全 文 ：书青藏高原东北边缘地区高寒草甸群落
特征对封育的响应
苗福泓，郭雅婧，缪鹏飞，郭正刚，沈禹颖
（草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００００）
摘要：封育是退牧还草恢复退化草地的主要措施，而封育的时效限制着该措施的实施年限。本研究连续６年监测
了青藏高原东北边缘天祝县高寒草甸群落特征对封育的响应。结果表明，高寒草甸群落盖度、高度、物种多样性及
生物量均随着封育年限增加表现为先显著降低，后显著升高，再显著降低（犘＜０．０５），第４年时群落高度和盖度最
高，物种多样性和生物量最大，说明高寒草甸适宜封育时间是４年。
关键词：高寒草甸；盖度；高度；物种多样性；生物量
中图分类号：Ｓ８１２．８；Ｑ９４５．１５＋８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３００１１０６
高寒草地是青藏高原植被的主体，其不仅孕育着众多的土著生物和抗逆种质资源［１］，而且是藏族牧民从事草
地畜牧业生产的物质基础，更是江河源区或国家陆地边界分布区，因此，高寒草地生态系统的健康不仅事关当地
食物安全，而且事关我国生态安全、民族团结和社会稳定。但长期的不合理利用导致草地群落组分变化［２］，群落
组分变化改变群落结构，群落结构变化迫使高寒草地生态系统功能发生调整［３］，从而影响整个区域生态过程，对
本区和毗邻地区生物以及生物与环境相互作用组成的生态系统产生深刻影响［４］。为应对高寒草地普遍退化所引
发的一系列生态问题，国家相继启动了退牧还草和牧区移民定居工程，旨在恢复退化高寒草地的生态、生产和生
计功能，其中，封育是上述生态工程常用的，也是主要的措施之一，被广泛大面积的应用［５，６］。已有研究表明，封
育能够明显促进退化草地的恢复和休憩，增加了美国加利福尼亚州和我国内蒙古及天山草地的盖度、高度、地上
生物量［７９］。但近期研究表明，长期封育不仅隔离了部分野生动物迁徙的通道，影响野生动物繁殖［１０］，而且加重
了当前未围栏区或放牧区的放牧压力，使未围栏区或放牧区草地在高强度践踏和采食干扰下加速退化［１１］，更为
重要的是忽略了高寒草地的资源属性［１２］，草地与其他植被生态系统的区别之一就是放牧，放牧家畜通过利用饲
用植物而发生经济效益。长期封育本质上违背了封育用于退化草地恢复和休憩的初衷，因此，量化封育时期成为
评估退牧还草生态工程效益和实施期限的重要科学问题。
高寒草甸是高寒草地的主要组分之一，主要分布于我国东北、新疆天山和青藏高原，其植物群落组成主要为
冷中生的多年生草本植物［１３］，以莎草科和禾本科为主，生长密集，植株低矮，具有强大的水源涵养功能［１４］，成为
我国围栏封育恢复生态的重点区域。由于缺乏长期监测封育对高寒草甸植物群落的影响，目前究竟封育多长时
间高寒草甸就能休养生息，可以合理利用尚无定论。
本研究通过监测青藏高原东北缘天祝地区高寒草甸群落组分、高度、盖度和生物量对封育年限的响应，诠释
围栏年限对高寒草甸群落特征不同指标影响的规律性和趋同性，确定适宜的封育时间，为合理退牧和资源可持续
利用提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
甘肃省天祝藏族自治县位于青藏高原东北边缘地带，年均温－０．２～１．３℃，最高气温２６℃，最低气温
第２１卷 第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１１－１６
２０１２年６月
收稿日期：２０１１０１１８；改回日期：２０１１０５３０
基金项目：国家农业行业公益科技项目（２００９０３０６０）资助。
作者简介：苗福泓（１９８８），男，山东胶南人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｍｉａｏｆｈ１０＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。
－３０℃，年降水量２６６～６３０ｍｍ，≥０℃年积温１３２７．７～１７３８．２℃，海拔１９６０～４８７８ｍ，属高原气候类型，土壤
主要为山地栗钙土和山地黑钙土。高寒草甸是天祝县的主要草地类型，是当地退牧还草的重点草地类型。目前
退化严重，牧草生长高度降低，植被覆盖度减小，优良牧草比例减少，杂类草趁势增多，毒害草大量蔓延，可食牧
草产量逐渐下降［１５］。
１．２ 样地设置与调查
样地设置在抓喜秀龙乡南泥沟八支沟（１０２°４７′１３″Ｅ，３７°１０′３７″Ｎ）的暖季牧场，２００３年４月放牧前建立５０
