常重要的因素之一［２１］。本试验中供试物种的单株生物量均随着密度增大而逐渐减小，都表现出密度制约
效应。醉马草的相对产量随密度的增大而逐渐减小，但紫花苜蓿的相对产量和竞争平衡指数均随着密度的增大
而逐渐增大，这说明紫花苜蓿在密度越大时对醉马草的相对竞争抑制作用越明显。在高密度条件下，醉马草的相
对产量显著小于０．５，而紫花苜蓿的相对产量显著大于１（表１），据取代竞争效率假设理论判断［２２］，紫花苜蓿在高
密度条件下对醉马草具有很强的竞争抑制作用，自身表现出明显的生长促进效应，而强烈抑制了醉马草的生长。
由于本试验在花盆中进行的，因此提供给植物生长所必须的养分应该是非常充足的。此时，影响竞争的关键
因素就是植物对资源的捕获能力，竞争获胜者将是具有最大营养组织生长率（最强资源捕获力）的物种，在营养资
源相对充足的条件下，生长较快的植物能够迅速占据生态位并较早利用资源，能使其更具有竞争优势［２３］。本试
验供试的２种植物，分别属于豆科和禾本科，在竞争替代过程中豆科多年生紫花苜蓿生长迅速，发芽期比醉马草
早了５ｄ左右，并且豆科牧草通常具有相当发达的根系，使其在醉马草发芽之前捕获醉马草周围的土壤养分、阳
３６第２１卷第１期 草业学报２０１２年
光以及水分，同时，醉马草种子可能会因此延迟发芽或不发芽，使紫花苜蓿在发芽期便奠定了竞争优势。
植物之间的化感作用对植物间的竞争关系有着重要的影响。研究发现，紫花苜蓿体内产生的酚类物质除了
表现出较强的自毒性之外，还具有一定的化感作用，紫花苜蓿根系和残茬分泌的酚类物质能够抑制世界十大恶性
杂草之一白茅（犐犿狆犲狉犪狋犪犮狔犾犻狀犱狉犻犮犪）的生长［２４］；另有研究发现，紫花苜蓿含有的苜蓿素能明显抑制其周围其他
植物的生长，对苘麻（犃犫狌狋犻犾狅狀狋犺犲狅狆犺狉犪狊狋犻）等杂草具有竞争抑制作用［２５］。以前的研究发现带有内生真菌的醉马
草和披碱草（犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉犻犮狌狊）对其主要伴生种具有一定的化感作用［２６，２７］。本试验中紫花苜蓿体内产生的酚类
物质和醉马草体内产生的化感物质究竟如何相互作用，还需要进一步的验证。
另外，土壤环境中的可利用水［２８］、土壤营养水平［２９］以及光［３０］等环境因素也可能会对竞争结果产生影响。因
此，有必要进一步在可控条件下研究不同环境因素对醉马草和紫花苜蓿竞争效应的影响以及潜在的竞争机制，为
醉马草的替代控制技术和其侵染地的生态修复提供更加全面和深入的理论基础。要根除醉马草，必须建立或恢
复一个稳定的、多样化的以及具有良性循环特征的生态环境，这个生态环境应当具有更强的抵御不良环境因素的
能力。混播不同类型的牧草对醉马草进行替代控制以及生态修复，可从多方位对醉马草的生长发育进行竞争抑
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ＨＵＡＮＧＸｉ，ＬＩＣｈｕｎｊｉｅ，ＮＡＮＺｈｉｂｉａｏ
（ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｒｏｕｇｈｓｔｕｄｙｉｎｇｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ａｎｄ犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿
犻狀犲犫狉犻犪狀狊，ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈｅｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ，ｒｅｌａｔｉｖｅｙｉｅｌｄａｎｄｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｂａｌａｎｃｅｉｎｄｅｘｏｆ犕．狊犪狋犻狏犪
ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆ犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊，ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｙｉｅｌｄｔｏｔａｌｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎ１．Ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｍｅｎｔｉｏｎｅｄａｂｏｖｅｂｅｃｏｍｅｍｏｒｅｏｂｖｉｏｕｓｗｉｔｈｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｏｆｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｅｎｓｉｔｉｅｓ．
Ｔｈｅｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｏｆ犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊ａｔｔｈｅｄｅｎｓｉｔｉｅｓｏｆ４，８ａｎｄ１２ｐｌａｎｔｓ／ｐｏｔｉｎｍｉｘｔｕｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ３８．５％，
４１．４％ａｎｄ５６．０％ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｏｓｅｉｎｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｏｆ犕．狊犪狋犻狏犪
ａｔｔｈｅｓａｍｅｄｅｎｓｉｔｙｂｅｔｗｅｅｎｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｍｉｘｔｕｒｅｓｈｏｗｅｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ
ａｂｉｌｉｔｙｏｆ犕．狊犪狋犻狏犪ｗａｓｈｉｇｈｅｒ，ｉｔｗｉｌｂｅａｐｒｏｍｉｓｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｙｆｏｒｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔｃｏｎｔｒｏｌｏｆ犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊ｂｙｕｓｉｎｇ
犕．狊犪狋犻狏犪ａｓａｃｏｍｐｅｔｉｔｏｒ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊；犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪；ｐｌａｎｔｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ；ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
５６第２１卷第１期 草业学报２０１２年