ｍ×５０ｍ围栏样地３块，并在距每个围栏样地１００ｍ的地方标记５０ｍ×５０ｍ对照样地，对照样地仅在４个角用
小木桩标记，不作任何处理，为当地自然放牧管理状态。然后每年８月中旬做样方调查，截至２００８年。
每个样地内随机设置１ｍ×１ｍ的样方４个，保证样方离样地边缘的距离大于２ｍ，记录每个样方内植物种
类、高度和盖度。群落内每个物种的高度测定采用随机测定３０株的方法，如果不足３０株，则全部测定，群落内物
种盖度测定采用针刺法，测定群落草丛高度和群落盖度，将样方内植物分种离地表１．３ｃｍ处收割，８５℃烘干至恒
重，称干重。
１．３ 指标计算
选用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（犎）、Ｐｉｅｌｏｕ指数（犑）和丰富度指数（犛）测度物种多样性［１６］。
物种重要值（犖犻）＝（相对盖度＋相对干重＋相对高度）／３，相对重要值（犘犻）＝犖犻／∑犖犻。
丰富度指数采用样方内出现的物种数（犛）表示。
犑＝－∑犘犻ｌｎ犘犻／ｌｎ犛
犎＝－∑犘犻ｌｎ犘犻
式中，犘犻为种犻的相对重要值，犖犻为种犻的绝对重要值，犛为种犻所在样方中的物种数目。
１．４ 数据分析
用Ｅｘｃｅｌ进行数据的初步整理，ＳＰＳＳ软件包中的单因子方差分析（ＡＮＯＶＡ）和最小显著差数法（ＬＳＤ）对各
指标间进行比较和差异显著性检验。
２ 结果与分析
２．１ 封育对物种组成的影响
连续６年封育对高寒草甸优势种没有显著的影响，表现为６年内封育和未封育群落内高寒草甸群落优势种
均为线叶嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪），但伴生种发生了明显变化，未封育草甸群落主要伴生种从２００３年的球花
蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿狊狆犺犪犲狉狅狊狋犪犮犺狔狌犿），高山唐松草（犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪犾狆犻狀狌犿），珠芽蓼（犘．狏犻狏犻狆犪狉狌犿）演变为２００８年
的苔草（犆犪狉犲狓狋狉犻狊狋犪犮犺狔犪），披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊），洽草（犓狅犲犾犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪），而球花蓼和珠芽蓼在高寒草甸群
落中地位相对减弱，高山唐松草退出群落，苔草、披碱草、洽草在高寒草甸群落中地位逐渐增强。封育草甸群落主
要伴生种从２００３年的珠芽蓼，藏嵩草（犓．狋犻犫犲狋犻犮犪），球花蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犿犻狋犺犻犻），演变为２００８年的珠芽蓼，藏异
燕麦（犎犲犾犻犮狋狅狋狉犻犮犺狅狀狋犻犫犲狋犻犮狌犿），矮生嵩草（犓．犺狌犿犻犾犻狊），其中封育使球花蒿和藏嵩草在高寒草甸群落中地位减
弱，而矮生嵩草和藏异燕麦在高寒草甸群落中地位逐渐增强。
从２００３－２００８年，封育条件下，高寒草甸群落内物种数表现为初始显著下降，然后显著快速上升，最后显著
下降的变化趋势（犘＜０．０５）（表１），物种数最多年份出现在封育４年的２００６年，而未封育条件下的高寒草甸群落
物种数随着监测年限的变化基本趋势和封育样地内类似，但物种数最多年份却是开始封育的２００３年，说明连续
放牧降低了样地内的物种数。封育对高寒草甸样地内物种数的影响主要表现为封育后期，封育６年时样地内的
物种数显著小于未封育样地内的物种数。
２．２ 封育对物种多样性的影响
监测结果表明，持续围栏封育对高寒草甸群落植物物种多样性具有明显的影响。封育和未封育高寒草甸群
落内植物丰富度指数随着封育年限变化趋势基本类似，均表现为先显著下降，后显著增加，再显著下降（犘＜
０．０５），但封育群落内植物丰富度指数最高出现在封育４年时，而未封育群落内植物丰富度指数最大值却出现在
封育第１年（图１）。群落内均匀度指数变化在封育和未封育条件下出现明显的分异，封育群落内均匀度指数表
２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
现为先显著下降，后显著增加，再显著下降（犘＜０．０５），其最大值出现在封育４年时，而未封育群落内均匀度指数
却表现为先显著增加，后显著降低（犘＜０．０５），其最大值出现在第３年和第５年（图１）。多样性指数综合反映了
群落内物种丰富程度和种群分布均匀程度，封育群落的植物多样性指数随着封育年限的变化趋势趋同于均匀度
指数和丰富度指数的变化趋势，而未封育群落植物多样性指数随着监测年限的变化趋势趋同于均匀度指数变化
趋势，而趋异于丰富度指数的变化趋势（图１）。封育时群落内多样性指数与丰富度指数的相关方程为狔＝
１１．３７狓＋３．５７５（犚＝０．９１３，犘＜０．０５），而与均匀度指数的相关方程为狔＝０．２２３狓＋０．１６３６（犚＝０．９８１，犘＜
０．０５），说明此时多样性指数与均匀度指数的相关性大于其与丰富度指数的关系；未封育群落内多样性指数与丰
富度指数相关系数仅为０．２２５，且不显著，而多样性指数与均匀度指数的相关方程为狔＝０．３３１９狓－０．０２３４（犚＝
０．９６７，犘＜０．０５）。
表１ 封育对高寒草甸物种数及其所属的属数和科数的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犳犲狀犮犲狅狀狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊，狀狌犿犫犲狉狅犳犵犲狀犲狉犪犪狀犱犳犪犿犻犾犻犲狊犻狀狋犺犲犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑
年份Ｙｅａｒ
封育样地Ｆｅｎｃｉｎｇｐｌｏｔｓ
科Ｆａｍｉｌｙ 属 Ｇｅｎｅｒａ 种Ｓｐｅｃｉｅｓ
未封育样地 Ｎｏｆｅｎｃｉｎｇｐｌｏｔｓ
科Ｆａｍｉｌｙ 属 Ｇｅｎｅｒａ 种Ｓｐｅｃｉｅｓ
２００３ １４±０ａ ２３±０ｂ ２９±０ｂ １３±０．４ａ ２２±０．４７ａｂ ２７±０ａ
２００４ １０±０ｃｄ ２０±０ｃ ２３±０ｄ １０±０ｂ ２３±０ａ ２３±０ｃ
２００５ ９±０．４７ｄ １７±０．４７ｄ ２０±０．４７ｆ １１±０．４７ｂ ２１±０ｂ ２３±０ｃ
２００６ １１±０ｂｃ ２５±０．４７ａ ３２±０．４７ａ １１±０ｂ ２１±０．４７ｂ ２６±０．４７ｂ
２００７ １２±０．４７ｂ ２２±０．４７ｂ ２４±０．４７ｃ １０±０ｂ １７±０ｃ １９±０．４７ｄ
２００８ ７±０ｅ １５±０．４７ｅ １８±０ｇ １０±０ｂ １８±０．４７ｃ ２０±０ｄ
图１ 封育对高寒草甸群落植物丰富度指数，均匀度
指数和多样性指数的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犳犲狀犮犲狅狀狉犻犮犺狀犲狊狊犻狀犱犲狓，犲狏犲狀狀犲狊狊犻狀犱犲狓犪狀犱
犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓狅犳犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓ
ｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３ 封育对群落高度的影响
未封育群落和封育群落高度随着监测年限的变化趋势类似，均表现为先显著下降，后显著增高（犘＜０．０５），
封育群落高度最大值出现在封育第５年和第６年（图２），未封育群落高度最大值出现于监测第６年。封育群落
高度和未封育群落高度间的关系随着封育年限延长而发生改变，封育第１年虽然封育群落高度略大于未封育群
落，但两者差异并不显著，第２年和第３年均表现为封育群落高度显著小于未封育群落（犘＜０．０５），从第４年开
始封育群落高度显著大于未封育群落（犘＜０．０５），说明封育和未封育群落高度转换发生于封育第４年。
３１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
图２ 封育对高寒草甸群落高度和盖度的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犳犲狀犮犲狅狀犺犲犻犵犺狋犪狀犱犮狅狏犲狉狅犳犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
２．４ 封育对群落盖度的影响
图３ 封育对高寒草甸生物量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犳犲狀犮犲狅狀犫犻狅犿犪狊狊狅犳犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑
未封育和封育群落盖度随着封育年限延长均表现
为先显著下降，后显著上升，再显著下降的变化趋势
（犘＜０．０５），两者最大盖度均出现在封育第４年（图
２）。封育群落盖度和未封育间的关系随着封育时间延
长发生明显的变化，封育第１年，两者盖度差异不大，
第２年和第３年封育群落盖度显著小于未封育群落
（犘＜０．０５），到封育第４年两者的差异不显著，自第５
年开始，封育群落盖度显著大于未封育群落（犘＜
０．０５），说明封育年限对群落盖度的影响在第４年发生
转变（图２）。
２．５ 封育对群落地上生物量的影响
封育草甸和未封育草甸生物量随着监测年限延长出现明显的分异现象。未封育草甸生物量随着监测年限延
长开始时逐渐下降，但下降幅度不显著，而自第５年下降幅度达到显著水平（犘＜０．０５）。封育草甸生物量随着封
育时间延长表现为先显著增加后显著降低（犘＜０．０５），封育第４年和第５年草甸生物量最大，这说明封育初期促
进了高寒草甸初级生产力的提高，但超过一定的封育年限后，高寒草甸初级生产力开始下降。封育和未封育草甸
生物量间的关系随着封育年限延长发生一定的变化，封育前３年内，两者间的差异不显著，而自第４年开始封育
草甸生物量显著大于未封育（犘＜０．０５）（图３）。
３ 讨论
封育是人为干扰草地的一种方式，其实质是采用围栏手段避免草地受大型食草动物对草地的采食和践踏，达
到保护或者恢复退化草地的目标，但客观上部分切割了自然草地生态系统食物链和食物网，因此，其对植物群落
具有积极和消极双重作用［１７］，而草地管理的目标就是扩展其积极作用，抑制或者削弱其消极作用。草地封育后
由于缺少大型食草动物的采食，家畜喜食植物受抑制程度减弱，生长加快，较放牧草地而言对家畜不喜食植物竞
争力加强，使群落组分、高度、盖度均发生一定的变化，引发物种多样性和生物量发生变化。研究结果表明，围栏
提高了新疆天山地区草地的生物量、高度、盖度和频度［１８］，但封育对草地群落物种多样性的影响出现分异，表现
为封育降低了新疆天山地区［１８］和河北北部坝上地区［１９］草地群落的物种多样性，提高了尼泊尔特莱地区［２０］和澳
大利亚东南部地区［２１］草原群落物种多样性，但对澳大利亚南部地区的草地群落植物多样性没有显著影响［２２］，这
些分异产生的原因要么是封育时间不一致所致，要么是草地生境或类型不一样所致。本研究结果表明，封育初期
高寒草甸群落内物种数、高度、盖度和物种多样性均呈下降趋势，至封育第４年开始上升，第５或第６年又开始下
降，表明封育对高寒草甸群落特征的影响呈单峰现象，这种变化趋势和内蒙古草原长期围栏封育过程中群落多样
４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
性的变化趋势一致［２３］，但２个地区植物多样性发生转变的封育年限不同，内蒙古草原群落多样性对封育响应的
拐点是１２年［２３］，典型草原的适宜围栏封育年限为１４年［２４］，而天祝高寒草甸群落物种多样性对封育的响应拐点
是４年，主要原因是内蒙古草原降水量少，群落植物生长受降水影响较相对湿润的天祝高寒草甸大。
Ｗｉｌｍｓ等［２５］对加拿大阿尔伯达省北部大平原草地的研究表明，围封封育对草地初级生产力影响不大，而围
栏降低了内蒙古羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）草原草地初级生产力，中度放牧提高了草地初级生产力［２６］。本研究结
果表明，６年围栏封育时期内，高寒草甸初级生产力先降低后增至最大值，然后又下降，说明围栏封育对草地初级
生产力的影响不仅与草地类型有关，而且与草地分布的生境有关，也可能与封育期的气候环境有关。
因此，综合考虑草地群落的组分、高度、盖度、物种多样性和初级生产力，位于青藏高原东北边缘的甘肃天祝
高寒草甸适宜围栏封育年限为４年。
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犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳犲狀犮犾狅狊狌狉犲狅狀犮狅犿犿狌狀犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑犻狀
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ＭＩＡＯＦｕｈｏｎｇ，ＧＵＯＹａｊｉｎｇ，ＭＩＡＯＰｅｎｇｆｅｉ，ＧＵＯＺｈｅｎｇｇａｎｇ，ＳＨＥＮＹｕｙｉｎｇ
（ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
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６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３